2. Утворення позазародкових органів у ссавців.

Отже, з зародкових листків — екто-, енто- і мезодерми розвиваються не тільки постійні органи зародка. Вони беруть участь у закладанні тимчасових (провізорних) органів — плодових оболонок зародка та жовткового мішка. Схему їхнього розвитку у ссавців зображено на мал. 2.

Мал. 2. Схема розвитку жовткового мішка і зародкових оболонок у ссавців (за А.А.Заварзіним із І. В. Алмазова, Л. С. Сутулова, 1978): 1 — ектодерма; 2 — мезодерма; 3 — ентодерма; 4 — ентодермальний пухирець; 5 — утворення амніотичних складок; 6 — кишковий жолобок; 7,8 — парієтальний і вісцеральний листки мезодерми; 9 — тіло зародка; 10 — жовтковий мішок; 11 — змикання амніотичних складок; 12 — розвиток алантоїса; 13 — амніотична порожнина; 14 — ворсинки хоріона; 15 — алантоїс.

Однією з особливостей розвитку ссавців є те, що в ізолецитальній яйцеклітині та під час повного (голобластичного) дроблення відбувається утворення тимчасових органів.

Як відомо, в еволюції хордових тимчасові органи — це надбання хребетних з тело- та полілецитальними яйцями і меробластичним (неповним) дробленням, хоча у деталях будови та функцій провізорні органи ссавців дещо відрізняються від таких інших амніот.

Ще однією особливістю розвитку ссавців є надто раннє відокремлення зародкової і позазародкової частин. Уже на початку дроблення утворюються бластомери, які формують позазародкову допоміжну оболонку — трофобласт, за допомогою якого зародок отримує поживні речовини з ендометрія матки.

Одночасно з формуванням тіла зародка відбувається розвиток плідних оболонок амніону, хоріона, алантоїса та позазародкової оболонки — жовткового мішка.

3. Жовтковий мішок, амніон, хоріон у ссавців.

Жовтковий мішок - це пухирець, пов'язаний з кишковою трубкою, вистелений епітелієм і вкритий сполучнотканинною оболонкою.

Він у ссавців, як і в птахів, утворюється з позазародкових ентодерми і вісцерального листка мезодерми. Однак на відміну від птахів він містить не жовток, а білкову рідину.

На ранніх етапах ембріогенезу жовтковий мішок виконує функцію кровотворного органа, який згодом (з 7-8-го тижня внутрішньоутробного розвитку) редукується.

Ця оболонка виконує трофічну і кровотворну функції. У стінці жовткового мішка формуються кровоносні судини. Трофічна функція полягає у переробці та транспортуванні поживних речовин від організму матері до зародка (мал. 3). Ця функція має тимчасовий характер і зникає після розвитку алантоїса.

Мал. 3. Схема взаємозв’язків матки та жовткового мішка у кроля:

1 – алантоїдна плацента; 2 – жовтковий мішок; 3 – стінка матки; 4 – амніон.

Зі стінки жовткового мішка в зачатки статевих залоз мігрують гоноцитобласти — первинні статеві клітини, які продовжують розвиватися в статевих залозах.

Залишки жовткового мішка входять до складу пупкового канатика у вигляді вузької епітеліальної трубки.

Як і у птахів, розвиток плодових оболонок ссавців починається з утворення двох видів зморшок — тулубових та амніотичних.

Тулубові зморшки підносять зародок над жовтковим мішком і відділяють його зародкову частину від позазародкової, а зародкова ентодерма згортається у кишкову трубку, яка залишається зв'язаною з жовтковим мішком вузенькою жовтковою стеблиною. Вістря тулубової згортки спрямоване під тулуб зародка. Усі зародкові листки - ектодерма, несегментована мезодерма та ентодерма при цьому прогинаються.

Амніотичні зморшки – в їх утворенні бере участь трофобласт, який зрісся з позазародковою ектодермою і парієнтальним листком мезодерми. Вони спрямовані над тілом зародка з обох боків. Після зростання країв амніотичних зморшок, зародок стає оточеним двома плідними оболонками — амніоном і хоріоном.

Амніон розвивається з внутрішньої частини амніотичної складки, а хоріон — із зовнішньої.

