Класс птицы.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ,СКЕЛЕТ,МУСКУЛАТУРА . Птицы - теплокровные

животные, передние конечности которых, в связи с приспособлением к полету, превратились в крылья. Тело покрыто перьями и делится на голову, шею, туловище, хвост, конечности. Голова небольшая, несёт короткий клюв, состоящий из надклювья и подклювья. У основания надклювья лежат ноздри. По бокам головы расположены большие глаза, снабженные подвижными веками и мигательной перепонкой. Позади глаз лежат ушные отверстия, затянутые барабанной перепонкой и прикрытые перьями. Голова сидит на длинной подвижной шее. Туловище птиц яйцевидное, компактное. Хвост короткий, к нему крепятся рулевые перья. Передние конечности - крылья - расположены по бокам тела. Задние конечности выполняют опорную функцию при передвижении по земле.

Кожа птиц тонкая, сухая, лишена кожных желез. Только над корнем хвоста сохраняется копчиковая железа. Её жироподобный секрет служит для смазывания перьев. Особенно сильно она развита у водоплавающих птиц. Секрет копчиковой железы на солнце превращается в витамин Д, который заглатывается птицей при чистке пера. Разрастания рогового слоя эпителия образуют роговые чехлы нижней и верхней челюстей, чешуи на цевке и пальцах ноги, когти. К роговым образования кожи относится и перьевой покров, состоящий из контурных и пуховых перьев.

Контурное перо состоит из стержня, очина и опахала. Опахало образовано отходящими от стержня с двух сторон роговыми пластинками - бородками первого порядка, от которых отходят многочисленные бородки второго порядка с расположенными на них крючками. Крючочки соседних бородок, сцепляясь друг с другом, соединяют их в лёгкую упругую пластинку опахала. Нижняя, лишённая опахала часть ствола, называется очином. Основание его погружено в кожу и укреплено в перьевой сумке. Контурные перья черепицеобразно налагаются друг на друга, покрывая всё тело. Длинные и прочные контурные перья, образующие плоскость крыла, называются маховыми, расположенные на хвосте - рулевыми.

Под контурными перьями лежат пуховые перья. Они имеют очень тонкий стержень, а бородки не несут крючьев, поэтому не образуют опахала. Пух - это пуховые перья с очень укороченным стержнем и сильно опушенными бородками, которые отходят пучком от очина. Пуховые перья и пух обеспечивают теплоизоляцию, т.к. содержат между бородками много воздуха.

Скелет птиц подразделяется на осевой скелет, череп, скелет грудной клетки, конечностей и их поясов.

Осевой скелет разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейные позвонки (от 11 до 25) подвижно соединены друг с другом и позволяют поворачивать голову на 180-270 градусов. Грудные позвонки (от 3 до 10), срастаясь неподвижно, образуют сложную грудную кость. К грудным позвонкам подвижно прикрепляются рёбра. Каждое ребро птиц состоит из двух частей - спинной и брюшной, которые соответственно сочленены с грудным отделом позвоночника и с грудиной. Обе части рёбер соединены друг с другом также подвижно. На грудине у всех птиц (кроме страусов) расположен высокий киль. К нему прикрепляются мышцы, двигающие крыло.

Все поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков срастаются и образуют сложный крестец, с которым неподвижно сращены кости таза. Копчиковые позвонки образуют хвостовой отдел. Несколько последних хвостовых позвонков срастаются в копчиковую кость. К ней прикрепляются рулевые перья.

Череп костный, отличается лёгкостью и объёмной мозговой коробкой. Спереди он заканчивается клювом, а с боков несёт большие глазницы. Зубы и вторичное нёбо отсутствуют.

Передние конечности видоизменены в крылья и состоят из плечевой кости, костей предплечья (локтевой и лучевой). Кости запястья и пясти срастаются в непарную пястно-запястную кость. Из пальцев сохраняются только три, соответствующие 2, 3 и 4 пальцам пятипалой кисти. Сокращение числа пальцев и образование пястно-запястной кости обеспечивает прочность этого отдела крыла во время полёта.

