159. Условные рефлексы. Классификация. Механизмы образования условных рефлексов.

В основе высшей нервной деятельности высокоорганизованных животных лежат условные рефлексы, вырабатывающиеся в индивидуальной жизни на базе врожденных, или безусловных, рефлексов.

Безусловные рефлексы постоянны, мало изменчивы, передаются по наследству и сравнительно немногочисленны. Этим и объясняются их ограниченные возможности для приспособления организма к окружающей среде. С помощью безусловных рефлексов приспособление организма к внешней среде могло бы осуществляться только в случае ее абсолютного постоянства. Но окружающая среда все время меняется, и поэтому одних безусловных рефлексов недостаточно. Например, собака, лишенная условных рефлексов путем удаления коры головного мозга, совсем беспомощна и, предоставленная самой себе, быстро погибает. Несовершенство безусловных рефлексов непрерывно исправляется за счет образования условных рефлексов. Всякое раздражение, всякое изменение в окружающем мире и в самом организме, предшествующее безусловному рефлексу, может стать его условным раздражителем, сделаться сигналом соответствующего изменения деятельности любого органа, системы органов или всего организма.

Сущность условнорефлекторной деятельности организма сводится к превращению индифферентного раздражителя в сигнальной благодаря многократному подкреплению раздражения безусловным стимулом, вследствие чего ранее индифферентный раздражитель ассоциируется в жизни организма с биологически важным событием и тем самым сигнализирует о наступлении этого события.

Физиологический механизм. В зоне коркового представительства условного стимула (I) и коркового представительства безусловного стимула (II) формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом, как более сильный притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторный предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил:

1.Индиффирентный раздражитель (который должен стать условным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов. 2.Индиффирентный раздражитель должен подкрепляться безусловным стимулом. 3.Раздражитель, используемый в качестве условного, должен быть слабее безусловного. 4.Для выработки условного рефлекса необходимо нормально физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие посторонних раздражителей и значительных патологических процессов в организме.

I – очаг условного возбуждения;

II – очаг безусловного возбуждения;

1 – афферентные пути условного сигнала;

2 – рецепторы полости рта;

3 – эфферентные пути;

4 – центр в продолговатом мозге;

5 – слюнная железа;

6,7 – афферентные пути безусловного сигнала;

8 – чувствительные нейроны;

9 – вставочные нейроны.

Несмотря на определенные индивидуальные различия, условные рефлексы характеризуются данными общими свойствами:

1.Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

2.Условные рефлексы относятся к категории приобретаемых в ходе индивидуальной жизни рефлекторных реакций и отличаются индивидуальной специфичностью.

3.Все виды условнорефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер.

4.Условнорефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов.

Без подкрепления условные рефлексы со временем подавляются.

1)По характеру образования условные рефлексы делятся на: Натуральные условные рефлексы образуются на основе естественных безусловных раздражителей (вид, запах пищи и т.д.); Натуральные условные рефлексы образовываются с первого мгновения после рождения.

Искусственные условные рефлексы вырабатываются на раздражители, не имеющие биологического значения, а также не имеющие прямого отношения к данному безусловному рефлексу, не обладающими в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего данный безусловный рефлекс (например, можно выработать пищевой рефлекс на мигающий свет).

2)По типу безусловного подкрепления условные рефлексы подразделяются на: Пищевые, оборонительные, половые.

3)По характеру вызываемой деятельности условные рефлексы подразделяются на: Положительные, вызывающие определённую условнорефлекторную реакцию; Отрицательные или тормозные, условнорефлекторным эффектом которых является активное прекращение условнорефлекторной деятельности.

4)По характеру рецепции выделяют: Экстероцептивные условные рефлексы вырабатываются на раздражители внешней среды, адресующиеся к экстерорецепторам (зрительные, слуховые). Интероцептивные образуются при сочетании раздражения внутренних органов с каким-либо безусловным рефлексом. Проприоцептивные рефлексы возникают при сочетании раздражений проприорецепторов с безусловным рефлексом (например, сгибание лапы собаки, подкрепляемое пищей).

5)По характеру эфферентного ответа условные рефлексы делятся на два вида: Соматодвигательные. Условнорефлекторная двигательная реакция может проявляться в форме таких движений, как мигание, жевание и другие.

Вегетативные. Условные реакции вегетативных условных рефлексов проявляются в изменениях деятельности различных внутренних органов – частоты сердцебиения, дыхания, изменении просвета сосудов, уровня обмена веществ и другие.