Глава 7

РОСТ, РАЗВИТИЕ И ЭНЕРГЕТИКА ГИДРОБИОНТОВ

Генеральная стратегия существования видов ориентирована на максимальное увеличение их функционального значения в биосфере, усиление роли в круговороте веществ и биологической трансформа­ции энергии на Земле. Реализация этой общей тенденции достига­ется, в частности, существованием огромного разнообразия форм роста и развития особей. В процессе роста, т. е. увеличения массы и энергоемкости тела, организмы накапливают негэнтропию, вовле­кая в круговорот веществ косные компоненты среды.

Росту организмов сопутствует их развитие — поступательное из­менение всей организации тела, направленное на достижение оп­тимального репродуктивного состояния, обеспечение необходимой эффективности размножения. Периоды роста и развития обычно более или менее четко чередуются друг с другом. Как правило, во время быстрого роста дифференциации тела не происходит или она ослабевает; в периоды бурной дифференцировки рост резко тормо­зится, а иногда вовсе прекращается или даже становится отрица­тельным (например, во время линьки членистоногих, когда они пе­рестают питаться).

В ходе онтогенеза, перестраиваясь структурно и функционально, организмы достигают репродуктивной зрелости. Чем больше обра­зуется потомков и выше их выживаемость, тем успешнее реализу­ется жизненная стратегия вида — максимизация в биосфере свой­ственной ему формы трансформации веществ и энергии, универса­лизация своего «образа жизни», предельное усиление своей биогео- химической функции на Земле. Поскольку такая тенденция свойст­венна всем видам, это усиливает их конкуренцию за материальные и энергетические ресурсы биосферы, расширяет ресурсную базу жизни, интенсифицирует в эволюционном аспекте биологический круговорот веществ и поток энергии в биосфере.

Рост

До наступления репродуктивной зрелости в результате превы­шения ассимиляции над диссимиляцией наблюдается увеличение массы тела, или соматический рост. После репродуктивного созре­вания соматический рост ослабевает или вовсе прекращается, но начинается новый процесс — образование материала, отчуждаемого в форме зачатков,'или генеративный рост (рис. 37). Регулируя ско­рость ана- и катаболизма, организмы в пределах генетических воз­можностей осуществляют тот или иной тип роста, причем он всегда адаптивен и интегрально отражает оптимальный путь реализации наследственной программы в конкретных условиях среды.

Формы роста. Количественная характеристика роста может ос­новываться на разных показателях. Соответственно различают линейный рост, рост массы, увеличение энергоемкости тела, массы его разных компонентов (белков, жиров, углеводов, всего органиче-

20

А Б

Рис. 37. Кривые роста животных. А — самки Daphnia pulex (из Заики, 1972):

/ — соматический рост. 2 — генеративный рост. 3 — сумма массы тела и всех отложенных

к дгниому времени яиц;

Б — гребневика Beroe gracilis и Sagitta hispida:

I — для одной особи В. gracilis, 2 — средняя для трех особей В. gracilis, 3 — для сагитты

5. hispida

ского вещества, сухой массы, зольных элементов). По продолжи­тельности различают бесконечный, или ассимптотический, рост, для­щийся всю жизнь, и конечный, завершающийся по достижении ор­ганизмом какого-то возраста (массы). Если в онтогенезе размер особи увеличивается с сохранением геометрического подобия, го­ворят об изометрическом росте в отличие от анизометрического (аллометрического), когда пропорции тела с возрастом меняются. При строго изометрическом росте объем (W') возрастает пропорцио­нально кубу длины (L) или иного линейного показателя, т. е. W=

• a-L³, где а — коэффициент пропорциональности. В случае анизо­метрического роста уравнение принимает вид W=a-Lb, где ЬФ3. Если ширина и (или) высота возрастают медленнее, чем длина, 6<3, в обратном случае 6>3.

Рост, при котором изменяется соотношение массы отдельных тканей, называют гетерогенным, в обратном случае — гомогенным. При периодическом росте наблюдается та или иная форма преры­вистости процесса, связанная с изменением внешних условий или физиологического состояния организмов. Например, у многих дву­створчатых моллюсков выделены суточные, приливные и годовые циклы роста, хорошо прослеживающиеся по частоте линий нара­стания раковины, в том числе их сгущения (замедление роста) в момент полового созревания (Antoine, 1980). Постоянный рост ха­рактеризуется непрерывностью (вплоть до отмирания), хотя его интенсивность сильно зависит от условий, стадий онтогенеза и обыч­но замедляется после наступления половозрелости.

