2. Естественные процессы самоизреживания деревьев в лесу и самоочищения от сучьев

Для леса наиболее характерна древесная растительность, однако не всегда присутствие древесных растений свидетельствует о наличии леса. Одиноко растущие сосны, раскинувшиеся среди полей и лугов, не означают соснового леса. Также и березы или липы, посаженные цепочкой вдоль дороги или в саду, еще не образуют березового или липового леса. Эти деревья заметно отличаются от деревьев тех же пород, но выросших в лес. Дерево, росшее всю жизнь одиноко, имеет широкую раскидистую крону, толстые сучья и ветви, спускающиеся почти до земли, закомелистый ствол, т. е. сильно утолщенный у основания. Обилие света здесь содействует интенсивному фотосинтезу даже в нижних частях кроны. Одиночные деревья нередко привлекают внимание внешним красивым обликом, но древесина их оценивается хозяйством, как правило, низко. Дерево же выросшее в тесном соседстве с другими деревьями, имеет большую высоту, гладкий не суковатый ствол, приближающийся по форме к цилиндру, сучья имеются только в верхней части дерева, крона занимает небольшую часть. Древесина такого дерева расценивается высоко, она идет на постройки, пиловочник, фанеру, целлюлозу и т.д.

Таким образом, лес состоит не просто из древесных растений, а из большого количества их, и не просто из большого скопления деревьев, а из деревьев, тесно взаимодействующих друг с другом. В результате этого взаимодействия и проявляются резкие отличия лесных деревьев от деревьев, выросших вне леса.

Природа взаимодействий между древесными растениями (а также и другими растительными организмами), слагающими лес, чрезвычайно сложна. Деревья в лесу не только разнообразно влияют друг на друга, но и на занятую этими деревьями среду, т. е. на почву и окружающий воздух. В результате изменения среды особенно сильно проявляется влияние деревьев друг на друга и на другие организмы. Под сомкнутыми кронами деревьев в лесу наблюдается и иной характер почвенной среды, светового и теплового режимов, и другая растительность по сравнению с растительностью на открытых пространствах.

Таким образом, сочетание древесных и других растительных (и не только растительных, как увидим далее) организмов образует качественно новое явление - лес. А отсюда, говоря о лесе как о комплексе древесных растений и других организмов, находящихся в различных взаимодействиях, можно говорить о жизни леса в целом, о совершающихся в нем биологических процессах. Лес - явление динамическое. Лес рождается, живет, его деревья умирают (если человек не приходит своевременно с жатвой), нарождаются новые. Для леса характерно явление естественной убыли деревьев с возрастом («естественное изреживание»), характерна значительная дифференциация деревьев. В лесу отчетливо проявляются законы борьбы за существование и естественного отбора.

Уже в молодом возрасте, по мере смыкания крон древесных растений, начинается взаимное вытеснение, конкуренция, борьба за жизненное пространство - за свет, влагу, почвенное питание. Растения, оказавшиеся более слабыми, отстают в росте, лишаются света, питательных веществ почвы, подавляются соседями. Влияние всех этих факторов взаимосвязанно: действие одного из них зависит от состояния других. Так, конкуренция за свет зависит от уровня снабжения водой и минеральными веществами и наоборот. При лучшем режиме почвенного питания растения какое-то время могут довольствоваться меньшим количеством света.

Таким образом, древесные растения, оказавшиеся более слабыми по своим внутренним, наследственным свойствам или вследствие неблагоприятных условий роста (недостатка света, питательных веществ в почве, тепла, недостатка или избытка влаги и т. п.), или в результате совокупности этих причин, погибают, происходит процесс так называемого естественного изреживания. Деревья, отмершие в результате естественного изреживания, составляют отпад. Основная причина отпада на этом этапе -конкуренция, взаимное теснение древесных растений, образование ими неблагоприятной среды.

