24. Подражание у животных. Аллеломиметическое поведение и виды имитационного научения.

Существует две основных категории подражания: стимулирование видотипичных действий (инстинктивное подражание) и научение путем подражания (имитационное научение).

(СВД) Стимулирование видотипичных действий. Широко распространено в животном мире как элемент группового поведения. Из советских зоопсихологов его значения проанализировали такие ученые как В.А. Вагнер, Н.Н. Ладыгина –Котс, Н.Ю. Войтонис. Н.А.Тих. Н.А. Тих не относит напрямую стадное стимулирование к подражательной деятельности. Стадное стимулирование не является в полном смысле слова подражательной деятельностью, потому что оно не ведет к образованию новых форм поведения (но дает возможность животному правильно реагировать на новую для его опыта ситуацию), в то время как подражание предполагает приобретение опыта (новых форм поведения) через опыт других.

(АП) Аллеломиметическое поведение (allelomometic behavior) - Выполнение видотипичных действий одними животными является побуждающим фактором для других. Последние, в результате, начинают выполнять такие же действия – взаимопоощрение видотипичной детельности (К.Э.Фабри). Эта форма подражания относится к инстинктивному поведению и имеет широкое распространение среди животных. Употребляются и такие значения как «внушаемость», «передача настроения», «групповой эффект» и другие.

В этологической литературе обозначается как взаимное стимулирование животных. Термин был предложен J.P. Scottom в 1945 году.

Сущность АП – исходная форма простейшего подражания.

Побуждающим фактором АП является соответствующее поведение лишь одной особи в стаде. АП описано в большинстве функциональных сфер у приматов, птиц, рыб, копытных, хищных млекопитающих.

АП характерны -согласованность, синхронность и унификация в поведении членов стада или стаи.

Пример АП - чистка перьев, купание в песке кур и других птиц, побег от опасности у стада овец или коров, одновременный отдых и т.д.

Значение АП для стадной жизни животных.

1. Это поведение «цементирует» жизнь в сообществе, но не меняет его структуру и исключает соперничество. Поведенческие акты - становятся более интенсивны и действенны благодаря эффекту суммации. Например, в ситуациях опасности безотлагательное бегство всего стада.

2. АП как способ общения. Аллеломиметические формы обращения с предметами у обезьян есть способ общения.

Укороченное АП – сохраняется сенсорная часть поведения, но отпадает эффекторная. Всем обезьянам в группе не обязательно знакомиться со свойствами предмета вступая с ним в непосредственный контакт, обезьяны как «зрители» лишь внимательно наблюдают за манипуляционными действиями другой обезьяны т.н. дистантное ознакомление.

Повторение действий со стороны «зрителей» зависит от привлекательности и доступности объекта манипулирования («терроризирующее» влияние доминантов, биологическая целесообразность не тратить энергию).

*Наряду с взаимным стимулированием к совместному выполнению определенных (инстинктивных) действий в сообществах животных действует и фактор - подавление действий членов сообщества «господствующими» особями (страх обезьяны вплотную подойти к экспериментальной установке и брать пищу из кормушки из-за присутствия доминантной самки). У обезьян существуют особые «примиряющие» сигналы, оповещающие доминирующую особь о готовности «зрителей» «только смотреть», чем обеспечивается возможность осуществления аллеломиметического поведения и имитационного научения. Отсюда следует, что явления подражания сложным образом переплетаются с внутригрупповыми отношениями животных.

АП стимулирует передачу информации о свойствах предмета другим членам стада.

АП как и другие формы подражания объединяет то, что внешняя мотивация (иногда и подкрепление) выполняемых внешних действий обеспечивается только восприятием деятельности выполняемой другой особью.

Отличие АП от других форм подражания - кроме активации видотипичных действий, происходит также индивидуально изменчивое научение новым действиям.

(ИН) Имитационное научение (empathic learning или secondary conditioning) – «подлинное» подражание – научение по сигналам подаваемым другими животными, без индивидуального опыта.

Заключается в индивидуальном формировании новых форм поведения, но путем одного лишь непосредственного восприятия действий других животных. Таким образом, мы имеем здесь дело с научением на основе общения (К. Э. Фабри).

Роль ИН - важную роль как фактор проявления групповой жизни и общения животных, и как составная часть врожденного и благоприобретаемого поведения взрослых животных, а также в индивидуальном развитии животного. ИН не возможно без элементов стимуляции. Но не всегда – особенно в онтогенезе - можно провести четкую границу между стимулированием и «подлинным» подражанием.

Доказательство возможности научения у молодых животных на основе их подражания старшим. Опыты Г.И. Ширковой 1965 г. над низшими обезьянами. У самок вырабатывались различные условные рефлексы на сигналы разной сложности и модальности, а детеныши присутствовавшие на этих опытах уже в 6-8 недель адекватно реагировали на эти сигналы, хотя ни разу не получали подкрепление. Затем в 8-10 месяцев их отлучали от матери и у них оказывались выработанными условные рефлексы, хотя до этого они только подражали матерям, без всякого вознаграждения.