Для математического описания роста животных на протяжении всего онтогенеза часто используют уравнение, основанное на раз­работках А. Пюттера, J1. Берталанфи, К. Тейлора и некоторых дру­гих авторов. Оно исходит из положения, что рост — это разность между ана- и катаболизмом:

J—-= AW^m — KWⁿ, (1)

dt

где Л — «константа анаболизма», К — «константа катаболизма», W — масса организма, тип — показатели степени. Принимая, что fife 1, и интегрируя (1), получаем

1

Г_<=[1Гоо(1-е<¹-^т^)]¹-"^!. (2)

где — масса во время /; Woo — конечная масса организма, рас­сматриваемая как (А :К)¹~^т •

В. Е. Заика (1972) показал, что параметрам уравнения (1) мож­но придать определенный биологический смысл. AW^m можно рас­сматривать как величину ассимиляции при условии, что она всегда равна одной и той же части рациона и степенной зависимости ра­циона от массы тела. KWⁿ представляет собой величину энерготрат (дыхания) организма с массой W. Если т = п, рост будет парабо­лическим, при т<п получается S-образная кривая (см. рис. 37), а при т=п= 1 рост экспоненциальный.

В случае изометричности линейный рост исходя из (1) описы­вается уравнением

L,=L„l 1-_е-*«-‘о>], (3)

где Loo — конечная длина, достигаемая организмом, t₀ — возраст, в котором L_t—0. Например, для морского ежа Strongilocentrotus in- termedius уравнение (3), согласно Э. Брегману (1971), имеет сле­дующие параметры:

L_t=69,2 [ 1 - _е-°.зз1(<-о,219)]_>

где L_t — диаметр панциря (мм), t — возраст (годы). Поскольку масса и длина ежа связаны уравнением W= 0,527 L²-⁹³⁷, для описа­ния роста сырой массы ежа получаем уравнение

W= 134000 [1 — е -0,331«-0,219)]2,937_j

где длина выражена в миллиметрах, масса — в миллиграммах.

Кривая роста S-образной формы означает, что абсолютные при­росты массы в единицу времени сначала невелики, а затем стано­вятся все большими, достигают максимума, после чего начинают снижаться, асимптотически приближаясь к 0. Иначе идет измене­ние относительных приростов, которые с возрастом обычно снижа­ются. Иногда относительные приросты в онтогенезе закономерно возрастают, как, например, это описано для некоторых медуз.

Построение кривой роста по эмпирическим данным, полученным на группе особей, может дать неверное представление об индивиду­альном росте, как это видно на рис. 37. У личинок хирономид ха­рактер роста отдельных особей вплоть до окукливания прямолине­ен, а по средним данным для всей группы — Б-образный вследствие выхода из нее наиболее крупных особей в результате окукливания (Константинов, 1956).

На протяжении всего онтогенеза рост нельзя достаточно точно выразить единым уравнением. Лучшие результаты дает его описа­ние применительно к отдельным отрезкам онтогенеза. Как пока­зал И. И. Шмальгаузен (1935), в этом случае рост хорошо аппрок­симируется уравнением ^2=Й⁷1^, где 1 и №2 — масса организма в начале и конце рассматриваемого периода, I — его длительность, к — «константа роста», характерная для организмов каждого вида. В качестве показателя темпа роста И. И. Шмальгаузен (1927) предложил использовать удельную скорость роста (Стг), вычисляе­мую по формуле

_с^__ ₍₄₎

*2 — П

где и 1^2 — масса организма в начале (/1) и конце (^₂) рассмат­риваемого периода. В подавляющем большинстве случаев удельная скорость роста снижается с увеличением массы животных (Л< 1).

С возрастом пропорции тела гидробионтов редко остаются не­изменными, равно как и соотношение отдельных органов, тканей и их биохимический состав. У ряда водных беспозвоночных и рыб выявлена скачкообразность в развитии аллометрии и гетерогении. Как показал В. В. Васнецов (1947), у рыб смена периодов изомет­рического роста аллометрическими процессами приводит к синхрон­ной перестройке сразу целого комплекса структур.

