25. Торможение в цнс (и.М. Сеченов, ф. Гольц, Мегун). Современные представления об основных видах центрального торможения - постсинаптического, пресинаптического, пессимального и их механизмах.

Явление центрального торможения обнаружено И.М. Сеченовым в 1862 году. Он удалял у лягушки полушария мозга и определял время спинномозгового рефлекса на раздражение лапки серной кислотой. Затем на таламус, т.е. зрительные бугры, накладывал кристаллик поваренной соли и обнаружил, что время рефлекса значительно увеличивалось. Это свидетельствовало о торможении рефлекса. Сеченов сделал вывод, что вышележащие Н.Ц. при своем возбуждении тормозят нижележащие. Торможение в ЦНС препятствует развитию возбуждения или ослабляет протекающее возбуждение. Примером торможения может быть прекращение рефлекторной реакции, на фоне действия другого более сильного раздражителя.

В ЦНС выделяют следующие виды торможения:

1)Пресинаптическое торможение, как свидетельствует название, локализуется в пресинаптических элементах и связано с угнетением проведения нервных импульсов в аксональных (пресинаптических) окончаниях. Гистологическим субстратом такого торможения является аксо-аксональные синапсы. К возбуждающему аксону подходит вставной тормозной аксон, который выделяет тормозной медиатор ГАМК. Этот медиатор действует на постсинаптическую мембрану, которая является мембраной возбуждающего аксона, и вызывает в ней деполяризацию. Возникшая деполяризация тормозит вход Са2 + из синаптической щели в заключение возбуждающего аксона и таким образом приводит к снижению выброса возбуждающего медиатора в синаптическую щель, торможение реакции. Пресинаптическое торможение блокируется судорожными ядами - бикулином и пикротоксин, которые являются конкурентными антагонистами ГАМК.

2)Постсинаптическое торможение - обусловлено выделением пресинаптическим окончанием аксона тормозного медиатора, который снижает или тормозит возбудимость мембран сомы и дендритов нервной клетки, с которой он контактирует. Оно связано с существованием тормозных нейронов, аксоны которых образуют на соме и дендритах клеток нервные окончания, выделяя тормозные медиаторы - ГАМК и глицин. Под влиянием этих медиаторов возникает торможение возбуждающих нейронов. Примерами тормозных нейронов являются клетки Реншоу в спинном мозге, нейроны грушевидные (клетки Пуркинье мозжечка), звездчатые клетки коры большого, мозга и другие

Постсинаптическое торможение связано с первичной гиперполяризацией мембраны сомы нейрона

3)Пессимальное торможение. Обнаружено Н.Е. Введенским. Возникает при очень высокой частоте раздражения. Сначала возникает высокая частота ответного возбуждения, через некоторое время стимулируемый центральный нейрон, работая в таком режиме, переходит в состояние торможения. Нейрон становится невозбудимым.

36. Основные принципы координационной деятельности цнс: реципрокности, облегчения, окклюзии, обратной связи, общего «конечного» пути, доминанты.

Взаимодействие нейронов и нервных процессов (возбуждения и торможения) в ЦНС, которая обеспечивает ее согласованную деятельность, носит название координации (согласования). Благодаря координации возможно точное выполнение в данный момент различных сложных рефлекторных актов, к которым относятся двигательные, секреторные, сосудистые и другие компоненты. Координация происходит во всех отделах ЦНС, в любом нервном центре.

1. Реципрокная иннервация. В основе этого явления лежит представление о том, что возбуждение центра одной группы мышц (например, мотонейронов мышц-сгибателей) сопровождается на этой стороне реципрокным (совмещенным) торможением центров мышц-антагонистов (разгибателей). Одновременно на противоположной стороне (в симметричных конечностях) возбуждаются центры разгибателей и тормозятся мотонейроны мышц-сгибателей.