Рост, развитие и возобновление леса

В сложном биологическом процессе, охватывающем жизнь целого поколения леса, можно выделить ряд этапов. Для простоты рассмотрения ограничимся выделением трех наиболее существенно отличающихся и в то же время взаимосвязанных этапов (для поколения, происшедшего из семян):

I этап - появление всходов и формирование древесных растений до их смыкания, иными словами- это этап возобновления или возникновения леса, характеризующийся многостадийностью процесса;

II этап - выраженное взаимодействие между древесными растениями, формирование лесных деревьев и образование лесного сообщества. Этот этап начинается со времени смыкания молодняка и заканчивается наступлением старости;

Ш этап - старение и связанное с ним отмирание старых деревьев. В пределах этих этапов, а также вне их можно выделить дополнительные возрастные и иные биологические ступени (о них будет сказано). На каждом из приведенных этапов по-своему проявляются явления дифференциации и отпада древесных растений. Для 1 этапа характерны не внутривидовые, а межвидовые отношения. На этом этапе юное поколение леса в виде всходов и несомкнувшегося самосева живет еще преимущественно индивидуальной жизнью, существенно не влияя друг на друга и на занимаемую им среду. Наоборот, оно значительно зависит от этой среды, борется за жизнь с неблагоприятными внешними условиями, с особями других видов. Исход борьбы, различия в росте и состоянии древесных растений, их отпад в этот период определяются в результате разрешения противоречий между наследственностью и средой.

В борьбе с особями других видов, с неблагоприятными воздействиями внешней среды прежде всего выживают древесные растения с лучшей наследственностью, попавшие в наиболее благоприятные микроусловия. Наиболее сильно страдают и в первую очередь отмирают растения с плохой наследственностью и попавшие к тому же в наихудшие условия среды. Между этими полярными случаями в природе существуют разнообразные промежуточные варианты.

На II этапе усиливается конкуренция между деревьями за свет, за элементы почвенного питания, за влагу, возрастает средообразующая роль лесных деревьев: сомкнувшиеся деревья оказывают большое влияние на внешнюю среду, а через нее и друг на друга, а также и на другие организмы. Уже в молодом возрасте, по мере смыкания крон древесных растений, начинается взаимное вытеснение, конкуренция, борьба за жизненное пространство - за свет, влагу, почвенное питание. Растения, оказавшиеся более слабыми, отстают в росте, лишаются света, питательных веществ почвы, подавляются соседями. Влияние всех этих факторов взаимосвязанно: действие одного из них зависит от состояния других. Так, конкуренция за свет зависит от уровня снабжения водой и минеральными веществами и наоборот. При лучшем режиме почвенного питания растения какое-то время могут довольствоваться меньшим количеством света.

Таким образом, древесные растения, оказавшиеся более слабыми по своим внутренним, наследственным свойствам или вследствие неблагоприятных условий роста (недостатка света, питательных веществ в почве, тепла, недостатка или избытка влаги и т. п.), или в результате совокупности этих причин, погибают, происходит процесс так называемого естественного изреживания. Деревья, отмершие в результате естественного изреживания, составляют отпад. Основная причина отпада на этом этапе -конкуренция, взаимное теснение древесных растений, образование ими неблагоприятной среды.

Рассмотрим III этап. Природа отпада деревьев в старом возрасте отличается от предыдущих этапов: отпад здесь в основном связан с естественным старением и наступающей вслед за ним гибелью. Но и в этом случае предшествующая жизнь деревьев при их совместном произрастании

оказывается в той или иной степени на продолжительности жизни и времени отпада.

Рассмотренные взаимные отношения деревьев относятся к деревьям одной породы. Конкуренция между ними на определенных отрезках жизни бывает чрезвычайно острой, но она не приводит обычно к исчезновению вида.

Отношения деревьев разных пород, т. е. межвидовые отношения, имея немало общего с внутривидовыми, характеризуются и специфическими особенностями. Возьмем, например, сосну и ель. Эти породы произрастают часто в одной местности, вследствие чего между ними неизбежна взаимная борьба. Но они по-разному нуждаются в питательных веществах почвы, неодинаково их извлекают, неодинаково подвержены опасностям, поэтому на определенных этапах между ними может отсутствовать сильное отрицательное взаимовлияние.

Интенсивность отпада лесных деревьев обусловливается также климатом, почвой, фауной, воздействием человека. В лучших климатических и почвенных условиях деревья развиваются быстрее как в надземной (крона, ствол), так и в подземной (корневая система) частях. Следовательно, и процесс взаимного теснения их наступает раньше и протекает интенсивнее, чем в противоположных условиях.

Сказанным не исчерпывается разнообразие взаимовлияний древесных растений в лесу. Влияние деревьев друг на друга может проявляться и в чисто механическом воздействии, например в виде охлестывания и повреждения крон хвойных деревьев ветвями некоторых лиственных пород (в наших лесах береза часто охлестывает ель).