Приспособительность роста. Аллометрия и гетерогенность роста имеют приспособительное значение и довольно заметно влияют на выживаемость особей и смертность популяций. Например, преиму­щественный рост в высоту, обусловливающий высокотелость рыб, резко снижает выедаемость их хищниками. Аллометрия роста бес­позвоночных, особенно сопровождающаяся образованием всевоз­можных шипов, выростов, колючек, играет огромную защитную роль и сильнее выражена в условиях повышенного пресса хищни­ков. По этой причине вооруженность особей в популяциях тропиков, где относительное количество хищников очень велико, выше, чем в умеренных и приполярных зонах.

Приспособительное значение гетерогенности роста хорошо про­слеживается на примере жиронакопления. В тропиках, где условия питания на протяжении года сходны, жирность особей в популяции колеблется в небольших пределах. В высоких широтах в благопри­ятные для питания периоды рост особей сопровождается образова­нием большого количества жира, последующее использование ко­торого во время перерыва в питании повышает их выживаемость. Например, среднее количество жира у планктонных организмов от 112° с. ш. до 8° ю. ш. равно 8,7%, а севернее 25° и южнее 26° повы­шается соответственно до 14,5 и 19,5%.

Сходная картина прослеживается у большинства рыб. У сигов в северной части их ареала сезонный ритм жиронакопления выра­жен слабее, чем в южной, где имеет место перерыв или значитель­ное снижение интенсивности питания в жаркое время года (Пирож­ников, 1955).

Анализируя биологические закономерности роста рыб, Г. В. Ни­кольский (1974) отмечает, что быстрый рост способствует более раннему наступлению половозрелости и меньшему выеданию хищ­никами. Более быстрый, чем в предыдущий период жизни, темп увеличения массы тела у половозрелых особей обеспечивает более интенсивное наращивание плодовитости популяции. До наступле­ния половозрелости основные энергетические ресурсы, поступаю­щие в организм, расходуются на белковый рост и увеличение дли­ны особей; после — на наращивание массы тела и накопление ре­зервных веществ. Отмеченные закономерности характерны и для многих беспозвоночных.

Конечный размер гидробионтов видоспецифичен и, как все ви­довые признаки, адаптивен. Малые размеры облегчают отыскание убежищ, позволяют существовать за счет ограниченных кормовых ресурсов, быстрее достигать репродуктивной зрелости, давать боль­шее число поколений и маневреннее использовать колеблющиеся условия среды. Крупные размеры снижают выедаемость особей, позволяют относительно большему их числу достигать репродуктив­ного возраста, давать многочисленное потомство, уменьшать зави­симость воспроизводства от кратковременных неблагоприятных из­менений среды.

Влияние различных факторов. Генетическая программа роста, различная даже у особей одного вида, в той или иной мере реализу­ется в пределах, обусловливаемых внешними условиями. К основ­ным абиотическим факторам, влияющим на реализацию потенций роста, относятся температура, свет, газовый режим воды, раство­ренные в ней соли, гидродинамика. Из биотических факторов наи­большее значение имеет трофический, а также аллелопатия, агони­стические и иерархические взаимоотношения.

С повышением температур до некоторых оптимальных значений темп роста ускоряется, после чего снижается. Например, суточные приросты раковины у моллюска Mercenaria mercenaria при 7,5 и 32°С равны 30 мкм, а в середине этого интервала (20°С) достигают 200 мкм, причем восходящая и нисходящая ветви кривой зеркально подобны друг другу. Личинки хирономид Chironomus dorsalis при 15, 20, 25 и 30° С достигают массы 12 мг соответственно за 17, 13, 9 и 13 дней (рис. 38). Скорость роста креветок Crangon septenspino- sa в водах Род Айленд (США) обнаруживает хорошо выраженную линейную зависимость от температуры.

Одновременно с ускорением роста под влиянием высоких темпе­ратур наблюдается уменьшение конечных размеров животных. В приведенном примере с Ch. dorsalis конечная масса личинок при

115, 20, 25 и 30°С равнялась со­ответственно 11,1; 9,4; 7,4 и

6. мг, т. е. практически сни­жалась вдвое. Инфузории ту­фельки, полученные от одной особи, при 18 и 28°С имели дли­ну соответственно 187 и 230 мкм. Масса планарий воз­растала с 25 до 35 и 53 мг, ког­да температура снижалась с 18 до 12 и 7⁰С. Следует отметить, что в природных условиях наи­лучший рост животных может наблюдаться при иных темпе­ратурах, чем в эксперименте, вследствие влияния многих факторов одновременно. Полу­чены данные о том, что в коле­бательном терморежиме гидро- бионты растут лучше, чем в стабильном (см. гл. 11).

