Загальна характеристика ембріонального розвитку. Постембріональний розвиток.

1. Личинки і їхнє значення. Метаморфоз.

2. Прямий розвиток.

3. Періодизація онтогенезу .

4. Характеристика періодів, етапів та стадій внутрішньоутробного розвитку.

5. Характеристика періодів, етапів та стадій зовнішньоутробного розвитку.

6. Критичні періоди розвитку.

7. Фактори середовища, які викликають порушення розвитку.

8. Генетичний контроль розвитку.

9. Роль спадковості тв середовища в онтогенезі.

У багатьох тварин ембріональний період завершується утворенням молодої особини, що в основному подібна до батьків. Після виходу з оболонок вона росте і у ній триває диференціровка органів. Такий розвиток називається прямим.

Він протиставляється непрямому, при якому з оболонок утворюється личинка, яка значно відрізняється за будовою та формою від дорослої тварини. Перш ніж личинка здобуває особливості, характерні для її батьків, вона повинна перетерпіти низку перетворень, іноді дуже складних, що супроводжуються значною перебудовою органів. Таке перетворення личинки називається метаморфозом.

1. Личинки і їхнє значення. Метаморфоз.

Личинкова стадія розвитку зустрічається дуже часто, особливо в безхребетних. У багатьох кишковопорожнинних, хробаків, молюсків, комах та інших тварин після порівняно короткого ембріонального періоду з оболонок вилуплюється личинка, здатна до самостійного існування. Яйця в цих тварин дрібні, і запаси речовин, необхідних для розвитку та формування нової особини, недостатні. Тому ембріональний період і завершується утворенням організму, який досягає лише такого ступеня розвитку, який забезпечує йому в подальшому самостійне існування.

Личинкові форми спостерігаються серед хордових і навіть нижчих хребетних. Дуже швидкий розвиток бідного жовтком яйця ланцетника завершується до кінця другої доби формуванням личинки, що має рот, зяброву щілину та анальний отвір.

Багато риб (ганоїди, костисті, двоякодихаючі), безхвості та хвостаті земноводні теж проходять стадію вільних личинок. Яйця цих тварин на відміну від яєць ланцетника багаті жовтком і досягають іноді значних розмірів. Однак запаси поживних речовин у яйці недостатні для розвитку цілком сформованої особини.

Самостійне харчування личинки забезпечує подальший розвиток тварини. личинка може займати екологічну нішу, відмінну від дорослої тварини, знижуючи таким чином внутрішньовидову конкуренцію.

Слід відзначити, що саме у добуванні їжі – матеріалу, необхідного для побудови організму, - і складається одне з основних значень личинкової форми існування.

Крім того, вільно існуючі личинки сприяють розселенню виду, що особливо велике значення має у випадку, коли доросла тварина веде сидячий спосіб життя. Це стосується, наприклад, асцидій, личинка яких на противагу дорослій формі добре розвинена, живе дуже недовго і навіть не харчується. Отже, її єдине призначення полягає в тому, щоб сприяти розселенню виду.

Існують тварини, личинки яких не ведуть вільного способу життя. Такий розвиток властивий деяким формам, що паразитують і в дорослому, і в личинковому стані або тільки в останньому. І в тому і в іншому випадку паразитизм личинки забезпечує харчування організму, що розвивається.

Тривалість личинкового періоду досить різна і залежить від цілого ряду причин. Велике значення мають ступінь складності будови личинки, умови її розвитку, кількість жовтка в яйці і т.д. Так, при великих запасах жовтка з оболонок вилупляється більш розвинена личинка, відповідно до чого зменшується і тривалість її існування.

Залежно від типу розвитку змінюється відносна тривалість зародкового та післязародкового періодів. Зазвичай малі запаси поживних речовин у яйці обумовлюють швидке вилуплення личинки з оболонок. Формування органів дорослої тварини в цьому випадку припадає головним чином на личинковий період. Наприклад, ембріональний розвиток у ланцетника триває всього лише дві доби або навіть менше, а личинковий — близько трьох місяців.

Метаморфоз.

За зовнішнім виглядом та будовою личинки дуже різноманітні, оскільки мають особливості, що забезпечують їм існування в різних умовах.

Є форми досить примітивної будови: це стосується паразитуючих личинок. Наприклад, у пластинчатозябрових молюсків личинка має слабко розвинутий кишечник; у печінкового сисуна одна з форм личинок і зовсім його позбавлена і т.д.

Однак у багатьох тварин будова личинки ускладнюється утворенням спеціальних органів, як наприклад присосок у пуголовків безхвостих земноводних, шовковичних залоз у личинок деяких метеликів і т.д.

Подібні личинкові органи є тимчасовими — провізорними. Вони резорбуються (розсмоктуються) при метаморфозі.

В одних випадках метаморфоз супроводжується складною перебудовою всього організму з резорбцією його органів і тканин; в інших випадках личинкові органи зберігаються, піддаючись лише незначним змінам. Між цими крайніми формами перетворень існують проміжні з більшим або меншим ступенем складності процесів перебудови личинкових органів і тканин.

Поступове перетворення личинки на дорослу форму без різкої перебудови її органів властиво примітивним безхребетним тваринам: губкам., кишковопорожнинним, війчастим хробакам та ін. Можна сказати, що в них личинкова стадія протікає без особливих форм метаморфоза.

Однак у тих же безхребетних широко поширене і складне перетворення. Так, у більшості вищих комах метаморфоз має складну нейрогуморальну регуляцію та супроводжується руйнуванням більшої частини тканин та органів личинки. Незруйнованими залишаються тільки зачатки нервової системи та статевих органів, а недиференційовані клітини утворюють імагінальні диски, що формують тканини та органи дорослої комахи.

Такий метаморфоз, підготовка до якого починається з кінця личинкового життя, протікає під захистом особливих оболонок, на стадії лялечки. У багатьох метеликів із шовковіддільної залози личинок виділяється секрет, з якого будується кокон. Усередині кокона розвивається цілком сформована статевозріла комаха.

Складною перебудовою організму супроводжується перетворення пуголовка в жабу – зникає хвіст, редукуються зябра, подих стає легеневим, змінюється весь травний тракт, кровоносна і видільна системи, ускладнюються нервова система та органи чуття. Експериментально доведено, що всі зміни зумовлюються дією гормонів щитоподібної залози – тироксину (Т₄)_. і трийодтироніну (Т₃), що контролюється нейрогормонами гіпофізу та гіпоталамусу.

У деяких хвостатих амфібій один з гормонів щитоподібної залози не синтезується, і, як наслідок, стадія личинки (аксолотля) триває все життя, стає статевозрілою і розмножується внаслідок неотенії.