Кровь, тканевая жидкость, лимфа

Термин внутренняя среда организма предложен французским физиологом Клодом Бернаром. В это понятие включена совокупность жидкостей - кровь, лимфа, тканевая (интерстициальная, внеклеточная), спинно-мозговая, суставная, плевральная и другие жидкости, которые омывают клетки и околоклеточные структуры тканей, принимая тем самым непосредственное участие в осуществлении обменных реакций организма.

Основой внутренней среды является кровь, между тем роль непосредственной питательной среды выполняет тканевая жидкость. Внутренняя среда характеризуется динамическим постоянством -гомеостазом, что имеет особое значение в жизнедеятельности организма.

Понятие о системе крови

Под системой принято понимать упорядоченное целостное множество взаимосвязанных элементов, обладающее собственной организацией и структурой.

В 1939 г. Г.Ф. Ланг предложил объединить кровь, регулирующий нейрогуморалъный аппарат, и органы, в которых происходит образование клеток крови и их разрушение, - костный мозг, вилочковую железу, лимфатические узлы, селезенку и печень - ввиду тесной их связи под общим понятием система крови.

Главным местом образования клеток крови является костный мозг. Здесь же осуществляются и разрушение эритроцитов, реутилизация железа, синтез гемоглобина, накопление резервных липидов. С костным мозгом связано происхождение популяции В-лимфоцитов, осуществляющих гуморальные реакции иммунитета, т.е. выработку антител.

Центральным органом иммуногенеза является вилочковая железа. В ней происходит образование Т-лимфоцитов. За выработку иммунитета отвечают также селезенка и лимфатические узлы. Селезенка участвует в лимфоцитопоэзе, синтезе иммуноглобулинов, разрушении эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, в депонировании крови. Лимфатические узлы продуцируют и депонируют лимфоциты.

В регуляции деятельности системы крови важную роль играют гуморальные факторы - эритропоэтины, лейкопоэтины, тромбопластины. А андрогены, медиаторы (ацетилхолин, адреналин). Работами В.Н. Черниговского и А.Я. Ярошевского показана важная роль нервных факторов в регуляции деятельности системы крови.

Основные функции крови

Кровь - основная транспортная система организма. Это ткань, состоящая из жидкой части - плазмы - и взвешенных в ней клеточных (форменных) элементов (рис. 7.2). Ее лавной функцией является перенос различных веществ, посредством чего осуществляется защита от воздействий внешней среды или регуляция деятельности отдельных органов и систем. В зависимости от характера переносимых веществ и их природы кровь выполняет следующие функции: 1) дыхательную, 2) питательную, 3) экскреторную, 4) гомеостатическую, 5) регуляторную, 6) креаторных связей, 7) терморегуляционную, 8) защитную.

Дыхательная функция - перенос кислорода из органов дыхания к тканям и углекислого газа в обратном направлении. Обмен газов основан на разности парциальных давлений. Кислород обратимо связывается с дыхательным пигментом - гемоглобином, углекислый газ - с водой, основаниями и белками крови. Азот находится в крови только в растворенном виде и составляет около 1,2 % по объему. Парциальное давление О₂ в легких около 100 мм рт. ст. (13,3 кПа) гемоглобин на 96-97 % превращается в оксигемоглобин. В тканях (низкое парциальное давление) оксигемоглобин отдает кислород и превращается в восстановленный гемоглобин. Способность гемоглобина связывать и отдавать O₂ принято выражать кислородно-диссоциационной кривой. Чем больше изогнута кривая, тем больше разница между содержанием O2 в артериальной и венозной крови, а следовательно, больше О₂ отдано тканям. Возможность крови как переносчика О₂ характеризуется величиной ее кислородной емкости. Кислородной емкостью обозначают количество О₂, которое может быть связано кровью до полного насыщения гемоглобина. Она составляет около 20 мл О₂ на 100 мл крови.

С водой, СО₂ образует слабую и неустойчивую двуосновную угольную кислоту, а с основаниями, угольная кислота образует бикарбонаты.

Углекислый газ вместе с гидрокарбонатом натрия образует важнейшую буферную систему. В транспорте кровью СО₂ главную роль играет гемоглобин.