Наблюдения японских исследователей над японскими макаками (Miyadi, 1956,59, Kawai,1965, Kawamura,1969) показали, что новые формы поведения были не только «изобретены», но и распространены молодыми обезьянами путем имитации, а детеныши переняли новые действия у матерей. Старым обезьянам мешала пониженная подражтельная способность из-за доминирующего положения в стае. Есть еще пример соломинок в качестве орудий для извлечения термитов из муравейника.

Формирование условных рефлексов происходит в обезьяньем стаде преимущественно на основе подражания (А. Д. Слоним).

Различают два типа имитационного научения: облигадное имитационное научение и факультативное.

(ОИН) При облигадном имитационном научении выученные движения не выходят за рамки видового стереотипа. Особенно, это относится к молодым животным, которые путем подражания научаются выполнять жизненно важные действия обычного поведенческого «репертуара» своего вида.

Пример ОИН - у мальков стайных рыб бегство как защитная реакция на появление хищника возникает при одном лишь виде поедания хищником члена своей стаи (Лещева 1968). Начиная со второго дня жизни, ягнята подражают пастьбе взрослых, хотя подлинное щипание травы начинается с 10-го дня рождения (Соломин, 1961)., Освоение птенцами видотипичных звуков путем подражания пению взрослых особей (в 1773 г. английский ученый Д.Баррингтон воспитывал молодых коноплянок совместно с птенцами жаворонков, в результате коноплянки перенимали пение жаворонков), также как пример распознавание объектов пищи у млекопитающих.

Большое эволюционное значение ОИН как «главного охранителя вида» - животные «зрители» наблюдая за неприятностями собрата, вырабатывают рефлекторные защитные акты для избежания опасности в будущем (Л.А. Орбели). Роль «зрителя». На основе имитационного научения у «зрителя» не могут формироваться инструментальные навыки (опыты Б.Б.Бека – павианы-«зрители» наблюдали за использованием орудия при решении задачи у сородича и оказались неспособными к имитационному решению сложной задачи, но впоследствии, намного чаще и интенсивнее чем до опытов манипулировали этим орудием). Эксперимент с павианами показывает активирующую роль аллеломиметического поведения и невидотипичного имитационного манипулирования при выработке сложных навыков в условиях общения.

(ФИН) Факультативное имитационное научение в простейших формах представлено в имитации невидотипичных движений на основе обычного АП.

Пример. Обезьяна имитирует действия человека (особенно в домашних условиях, при тесном взаимодействии с человеком, обезьяну окружают разные предметы. Обезьяна наблюдает за манипуляциями человека с этими предметами, и это побуждает ее к имитации поведения даже без специальной стимуляции или вознаграждения со стороны человека. Шимпанзе-Иони в эксперименте Н.Н. Ладыгиной-Котс(1935) эмитировал умывание, подметание веником, пользование носовым платком и.т.д. тут имеет место - индивидуальное научение новым приемам манипулирования, которое выходит за рамки видового поведения и не является жизненно необходимы.

Высшее проявление ФИН – решение (облегчение решения) задач путем подражания – «имитационное решение задач». Животное «Зритель» вырабатывает навык только глядя на действия другой особи при решении задачи. У обезьян эта форма подражания играет очень важную роль (эксперименты также были проведены с низшими обезьянами, кошками, собаками, мышами).

Между ОИП и ФИП, а также другими видами подражания существуют переходы, разные типы подражания могут выступать одновременно или даже в комплексе. Элементы имитационно поведения содержатся в играх животных (подвижные игры молодых обезьян с предметами, схватки и драки имеющие мирный характер).

Приобретение путем подражания необходимых для жизни форм поведения и иденичных у всех представителей вида.

*В случае шимпанзе-Иони мы можем говорить о конкретно «невидотипичном имитационном манипулировании». У птиц соответствует подражание чужим звукам и песням.

А к стимуляции видотипичного поведения - «хоровое пение» у лягушек или птиц.

Два различных подхода к изучению подражания у животных.

Аллеломиметическое поведение изучается путем раздельного обучения изолированных друг от друга животных, которые затем сводятся вместе. Советский зоопсихолог Б. И. Хотин обучал одних животных (рыб, птиц, млекопитающих) реагировать положительно на определенный сигнал, а других – отрицательно. После этого животных объединяли и снова подвергали воздействию этого раздражителя. В результате преобладало обычное (неимитационного) научение или взаимная стимуляция. По итогу можно судить о силе аллеломиметической реакции, т.е. инстинктивного подражания.

При изучении имитационного научения животные с самого начала общаются между собой. Одна особь (или несколько особей) выполняет роль «актера» - обучается экспериментатором за вознаграждение на виду у других особей – «зрителей». Если в результате «зрители» без практики и подкрепления а только путем наблюдений за действием «актера» также научаются решать поставленную ему задачу, то можно говорить о факультативном имитационном научении и даже об имитационном решении задач (в экспериментах с обезьянами все участвующие в опыте животные внимательно наблюдают, как вожак добывает и получает подкрепление. В итоге соответствующие навыки формируются у всех «зрителей» которые успешно решают задачу уже в отсутствии вожака.