К

Возраст, сутки

Рис. 38. Линейный рост личинок Chi- ronomus dorsalis при разной темпера­туре:

Г — 10°, 2 — 15°, 3 — 20’. 4 — 25°, 5 — 30” С

ак правило, с изменением температуры меняется алломет­рия роста. Например, у личи­нок морских ежей Strongilo- centrotus с повышением температуры от 11,4 до 15,9; 20,4 и 23,7°С длина анальных придатков возрастала на 30, 36 и 27%, у Sphaere- chinus — на 178, 324 и 387%. Сходная картина изменения относи­тельной длины различных структур наблюдается у многих простей­ших и других животных.

Существенно влияет температура на биохимический состав тела. Например, у карпов, выращиваемых в водоемах-охладителях, усили­вается синтез липидов, и их содержание в тканях заметно повыша­ется (Романенко, 1983). В природных условиях для рыб и многих беспозвоночных характерно жиронакопление, связанное с зимовкой или иными периодами жизни, когда питание выключается и энерге­тика обеспечивается только за счет внутренних резервов.

Свет, основной фактор роста в жизни растений, далеко не без­различен и для животных. Например, рост и линька крабов Gecar- cinus lateralis подавляется при круглосуточном освещении, многие планктонты держатся у поверхности воды, нуждаясь в свете для синтеза витаминов. В эксперименте молодь нерки и чавычи в тем­ноте росла хуже, чем при круглосуточном или 12-часовом освеще­нии, то же характерно для ушастого окуня. Канальные сомики, ак­тивные преимущественно ночью, лучше всего растут в полной тем­ноте.

Сильнейшим депрессором роста для животных может быть недо­статок, а для растений — избыток кислорода. С повышением его концентрации до 3—4 мг/л включается фотодыхание растений, уси­

ливающееся с ростом аэрированности среды, и продуктивность фотосинтеза резко снижается (Лархер, 11978). Высокие концентра­ции СОг и НС0₃~, благоприятствующие росту растений, в некото­ром диапазоне имеют то же значение для животных. Как показал В. Д. Романенко с соавторами (1980), у рыб скорость реакций кар- боксилирования с использованием СОг из окружающей среды воз» растает по мере повышения концентрации углекислоты до некото­рых оптимальных значений, и соответственно усиливается биосин­тез различных соединений за счет гетеротрофной фиксации углеро­да. У карпов ¹⁴С из ЫаН¹⁴СОз наиболее интенсивно включался в состав тканей печени, когда уровень С0₂ достигал 8—18 мг/л, т. е. в несколько раз превышал ее нормальное содержание в воде. О вли­янии на рост солености, концентрации водородных ионов, НгБ и других гидрохимических факторов уже говорилось выше (см. гл.1).

Рост донных растений и животных в значительной мере зависит от особенностей грунта. Например, прирост моллюска Муа агепаг1а на иле, песке и гравии составлял соответственно 2,45; 1,77 и 0,93 мг сухой массы в день; раковины моллюсков, выросших на гравии, имеют более округлую форму и наибольшую относительную массу {Ые\уе11, Н{с1и, 1982).

В водоемах умеренной зоны четко проявляются сезонные особен­ности роста. Летом гидробионты, усиленно питаясь, растут наибо­лее интенсивно. С приближением осени резко возрастает накопле­ние липидов, используемых в период зимнего голодания. Осенью темп роста у гидробионтов резко снижается, а зимой у большинства прекращается и постепенно возобновляется с наступлением весны.

Огромно влияние на рост трофических условий: количества пи­щи, ее концентрации, доступности, калорийности, биохимического состава. В связи с пищевыми условиями меняется не только темп роста гидробионтов, но и состав их тела. Например, выращивание рыб на углеводистой пище сопровождается их ожирением, резким уменьшением содержания белка. Характерная особенность беспоз­воночных и рыб — высокое использование белков на энерготраты. Поэтому снижение их доли в пище резко меняет метаболизм гидро­бионтов, трансформирует процессы биосинтеза и соответственно их результат — биохимический состав тканей. Рост резко замедляется или вовсе прекращается, когда пища недостаточно агрегирована, и ее добывание энергетически малоэффективно. То же самое наблю­дается в случае малой доступности кормовых объектов из-за осо­бенностей их строения или поведения. Интересны данные о том, что в среде с небольшим количеством пищи рост некоторых гидробион­тов достигает оптимального уровня при более низких температурах (Суханов, 1979).