Задняя конечность состоит из бедра, голени, цевки и стопы. Большая и малая берцовая кости голени сращены. В связи с слиянием костей плюсны и предплюсны образовалась цевка. Пальцев на стопе у большинства птиц четыре: три направлены вперед и один назад.

Плечевой пояс образован тремя парными костями, лопаткой, коракоидом и ключицей. Ключицы срастаются снизу и образуют вилочку.

Тазовый пояс даёт прочную опору задним конечностям за счёт неподвижного срастания сложного крестца с подвздошной костью. Благодаря тому, что тазовые кости в брюшном отделе широко расставлены и не срастаются между собой, птицы могут откладывать большие яйца. По бокам таза расположены суставные впадины для головок бедренных костей.

Мышечная система в связи с разнообразием и сложностью движений более дифференцирована, чем у пресмыкающихся. Наиболее мощные мышцы находятся на туловище и осуществляются движения конечностей. Самая крупная - грудная мышца, служит для опускания крыльев. С одной стороны она прикрепляется к грудине, коракоиду и килю, а с другой к плечевой кости. Подключичная мышца располагается под грудной и поднимает крыло. Она начинается от коракоида и грудины и прикрепляется к головке плеча. В движении задней конечности принимают участие около 30 мышц. Особенно сильно развиты они у бегающих птиц. Хорошо развиты мышцы шеи. К ребрам прикрепляются межреберные мышцы.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ. ОСОБЕННОСТИ ОБМЕНА,СВЯЗАННЫЕ С ПОЛЕТОМ. Приспособление к полёту, высокая двигательная активность определили особенности строения пищеварительной системы птиц. Челюсти образуют клюв - орган захвата пищи. Зубы отсутствуют. В ротовой полости расположен конический язык. Секрет, выделяемый слюнными железами, смачивает пищу и облегчает её движение по пищеводу. У большинства птиц он имеет расширение - зоб, где пища накапливается, набухает, подвергается химической обработке. Во время вывода птенцов стенка зоба некоторых видов птиц выделяет питательный секрет - "молочко", которым выкармливаются птенцы. Желудок состоит из двух отделов - железистого и мускулистого. В тонкостенном железистом отделе, богатом железами, пища подвергается воздействию ферментов. Мускулистый желудок имеет толстые стенки, покрыт изнутри ороговевшим покровом и служит для механической обработки пищи. Этому способствуют и камешки, заглатываемые птицами. Из желудка пища поступает в двенадцатиперстную кишку, куда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Продвигаясь далее по тонкому кишечнику, она переваривается и всасывается. У растительноядных птиц он длиннее, чем у насекомоядных. Интенсивность пищеварения очень высокая, что обеспечивается тщательным перетиранием пищи и высокой активностью пищеварительных ферментов. Воробьи, например, переваривают гусениц 15-20мин., голуби зерно - 2-3 часа. Непереваренные остатки пищи поступают в короткую толстую кишку, открывающуюся в клоаку. Быстрое переваривание пищи и быстрое опорожнение кишечника избавляют птиц от избыточной массы, особенно во время полёта.

Так как птицы расходуют много энергии, они питаются часто и много. Масса поедаемой за сутки пищи у некоторых мелких птиц составляет 50-80% массы их тела, а у более крупных - 15-40%.

Высокий уровень энергетического обмена требует интенсификации процесса потребления кислорода. В связи с этим дыхательная система птиц существенно отличается от дыхательных систем других позвоночных. Через ноздри воздух поступает в носовую полость, глотку, гортань, трахею, в нижней части которой находится голосовой аппарат птиц. В полости тела трахея разделяется на два бронха, которые, входя в лёгкие, ветвятся на 15-20 вторичных бронхов. Часть из них заканчивается слепо и связана друг с другом более мелкими бронхами, от которых отходят мелкие бронхиолы, густо оплетенные кровеносными капиллярами. Здесь и происходит газообмен. Таким образом, лёгкие птиц представляют собой не мешки, как у земноводных или пресмыкающихся, а губчатые, малорастяжимые тела. Однако их дыхательная поверхность, несмотря на компактность, сопоставима с таковой у млекопитающих.

