Утворення провізорних органів.
Провізорні органи – загальна характеристика та джерела розвитку.
Утворення позазародкових органів у ссавців.
Жовтковий мішок, амніон, хоріон.
Ворсинки хоріона.
Плацента. Утворення плаценти.
Материнська частина плаценти людини.
Класифікація плацент.
Алантоїс.
Пуповина.
1. Провізорні органи – загальна характеристика та джерела розвитку.
Важлива роль у розвитку зародка хребетних належить позазародковим оболонкам, або провізорним органам (провізорні — у перекладі з латинської — попередній). Вони є тимчасовими органами і у дорослого організму відсутні.
В процесі еволюції тимчасові органи отримували свій розвиток у зв'язку з адаптацією тварин до нових умов існування.
Спочатку їх значення зводилося до запасів і збереження поживного матеріалу (жовтка). У подальшому їх роль розширилася.
Утворилися органи, які почали виконувати захисну, дихальну і трофічну функції.
Провізорні органи тварин, які розвиваються на суші (всередині яйця або в організмі матері) формують навколо зародка водне середовище — найсприятливіше для розвитку нового організму.
Таким чином, провізорні органи забезпечують найважливіші функції зародка, який розвивається, однак до складу його тіла не входять, тобто є позазародковими органами.
До тимчасових органів хребетних належать жовтковий мішок, амніон, алантоїс, сероза (серозна оболонка), а також трофобласт, хоріон і плацента ссавців.
Вони розвиваються з позазародкових ділянок екто-, мезо- та ентодерми. Ці зони зародкових листків участі в закладанні дефінітивних органів тіла зародка не беруть.
Позазародкові органи людини - амніон, алантоїс, жовтковий мішок, пуповина і плацента (мал.1)
Утворення позазародкових органів починається одночасно із змінами у зародковому щитку, які призводять до закладки органів. Зародкові оболонки плацентарних ссавців побудовані приблизно однаково, але у їх виникненні і розвитку є певна різниця.
Перший тимчасовий орган у хордових тварин з'явився у риб. Це — жовтковий мішок. У формуванні його стінки беруть участь усі зародкові листки - ектодерма, несегментована мезодерма, ентодерма.
У птахів, рептилій і ссавців до складу жовткового мішка входять позазародкові ентодерма і вісцеральний листок мезодерми, а ектодерма і парієтальний листок мезодерми беруть участь у формуванні амніона, серози, хоріона.
У зародків риб, плазунів та птахів він виконує функції живлення та дихання, у вищих хребетних - функції кровотворення та утворення первинних статевих клітин (гонобластів).
У ссавців функціонуючий лише кілька днів жовтковий мішок виконує також трофічну функцію, сприяючи усмоктуванню секрету залоз матки.
Мал. 1. Зародкові оболонки людини (схема зародка в матці).
А – амніон (стінка водної оболонки); ПА – порожнина амніону з рідиною; ВХ – ворсинки хоріону (плацента плоду); СМ – слизова оболонка матки (основна частина відпадаючої оболонки); ВО – відпадаюча оболонка (бічна частина); ЗЖМ – залишок жовткового міхура; ПК – пупковий канатик з кровоносними судинами (дві артерії та одна вена); Х – хоріон (лисий); МОМ – м’язова оболонка матки; ПМ – СП – слизова пробка, що закриває канал шийки матки.
Сероза (серозна оболонка) добре розвинена у плазунів і птахів. До її складу входять ектодерма і парієтальний листок мезодерми.
Вона виконує захисну і дихальну функції, бере участь у мінеральному обміні речовин (не слід її плутати з серозними оболонками, які вистилають внутрішні органи, що знаходяться в черевній і грудній порожнинах).
У живородних ссавців сероза стає органом, який забезпечує ембріон поживними речовинами.
У сумчастих це відбувається винятково (або переважно) за рахунок поживної рідини, яка виділяється стінкою матки - маткового молока (суміши секрету маткових залоз, а також лейкоцитів і краплів жиру, які розпалися в порожнині матки). Маткове молоко всмоктується ембріоном за допомогою серози.
У плацентарних ссавців сероза диференціюється у ворсинчатий хоріон.
Амніон. Тільки тварини із клейдоїчними (амніотичними) яйцями пристосувалися до розмноження на суші. Ембріон таких тварин розвивається в амніотичній оболонці (амніоні), заповненою рідиною.
Навколо ембріона піднімається амніотична зморшка, яка включає ектодерму та зовнішній листок мезодерми. Її краю куполоподібно замикаються над ембріоном і зростаються таким чином, що він виявляється оточений двома оболонками (кожна складається з ектодермы та мезодерми), які відділені одна від одної порожниною, яку називають екзоцеломом.
Зовнішня оболонка є хоріоном, внутрішня - амніоном.
Амніон добре розвинений у птахів, плазунів і ссавців.
Амніон заповнений амніотичною рідиною, яка створює водне середовище для зародка амніот. Він виконує функції механічного та частково біологічного захисту, а також захисту зародка від висихання, у птахів бере участь у живленні плода.
Епітелій амніону, обернений у його порожнину, не тільки виділяє навколоплодні води, але і бере участь у їх зворотньому всмоктуванні. В амніотичній рідини підтримується певна концентрація солей.
Алантоїс формується як виріст заднього відділу первинної кишки, який видається в екзоцелом. Він утворений ентодермой та внутрішнім листком несегментованої мезодерми.
У птахів він є органом живлення, бере участь в газообміні та виконує роль сечового міхура, оскільки є місцем накопичення продуктів обміну речовин.
У ссавців утворює алантохоріон (хоріоалантоїс), який бере участь у формуванні плаценти. Алантоїс прилягає до хоріону своєю зовнішньою стінкою, а судини, які супроводжують його стеблинку, вростають у хоріон і проникають у його ворсинки. Хоріон вступає в тісний зв'язок зі стінкою матки, у яку проникають його ворсинки. У цьому місці материнський організм і відповідна ділянка ембріона утворюють плаценту.
Хоріон, трофобласт і плацента — провізорні органи ссавців. Вони утворилися у зв'язку з переходом тварин до внутрішньоутробного розвитку. Основною їх функцією є зв'язок зародка з материнським організмом, живлення, виділення і газообмін ембріона.