Разнообразное влияние на рост оказывают особенности взаимо­действия особей. Как уже говорилось, иерархия сопровождается неравенством ресурсного обеспечения особей разного ранга и со­ответственно различиями в темпе их роста. Подавление роста обыч­но у особей, часто подвергающихся агрессии при разных формах агонистического поведения (отнятие убежища, симбионтов, кормо­вых участков и др.). Очень сильно влияют на рост неспецифические и специфические экзометаболиты, выделяемые особями своего вида и другими организмами (см. гл. 10).

Развитие

В экологическом плане развитие гидробионтов в наибольшей степени характеризуется особенностями смены структур и их функ­ций в онтогенезе, влиянием различных факторов на скорость рас­сматриваемого процесса и адаптациями к выживанию организмов на разных стадиях. Дефинитивное состояние достигается путем та­кой последовательности сменяющих друг друга промежуточных форм, которая в наибольшей мере разрешает проблему ресурсного обеспечения развивающихся особей. При этом темп развития оп­ределяется двумя основными тенденциями. С одной стороны, он максимизируется, чтобы быстрее достичь требуемого этапа, с дру­гой— может замедляться или временно приостанавливаться в ин­тересах синхронизации ресурсных потребностей и возможностей среды. Например, ускорение эмбрионального развития и появление личинок растительноядных животных ранней весной до того, как в воде станет много фитопланктона, сопровождалось бы массовым отмиранием особей. Обеспечение их максимальной выживаемости и по возможности полной реализации репродуктивного потенциа­ла— стратегия, которой подчиняются интересы более частного ха­рактера.

Формы. У водных животных, по-видимому, чаще, чем у назем­ных, встречается непрямое развитие. Какое-либо точное сравнение тут невозможно, поскольку в ряде случаев трудно решить, протекает онтогенез организма с метаморфозом или без него. Как показано на рыбах В. В. Васнецовым (1953), всякое развитие скачкообразно и сопровождается синхронными перестройками формы и функций сразу многих систем. Например, увеличение длины воблы от 5 до

6. мм одновременно влечет за собой изменение формы тела, рото­вого аппарата, кишечника, нервной системы. Перестройки, связан­ные с переходом на следующий этап у животных с прямым разви­тием, часто не менее существенны, чем наблюдаемые при метамор­фозе.

Наиболее резко метаморфоз выражен у гидробионтов, развива­ющихся в разных средах. Например, у малоподвижных или непод­вижных донных организмов пелагические личинки приспособлены к иной среде и потому резко отличаются от родительских форм. Еще резче выражен метаморфоз у гетеротопов, которые в имагинальной стадии обитают в воздушной среде (многие насекомые и некото­рые другие животные). Экологическая выгода метаморфоза усили­вается в тех случаях, когда в водоеме на короткое время появля­ются источники питания, которые из-за их нестабильности не могут использовать взрослые формы (например, вспышки фитопланкто­на в арктических водах). Сходным образом проявляется выгода метаморфоза, когда взрослые формы, обитающие -на глубинах, не утилизируют пищевые ресурсы приповерхностных вод, и сущест­вование личинок резко расширяет кормовую базу вида.

Для ряда гидробионтов характерна периодичность (прерывис­тость) развития. Как правило, она сопряжена с циклическими из­менениями среды, когда благоприятные для развития условия сме­няются неблагоприятными. Во время отливов выключаются из ак­тивной жизни многие ракообразные, моллюски, черви и другие оби­татели литорали. В водоемах средних и высоких широт развитие многих гидробионтов прекращается в холодное время года. Зака­пываясь в грунт высохших водоемов, приостанавливают рост и развитие многие ракообразные, моллюски, некоторые рыбы. Диа­пауза (перерыв в развитии) характерна для ряда низших ракооб­разных и других гидробионтов при ухудшении кислородных, тем­пературных и других условий.

