Енергетичний обмін

Енергетичний обмін – сукупність біохімічних реакцій, в результаті яких складні органічні речовини розщеплюються до простіших із вивільненням енергії. Відбувається у три послідовних етапи.

І. Підготовчий етап енергетичного обміну відбувається у травному тракті більшості тварин і людини, а також у клітинах всіх живих організмів. На цьому етапі макромолекулярні сполуки розщеплюються до мономерів:

• білки – до амінокислот;

• тригліцериди – до гліцерину і вищих жирних кислот;

• олігосахариди і полісахариди – до моносахаридів;

• нуклеїнові кислоти – до нуклеотидів.

ІІ. Безкисневий (анаеробний) етап енергетичного обміну відбувається в цитоплазмі клітин. На цьому етапі продукти підготовчого етапу зазнають подальшого розщеплення без участі кисню (для анаеробних організмів це основний спосіб отримання енергії; для аеробних – спосіб отримання енергії в умовах дефіциту кисню).

Основним джерелом енергії в клітинах є глюкоза. У більшості організмів вона розщеплюється шляхом гліколізу з виділенням енергії, яка акумулюється в АТФ:

• при аеробному диханні – на 2 молекули піровиноградної кислоти (С₃Н₄О₃);

сумарне рівняння гліколізу (при аеробному диханні):

С₆Н₁₂О₆ + 2НАД⁺ + 2АДФ + 2Ф → 2С₃Н₄О₃ + 2НАД·Н + 2Н⁺ + 2АТФ + 2Н₂О;

• при анаеробному диханні – на 2 молекули молочної кислоти (С₃Н₆О₃);

сумарне рівняння гліколізу (при анаеробному диханні):

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Ф → 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О.

У дріжджів і деяких бактерій глюкоза розщеплюється шляхом спиртового бродіння до етилового спирту (С₂Н₅ОН) і вуглекислого газу (СО₂). Цей процес подібний до гліколізу.

ІІІ. Кисневий (аеробний) етап енергетичного обміну (тканинне дихання) відбувається у мітохондріях. На цьому етапі сполуки, що утворились під час без кисневого етапу, окиснюються до кінцевих продуктів – СО₂ і Н₂О. Окиснення пов’язане з відщепленням від молекул Н₂ і перенесенням його речовинами-переносниками до О₂ з утворенням Н₂О.

В процесі окиснення піровиноградної кислоти виділяють 2 фази:

• цикл Кребса (цикл трикарбонових кислот) – послідовність реакцій перетворення органічних кислот, в результаті якої піровиноградна кислота розщеплюється з утворенням СО₂ і Н₂ з виділенням енергії, яка акумулюється в АТФ; відбувається у матриксі мітохондрій:

  • піровиноградна кислота реагує з щавелевооцтовою кислотою з утворенням лимонної кислоти;

  • лимонна кислота перетворюється на щавелевооцтову кислоту;

  • з щавелевооцтовою кислотою знову реагує піровиноградна кислота, і цикл повторюється (в ході циклу від кислот відщеплюються СО₂ і Н₂);

сумарне рівняння циклу Кребса:

2С₃Н₄О₃ + 2НАД·Н + 2Н⁺ + 6Н₂О + 2АДФ + 2Ф → 6СО₂ + 12Н₂ + 2НАД⁺ + 2АТФ + 2Н₂О;

сумарне рівняння гліколізу і циклу Кребса:

С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 4АДФ + 4Ф → 6СО₂ + 12Н₂ + 4АТФ + 4Н₂О;

• дихальний ланцюг і окиснювальне фосфорилювання – ряд окиснювально-відновних реакцій, в результаті яких Н₂ окиснюється О₂ до Н₂О з виділенням великої кількості енергії, яка акумулюється в АТФ; відбувається на кристах мітохондрій:

  • Н₂ + 2НАД → 2НАД·Н;

  • НАД·Н → НАД⁺ + Н⁺ + 2е^–;

  • Н⁺ транспортуються на зовнішню поверхню внутрішньої мітохондріальної мембрани, а е^– – на внутрішню поверхню (зростає різниця електричних потенціалів на зовнішній і внутрішній поверхнях внутрішньої мітохондріальної мембрани);

  • у внутрішній мембрані працює ферментна система Н⁺-АТФаза, завдяки якій (при певному значенні різниці потенціалів) Н⁺ переходить на внутрішній бік мембрани і реагує з О₂, при цьому відбувається фосфорилювання:

4Н⁺ + 42е^– + О₂ → 2Н₂О;

АДФ + Ф → АТФ;

сумарне рівняння дихального ланцюга і окиснювального фосфорилювання:

12Н₂ + 6О₂ + 34АДФ + 34Ф → 12Н₂О + 34АТФ + 34Н₂О

(12Н₂ + 6О₂ + 34АДФ + 34Ф → + 34АТФ + 46Н₂О);

сумарне рівняння гліколізу, циклу Кребса, дихального ланцюга і окиснювального фосфорилювання (підсумкове рівняння енергетичного обміну глюкози):

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38АДФ + 38Ф → 6СО₂ + 6Н₂О + 38АТФ + 38Н₂О

(С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38АДФ + 38Ф → 6СО₂ + 38АТФ + 44Н₂О).

Спрощений варіант запису рівнянь:

сумарне рівняння гліколізу:

С₆Н₁₂О₆ + 2НАД⁺ → 2С₃Н₄О₃ + 2НАД·Н + 2Н⁺ + 2АТФ;

сумарне рівняння циклу Кребса:

2С₃Н₄О₃ + 2НАД·Н + 2Н⁺ + 6Н₂О → 6СО₂ + 12Н₂ + 2НАД⁺ + 2АТФ;

сумарне рівняння гліколізу і циклу Кребса:

С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О → 6СО₂ + 12Н₂ + 4АТФ;

сумарне рівняння дихального ланцюга і окиснювального фосфорилювання:

12Н₂ + 6О₂ → 12Н₂О + 34АТФ;

сумарне рівняння гліколізу, циклу Кребса, дихального ланцюга і окиснювального фосфорилювання (підсумкове рівняння енергетичного обміну глюкози):

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + 38АТФ.

Ще більш спрощений варіант запису рівнянь:

сумарне рівняння безкисневого етапу енергетичного обміну глюкози:

С₆Н₁₂О₆ + 2НАД⁺ → 2С₃Н₄О₃ + 2НАД·Н + 2Н⁺ + 2АТФ;

сумарне рівняння кисневого етапу енергетичного обміну глюкози:

2С₃Н₄О₃ + 2НАД·Н + 2Н⁺ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + 2НАД⁺ + 36АТФ;

сумарне рівняння безкисневого і кисневого етапів енергетичного обміну глюкози (підсумкове рівняння енергетичного обміну глюкози):

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + 38АТФ.