В капиллярах ткани оксигемоглобин отдает О₂, в результате чего ослабевают его кислотные свойства. В этот момент угольная кислота отнимает у гемоглобина связанные с ним основания и образует бикарбонат. В капиллярах легких гемоглобин снова превращается в оксигемоглобин и вытесняет углекислоту из бикарбоната.

Питательная функция. Глюкоза, фруктоза, низкомолекулярные пептиды, аминокислотные остатки, соли, витамины, вода всасываются в кровь непосредственно в капиллярах ворсинок кишки. Все попавшие в кровь вещества по воротной вене поступают в печень и лишь затем разносятся по всему организму.

Экскреторная функция. удаление конечных продуктов обмена веществ, избытка воды, минеральных и органических веществ (аммиак, мочевину, мочевая кислота, желчные пигменты).

Гомеостатическая функция. Кровь участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма (например, постоянства рН, водного баланса, уровня глюкозы в крови и др.; см. разд. 7.2).

Регуляторная функция крови. Транспорт биологически активных веществ. Таким образом, кровь объединяет организм, обусловливая его гуморальное единство и адаптивные реакции.

Функция креаторных связей. Перенос информационных макромолекул.

Терморегуляционная функция крови. За счёт непрерывного движения и большой теплоемкости кровь перераспределяется тепло. В результате температура тела поддерживается на постоянном уровне.

Защитная функция. Составные части крови обеспечивают жидкостный иммунитет (выработку антител) и клеточный иммунитет (фагоцитоз). К защитным функциям относится также свертывание крови.

Объем и состав крови

Между плазмой и форменными элементами существуют определенные соотношения - гематокритное число, согласно которому объем клеток составляет у человека 35-45 % объема крови, остальной объем (порядка 55 %) приходится на плазму. Различают красные кровяные тельца - эритроциты, белые кровяные тельца - лейкоциты - и тромбоциты - кровяные пластинки. В норме в 1 мкл крови содержится примерно 4-5 млн. эритроцитов, 4-9 тыс. лейкоцитов и 180­320 тыс. кровяных пластинок.

Общее количество крови у высших животных различно и зависит от вида, пола, интенсивности обмена веществ. У человека количество крови составляет приблизительно 6-8 % массы тела (4-6 л). Имеющаяся в организме кровь в обычных условиях циркулирует по сосудам не вся. Часть в депо: в печени - до 20 %, селезенке - до 16 %, в коже - примерно 10 % от общего количество крови.

Физико-химические свойства крови

Кровь - это коллоидно-полимерный раствор, растворитель - вода, коллоидный компонент - белки и их комплексы.

Плотность. Плотность крови зависит от содержания в ней форменных элементов, белков и липидов, у человека 1,060-1,064 г/мл. Плотность лейкоцитов и кровяных пластинок ниже, чем эритроцитов. При отстаивании в пробирке или центрифугировании сверху слой желтоватой жидкости - плазма, под ним находится тонкий беловатый пояс -лейкоциты и кровяные пластинки, внизу толстый слой (40--45 % объема) .- эритроциты. Вязкость она в 3-6 раз больше вязкости воды и находится в прямой зависимости от содержания в крови эритроцитов и белков. Вязкость возрастает при сгущении крови, например, при обильном потении.

Осмотическое давление. Клетки крови имеют полупроницаемые мембраны. Концентрация солей в крови у млекопитающих составляет около 0,9 %. Осмотическое давление - сила движения растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный.

Осмотическое давление определяет распределение воды между тканями и клетками. Растворы с осмотическим давлением, более высоким, чем осмотическое давление содержимого клеток (гипертонические растворы), вызывают сморщивание клеток. Растворы с более низким, чем осмотическое, давлением содержимого клеток (гипотонические растворы) вызывают увеличение объема клеток в результате перехода воды из раствора в клетку. Растворы с осмотическим давлением, которое равно осмотическому давлению содержимого клеток (изотонические растворы), не вызывают изменения объема клеток. Даже незначительные изменения состава плазмы крови могут оказаться губительными для многих клеток организма и прежде всего самой крови.