Продолжительность. Завершение развития организмов тесно свя­зано с достижением ими некоторой массы, величина которой далеко не постоянна для разных особей вида и, в частности, очень сильно зависит от температуры. С ее повышением развитие завершается при меньшей массе и длится меньшее время. Например, длитель­ность развития личинок Ch. dorsalis при 15, 20, 25 и 30°С составляет соответственно 34, 25, 16 и 16 дней, масса образовавшихся куко­лок — 7,3; 5,2; 4,6 и 3,7 мг. Значительное сокращение длительности развития с одновременным уменьшением конечной массы особей хорошо прослеживается у морских моллюсков с продвижением из высоких широт в низкие. То же характерно для морского планкто­на. Даже при обилии пищи планктонты живут в высоких широтах дольше, чем родственные формы в более теплых водах, и достигают больших размеров, хотя растут несколько медленнее.

Влиянием температуры в какой-то мере объясняется сезонная и локальная изменчивость размеров гидробионтов. Моллюск Siliqua patula, обитающий на разных широтах побережья США, имел сле­дующие длительности развития и конечные размеры:

Широта, S 35°11' 4Г45' 46‘^>58' 53°20' 60°27'

Длительность жизни, годы 5 9 9 10 16

Размер, см 12,7 13,5 14,5 14,6 16,4

В опытах полихета Ophryotrocha labronica из Неаполитанского залива при 16° С завершала цикл развития в 5 раз быстрее, чем при 14° С. Развитие рачка Acartia tonsa из Чесапикского залива (США) с повышением температуры от 15,5 до 22,4 и 25,5° С сокращается с 13 до 9 и 7 дней.

Во многих случаях сокращение сроков развития с повышением температуры довольно хорошо описывается уравнением Белерадека: D—a(t—К)^ъ, где D — длительность развития, t — температура во время развития, К — минимальная температура, при которой воз­можен процесс (так называемый «биологический 0»), а и b — кон­станты. Этим уравнением хорошо аппроксимируется длительность развития личинок насекомых, многих морских ракообразных, их отдельных стадий (Corcett, McLaren, 1970). Часто для расчетов

Рис. 39. Количество времени, затрачиваемого на дыхательную ун- дуляцию (сплошные линии) личинками хироиомид при разной концентрации кислорода (пунктирные линии):

1 — Chironomus pltimosus, 2 — Glyptotendipes patlens, 3 — Syndlamesa nivosa

сроков развития используется правило «суммы тепла». Оно выра­жается уравнением (t—to)D=const, где t — температура в период развития (D), to — температурный порог развития («биологиче­ский 0»). Например, у личинок Chironomus dorsalis, выращиваемых при 15, 20, 25 и 30° С, сумма тепла, выражаемая числом градусо- дней, равнялась соответственно 315, 350, 306 и 384, у Ch. plumosus при тех же температурах — 600, 595, 615 и 640. Характерно увели­чение суммы тепла, когда температура уклоняется от оптимальной.

Помимо указанных способов расчета сроков развития, сущест­вуют и другие, в частности уравнения Вант-Гоффа, Аррениуса. Каждый способ оправдывает себя в тех или иных конкретных слу­чаях, но ни один из них не является универсальным. Биологически­ми средствами организмы в той или иной мере ограничивают тем­пературные эффекты.

В какой-то степени аналогично действию пониженных темпера­тур влияние повышенных давлений. С продвижением на значитель­ные глубины и возрастанием давления вязкость плазмы, как и при низких температурах, увеличивается, скорость развития снижается, конечные размеры тела возрастают (см. гл. 1).

В сильной степени темп развития определяется трофическими и респираторными условиями. При дефиците корма циклы развития растягиваются на неопределенно долгое время, такая же картина может наблюдаться в условиях гипоксии. Например, во время лет­ней и зимней стагнации водоемов, когда вблизи дна кислорода практически нет, обитающие здесь животные впадают в аноксибиоз (см. гл. 6). Живущие в трубках личинки хирономид для поддержа­ния в них нужного уровня оксигенации воды создают ее ток унду- ляцией тела. Чем меньше кислорода у дна, тем чаще включается ундуляция и меньшая часть времени остается на питание, в резуль­тате чего замедляется развитие личинок (рис. 39). Более или менее сходная картина наблюдается у многих других обитателей трубок, норок, домиков и т. п.

