Глава 8

СТРУКТУРА И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ГИДРОБИОНТОВ

Под популяциями понимают группу взаимодействующих друг с другом особей одного вида, занимающую часть ареала этого вида, обладающую определенной структурой, способностью к самовос- лроизводству и адаптивной реакцией на изменение внешней среды. Это открытая саморегулирующаяся система, элементарная форма существования вида в тех или иных конкретных условиях среды. Ес­ли условия жизни в пределах ареала вида однородны, особи, обита­ющие в его отдельных участках, не образуют популяций, отлича­ющихся друг от друга по экологическим и морфофизиологическим признакам. Когда условия жизни распределены дискретно и в пре­делах этих дискретностей относительно стабильны, вид, как прави­ло, распадается на ряд различающихся между собой популяций. При плавной смене биотопических условий возникает так называ­емая клинальная изменчивость, при которой различия между сосед­ними популяциями малы, но хорошо выражены между занимающи­ми крайние положения.

Виды, представленные несколькими хорошо различающимися между собой популяциями, называют полиморфными или полити- пическими в отличие от мономорфных, или монотипических, не рас­падающихся на обособленные группы. Моно- и политипия — приспо­собления вида к менее и более разнобразным условиям. Чем боль­ше выражен биологический полиморфизм, чем разнообразнее осо­би, входящие в популяции, тем легче они приспосабливаются к цик лическим и внезапным изменениям условий обитания. По этой при­чине виды умеренных широт, живущие в лабильных абиотических и биотических условиях, обладают более сложной структурой, чем тропические; виды, обитающие на широкой акватории, более поли­морфны, чем имеющие узкий ареал.

Биологическое значение популяций состоит в наиболее рацио­нальном использовании жизненных ресурсов, в первую очередь энергетических. Оптимизация энергетики — основная тенденция в становлении и развитии популяционной структуры. Среда, как об­разно выражается Н. П. Наумов (1977), служит организмам плац­дармом для накопления и передачи взаимной информации, т. е. их биологическим сигнальным полем, способствующим групповой кон­солидации членов популяции.

В ряде случаев очень трудно или невозможно выявить отдельные популяции у многих видов планктонных и нейстонных организмов. Перенос течениями на большие расстояния, особенно в морях и ре­ках, исключает существование многих планктонтов и нейстонтов в постоянных географических координатах, ведет к интенсивному пе­ремешиванию особей в пределах ареала вида и препятствует обра­зованию самостоятельных популяций. Сходное значение имеет пе­ренос планктонтов, а также их зачатков воздушными течениями и животными из одного водоема в другой. В связи с отсутствием в пре­делах вида локальных популяций у многих планктонтов нет и гео­графической изменчивости. Иногда среди гидробионтов встречаются совокупности особей одного вида, не воспроизводящие себя и дли­тельное время существующие в данном биотопе за счет поступле­ния новых особей извне. Такие совокупности представляют собой псевдопопуляции.

Слагаясь из организмов, популяции как биологические системы характеризуются новыми качествами, не вытекающими непосред­ственно из свойств отдельных особей. К ним относятся величина популяций, их плотность, дисперсия, половая и возрастная структу­ра, межорганизменные взаимодействия, рождаемость, рост числен­ности и биомассы, смертность и некоторые другие характеристики, неприложимые к отдельным организмам.

Указанные параметрические характеристики приспособительно меняются (в диапазоне видовых возможностей) в соответствии с периодической или эпизодической сменой условий существования, обеспечивая в конечном счете саморазвитие системы в направлении максимизации ее роли в биосфере.

Из перечисленных свойств популяций особое значение для чело­века имеет воспроизводство ими своей биомассы, т. е. образование органического вещества в форме тех или иных организмов. Это свойство называется продуктивностью популяций, а образуемое ими органическое вещество — продукцией. В зависимости от того, в ка­ких организмах и формах накапливается органическое вещество, продукция популяций может иметь для человека совершенно раз­ное практическое значение (например, организмы полезные, беспо­лезные или вредные). Темп, эффективность и энергетические осо­бенности продуцирования зависят от специфики популяций и усло­вий их существования.

Хотя каждое из свойств популяции оценивается средними стати­стическими величинами со значительным рассеянием значений от­дельных параметров, каждая популяция уникальна по своему эко­логическому облику. Как все свойства организмов выработались в процессе эволюции и имеют адаптивное значение, так и все пара­метры популяции отражают ее приспособленность к существованию в тех или иных конкретных условиях. В этом аспекте и следует оце­нивать все свойства популяций и их реакции на те или иные внеш­ние воздействия.

Приспособительные возможности популяции неизмеримо выше, чем у образующих ее отдельных особей. Популяция определяет свою судьбу, «дирижируя», по выражению акад. С. С. Шварца, физиоло­гическим состоянием особей и даже протекающими в них цитогене­тическими процессами. В условиях повышенной смертности в попу­ляции возникает сигнал «нас становится слишком мало», который приводит к кардинальным изменениям физиологии всех членов по­пуляции и ее структуры, направленным к единой цели: мобилизо­вать все экологические резервы в интересах самосохранения. В об­ратном случае в популяции включаются адаптации, предупрежда­ющие развитие опасного для нее процесса перенаселения.

Структура популяций

Популяция не гомогенна по качеству составляющих ее элементов (организмов) и их распределению в пространстве. Образующие ее особи различаются по возрасту, полу, половозрелости и другим био­логическим показателям, причем соотношение групп разного состоя­ния активно поддерживается и регулируется соответствующими го­меостатическими механизмами. Поэтому можно говорить о возраст­ной, половой, генеративной или иной структуре популяций применительно к их качественному составу. Помимо этого, структу­ра популяций характеризуется их величиной, плотностью (концен­трацией) и особенностями размещения в пространстве (хорологи­ческая структура).

Необычайно характерна и биологически важна морфофизиоло­гическая разнокачественность особей одного возраста и пола в каждый из моментов существования популяций. Все параметры структуры динамичны, сопряжены между собой и обеспечивают каждым конкретным сочетанием оптимальный вариант состояния популяций применительно к меняющимся условиям среды.

Величина и плотность. Величина популяций определяется чис­лом и суммарной массой (биомассой) образующих ее особей без­относительно к величине занимаемого ими пространства. В одних случаях популяции имеют огромную численность и сравнительно малую биомассу (бактерии, водоросли, простейшие), в других на­блюдается иная картина (крупные моллюски, рыбы, млекопита­ющие) . Соотношение между численностью и биомассой популяции — один из ее характерных признаков. Даже популяции одного вида, обитающие в разных водоемах или их отдельных участках, иногда значительно разнятся между собой по соотношению численности и биомассы особей, что опять-таки характеризует состояние популя­ции.

Крайне различна величина популяций данного вида в отдельных водоемах или их участках. Как правило, популяции гидробионтов, обитающие в водоемах или их участках с большой акваторией, многочисленнее, так как имеют больше жизненных ресурсов. С уве­личением популяций меняются их многие качества, в частности ус­тойчивость существования и способность расширять свой ареал.