Часть вторичных бронхов, не прерываясь в лёгких, проходит в воздушные мешки. Это тонкостенные выросты слизистой оболочки вторичных бронхов, располагающиеся между различными внутренними органами. Их отростки проникают под кожу, между мышцами, в полости костей.

Акт дыхания в покое осуществляется за счёт сужения и расширения грудной клетки. При вдохе грудина опускается, при выдохе - поднимается. При полёте грудина неподвижна и вентиляция легких осуществляется с помощью воздушных мешков. При подъёме крыльев мешки растягиваются и воздух частично поступает в лёгкие, где происходит газообмен, а частично в воздушные мешки. В них окисления крови не происходит. При опускании крыльев воздушные мешки сжимаются и воздух из них поступает в лёгкие, где снова происходит окисление крови. Таким образом, в полете газообмен у птиц происходит и на вдохе и на выдохе. Такой механизм получил название двойного дыхания. Адаптивное значение подобного механизма состоит в том, что возрастание интенсивности движений крыльями при полете, сопровождается и возрастанием газообмена. Помимо участия в газообмене, воздушные мешки предохраняют организм при большой мышечной работе от перегрева, отводя с выдыхаемым воздухом избыток тепла.

Кровеносная система птиц характеризуется полным разделением артериального и венозного токов крови в связи с формированием четырёхкамерного сердца, состоящего из двух предсердий и двух желудочков. Как и у всех наземных позвоночных - два круга кровообращения. Венозная кровь из правого желудочка поступает по лёгочным артериям в лёгкие и окисляется. Артериальная кровь по лёгочным венам поступает в левое предсердие. Это малый круг кровообращения.

Большой круг кровообращения начинается в левом желудочке. Из него берёт начало только одна, правая дуга аорты, несущая артериальную кровь к органам. Венозная кровь собирается в парные передние и непарную заднюю полые вены, впадающие в правое предсердие. Здесь заканчивается большой круг кровообращения. У птиц высокая скорость кровотока. Она обеспечивается большой частотой сердечных сокращений - от 200 до 600 в минуту, относительно большим объёмом сердца. Это, наряду с высокой кислородной ёмкостью крови, а также интенсивным газообменом в лёгких, позволяет осуществлять эффективное насыщение тканей организма кислородом, поддерживать в них высокий уровень энергетического обмена. Благодаря этому птицы

способны поддерживать постоянную температуру тела, что значительно расширяет их адаптивные возможности, в условиях сезонных перепадов температур.

Органы выделения - парные вторичные почки. Они составляют 1-2% от массы тела. От каждой почки отходит мочеточник, открывающийся в клоаку. Мочевой пузырь отсутствует. Экономный расход воды на выделение достигается концентрацией продуктов обмена за счёт обратного всасывания воды в почечных канальцах, а также в клоаке.

Нервная система отличается большим, чем у пресмыкающихся, размером головного мозга. Полушария крупные, доли среднего мозга хорошо развиты. В связи с полётом мозжечок у птиц большой, поверхность его средней доли имеет поперечные борозды. Обонятельные доли маленькие. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Спинной мозг имеет утолщения в плечевой и поясничной областях, от которых идут нервы к конечностям.

Органы чувств играют большое значение в приспособлении к среде обитания. Глаза имеют относительно большие размеры, особенно у ночных и сумеречных птиц, и являются основным органом ориентации в пространстве. Зрение цветное. Аккомодация двойная, т.к. осуществляется не только за счёт перемещения хрусталика относительно сетчатки, но и изменением его кривизны.