Отже, амніон, або водна оболонка (плодовий пухир), розташована навколо плоду, герметично закриває порожнину і бере участь у виробленні навколоплідних вод.

Порожнина, яка утворилася навколо зародка, називається амніотичною порожниною.

Вона заповнена прозорою водянистою рідиною, в утворенні якої беруть участь амніон і зародок. Це водне середовище забезпечує оптимальні умови для розвитку плоду - містить білки, вуглеводи, електроліти. У навколоплідних водах є антитіла, які мають суттєве значення для захисту зародка від хвороботворних факторів.

Амніотична рідина оберігає зародок від надмірної втрати води, створює захисне середовище, пом'якшує удари і поштовхи, спрямовані у бік плоду, зумовлює можливість руху зародка, забезпечує обмін навколоплідних вод.

Стінка амніону складається з позазародкової ектодерми і розміщеного зовні від неї парієтального листка мезодерми (див. мал. 2).

Однак водна оболонка в представників плацентарних ссавців виникає різними способами, наприклад:

- у кролика амніон утворюється шляхом формування амніотичних зморшок — дуплікатури позазародкової ектодерми і такої ж частини парієтальної мезодерми,

- у людини вистілка амніотичної оболонки виникає з амніотичного пухирця вже на перших порах гаструляції, яка відбувається шляхом делямінації і кавітації ембріобласту (див. мал. 4).

Рис. 4. Поперечний зріз 15-денного зародка людини (схема):

ТБ – трофобласт; МХ – мезенхімна тканина хоріону; АН – амніотична ніжка; АП – амніотичний пухірець; ЖП – жовтковий пухірець; ЕкЗ – ектодерма зародка; ЕкА – ектодерма амніону; ЕнЗ – ентодерма зародка; ЖЕн – жовткова ентодерма; МПС – мезодерма первинної смужки; ВХ – ворсинка хоріону; Л – лакуни з материнською кров’ю; ЗП – зародковий (плодовий) пухир; ЗР – згустки рідини в плодовому пухирі.

В процесі диференціації мезодерми до позазародкової частини стінки амніотичного пухирця приєднується позазародкова частина її парієтального листка (спланхнотому). Тоді стінка амніотичного пухирця складається з двох шарів:

- внутрішнього — який виник з ектодерми (епітеліального),

- зовнішнього - утвореного мезодермою (сполучнотканинного).

Між ними знаходиться базальна мембрана.

Хоріон (ворсинчаста оболонка), яка з'являється вперше у ссавців, розвивається із трофобласту та позазародкової мезодерми.

Спочатку трофобласт представлений шаром клітин, які утворюють первинні ворсинки. Вони виділяють протеолітичні ферменти, за допомогою яких руйнується слизова оболонка матки та здійснюється імплантація.

Потім трофобласт набуває двошарової будови у зв'язку з формуванням у ньому внутрішнього клітинного шару (цитотрофобласт) і симпластичного зовнішнього шару (симпластотрофобласт).

У первинні ворсинки вростає матеріал позазародкової мезодерми і ектодерми серозної оболонки та алантоїса. На поверхні хоріона утворюються відростки — вторинні ворсинки, які вростають у стінку матки.

Власне, оболонка з ворсинками, що утворилася, і отримала назву хоріону. Через неї відбувається всмоктування та проведення поживних речовин до зародку.

Ворсинки хоріону, що утворилися, збільшують його всмоктуючу поверхню, що пов’язано з ростом зародку та його зростаючою необхідністю в поживних речовинах.

Зібрана у зморшки поверхня хоріона з одного боку приростає до зморшкуватої поверхні слизової матки.

У ворсинки хоріону вростають кровоносні капіляри та формуються третинні ворсинки. Це збігається з початком гематотрофного живлення зародка.

Подальший розвиток хоріону пов'язаний із двома процесами - руйнуванням слизової оболонки матки внаслідок протеолітичної активності зовнішнього (симпластичного) шару та розвитком плаценти.

Отже, хоріон є гомологічним органом серозній оболонці інших амніот. Він розвивається із зовнішньої частини амніотичної зморшки, тому побудований з трофобласту, з'єднаного з ектодермою, і парієтального листка мезодерми.