Чем больше особей в популяции, тем богаче ее генофонд и шире диапазон каждого фактора, в пределах которого могут существовать те или иные особи. Поэтому резкие изменения среды, не всегда пе­реносимые малой популяцией, легче выдерживаются большой. Часть ее особей, оказавшихся за пределами своей экологической валентности, погибает, но другие, с иными параметрами толерант­ности, выживают, и популяция сохраняется. Характерно, что в низ­ких широтах, где условия существования стабильнее, популяции малочисленнее, чем в умеренных и полярных зонах. Возможно, что именно благодаря своей малочисленности популяции гидробионтов, обитающие в тропических морях, легче проникают в континенталь­ные водоемы, чем высокоширотные формы. Последние адаптирова­ны к существованию в больших популяциях и потому не могут про­никать в водоемы, недостаточные для поддержания количества осо­бей на требуемом высоком уровне из-за ограниченности их ресурс­ной базы (Численко, 1964).

Весьма характерный параметр состояния популяции — ее плот­ность, под которой понимают отношение количества организмов к единице занимаемого ими двух- или трехмерного пространства. Ко­личество организмов может быть выражено числом особей, их био­массой или в энергетических единицах (например, в джоулях). Наиболее полное представление о плотности популяции дает харак­теристика ее всеми перечисленными показателями. Численность особей характеризует их среднюю удаленность друг от друга, био­масса— концентрацию живого вещества, энергоемкость — термо­динамические особенности.

Плотность популяции определяется равновесием между потен­циалом размножения и ресурсными возможностями среды — ем­костью среды. Последняя в свою очередь обусловливается скоростью возобновления требуемых ресурсов, величиной их продукции в еди­ницу времени. Этот параметр — не константа, так как, в частности, в сильной мере зависит от характера эксплуатации возобновля­ющихся ресурсов. Например, продукция дафний как возобновимого кормового ресурса рыб может оказаться минимальной из-за чрез­мерного выедания особей. Понятно, что на скорость возобновления ресурсов помимо формы эксплуатации влияет ряд других биотиче­ских и абиотических факторов.

Плотность популяции определяет величину ее суммарного обме­на, отнесенного к единице занимаемого пространства. С уменьше­нием размера организмов интенсивность их обмена возрастает. По­этому чем они мельче, тем при меньшей их общей биомассе дости­гается определенная величина суммарного метаболизма, играющая ту или иную роль в ограничении плотности популяций. Это положе­ние подтверждается, в частности, при выращивании различных гидробионтов. Например, в оптимальных условиях число особей крупных Daphnia magna, развивающихся и живущих одновременно в 1 м³ «оды, в несколько раз ниже, чем мелких Moina rectirostris, а биомасса выше (Шпет, 1962). Такое соотношение прослежено и при выращивании разноразмерных личинок хирономид. На рис. 41

350

300

**>

\250 §

уют

Личинки Мальки Сеголетки Двухлетки масса25мг масса 2 г масса 20 г масса 280г

т ъ

Ьш'|

I

УЮО «=>

_ь I

У 50 ^ ■

200

■150

Сз

5:

са

50

О

1. Ч

   ■ Масса

   исло

Рис. 41. Нормы посадки личинок, мальков, сеголеток двухлеток карпа иа 1 м³ воды пруда

показано, как снижается предельно допустимая биомасса карпов в случае зарыбления прудов молодью убывающего размера.

Плотность популяции представляет собой один из важнейших параметров ее существования. От плотности зависят дыхание, пита­ние, размножение и многие другие функции отдельных особей по­пуляции. Например, скорость фильтрации моллюсков БрНаепит сотеит с увеличением их числа в подопытных сосудах сначала воз­растает, потом снижается (Алимов, 1967):

Число моллюсков в сосуде 1 5 10 15 20

Скорость фильтрации, мл/ч .... 3,4 6,9 7,5 5,2 3,8

Рачки РагсеИо зсаЬег за 30 дней выращивания в группах по

5. экз. давали индивидуальный прирост 7,3 г, а в группах по 10 экз.— 8,1 г. Молодь мурманской сельди совсем не питается, ког­да рыбки содержатся поодиночке, и через некоторое время погиба­ет от истощения. В группах из 5 особей молодь начинала потреблять корм через 3—4 дня после посадки в аквариум, а когда сажалась по 20 экз.— на следующий день. Молодь азовского леща в стае питается интенсивнее, чем в одиночку, а взрослые рыбы, наобо­рот, потребляют корма больше, когда находятся вне стаи. У ряда рыб и беспозвоночных отмечена значительная зависимость интен­сивности дыхания от чисел особей, помещаемых в одинаковые по размерам сосуды. Интересно, что групповой эффект иногда может возникать только на основе зрительного восприятия особей. Так, золотые рыбки снижали потребление кислорода, когда содержались поодиночке, но видели свое отражение в зеркале.

Чрезмерная плотность популяции ухудшает условия ее существо­вания, снижая обеспеченность особей пищей и другими средствами к жизни. Характерно, что у морских ежей Echinometra mathaei с повышением плотности популяции увеличиваются относительные размеры аристотелева фонаря — органа добывания пищи (Black et all., 1982).

Отрицательно влияет на популяцию и недостаточная плотность ее, затрудняющая отыскание особей противоположного пола, созда­ние нужной концентрации половых продуктов в воде во время раз­множения, выработку защитных свойств популяции и др. Для каж­дого вида существует оптимальная плотность популяций, которая приспособительно меняется в зависимости от конкретных состояний среды, т. е. является адаптивным признаком.

Имеется ряд механизмов поддержания плотности популяций на нужном уровне. Главный из них — саморегуляция численности по принципу обратной связи с количеством жизненных ресурсов, в ча­стности пищи. Когда ее становится меньше, темп роста особей сни­жается, смертность возрастает, половая зрелость наступает позже, пополнение популяции снижается, плотность падает. Улучшение условий существования сопровождается изменениями противопо­ложного характера, и плотность популяций возрастает до определен­ного предела, превышение которого снова ведет к уменьшению кон­центрации особей.

Наиболее часто плотность регулируется изменением темпа раз­множения. Например, в переуплотненных популяциях дафнии обра­зуют покоящиеся яйца, и плотность популяции животных снижает­ся. С повышением плотности популяции обычно снижается плодо­витость животных. Так, с увеличением концентрации Daphnia pulex- с 1 до 4, 8, 16 и 32 экз./мл среднее число потомков на одну самку за один день снижается с 4 до 2,8; 1,8; 0,4 и 0,1. Имеются данные о том, что плотность популяций водорослей может регулироваться час­тотой столкновения клеток. Так, культура Tetrahymena pyriformis перестает расти, достигая плотности 0,5 млн. кл./мл. Если в нее вносились дутые стеклянные шарики, по размеру равные клеткам, число последних сокращалось так, что концентрация клеток и ша­риков не превышала 0,5 млн. кл./мл; после удаления шариков куль­тура снова достигала начальной плотности (Saitoh, Asai, 1982).

С увеличением плотности популяций все более частой и массо­вой становится эмиграция особей в результате активных и пассив­ных перемещений. У малоподвижных бентосных форм наблюдается подъем особей в толщу воды и перенос их течениями иногда на очень большие расстояния. Периодически поднимаются в толщу воды и сносятся вниз по течению многие представители речного бен­тоса.

Излишнее увеличение плотности в популяциях многих данных животных, особенно морских, предупреждается образованием пе­лагических личинок, долго находящихся в толще воды и переноси­мых течениями иногда на сотни и тысячи километров. Это особен­но характерно для малоподвижных моллюсков, иглокожих и при­

крепленных форм (усоногих ра- ^ ков, кораллов, морских лилий и др.).

О

Сз	4
§	3
1	г
СЬ
	0
§ ■^1	-1
=»>	-2

50 ЮС "* 150

Концентрация Видоспсцисрическим

экзометадолитоб, уел; ед.