Орган слуха состоит из внутреннего и среднего уха. Строение внутреннего уха отличается большим, чем у пресмыкающихся, развитием улитки. В среднем ухе одна слуховая косточка - стремечко. Барабанная перепонка погружена ниже уровня кожи. К ней ведёт короткий канал - зачаток наружного слухового прохода, прикрытый снаружи контурными перьями. Большинство птиц слышат в диапазоне от 30 Гц до 20 кГц, но есть и способные воспринимать ультразвуки. Голос и слух играют важную роль в звуковом общении птиц. Органы обоняния развиты слабо. Вкусовые рецепторы расположены на языке, в ротовой полости. Органы осязания представлены разнообразными рецепторами, располагающимися в коже.

РАЗМНОЖЕНИЕ И РАЗВИТИЕ. Органы размножения. Птицы раздельнополые животные. У самцов семенники парные. Их семявыносящие протоки открываются в клоаку. У самок развит только левый яичник и левый яйцевод, открывающийся в клоаку. Созревающие в яичнике яйцеклетки богаты желтком. При движении по яйцеводу они оплодотворяются и покрываются несколькими оболочками , выделяемыми железами стенок яйцевода. Желток окружен желточной оболочкой, над которой образуется толстая белковая оболочка. Снаружи они покрыта двумя подскорлуповыми оболочками, которые на тупом конце яйца расслаиваются и образуют воздушную камеру. От внутренней подскорлуповой оболочки к желтку протянуты два плотных белковых канатика - халазы. Они удерживают желток во взвешенном состоянии зародышевым диском кверху. Наружная твёрдая оболочка - скорлупа, состоит в основном из углекислого кальция. Тончайшие поры, пронизывающие её, обеспечивают поступление кислорода в воздушную камеру для дыхания зародыша. Птицы откладывают яйца в специально сооружаемые гнёзда, где насиживают их, создавая благоприятную температуру для развития зародыша. Насиживание у мелких птиц длится 11-14 суток, у крупных от 35-40 суток (лебеди) до двух месяцев (пингвины, альбатросы). По степени зрелости вылупившихся птенцов все птицы подразделяются на выводковых и птенцовых. У выводковых птенцы вылупливаются опушенными ,зрячими, способными сразу следовать за матерью и самостоятельно питаться. У птенцовых птиц птенцы выходят из яйца слепыми, голыми, беспомощными. Длительное время, оставаясь в гнезде, они выкармливаются и обогреваются родителями.

ЗАБОТА О ПОТОМСТВЕ. Большинству видов птиц присуща забота о своём потомстве. Для откладывания яиц птицы строят гнёзда, в которых насиживают яйца, обеспечивая оптимальные температурные условия для развития зародыша. После вылупливания птенцов из яиц родители выкармливают их , или оказывают помощь в поисках пищи, согревают, защищают от врагов. Забота о потомстве при невысокой плодовитости птиц, способствует сохранению и процветанию их видов.

ПОВЕДЕНИЕ ПТИЦ. Прогрессивное развитие нервной системы и органов чувств, большая подвижность птиц усложнили их поведение. Основу его составляют комплексы врождённых (безусловных) рефлексов, которые определяют встречу полов, строительство гнёзд, заботу о потомстве, миграции, способность к навигации и др. Наряду с этим у птиц вырабатываются и условные рефлексы, о чём свидетельствует способность к дрессировке. Птицы способны предугадывать ближайшие события и изменять в соответствии с этим своё поведение. Они способны различать издаваемые особями вида звуковые сигналы и адекватно реагировать на них.

ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ ПТИЦ К СЕЗОННЫМ ЯВЛЕНИЯМ В ПРИРОДЕ.