Осмотическое давление крови составляет 7,3 атм (5600 мм рт. ст., или 745 кПа, что соответствует температуре замерзания - 0,54 °С). Для его поддержания существует совокупность специальных осморегуляторных механизмо. Сама кровь может выполнять роль осмотического буфера, что связано с перераспределением ионов между плазмой и эритроцитами, а также со способностью белков плазмы крови связывать и отдавать ионы. В стенках кровеносных сосудов, тканях, гипоталамусе находятся специальные осморецепторы, реагирующие на изменение осмотического давления. Их раздражение сопровождается рефлекторным изменением деятельности выделительных органов (почек и потовых желез), приводящих к удалению избытка воды или поступивших в кровь солей.

Онкотическое давление. Помимо солей белки (7-8 %) создают осмотическое давление, которое принято называть онкотическим. Это давление составляет в среднем 30 мм рт. ст. Онкотическое давление является фактором, способствующим переходу из ткани в кровяное русло. Ему противодействует давление, под которым находится кровь в капиллярах, т.е. гидростатическое давление крови. В артериальной части капилляров оно достигает 35 мм рт. ст., поэтому здесь жидкость переходит из крови в окружающую капилляры ткань. Наоборот, у венозного конца капилляра Кровь находится в непрерывном обмене с тканевой жидкостью.

Реакция крови. Буферные функции. Важнейшим показателем постоянства внутренней среды организма является ее активная реакция, концентрацией водородных (Н+) и гидроксильных (ОН+) ионов. Для оценки активной реакции крови применяют водородный показатель, или рН (от англ, power Hydrogen - сила водорода), являющийся отрицательным логарифмом концентрации водородных ионов. Обменные реакции могут нормально протекать только при определенных показателях рН.

Кровь млекопитающих и человека имеет слабощелочную реакцию: рН артериальной крови составляет 7,35-7,47, венозной - на 0,02 единицы ниже. Содержимое эритроцитов обычно на 0,1-0,2 единицы рН более кислое, чем плазма.

Несмотря на непрерывное поступление в кровь кислых и щелочных продуктов обмена, рН крови сохраняется на относительно постоянном уровне.

Три главных пути поддержания рН на постоянном уровне: 1 -буферные системы жидкой внутренней среды организма и тканей; 2 -выделение легкими; 3 - выделение кислых или удержание щелочных продуктов почками.

В крови существуют следующие буферные системы: карбонатная, фосфатная, белков плазмы крови, гемоглобиновая.

Карбонатная буферная система (рис. 7.3) состоит из угольной кислоты (H СО ), бикарбонатов натрия и калия (NaHCO , КНСО ). При поступлении в плазму крови более сильной кислоты, чем угольная, анионы сильной кислоты взаимодействуют с катионами натрия и образуют нейтральную соль. В то же время ионы водорода соединяются с анионами НСО3 . При этом возникает малодиссоциированная угольная кислота.- Под действием содержащегося в эритроцитах фермента карбоангидразы угольная кислота распадается на СО₂ и воду.

При поступлении в кровь оснований они вступают в соединение с угольной кислотой и образуются бикарбонаты и вода.

Фосфатная буферная система складывается из смеси однозамещенного и двузамещенного фосфорнокислого натрия (NaН₂PO₄ и Na₂HPO₄). Первый обладает свойствами слабой кислоты, второй - слабой щелочи.

Белки плазмы крови осуществляют роль нейтрализации кислот и щелочей вследствие присущих им амфотерных свойств: с кислотами они вступают в реакцию как основания, с основаниями – как кислоты.

Гемоглобиновая буферная система составляет 75 % всех буферов крови. Гемоглобин в восстановленном состоянии является очень слабой кислотой, в окисленном - его кислотные свойства усиливаются.

Обычно кислых продуктов образуется больше, в результате этого опасность закисления крови предотвращается тем, что запасы щелочных веществ в крови (в основном щелочные соли слабых кислот) во много раз превышают таковые кислых. Их рассматривают как щелочной резерв крови. Резервную щелочность измеряют количеством СО₂ (мл), которое может быть связано 100 мл крови при напряжении СО₂ в плазме, равном 40 мм рт. ст.

Защищенность крови буферными системами не всегда может противодействовать изменению кислотно-щелочного равновесия. Сдвиг активной реакции в кислую сторону, то это состояние называют ацидозом, в щелочную - алкалозом. Крайние совместимые с жизнью пределы изменений рН крови составляют 7,0-7,8.