Рис. 42. Удельная скорость роста моло­ди карпа и белого амура при разной кон­центрации собственных видоспецифиче­ских экзометаболитов:

1 — карп, 2 — белый амур

дин из важных механиз­мов регуляции плотности попу­ляций — выделение метаболи­тов, воздействующих на рост и развитие особей. На рыбах по­казано, что в присутствии соб­ственных видоспецифических экзометаболитов, когда их кон­центрация достигает некоторой критической, большая часть особей замедляет рост, мень­шая— сохраняет или даже ус­коряет его. В результате сум­марный прирост особей замед­ляется и исходная группа од­норазмерных рыб резко диффе­ренцируется по размерному со­ставу (рис. 42).

В сильнейшей мере плотность популяции гидробионтов, особен­но бактерий, водорослей и беспозвоночных, зависит от выедания их другими организмами. С повышением плотности популяций пере­численных групп гидробионтов возрастает кормовая ценность обра­зуемых ими пастбищ и соответственно увеличивается приток по­требителей, снижающих концентрацию поедаемых организмов. Уход потребителей с оскудевших пастбищ создает благоприятные усло­вия для повышения плотности популяций кормовых организмов. Сходное регулирующее воздействие оказывает паразитарный фак­тор. Чем выше численность особей и больше контакт их друг с дру­гом, тем эффективнее циркуляция паразитов и тем сильнее они воз­действуют на численность хозяев. Плотность популяций промысло­вых гидробионтов во многих случаях определяется интенсивностью их вылова.

Хорологическая структура. В пространстве, занимаемом попу­ляцией, распределение особей может быть беспорядочным, однооб­разным и пятнистым. При беспорядочном, или случайном, распре­делении вероятность встретить особь в каждой из точек одинакова. Такой тип распределения встречается сравнительно редко, в част­ности, когда среда однообразна и у организмов нет тенденции к агрегации или дезагрегации. Если среда однообразна и особи стре­мятся селиться на каком-то удалении друг от друга, наблюдается равномерное распределение.

Для гидробионтов наиболее характерно пятнистое распределе­ние, которое в свою очередь может быть беспорядочно-кучным, од­нообразно-кучным и агрегатно-кучным. В первом случае особи в пятне располагаются случайно, во втором — на сходных расстояни­ях друг от друга, в третьем — группами. Пятнистое распределение

имеет место, если условия среды, наиболее благоприятные для су­ществования особей, распределены мозаично, что чаще всего и на­блюдается в водоемах, особенно в бентали. Пятнистый характер распределения организмов в основном определяется взаимоотноше­ниями между особями.

Одним из показателей особенностей распределения служит от­ношение дисперсии к среднему значению, вычисленному по количе­ству оробей на ряде пробных площадок. Если через Х₀ обозначить среднюю численность особей на единицу площади или объема ис­следуемого пространства (на основе учета количества организмов в п пробах), то дисперсию (5²) можно найти по формуле

П

S²= 'У (X_Q — Xi)²-(n— 1), где х — численность особей в i-той про- г-i

•бе. Если отношение S²/лс₀<Г 1, распределение равномерное, >1 — пятнистое, равно 1 — случайное.

Рассредоточиваясь, особи проявляют свою активность на неко­торой площади. Если эту площадь организм защищает от вторже­ния других особей, ее называют «территорией», а само владение — территориальностью. Территориальность, представляющая собой упорядочение использования мест обитания, наиболее часто про­слеживается у бентосных форм, особенно у высших раков, мол­люсков, иглокожих. Например, крупный литоральный моллюск Lottia gigatitea, питающийся водорослевой пленкой, охраняет аква­торию в 300—900 см², являющуюся для него пастбищем. С увели­чением размеров моллюсков и снижением толщины пленки охраня­емая территория возрастает. Если удалить крупных моллюсков, во­доросли быстро уничтожаются другими животными. С кормовой ба­зой связана и территориальность у широкопалого рака.

Обитающие в трубках амфиподы Erichthonius brasiliensis избе­гают селиться- вблизи друг друга и защищают свою кормовую тер­риторию от новых вселенцев; подобная картина описана для мол­люсков Tellina tenuis, крабов Uca pugilator и U. pugnacta, для лан­густа Jasus lalandei. Офиура Ophiocoma scolopendrina прогоняет со своего кормового участка других офиур. Морские блюдечки Patella compressa живут только на крупных водорослях по одному на тал­ломе, не допуская на территорию других особей своего вида. Дру­гой представитель морских блюдечек Lottia gigatitea, прогоняя при­шельцев, пытается оторвать их от субстрата или толчками вынуж­дает к удалению, не преследуя отступающих (Wright, 1982). Самцы гавайского краба не допускают постройки нор других особей в ра­диусе 70 см от своей норы, отталкивая прищельцев клешнями.

Нередко в пределах одной популяции возникают различные скопления и группировки особей. Они образуются в соответствии с принципом «биологики», под которой в бионике понимают опреде­ленную организацию биологических элементов, позволяющую их совокупности совершать то, чего каждый из них не мог бы сделать в отдельности. Нахождение в группах в какой-то степени невыгодно особям (усиление конкуренции и др.), но преимущества доминиру­ют над негативными моментами, и потому скопления повышают вы­живаемость популяции в целом. Нередко в группах наблюдается снижение смертности при нападении других организмов или ухуд­шении абиотических условий (кондиционирование среды). Напри­мер, при совместном содержании рыбы выдерживают большие дозы токсикантов, вредное действие которых нейтрализуется выделени­ем значительных количеств слизи и других экскретов. Находясь в стае, гидробионты успешнее обороняются от хищников и эффектив­нее нападают на жертву. Часто объединение в группы бывает вре­менным, и степень агрегации особей маневренно меняется в соот­ветствии с тактикой существования популяций, настраивающихся на среду.

Возрастная структура. Соотношение в популяции особей раз­ного возраста, будучи приспособительным свойством видов, меня­ется в зависимости от состояния среды. В благоприятных условиях, когда наблюдается прирост популяций, в них относительно высока численность молодых особей. В популяциях, величина которых не меняется, относительное количество молоди ниже и еще меньше оно в популяциях, сокращающихся вследствие падения рождаемости. Для одних видов характерна многовозрастная структура, другие яредставлены организмами с короткими жизненными циклами. Эти различия не случайны. Как показал Г. В. Никольский, для рыб (и это справедливо в отношении многих других водных животных) многовозрастная структура отражает приспособленность популяций к устойчивой кормовой базе, слабому уничтожению взрослых осо­бей и лабильным условиям воспроизводства; животные с корот­ким жизненным циклом адаптированы к противоположным услови­ям. Возрастная структура популяции приспособительно перестраи­вается как самонастраивающаяся система через изменение темпа роста, созревания и длительности жизни.