Жизни большинства видов птиц присущи годичные циклы. Они связаны с сезонными изменениями условий жизни и сопровождаются закономерной перестройкой физиологических функций, поведения, структуры популяций. Климатические особенности районов заселения, пищевая специализация, способы добывания корма и его обилие определяют у разных видов характер, сроки и продолжительность фаз годового цикла, в котором выделяют несколько периодов.

В период подготовки к размножению активируется функция половых желез и птицы совершают перелёт с мест зимовок к местам размножения и занимают гнездовой участок, обычно из года в год один и тотже. Формирование пар может происходить в местах зимовок или при перелёте. В пределах гнездового участка может жить одна пара или колония. Возникновение колоний определяется ограниченностью подходящих для жизни территорий, а также как приспособление к совместной защите от врагов.

Большинство птиц на период размножения строят гнезда, разнообразные по форме, размерам, местам расположения. У полигамных видов гнездо строит только самка, у моногамных - или оба партнёра или самка. Вороны, сороки, грачи строят большие гнёзда на деревьях из тонких прутиков. Многие воробьиные строят из сухой травы и веточек чашеобразные гнёзда в развилках кустарников, ветвей деревьев (зяблики, некоторые виды мухоловок, камышовки) или на земле (жаворонки, трясогузки). Шарообразные гнёзда с боковым входом в развилках деревьев строит крапивник, подвешенные к тонким веточкам - синица ремез. Ласточки-береговушки строят гнезда в норах, которые роют в отвесных берегах рек. Дятлы долбят дупла, в которые на древесную труху откладывают яйца. В старых дуплах дятлов поселяются синицы, мухоловки. Многие ласточки лепят гнездо из комочков грязи, которые скрепляют клейкой слюной. Кулики и куриные устраивают гнёзда в ямках, которые выстилают сухой травой.

Кайры, гагарки не строят гнёзд и откладывают единственное яйцо на карнизы утесов или в щели скал. У кукушек и ткачиков, также не строящих гнёзд, проявляется гнездовой паразитизм - откладка яиц в чужие гнёзда.

Гнёзда защищают кладку, вылупившихся птенцов от непогоды и врагов. Обычно самки птиц откладывают в гнездо от 1 до 20 яиц. Яйца насиживает или один из родителей или попеременно. Мелкие птицы насиживают яйца около 12 суток, куриные - 21-28 суток, страусы до 30 суток.

После вылупливания птенцов родители выкармливают их, защищают от хищников. Оперившиеся птенцы, способные самостоятельно кормиться, покидают гнездо. Птенцы птиц, кормящихся на земле (жаворонки), покидают гнездо ещё не способными летать, а у ласточек только когда способны к самостоятельному полёту.

В период завершения кормления птенцов у самцов и самок начинается послегнездовая линька. В ходе её сменяется оперение. Начинается период подготовки к зиме, сопровождающийся активными миграциями в поисках корма, интенсивным питанием, усиленным накоплением жира.

Птицы, находящие благоприятные условия существования в местах гнездования, не покидают свои участки в течение всего года (дятлы, синицы, воробьи) и относятся к оседлым. Многие оседлые птицы (сойки, кедровки) активно запасают корм на зиму. Большинство видов птиц завершает годовой цикл перемещением к местам зимовок и подразделяются на кочующих и перелетных.

Кочующие птицы в послегнездовой период покидают гнездовые участки до весны следующего года и мигрируют в южные районы ареала, занимаемого видом (снегири, овсянки, грачи).

Огромное большинство видов птиц северных и умеренных широт на зиму улетают в теплые страны, где есть достаток корма. Это перелётные птицы. Собираясь в стаи, они совершают длительные ночные или дневные перелёты за тысячи километров. Начало перелёта у разных видов отличается. В конце лета, несмотря на достаток корма и тёплую погоду, улетают иволги, соловьи, ласточки. Другие виды птиц (утки, гуси) начинают перелёт глубокой осенью. Сигналом к началу перелёта является изменение долготы дня.