Энергетика роста и развития

Для процессов биосинтеза, обеспечивающих рост и развитие особей, необходимы энергетические траты, мерой которых служит интенсивность газообмена. Соотношение величин ассимиляции и диссимиляции характеризует эффективность трансформации энер­гии, степень использования потребленной пищи на рост. Величина энтропии энергии в процессе ее трансформации, сильно варьиру­ющая в зависимости от видовых особенностей организмов и условий их жизни, определяет КПД продукционных процессов. Зная раци­он, усвояемость пищи, прирост, а также величину катаболизма, можно достаточно точно судить об энергобалансе особей, экономич­ности их роста. Эти знания — обязательное условие рационального освоения природных экосистем и научной организации аквакульту­ры, биологической оценки экономичности выращивания тех или иных гидробионтов.

Интенсивность трансформации энергии. Для особей каждого ви­да та или иная удельная скорость преобразования энергии отража­ет их генетические особенности и возможности реализации биоло­гических потенций в конкретных условиях окружающей среды. По­этому интенсивность трансформации энергии, характеризующаяся величиной ее суммарного потока, отнесенной к энергии, концентри­рованной в биомассе особи, сильно подвержена влиянию меня­ющихся природных условий и неодинакова на разных этапах онто­генеза. Показателем интенсивности преобразования энергии может служить скорость оборота отдельных компонентов тела, т. е. вели­чина их диссимиляции, отнесенная к содержанию в биомассе. Пол­ное представление об интенсивности трансформации энергии дает сумма ее энтропизации и аккумуляции за единицу времени на еди­ницу биомассы (ее энергетического эквивалента). В известной мере скорость преобразования энергии характеризуется интенсивностью ассимиляции (см. гл. 4).

Как правило, интенсивность трансформации энергии с увеличе­нием размера (массы) особи снижается. Это прослеживается как в онтогенезе, так и в ряду представителей разных видов, различа­ющихся по массе тела. Бактерии, удваивающие свою биомассу за сутки, за это время трансформируют количество энергии, в 2—3 ра­за превышающее ее содержание в теле. Несколько ниже темп пре­образования энергии бесцветными жгутиковыми и другими пред­ставителями пикопланктона. Суточная трансформация энергии коловратками и мелкими ракообразными обычно не превышает 50—100% от аккумулированной в теле, у более крупных рачков она составляет 15—20%, у червей и моллюсков—1—5%, у рыб, как правило, выражается десятыми и сотыми долями процента. По дан­ным Г. С. Карзинкина (1952), с увеличением массы молоди бело­рыбицы от 32 до 260 и 860 мг интенсивность ассимиляции снижалась с 7 до 3 и 1,8% в сутки. У инфузорий туфелек, питавшихся бакте­риями или хлореллой, интенсивность ассимиляции соответственно равнялась 16 и 75%, у дафний с повышением концентрации пищи (водорослей) от 0,1 до 0,8; 1,5 и 4,8 интенсивность ассимиляции возрастала с 0,8 до 5,9 и 13% в сутки (по углероду). Суточная потеря углерода (0,4%), азота (0,2%) и фосфора (1,3%) у криля, обитающего в холодных антарктических водах, примерно на поря­док ниже, чем у представителей субтропического и тропического планктона (Iceda, Mitchell, 1982).

Эффективность использования пищи и энергии. Способ оценки эффективности использования пищи на рост зависит от целей ис­следования. В рыбоводстве и при выращивании водных беспозво­ночных эффективность использования пищи на рост часто выра­жается кормовым коэффициентом, под которым понимают отноше­ние массы корма, потребленного животными, к их приросту вне за­висимости от химического состава пищи и тела потребителя. Чем выше кормовой коэффициент, тем, следовательно, хуже использу­ется корм на рост. Величина кормового коэффициента у данного животного в очень большой степени зависит от качества пищи. Например, для личинок хирономид, которых кормили порошком из макрофитов и сухими дрожжами, он равнялся соответственно 7 и 0,5. Если дрожжи даются не в сухом, а в сыром виде, кормовой ко­эффициент возрастает в 3—4 раза. Следовательно, он лишь в ма­лой степени характеризует свойства организмов и мало отражает степень использования потребленных веществ на рост. Например, сухие дрожжи используются на рост несколько хуже сырых, но кормовой коэффициент в первом случае в 3—4 раза ниже, чем во втором. Чтобы снять влияние воды, содержащейся в пище, на по­казатель ее использования, вычисляют коэффициент продуктивного действия корма — отношение количества съеденной пищи к приро­сту организма, причем обе величины выражают в сухой массе (Карзинкин, 1952). Иногда вычисляют отношение азота, потреблен­ного с пищей, к его накоплению в организме.