Возрастная структура популяции циклически меняется, если об­разование новых генераций (поколений) носит периодический ха­рактер, как это наблюдается в подавляющем большинстве случаев. У многих водорослей новые клетки образуются преимущественно днем, поэтому их популяции в это время суток содержат больше молодых особей, чем ночью. В популяциях, представленных орга­низмами с более длительным жизненным циклом, периодичность пополнения может определяться фазами луны, и тогда возрастная структура перестраивается каждые 14 или 28 дней. Так меняется она у червя Spirorbis borealis, моллюсков Масота, Littorina, Mytilus, у креветок Anchistioides и ряда других форм, хотя некоторые внеш­ние условия, например штормы, могут нарушать подобную ритмику. Крайне характерны для популяций гидробионтов сезонные измене­ния возрастной структуры. Например, весной в водоемах появляется огромное количество молоди животных, а осенью и зимой в них больше старших возрастных групп. У форм, размножающихся раз в год или реже, возрастная структура сильно зависит от урожай­ности отдельных поколений. На улучшение условий существования популяции, как правило, реагируют изменением возрастной струк­туры в сторону повышения роли молодых особей, на ухудшение — противоположным образом. Такое изменение возрастной структуры обусловливается не только возрастанием темпа новообразования молоди, но и повышением их выживаемости в благоприятных усло­виях.

Характерные изменения возрастной структуры популяций на­блюдаются с продвижением к экватору. В низких широтах преоб­ладают популяции с коротким жизненным циклом особей и неболь­шим числом возрастных групп, что позволяет им выдерживать зна­чительную смертность в условиях интенсивного выедания. В аркти­ческой и бореальной зонах популяции отличаются более разновоз­растной структурой, обеспечивающей устойчивость воспроизвод­ства в резко меняющихся условиях внешней среды. Последнее об­стоятельство не имеет существенного значения для тропических по­пуляций, особи которых могут размножаться круглый год.

Возрастная структура популяций в сильной мере определяется степенью выедания особей разных возрастов. Как правило, в боль­шей мере уничтожаются мелкие, менее защищенные особи, в част­ности молодь червей, моллюсков, ракообразных, рыб. Соответствен­но этому у перечисленных групп особенно велика разница в коли­честве младших и старших возрастов. У живородящих червей, мол­люсков, ряда рыб и у многих водных млекопитающих молодые ста­дии не так сильно уничтожаются, и возрастная структура этих животных меньше различается по численности младших и старших групп. У промысловых гидробионтов структура часто определяется характером вылова и обычно отличается низкой относительной чис­ленностью крупномерных особей, особенно в условиях перелова.

Половая и генеративная структура. Половая структура популя­ций характеризуется соотношением в них особей разного пола. С увеличением количества самок возрастает темп воспроизводства популяции, но снижается жизнестойкость пополнения. Поэтому в благоприятных условиях у некоторых животных резко преобладают самки вплоть до полного исчезновения самцов. Так, полное отсутст­вие их наблюдается летом у многих низших ракообразных и коло­враток. Когда условия ухудшаются, относительная численность самцов в популяциях повышается, и это ведет к увеличению жиз­нестойкости потомства. Равная представленность самцов и самок, обеспечивая удовлетворительный темп пополнения популяции и достаточный уровень ее жизнестойкости, в наилучшей степени от­вечает требованиям перекомбинирования наследственного матери­ала и обогащения генофонда, что резко повышает выживаемость популяций в меняющихся условиях среды.

Соотношение полов в первую очередь зависит от наследствен­ных свойств вида, но в значительной мере контролируется внешни­ми условиями. Когда, например, молодь рачков Gammarus duebeni выращивали в условиях длительного светового дня (16 ч освеще­ния), самцов появлялось в 3—12 раз больше, чем самок, но послед­ние резко преобладали (4:1) при коротком световом дне (8 ч осве­щения). В аналогичных опытах с мокрицей Armadillidium vulgare смещение соотношения полов носило противоположный характер. Световой режим действует только на критическую фазу, когда пол еще не определился.

Существенно влияет на половую структуру популяций темпера­тура. Например, с ее повышением от 10—12 до 25—28° С количест­во самцов в потомстве рачков Macrocyclops albidius возрастает с

2. до 64,7% (Монаков, 1965). Сходная картина прослежена у A canthocyclops viridis и ряда других веслоногих. У Gammarus sali- nus при температуре 5° С самцов в 5 раз больше, чем самок, а при 23° С — в 13 раз меньше; содержание самок G, duebeni в период •окончания созревания ооцитов при температуре ниже 5° С вызыва­ет появление в потомстве только самцов, а при 7—8° С — только самок. Соотношение самцов и самок в культуре Daphnia magna сдвигалось в пользу первых, когда температура достигала 27^е С, и в пользу вторых, когда она понижалась до 11^е С, при 8° С имелись только самки, при 30° С — только самцы. В популяции байкальских рачков Cyclops kolensis зимой резко преобладают самцы (70— £0%), летом и осенью их становится значительно меньше (30-60%).

Общеизвестна смена в неблагоприятных условиях однополых популяций двуполыми у многих низших ракообразных и коловра­ток. У гермафродитных организмов с регулярным чередованием мужской и женской фаз половая структура зависит от возрастной. Например, промысловая креветка Pandalus borealis обычно первый раз принимает участие в размножении в качестве самца в возрасте 2,5 года, затем меняет пол и в следующий сезон размножения от­кладывает икру. Креветка Solenocera membranaela живет 3 года, причем два из них (последние) функционирует как самка; по этой причине самцов в популяции много меньше и они мельче. Устрицам Ostrea lutaris до 2-го или 3-го сезона размножения свойственно регулярное чередование мужской и женской фаз, после чего они становятся гермафродитными. Нередко меняют свой пол Hydra attenuata. У морской звезды Asterina gibbosa в первые 2 года после наступления половой зрелости наблюдается протерандрический гермафродитизм, затем происходит оогенез.

Половая структура может зависеть от избирательного уничто­жения самцов или самок, а у промысловых животных — от селектив­ности лова.

Генеративная структура популяций определяется соотношением особей, находящихся в префертильной, фертильной и постфертиль- ной стадиях, т. е. числом особей, еще не способных размножаться, размножающихся и утративших способность к размножению. Дли­тельность каждой стадии сильно варьирует у представителей раз­ных видов. Например, префертильная стадия у многих поденок, двукрылых, у дальневосточных лососей и ряда других животных длится несколько лет, фертильная — несколько дней или недель, а постфертильная отсутствует, поскольку организмы названных групп после размножения погибают. У большинства моллюсков, червей, рыб и водных млекопитающих длительность фертильной стадии выше, чем префертильной. Генеративная и половая структу­ра популяций имеют приспособительное значение, обеспечивая не­обходимую эффективность размножения в меняющихся условиях среды. В соответствии с изменениями условий жизни генеративная и половая структура адаптивно перестраивается, приобретая пара­метры, оптимальные для воспроизводства популяции применитель­но к реально складывающейся ситуации.

Разнокачественность особей. Морфологическая и физиологиче­ская разнокачественность особей в популяциях — одна из важней­ших адаптаций к наиболее эффективному использованию потенци­альных жизненных ресурсов. Формула Ч. Дарвина «наибольшая сумма жизни обеспечивается при максимуме ее разнообразия» рас­пространяется не только на видовое богатство, но и внутривидовое. Существование территориальных, морфологических, физиологиче­ских, экологических и других группировок вида обогащает его свя­зи со средой, повышает возможности более широкого использования ее жизненных ресурсов. То же относится к отдельным популяциям вида. Их разнокачественность обусловлена структурой — возраст­ной, половой, генеративной, сезонной и некоторыми другими состоя­ниями. Но даже в пределах каждого состояния (возраста, пола и т. д.) особи в каждый момент отличаются друг от друга, и сте­пень их варьирования по отдельным признакам носит приспособи­тельный характер, являясь особой формой «настройки» популяции на среду в интересах ее максимального освоения. Например, у осет­ровых рыб, нерестящихся на гальке, икринки, даже выметываемые одной самкой, обладают разной клейкостью, что обеспечивает их перенос течением на разные расстояния и предупреждает образо­вание вредных скоплений. Благодаря варьированию частоты и дли­ны жаберных тычинок у сигов увеличивается ассортимент кормов, используемых популяцией, и ее кормовая база расширяются. Неод­нородность по размеру хирономид, выращиваемых из одной яйце­кладки при большой плотности посадки (Константинов, 1958), по­зволяет группам личинок завершать метаморфоз последовательно, что по мере вылета комаров обеспечивает успешное развитие осо­бей, отставших в росте.

