46. Особенности нейронной организации ретикулярной формации ствола мозга. Ее функции.

Ретикулярной формацией (РФ) называется сеть нейронов различных типов и размеров, имеющих многочисленные связи между собой, а также со всеми структурами ЦНС. Она располагается в толще серого вещества продолговатого, среднего и промежуточного мозга и регулирует уровень функциональной активности (возбудимости) всех нервных центров этих отделов ЦНС. Таким же образом она влияет на кору больших полушарий.

Ретикулярная формация оказывает генерализованное возбуждающее или тормозящее влияние на многие структуры мозга. Следовательно, она может регулировать уровень функциональной активности моторной, сенсорной, висцеральных систем и организма в целом.

Когда нервные импульсы идут по специфическим проводящим путям, по коллатералям этих путей они поступают и к нейронам РФ. Это приводит к их диффузному возбуждению. От нейронов РФ возбуждение передается на кору, что сопровождается возбуждением нейронов всех ее зон и слоев. Благодаря этому восходящему активирующему влиянию РФ, повышается активность аналитико-синтетической деятельности, увеличивается скорость рефлексов, организм подготавливается к реакции на неожиданную ситуацию. Поэтому РФ участвует в организации оборонительного, полового, пищедобывательного поведения. С другой стороны, она может избирательно активировать или тормозить определенные системы мозга.

Нисходящие ретикулоспинальные пути идут от РФ к нейронам спинного мозга. Поэтому она может оказывать нисходящие возбуждающие и тормозящие влияния на его нейроны. Например, ее гипоталамические и мезэнцефальные отделы повышают активность a-мотонейронов спинного мозга. В результате этого растет тонус скелетных мышц, усиливаются двигательные рефлексы. Тормозящее влияние РФ на спинальные двигательные центры осуществляется через тормозные нейроны Реншоу. Это приводит к торможению спинальных рефлексов.

РФ контролирует передачу сенсорной информации через продолговатый, средний мозг, а также ядра таламуса. Она непосредственно участвует в регуляции бодрствования и сна, за счет синхронизирующих центров сна и бодрствования, находящихся в ней. На нейроны РФ оказывают влияние различные фармакологические вещества: амфетамины, кофеин, LSD-25, морфин (опыт Эдисона).

47. Роль базальных ядер в формировании мышечного тонуса и сложных двигательных актов.

Базальные ядра располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, в лобных долях. К ним относят: хвостатое ядро, скорлупу, бледный шар и ограду.

Хвостатое ядро и скорлупа – наиболее поздние образования. Участвуют в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции вегетативных органов, так как имеют связи с черным веществом, красным ядром, ядрами преддверия, мозжечком, y-мотонейронами спинного мозга. Основная часть аксонов от хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, а затем к таламусу и далее к сенсорным полям коры больших полушарий. К хвостатому ядру и скорлупе идут нисходящие связи от экстрапирамидальных структур через подмозолистый пучок.

Взаимодействие хвостатого ядра и бледного шара – тормозное влияние. При раздражении хвостатого ядра, большая часть нейронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается. В случае повреждения хвостатого ядра у животного наблюдается двигательная гиперактивность, так как нет тормозного влияния.

Хвостатое ядро и черное вещество – основано на выделении черным веществом дофамина, который транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра, благодаря которому происходит усиление влияния хвостатого ядра на бледный шар (т.е. усиление тормозящего эффекта). При недостатке дофамина (например, при дисфункции черного вещества) наступает расторможение бледного шара и соответственно мышечная ригидность.

При раздражении хвостатого ядра, происходит торможение активности коры большого мозга, подкорковых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.

Скорлупа – участвует в организации пищевого поведения: поиска, захвата и владения пищей.

Бледный шар – раздражение его вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение y-мотонейронов спинного мозга (но тормозится, влиянием хвостатого ядра). Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, тремор головы, конечностей, монотонность речи. Миоклония – быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.

Ограда – связи с корой большого мозга. Стимуляция ограды вызывает поворот головы в сторону раздражения (ориентировочная реакция), жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Тормозит условный рефлекс на свет. Во время еды стимуляция, тормозит процесс поедания пищи. При повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.