
- •Утворення провізорних органів.
- •1. Провізорні органи – загальна характеристика та джерела розвитку.
- •2. Утворення позазародкових органів у ссавців.
- •3. Жовтковий мішок, амніон, хоріон у ссавців.
- •4. Ворсинки хоріона.
- •5. Плацента. Утворення плаценти.
- •6. Материнська частина плаценти людини.
- •7. Класифікація плацент.
- •8. Алантоїс.
- •9. Пуповина.
4. Ворсинки хоріона.
Ворсинки хоріона проходять три стадії розвитку.
На ранніх стадіях розвитку по всій поверхні хоріона утворюються вирости — первинні ворсинки, які формуються з трофобласту шляхом з'єднання позазародкової ектодерми і позазародкової частини парієтального листка спланхнотому. За допомогою первинних ворсинок ембріон живиться виділеннями залоз слизової оболонки матки (крипт).
На зміну первинних, примітивних ворсинок утворюються вторинні, які складаються з епітелію позазародкової ектодерми і мезенхіми, що вростає під епітелій.
На 2-3 тижні ембріонального розвитку людини вторинні ворсинки хоріона виділяють протеолітичні ферменти. Продукти розщеплення слизової оболонки матки — ембріотроф — фагоцитуються клітинами трофобласту і використовуються зародком для живлення. В результаті протеолітичної дії ферментів хоріона (плазмодіотрофобласта) в слизовій оболонці матки утворюються порожнини, або лакуни. Останні збільшуються за розмірами і заповнюються материнською кров'ю.
З десятого дня ембріонального розвитку людини протеолітична активність плазмодіотрофобласта згасає, він розпадається на фрагменти і зникає. Коли у ворсинках з'являються кровоносні судини, то вони носять назву третинних ворсинок.
Будова третинної ворсинки. Дифінітивна (третинна) ворсинка хоріону в центрі містить ембріональну сполучну тканину — мезенхіму, багату кровоносними судинами.
Базальна мембрана відмежовує мезенхіму від одношарового кубічного епітелію, який зверху вкриває ворсинку і носить назву цитотрофобласта. Поверхня цитотрофобласту оточена синцитіотфобластом, утвореним не розділеною на клітини масою цитоплазми з великою кількістю ядер.
У другій половині вагітності частини ворсинок трофобласту редукується і їхню поверхню вкриває фібриноїд Лангганса — фібриноподібна маса.
Там, де хоріон вступає у тісний контакт зі слизовою оболонкою матки, утворюється дитяче місце, або плацента.
5. Плацента. Утворення плаценти.
Для ссавців характерним є живонародження. Якщо плід живиться за рахунок організму матері, весь обмін речовин зародку здійснюється через спеціальний орган – плаценту, яка утворюється з двох джерел - слизової оболонки матки та ворсинок хоріону.
Плацента є єдиним з відомих для світу тварин органом, в утворенні якого беруть участь клітини двох різних організмів - материнського та дочірнього.
Плацента (від грец. рlасus — корж), або дитяче місце являє собою комплекс гістологічних структур хоріона плоду і слизової оболонки матки, який забезпечує постійний зв'язок між організмом матері та плоду.
Плацента розвивається як спеціалізований виріст плодових оболонок.
Плаценти різних видів ссавців різноманітні за своєю будовою - ускладнення їх структури відбувається паралельно з встановленням більш тісного зв’язку зародка з материнським організмом.
Найвищого розвитку плацента досягає у приматів та людини.
Що стосується інших ссавців, то серед них спостерігається поступовий перехід від дуже простих, при яких плацента не утворюється взагалі, до більш складних форм взаємовідносин зародка з організмом матері.
Найбільш простими ці взаємовідносини є у сумчастих. Зародковий міхур у цих тварин своєю поверхнею просто торкається слизової оболонки матки. Спеціального органу, за рахунок якого здійснювався б приплив поживних речовин, тут немає. Сумчастих відносять до аплацентарних тварин.
У всіх інших ссавців зародок входить у тісний контакт з материнським організмом, і утворюється плацента.
Плацента виконує функції:
-газообмінну – забезпечує ембріон (плід) киснем, транспортуючи у зворотному напрямку вуглекислоту, яка утворилася в результаті його дихання;
- трофічну та видільну – від материнського організму до плаценти передаються поживні речовини (амінокислоти, глюкоза, жирні кислоти), одночасно у зворотному напрямку надходять продукти розпаду, які утворюються у ході обміну речовин плода (наприклад, сечовина). Обмін речовин здійснюється внаслідок дифузії або активного перенесення з витратою енергії;
- ендокринну – оскільки плацента є органом внутрішньої секреції, то вона не пропускає материнські статеві гормони, в результаті чого статева система плода чоловічої статі розвивається, як правило, нормально; в той же час гормони, які синтезуються трофобластом, а згодом і плацентою, забезпечують нормальний перебіг вагітності;
- захисну - виконує функцію біологічного захисту зародка (плода).
Слід зауважити, що кров матері у зоні плаценти та інших ділянок хоріона не змішується з кров'ю плода.
Однак плацента не є бар'єром для вірусів. Тому при вірусному захворюванні матері (наприклад, краснухою) органогенез плода виявляється під погрозою.
У людини до кінця вагітності еритроцити плода зазвичай проникають у материнську кров, що приводить в окремих випадках до небезпечної резус-конфліктної ситуації (еритробластозу Rh"+" - плода в Rh"-" - матерів).
З моменту встановлення контакту між зародковими оболонками плоду і слизової матки останню називають материнською плацентою, а ускладнену зародкову оболонку — хоріон — плацентою плоду.
Інколи паралельно з назвою "материнська плацента" може вживатися термін слизова оболонка матки (як синоніми).
Утворення плаценти. У плацентарних тварин зв'язок зародка зі слизовою матки проходить декілька стадій розвитку, основними етапами якого є - трофобласт → хоріон → плацента.
Спочатку, тільки-но зародок імплантується у стінку матки, він живиться за рахунок залоз матки. Шляхом дифузії секрет залоз проникає в порожнину бластодермічного пухирця, а відтак у порожнину жовткового мішка (після його виникнення), а звідти до тіла зародка.
Посилення зв'язку зародка з материнським організмом наступає з розвитком зародка і необхідністю більш інтенсивного його живлення.
Будова плаценти хоріона. В утворенні плаценти приматів бере участь алантоїс і хоріон зародка та слизова оболонка матки.
Отже плацента включає дві складові частини — материнську і плодову.
Плодова частина плаценти утворена ворсинчастим хоріоном на відміну від решти хоріона, який не має ворсинок і називається гладким хоріоном.
Материнська плацента — це видозмінена слизова оболонка матки в місці вростання в неї ворсинок хоріону плоду.