Выработанные в процессе эволюции и наследственно закреплен­ные нормы реакции, определяющие пластичность организмов, срав­нительно узки, так как значительное расширение эврибионтности, полезное для существования в изменчивых условиях, сопровожда­ется снижением эффективности использования каждой конкретной ситуации. Здесь для отдельных организмов возникает непреодоли­мое противоречие, которое снимается в популяциях за счет разно­качественное™ особей, помогающей использовать неустойчивые жизненные ресурсы через разнообразие индивидуумов, различие их нормы реакции. Вследствие разнокачественности повышается устойчивость популяции, когда при крайних значениях какого-либо фактора отдельные особи окажутся достаточно резистентными к ним и обеспечат сохранение системы в целом. Будь популяция особью, «тиражированной» в тысячах или миллионах экземпляров, она погибла бы при первом значительном изменении среды, выхо­дящем за пределы толерантности организмов с единым генотипом, с единой нормой реакции.

Разнокачественность особей в популяциях динамична и подвер­жена определенным закономерным изменениям, как это детально прослежено на рыбах. Самая общая закономерность — преимуще­ственное изменение биологических показателей у наиболее много­численных (модальных) групп особей, по степени выраженности или количественному значению признаков и свойств, связанных с сильно изменившимися природными факторами. Например, рез­кое ухудшение условий питания популяций рыб сопровождается преимущественным замедлением скорости роста, снижением упи­танности и плодовитости у особей самых многочисленных по раз­меру или возрасту. Это объясняется тем, что быстрее всего истреб­ляются пищевые организмы, наиболее соответствующие потребно­стям многочисленных по тому или иному признаку рыб (Поляков, 1975).

«Настройка» популяции на изменение факторов сводится к то­му, что самые многочисленные группы особей приобретают такие признаки, которые обеспечивают эффективное использование этих факторов. Резкие изменения среды модулируют имевшуюся струк- туру — иным становится распределение особей по классам различ­ных признаков, вершина кривой смещается (положительная или отрицательная асимметрия), иногда кривая становится многовер­шинной или прерывается. Происходящие изменения усиливают разнокачественность популяции, расширяя ее приспособительные возможности, и способствуют быстрейшему восстановлению соот­ветствия между размерами популяции и условиями жизни. Напри­мер, с увеличением дифференциации стада рыб по размеру расши­ряется их кормовая база — ассортимент кормов, доступных особям разного размера. Отсюда понятно, что на ухудшение кормовых (и других) условий популяции гидробионтов реагируют усилением разнокачественности. Например, в уплотненных посадках личинки хирономид, выклюнувшиеся из одной яйцекладки, отличаются по темпу роста, и вылет первых комаров начинается тогда, когда от­ставшие в своем развитии личинки находятся только на второй стадии; в благоприятных условиях особи близки по размеру, и вы­лет комаров становится дружным. Изменчивость раковины мидий усиливается у северных границ ареала вследствие отклонения ус­ловий существования от оптимальных.

У рыб ухудшение кормовых условий сопровождается увеличени­ем амплитуды изменчивости размеров одновременно выметываемой икры (запаса желтка) и размеров одновозрастных особей стада; обратная картина наблюдается с улучшением условий питания. Как показал Г. В. Никольский (1982) на рыбах, и это справедливо в отношении многих других гидробионтов, морфологическая, физио­логическая и экологическая изменчивость особей подчинена опре­деленной вертикальной и широтной поясности. Внутривидовая из­менчивость у высокоширотных форм выше, причем эта закономер­ность резче выражена в пресных водоемах, поскольку в морях ши­ротные контрасты условий жизни не столь различны.

Внутрипопуляционные отношения

Характерная особенность внутрипопуляционных отношений — их направленность на повышение устойчивости системы, на оптимиза­цию ее взаимодействия со средой, на повышение маневренности и эффективности использования жизненных ресурсов. Формы взаимо­действия между особями популяции крайне многогранны. Это пря­мая борьба и взаимопомощь, стимуляция и ингибирование, конку­ренция, иерархия и некоторые другие отношения. Широко распро­странено образование стай и различных скоплений, обеспечивающих популяциям те или иные биологические преимущества. Некоторые формы внутрипопуляционных отношений (прямая борьба, конку­ренция и др.) внешне напоминают межвидовые. Однако они имеют совершенно другой биологический смысл, поскольку всегда направ­лены на процветание вида, эволюционно выработались в качестве адаптаций к существованию популяций в тех или иных конкретных условиях.

Все формы внутрипопуляционных отношений базируются на ком­муникации особей — химической, вибротактильной, визуальной и др. Среди химических средств коммуникации огромную роль играют феромоны — вещества, имеющие сигнальное значение. Различают феромоны стадные, вызывающие скопление особей (например, у планарий, балянусов), половые (нематоды, ракообразные, рыбы), тревоги (моллюски, иглокожие, рыбы), следовые (маркированиепу­ти) и некоторые другие. Важно иметь в виду, что все формы связи эффективно работают в естественной среде, и ее изменение создает опасность появления «шумов» — искажения информационных сиг­налов.

Прямая борьба и взаимопомощь. Случаи прямой борьбы наблю­даются при разных формах агонистического поведения (от лат. agonia — борьба, противоборство) и при каннибализме. Адаптивное значение последнего неоднозначно. Например, щука и окунь, не способные потреблять планктон и бентос, могут быть единственны­ми представителями ихтиофауны в некоторых озерах, существуя за счет поедания части своей молоди, питающейся мелкими живот­ными. В значительной мере поедают собственную молодь Cyclops bicuspidatus. В рассматриваемых случаях хищники через посредст­во своей молоди осваивают кормовые ресурсы, которые не могут ис­пользовать непосредственно. Каннибализм наблюдается у морских звезд Asterias rubens, бокоплавов Gammarus pulex, личинок комара Procladius и ряда других животных, когда популяция не обеспечена кормом. В этих случаях каннибализм помогает популяции выжить за счет снижения своей численности.

Поедание одних особей другими может иметь место и в услови­ях обеспеченности пищей, как это, например, наблюдается в плот­ных культурах жгутиковых Peranema trichophorum-, попытки загло­тить представителей своего вида отмечены в 68% случаев контактов животных, причем, как правило, они заканчивались поеданием бо­лее мелких особей, и плотность культуры резко снижалась (Nick, J982).