Перелёты птиц обусловлены недостатком или отсутствием корма в местах их гнездования. Они сформировались несколько тысяч лет назад, когда на Земле установилось чередование времён года. Перелёты -это проявление врождённого миграционного инстинкта. Во время перелёта птицы ориентируются не только по звёздам, но и благодаря способности к навигации.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПТИЦ. Птицы появились на Земле около 190-170 млн. лет назад в начале юрского периода мезозойской эры. Они берут начало от древних пресмыкающихся, которые вели древесный образ жизни и могли совершать удлиненные прыжки за счёт развития крыловых перепонок. О исторической связи птиц и пресмыкающихся свидетельствуют данные сравнительной анатомии, эмбриологии, палеонтологии. Птицы, как и пресмыкающиеся, имеют сухую, лишённую желез кожу. Цевка и пальцы ног их покрыты роговыми чешуями, а тело, их гомологами - перьями. Кишечник и протоки мочеполовых путей у представителей обоих классов открываются в клоаку. Как и пресмыкающиеся, птицы размножаются яйцами. Зародыши птиц на ранних стадиях развития имеют сходную с рептилиями структуру передних и задних конечностей, длинный хвост, две дуги аорты.

Происхождение птиц от пресмыкающихся подтверждается находкой на территории Германии отпечатков скелета и перьев древней птицы - археоптерикса. Тело ее было покрыто перьями, она имела длинный хвост, в котором насчитывалось до 20 позвонков. Передняя конечность имела три подвижных пальца с когтями, киль на грудине отсутствовал, челюсти имели сидящие в альвеолах зубы. Задняя конечность состояла из типичных для птиц структур. Современные, веерохвостые птицы , произошли от птиц более древних, чем археоптерикс.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КЛАССА.

Птицы двустороннесимметричные, вторичноротые, высшие позвоночные животные, появление которых связано с выработкой у их предков приспособлений к полёту. Птицы имеют обтекаемое, покрытое перьями тело, сухую, лишенную желез, кожу. Их передние конечности видоизменены в крылья. Челюсти лишены зубов и преобразованы в клюв.

Скелет птиц лёгкий благодаря пневматизации трубчатых костей. Осевой скелет подразделяется на пять, типичных для высших позвоночных, отделов. В связи с приспособлением к полёту грудные позвонки, а также поясничные и крестцовые, срастаются неподвижно. Грудина имеет высокий киль. Наиболее развиты подключичные и грудные мышцы, поднимающие и опускающие крыло, мышцы задних конечностей, шеи.

Пищеварительная система характеризуется отсутствием зубов, двухкамерным желудком, укороченной задней кишкой. Пищеварение, всасывание и эвакуация непереваренных остатков пищи происходит быстро.

Кровеносная система замкнутая. Кругов кровообращения два, сердце четырёхкамерное, дуга аорты правая. В связи с обеспечением органов и тканей богатой кислородом артериальной кровью у птиц возрастает уровень энергетического обмена, что позволяет им поддерживать на постоянном уровне температуру тела. Птицы - теплокровные животные.

Органы дыхания - лёгкие, вентиляция которых в покое идёт за счёт изменения объёма грудной клетки, а в полете - за счёт воздушных мешков. В полёте для птиц характерно двойное дыхание.

Органы выделения - вторичные почки. Образующаяся в них моча по паре мочеточников стекает в клоаку. Мочевой пузырь отсутствует.

Нервная система характеризуется увеличением размеров переднего мозга, среднего мозга и мозжечка. От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. Прогрессивное развитие нервной системы обусловливает сложное поведение птиц (гнездостроение, охрана гнездовых территорий, забота о потомстве).

Птицы - раздельнополые животные. У самцов семенники парные, у самок функционирует только один левый яичник. Половая активность у птиц носит в большинстве случаев сезонный характер. Размножаются путём откладки яиц, которые насиживают. Яйца покрыты твёрдой скорлуповой оболочкой. По типу развития птенцов птиц разделяют на выводковых и птенцовых.