3. На основе каких принципов построенные вирионы?

Принципы структурной организации вирусных частиц определяются теми свойствами, которыми должен обладать вирус. С одной стороны, вирионы должны эффективно и безошибочно собираться. С другой стороны, при проникновении в клетку-хозяина они должны регулируемо разбираться.

Основным структурным компонентом вириона является капсид, в котором заключена нуклеиновая кислота. Капсиды построены из белковых субъединиц, собранных строго определенно в соответствии с относительно простыми геометрическими принципами. Именно поэтому капсиды совершенно различных вирусов, например бактериофагов, вирусов животных или вирусов растений, могут быть построены по одному плану и быть практически неразличимыми морфологически.

4. Какие типы симметрии имеют вирусные части?

Палочко- и нитевидные вирусы, а также нитевидные нуклеокапсиды многих вирусов, обладающих оболочкой, имеют спиральную симметрию, а простые изометрические вирусы — икосаэдрическую. Часто у очень крупных вирусов симметрия маскируется из-за наличия множества небольших искажений. Длинные нитевидные вирусные частицы могут быть гибкими, а большие изометрические не всегда обладают строгой сферической симметрией. Тем не менее принцип специфического взаимодействия между субъединицами, по-видимому, выполняется для всех ключевых взаимодействий, определяющих сборку частицы, во всех достаточно хорошо охарактеризованных структурах.

5. Что такое тріангуляційне число? Как высчитать количество белковых субъединиц, из которых построенный капсид или нуклеокапсид?

Каспар и Клуг показали, что каждую треугольную грань икосаэдра можно разбить на ряд равносторонних треугольников меньшего размера, то есть провести триангуляцию. Если треугольные грани икосаэдра разделить на меньшие равносторонние треугольники, то получится многогранник, называемый икосадельтаэдр. Число новых треугольников на каждую грань называется триангуляционным числом Т (слайд).

6. Что такое пентамерно-гексамерна кластерізація? Почему равняется в типичном випа-дку количество пентонів и гексона?

На электронных микрофотографиях вирионов часто наблюдаются группы из пяти или шести выступов. Это явление назвали пентамерно-гексамерной кластеризацией, а соответствующие морфологические единицы называют пентонами и гексонами. В случае такой агрегации белков оболочки пентоны и гексоны являются капсомерами. Вероятно, группировка субъединиц в капсомеры способствует увеличению до максимума числа контактов между субъединицами, что должно исключать образование между ними щелей.

7. Что такое квазиэквивалентные связки между белковыми субъединицами в капсиде?

При увеличении числа субъединиц, из которых построен вирион, возникают определенные проблемы. Дело в том, что при увеличении числа структурных единиц связи между ними перестают быть эквивалентными (слайд). Например, в простейшем случае при Т=1 вирион построен из 60 субъединиц. Они могут быть расположены по углам каждой треугольной грани. Все субъединицы в вершинах икосаэдра группируются в пентамеры, и каждая субъединица имеет совершенно однотипные, эквивалентные связи с соседними субъединицами. Однако при Т=4 вирион построен из 240 субъединиц, и некоторые из этих субъединиц не касаются вершин икосаэдра и группируются в гексамеры. Таким образом, связи между субъединицами, находящимися в разных частях капсида, будут в чем-то различаться, не будут полностью эквивалентными – в одном случае вместе связываются пять структурных элементов, а в другим шесть.

Подход Каспара и Клуга оказался весьма плодотворным и квазиэквивалентность взаимодействий субъединиц в капсидах вирусов в настоящее время доказана с помощью рентгеноструктурного анализа. На основе структурных данных стала понятна и природа квазиэквивалености. Как правило, в белках есть небольшой сегмент (10–30 аминокислотных остатков) полипептидной цепи, который упорядочен на одних и разупорядочен на сходных (квазиэквивалентных) поверхностях, что способствует образованию как гексамеров, так и пентамеров, которые и формируют икосаэдрический капсид. Конформация белка зависит от условий сборки капсида, и таких факторов, как ионы металлов, рН, и других, которые изменяют характер взаимодействий белка и, в результате, на основе квазиэквивалентных взаимодействий формируется капсид, построенный из 60Т субъединиц.