Чрезвычайно разнообразны формы агонистического поведения, которое, как правило, представляет собой столкновение особей за право обладания каким-то объектом с минимальной травматизаци- ей партнеров (без преследования или уничтожения побежденного). Например, борьба раков-отшельников за обладание актинией длит­ся до тех пор, пока один из противников не признает своего пора­жения, приняв характерную позу «смирения побежденного» (ло­жится на бок). У крабов Pieumnus sayi борьба за убежище в коло­нии мшанок заканчивается, как только один из противников на­чинает удаляться от нее; чем больше разница в размерах крабов, тем меньше актов демонстрации силы необходимо для завершения схватки. Во время борьбы наблюдается нарастание «силовых при­емов». Например, морские ежи Echinometra lucuntur в борьбе за нору сначала толкают друг друга, затем, если этого недостаточно для ухода одного из противников, пускают в ход зубы аристотелева фонаря; при равных размерах победителем обычно оказывается хо­зяин норы (Griinbaum et all., 1978). Борьба минимальна, когда агрессор много сильнее атакуемого. Мелкие осьминоги часто без драки уступают убежище крупным особям, молодые речные раки оставляют добычу, когда приближаются старые.

У малоподвижных или неподвижных животных агонистическое поведение нередко выражается в умерщвлении соседних особей сво­его вида. Например, многие актинии убивают близсидящих особей нематоцистами, густо расположенными на особых щупальцах — акрорагах. Нематоцисты разряжаются только при соприкосновении с «чужими» актиниями, не реагируя на касания тела особей своей колонии; как правило, крупные особи нападают первыми и обычно побеждают. Агонистическое поведение характерно для гидробион- тов с территориальным распределением. Прямые столкновения ча­сты, когда устанавливаются иерархические отношения между осо­бями.

Наряду с прямой борьбой широко распространена и взаимопо­мощь. Например, у беззубых китов и дельфинов гибнущие особи издают особые сигналы, и находящиеся поблизости здоровые жи­вотные спешат им на помощь, не давая тонущим погружаться в во­ду. Самцы камчатского краба помогают самкам во время линьки освобождаться от старого панциря. У раков-отшельников нередок взаимовыгодный обмен раковинами, когда каждый из них получает более подходящую по размеру. Особенно многообразна и широко распространена взаимопомощь у особей в стаях и скоплениях, а также при взаимодействии родительских особей с потомством. К отношениям взаимопомощи относятся также случаи выделения особями специфических веществ, стимулирующих метаболизм дру­гих представителей своего вида или несущих им полезную инфор­мацию. Например, видоспецифические вещества, выделяемые мол­люсками Biomphalaria glabrata, повышают интенсивность питания и темп роста его молоди. Стимуляция роста метаболитами конспе- цифических (своего вида) особей обнаруживается у многих рыб_ Многие гидробионты при ранении хищником выделяют особые «ве­щества испуга», которые предупреждают об опасности других осо­бей и вызывают у них реакцию бегства. Чувствуя опасность, мол­люск Navanax inermis выделяет секрет «желтой железы», что вы­зывает у следующих за ним животных изменение направления дви­жения.

Конкуренция и биохимическое ингибирование. Поскольку жиз­ненные потребности особей одной популяции во многом совпадают, между ними часто возникает конкуренция за недостающие ресур­сы. В первую очередь это относится к пище (когда ее количества ограничено), свету при взаимозатемнении, к субстратам, использу­емым для прикрепления, размножения и др. Например, во время нереста не каждая пара кеты или горбуши может найти место, удобное для откладки икры. Оседающие на фукусах личинки поли- хеты Spirorbis прикрепляются друг от друга на расстоянии 1—2 мм, что обеспечивает достаточное пространство для взрослых живот­ных; личинки, не нашедшие места, погибают.

В какой-то мере острота внутривидовой конкуренции снижается в результате дифференциации потребностей у особей разного раз­мера, пола и физиологического состояния, пространственного и вре­менного разграничения пользования дефицитными ресурсами. На­пример, особи разного возраста обычно отличаются по спектру пи­тания, держатся в разных местах и имеют неодинаковый суточный ритм потребления корма. Благодаря этим различиям конкуренция за пищу становится менее острой. Сглаживанию остроты конкурен­ции или ее полному снятию способствуют территориальность рас­пределения, иерархия взаимоотношений и регуляция численности популяций. Например, моллюски Patella cochlearis у мыса Доброй Надежды образуют на скалах скопления с максимальной биомас­сой около 125 г/м² и численностью до 450 экз./м². Когда численность моллюсков повышается, биомасса остается той же за счет снижения средней массы особей; размер гонад и соответственно плодовитость животных снижаются, когда их численность превышает 450 экз./м², и эта зависимость, играющая роль обратной связи, контролирует плотность популяции, сглаживает остроту конкуренции между осо­бями (Branch, 1975). Высокая численность моллюсков исключает поселение других видов пателл и обрастание литотамний (основной пищи пателл) другими водорослями.

Другой путь устранения конкуренции нередко реализуется само­регуляцией численности особей на основе их биохимического вза­имодействия. Как показали многочисленные исследования, гидро­бионты выделяют видоспецифические метаболиты, которые в кон­центрациях выше некоторых критических ингибируют рост боль­шей части особей. Рост разных особей подавляется неодинаково, поэтому их размерная вариабельность возрастает. Таким образом обеспечивается не только снижение суммарного прироста биомассы

популяции, но и повышение разнокачественное™ оеобей, т. е. умень­шение остроты конкуренции между ними. Например, в переуплот­ненных культурах хирономид отдельные личинки обнаруживают рекордный рост, быстро окукливаются и превращаются в комаров^ После этого в процесс быстрого роста включаются некоторые дру­гие личинки, окукливаются и таким образом обеспечивается перио­дизация использования пространственных возможностей, снижаю­щая остроту конкуренции. Достаточно в группу мелких головасти­ков посадить одного крупного, как их рост прекращается; тот же эф­фект наблюдается, если к мелким головастикам приливалась вода, где содержались крупные особи. Сходные результаты получены » опытах с карпами и другими рыбами (Константинов, Пелипенко,. 1985).

Образование стай и скоплений. Одно из проявлений внутрипопу- ляционных отношений — объединение отдельных особей в группы, нахождение в которых обеспечивает организмам те или иные пре­имущества. Объединение может быть кратковременным, например для совместной охоты, или охватывать значительный период време­ни, как это наблюдается у многих бентосных форм. В свою очередь сильно различается и степень интеграции особей в группах. В свя­зи с этим классификация форм объединения до настоящего време­ни разработана слабо и многие используемые в этой области поня­тия недостаточно точны. Объединения пелагических животных обыч­но принято называть стаями, бентосных — скоплениями, агрега­циями.

Ярким примером объединений бентосных животных могут слу­жить сложно организованные скопления морских ежей, офиур, го­лотурий. Морские ежи Echinarachnius, Mellita, Dendrastei, питаю­щиеся сестоном, лежат друг на друге в несколько слоев, что прежде всего улучшает им условия питания. Возникающие вторичные токи воды усиливают поступление сестона, повышается общая ловчая поверхность, так как особи верхних слоев, лежа на грунте, могут фильтровать воду всей поверхностью тела. Особи нижних слоев не- поедаются морскими звездами, молодь со слабыми иглами нахо­дится под защитой взрослых ежей. В скоплениях создается высокая концентрация половых продуктов, что повышает эффективность размножения животных. В плотных скоплениях морских лилий и офиур лучи, расправленные в потоке, способствуют улавливанию пищевой взвеси и стабилизации силы течения. Сходная картина описана для ряда голотурий.

Своеобразные шарообразные скопления образуют крабы Maja squinado, в которых слинявшие самцы располагаются по периферии большой кучи (до 1 м в диаметре), а неслинявшие самцы и самки — в середине, где они линяют под защитой внешнего СЛОЯ ЖИВОТНЫХ- В кучах крабы так переплетаются ногами, что осьминоги не в си­лах оторвать отдельных животных, захватывая иногда лишь те особи, которые недостаточно крепко «вмонтированы» в общук> массу. Скопление устриц, в частности, полезно для их размножения и выживания молоди, которая, оседая из толщи воды, прикрепля­ется к раковинам взрослых особей. То же наблюдается у дрейссены. Даже нанесение водной вытяжки устричной ткани на поверхность субстрата стимулирует оседание на него молоди; аналогичное яв­ление отмечено для молоди усоногих. Поскольку усоногие имеют внутреннее оплодотворение, часто облигатно перекрестное, скопле­ние особей обеспечивает их размножение. Так как для рачков ха­рактерны свободноплавающие планктотрофные личинки, излишнее рассредоточение особей предупреждается стайным оседанием на раковины конспецифических особей. Предпочтительное оседание личинок на субстраты, уже занятые представителями своего вида, ■отмечено у моллюсков Colisella, морских блюдечек, голотурий, ас- цидий, червей.

Формирование стай очень характерно для пелагических живот­ных. Большие скопления — «флотилии» — образуют на поверхности морей водомерки Halobates robustus. Приближение врагов вызыва­ет у них резкое возрастание скорости движения, частоты поворотов, столкновения особей и мелькание бликов света, что дезориентирует гхшцников, прицельно схватывающих жертву. По эксперименталь­ным данным, логарифм числа нападений сардин в расчете на одну водомерку был обратно пропорционален числу насекомых во флоти­лии (Foster, Treherne, 1981). Огромные стаи численностью несколь­ко миллионов особей и площадью до 20—30 м² образуют среди ко­ралловых рифов веслоногие Acartia, Oithona и Centropages. Веду­щую роль в образовании их стай играет защита от выедания; ночью стаи рассредоточиваются, утром образуются вновь. В рое наупли- усов Elminius modestus, располагающемся у поверхности воды, за счет движения животных создаются общие токи воды, усиливающие индивидуальные (улучшение условий питания и дыхания). Стаи из сотен и тысяч самцов образуют крабы-плавунцы Polybius henslowi и Charybdis edwandsi. В Антарктике обнаружены скопления криля протяженностью несколько километров и толщиной несколько сот метров; общая биомасса рачков по акустическим данным достигала

2. 10 млн. т, концентрация— 10 тыс. экз./м³ (Shulenberger, 1983).

У пелагических мизид стаи формируются отдельно для молодых н половозрелых особей в соответствии с различием скорости их дви­жения. Параллельная плавательная ориентация достигается зри­тельно и путем тигмотаксиса — восприятия токов воды, создава­емых при плавании, дыхании и питании отдельных особей. Стай­ность взрослых мизид создает условия, благоприятные для их раз­множения: самки способны к оплодотворению (каждые 10 дней) в течение всего 5 мин и потому должны держаться вблизи самцов. На восприимчивость самок к оплодотворению влияет плотность скоплений: с ее уменьшением процент беременных самок в стаях снижается.

У многих кальмаров Ommatostrephes pteropus стаи могут вклю­чать до 1000 особей сходного размера; во время охоты стаи распа­даются, затем снова восстанавливаются.

Многие животные образуют в толще воды брачные рои, кото­рые помогают особям разного пола находить друг друга. Так, с на­ступлением темноты всплывают в толщу воды и формируют брач­ные рои многие бентосные раки. Грандиозное роение наблюдается у донных червей Eunice, когда они огромными массами всплывают для размножения к поверхности моря. Такое же роение происходит у червей Nereis longissima.

Особенно характерно стаеобразование для рыб. Благодаря внут- ристайной сигнализации стайные рыбы имеют определенные пре­имущества перед одиночными в количестве информации об окружа­ющем мире. Нахождение в стае помогает животным обнаруживать врагов и защищаться от их нападения, так как животные в груп­пах, состоящих из особей с разными навыками, в целях самосохра­нения используют не только свой, но и коллективный ОПЫТ.

Пребывание в стае помогает рыбам эффективнее спасаться от преследования хищников. Так, из стайки молоди сайды первая рыб­ка оказалась пойманной треской через 2 мин 15 с, тогда как оди­ночные сайды становились жертвой через 26 с. Это объясняется тем, что хищник, нападая на стаю, не преследует какую-либо одну рыбку, а, погнавшись сначала за одной и упустив ее, устремляется за другой, за третьей, все время имея дело с новыми, не утомленны­ми погоней особями. Подобное явление наблюдается и при атаке стай рыб кальмарами, каракатицами.

Оборонительный маневр стаи обычно заключается в том, что- рыбки быстро и согласованно разбегаются в стороны перед хищни­ком, огибая его, и снова сплачиваются. Это дезориентирует хищ­ника, исключает прицельные броски и затрудняет охоту. Сильное дезориентирующее действие оказывает на хищника взрывообраз­ное рассеивание стаи в момент атаки на нее.

В темноте рыбы не могут согласованно маневрировать и вместе с тем легче обнаруживаются хищниками с помощью обоняния. По­этому вечером стаи рассредоточиваются, а утром формируются за­ново. Новое формирование происходит за счет объединения особей, ранее входивших в состав разных стай. Благодаря этому в новую стаю входят особи с разным опытом, суммарный фонд условных рефлексов возрастает и становится достоянием всех рыб стаи.

Нередко стаи рыб и других гидробионтов образуются не для обороны, а нападения. Например, солнечники объединенными уси­лиями атакуют крупных инфузорий, косатки собираются в стаи для охоты на крупных китов. Желтохвосты, нападая на стаи ставриды, идущие вдоль береговой линии, отсекают группы в несколько сог рыб, направляют их на мелководье, где окружают и уничтожают; преследуя рыб, обитающих в прибрежных рифах, желтохвосты груп­пой из 10—15 экземпляров отсекают часть стаи, отгоняют ее в от­крытые воды, где без труда овладевают своей жертвой (Schmitt, Strand, 1982).

Продукция органического вещества и трансформация энергии

Каждая популяция синтезирует органическое вещество, которое накапливается в особях, содержится в выделяемых ими метаболи­тах, в выметываемых половых продуктах, отчуждаемых структурах, используется паразитами. Темп продуцирования органического ве­щества популяциями определяется как их биологическими особен­ностями, так и всем комплексом факторов внешней среды. Энерге­тическое и материальное обеспечение продуцирования осуществля­ется в разных формах автотрофного и гетеротрофного питания. Поступающая в популяцию энергия, трансформируясь с той или иной эффективностью, образует поток, величина которого и его от­дельные направления в обобщенной форме выражаются уравнени­ем энергобаланса.

Темп и эффективность продуцирования. Темп продуцирования популяциями органического вещества характеризуется скоростью и интенсивностью процесса. Мерой скорости продуцирования служит количество органического вещества, образуемое популяцией в еди­ницу времени. Интеграл скорости продуцирования выражает вели­чину продукции, т. е. количество органического вещества, создава­емого за весь рассматриваемый отрезок времени. Мерой интенсив­ности продуцирования служит удельная продукция — количество «органического вещества, образуемого популяцией в единицу време­ни на единицу массы. Нередко величину и скорость продукции рас­считывают не для всей популяции, а лишь для той ее части, которая занимает единицу пространства (например, на 1 м² или 1 м³).

Та часть органического вещества, которая аккумулируется в особях, называется биологической продукцией. Ее величину выра­жают биомассой, вновь образуемой всеми особями за рассматрива­емый период времени вне зависимости от того, какую часть этого периода они существовали в популяции. Величина биологической продукции, отнесенная ко времени, отражает скорость продуциро­вания. Показателем интенсивности продуцирования служит Р/В-ко- .эффициент — отношение прироста биомассы (продукции) за иссле­дуемый промежуток времени к ее средней величине за тот же срок. Следовательно, Р/В-коэффициент характеризует удельную биопро­дукцию популяций.

Продукционные показатели популяций в первую очередь зави­сят от их структуры и видовых особенностей организмов. Как пра­вило, с увеличением продолжительности жизненного цикла гидро- бионтов интенсивность продуцирования ими органического вещест­ва снижается. Например, у бокоплавов Сшптагиз 1оси$1а, б. 1а- £и81г1з и АсапШоцаттагиэ grewingki, живущих соответственно менее 1 года, около 2 и около 10 лет, суточный Р/В-коэффициент равен 0,048; 0,0055 и 0,0004. На рис.43 хорошо видно, как закономер­но уменьшается Р/В-коэффициент у ряда других гидробионтов по мере перехода от короткоживущих форм к особям, имеющим боль­шую продолжительность жизни. Для многих представителей мор­

ского макробентоса рассматриваемая зависимость аппроксимирует­ся уравнением (Robertson, 1979): lgP/ß=0,66—0,721gf, где t — продолжительность жизни (годы).

Органическое вещество интенсивнее продуцируется в популя­циях, образованных мелкими организмами. У бактерий суточный P/ß-коэффициент нередко выражается единицами, несколько ниже он у бесцветных жгутиковых, у инфузорий лежит в пределах 0,5—3, у коловраток не превышает нескольких десятых долей. Еще меньше он у низших ракообразных (0,02—0,45), высших раков (0,0014—0,05), моллюсков (0,0001—0,003), иглокожих (0,0007— 0,022) и рыб (до 0,08). Приведенные величины вычислены приме­нительно ко всему жизненному циклу организмов. На ранних ста­диях развития гидробионтов интенсивность продуцирования ими органического вещества выше, на поздних — ниже средних величин. Иногда необычайно высокий темп продуцирования наблюдается у сравнительно крупных животных. Например, сальпы в благоприят­ных условиях увеличивают свою массу на 10% в час, за сутки часто удваивают ее (Кашкина, 1975).

Поскольку темп роста особей находится в обратной зависимости от массы, продукция популяции будет тем выше, чем больше в ее составе окажется молоди. В значительной мере скорость продуци­рования снижается в моменты размножения, особенно если в это время особи частично или полностью прекращают пи­тание.

Скорость продуцирования возрастает с повышением экологиче­ской обеспеченности роста особей, с улучшением условий сущест­вования гидробионтов (в первую очередь трофических, температур­ных и кислородных). Например, в зимнее время для многих бес­позвоночных P/ß-коэффициент приближается к 0, весной и осенью он заметно ниже, чем летом. На рис. 43 видно, насколько различно изменяется величина P/ß-коэффициента у гидробионтов с повыше­нием температуры. Обычно эта зависимость имеет линейный или степенной характер. Например, с повышением температуры от 8 до 22° С P/В-коэффициент мелких инфузорий возрастает в 10 раз, сред­них — в 8 и крупных— в 6 раз (Заика, 1983).

Эффективность продуцирования органического вещества опре­деляется отношением его количества, синтезируемого популяцией, к тому, которое используется ею. Количество использованного ор­ганического вещества можно выразить рационом популяции или его частью, ассимилируемой особями. Получаемые показатели К\ и К'2 аналогичны трофическим коэффициентам К\ и /С₂, но выше их по абсолютному значению и имеют другой экологический смысл. Конкретные значения К\ и К'₂ зависят от видовых особенностей организмов, структуры популяций (в первую очередь возрастной и размерной) и внешних условий (в первую очередь трофических, температурных и респираторных).

Одним из показателей эффективности продуцирования служит соотношение между ассимиляцией и энерготратами, выраженное в эквивалентных величинах. Оно может равняться нулю, когда вся

	д
	д	60 Д° Вас □
д 1 □ 2 о 3			п* да
• * ■ 5			^°с§ □	■Ре- ■
				' о*

I

I

I

I

1

I

ио

0,1

0,01

0,001

0,0001

'0,1 Г,О Ю 100 1000

Время, сцтш

Рис. 43. Удельная биопродукция гидробионтов (по Заике, 1983). А — суточный Р/В-коэффи­циент у некоторых гидробионтов с разной про­должительностью жизни:

ассимилированная пища расходуется только на поддержание биомассы (поддерживающий раци­он). Такой случай наблю­дается, когда животные находятся на голодном рационе или прекращают рост под влиянием каких- либо неблагоприятных абиотических условий. С улучшением условий отношение продукции к энерготратам возрастает, повышается оно и тогда, когда в популяциях уве­личивается относительная численность младших воз­растных групп.

Энергобаланс популя­ций. Энергобаланс каждой популяции отражает ее специфические свойства, а также находится под влия­нием внешних условий. Например, в водоеме Кра­пина (Румыния) средняя биомасса беззубки А. рг- 8стаИв составляла 28,9 г/м¹ или 57 Дж/м², интен­сивность дыхания — 94 Дж/м² в год, фиксирован­ная в популяции энергия достигала 10% от ассими­лированной. В том же во­доеме популяция перлови­цы и. рШогит имела био­массу 15,9 г/см² или 47 Дж/м², в процессе ды­хания рассеивалось 121 Дж/м² в год из 135 Дж/м² ассимилируемых, т. е. око­ло 6% усваиваемой энер­гии аккумулировалось и 94% рассеивалось.

У популяции морских ежей 5/гоп^17осеп^го^ы^ (1гоеЬасЫеп818, обитающих у побережья Новой Шот-

ландии, годовой энергобаланс характеризовался следующими пара­метрами (Дж/м²): потребление пищи 473, рост 210, дыхание 750, фекалии 184, потеря с метаболитами 193 (Millet, Mann, 1973). Вод­ном из озер Англии популяция водяного ослика со средней биомас­сой 752 мг/м² потребляет в год на 1 м² 570 кДж, ассимилирует 231 кДж, тратит на дыхание 92 кДж и аккумулирует 39 кДж (Ad­cock, 1982). На примере энергобаланса морских ежей видно, как велика доля энергии выделяемых метаболитов, которая во многих работах не учитывается. У личинок хирономид энергия метаболитов равна 10—15% энергии рациона, у литорального моллюска Tegula finebralis потеря энергии с метаболитами в 1,5 раза выше энергии прироста.

Величина рассеяния энергии популяцией, с одной стороны, про­порциональна ее биомассе, а с другой — интенсивности метаболиз­ма, свойственной особям. Поскольку с уменьшением размеров ор­ганизмов интенсивность их метаболизма повышается, из двух по­пуляций с равной биомассой рассеяние энергии будет больше в той, которая состоит из мелких особей. Точно так же следует оце­нивать и роль молоди в популяциях крупных организмов. Помимо размерного признака, не следует забывать и о видовых различиях уровня метаболизма. При прочих равных условиях популяции, со­стоящей из особей с высоким уровнем обмена, для поддержания существования требуется больше энергии, чем популяции, образо­ванной организмами с низкой интенсивностью метаболизма.

Знание отдельных параметров энергобаланса и баланса веществ позволяет правильно оценить роль популяций гидробионтов в эко- •системных процессах и перспективность их хозяйственного освое­ния, в частности при организации аквакультуры.