В. С. Ивлев (1938) предложил оценивать эффективность ис­пользования пищи на рост двумя трофическими коэффициентами. Первый из них (Ki) определяется по уравнению Ki = Qi:Q, где Qi — энергия вновь образованного в организме вещества и Q — энергия потребленной пищи. Ki выражается соотношением Кг—' = Qi: (Q—Q2), где Q₂ — энергия неусвоенной части пищи (Q, Qi и Q₂ выражаются в единицах энергии, К\ и К2 — в процентах).

Величина трофических коэффициентов видоспецифична, зависит от состояния популяции и внешних условий. Так, у планктонных бактерий, использующих РОВ, величина Ki летом в дельте Волги достигала 60%, у аэробных и анаэробных целлюлозных бактерий — соответственно 3 и 1,2% (Горбунов, 1976). Для ряда микрофла- геллят Ki и К2 оказались равными 30 и 60% (Fenchel, 1982), у аме­бы Amoeba proieus при 10—11° С Ki составлял 4—29%, а при 15—• 20° С лежал в пределах 16—47%; в этих же условиях К₂ достигал со­

ответственно 49 и 65—82%

(

I

?

\

1

I

о»

а;

es

I

“о

Рис. 40. Элементы суточного энергобаланса рачка Ого/гевИа ЬоНае (по Сущене, 1967).

Rogerson, 1881). У моллюс­ков Sphaeroma suecicum и Pisidium crassum Ki за вре­мя выращивания равнялся 44 и 29%.

С возрастом коэффици­ент Яг снижается, постепен­но падая до 0 по мере при­ближения размеров тела к дефинитивным (рис. 40).

Т

Масса, мг

Энергия: 1 — потребленная, 2 — ассимилиро­

ванная, 3 — рассеиваемая, 4 — аккумулированная в приросшей биомассе. К\ и Кз — коэффициенты использования энергии пищи иа рост

ак, у моллюсков 5. sueci­cum с увеличением возраста с 30 до 90 и 150 суток К2 со­ответственно снижался с 65 до 35 и 15%, т. е. коэффици­ент использования пищи сни­жался в 2—3 раза, у моллюс­ков P. crassum при таком же увеличении возраста К2 сни­жался с 45 до 19 и 6% (Али­мов, 1970). У голодных жи­вотных использование асси­милированной пищи на рост выше, чем у сытых. Например, с увеличением длительности голода­ния мальков щуки от 0 до 10 и 20 суток величина К2 повышалась с 43 до 47 и 50%. Коэффициент К2 возрастает с улучшением условий питания, когда на добывание пищи тратится меньше энергии. Так, с повышением концентрации водорослей с 0,2 до 0,5 и 1 млн. кле­ток на 1 мл Кг у рачка Artemia satina возрастает с 24 до 26 и 28%. Резко снижается К2 с ухудшением условий дыхания, с повышением температуры, когда траты на дыхание возрастают сильнее, чем при­росты.

К

2за

оэффициенты использования энергии хорошо отражают осо­бенности ее трансформации безотносительно к качеству потреблен­ной пищи и новообразованных веществ. В некоторых аспектах, в частности в сфере практики, такой подход недостаточен и пред­ставление об энергетике роста должно дополняться знаниями осо­бенностей превращения веществ в популяциях. Трансформация ве­ществ в процессе роста может идти таким образом, что даже при высоком КПД окажется невыгодной с хозяйственной точки зрения. Если, например, усваиваемая энергия будет концентрироваться в растущих организмах в форме неусвояемых высококалорийных ве­ществ (хитин и т. п.) или других малоценных продуктов, то преоб­разование веществ хозяйственно неэффективно. С другой стороны, организмы, использующие, пусть даже с низким КПД, малодоступ­ные, трудноперевариваемые вещества (клетчатка, гумус и т. п.) и преобразующие их в хозяйственно ценные продукты, представляют большой практический интерес.

Одна из характеристик использования пищи — степень ее усвое­ния (переваривания), т. е. отношение ассимилированной энергии и потребленной. У растительноядных форм этот показатель заметно ниже, чем у плотоядных. Степень ассимиляции потребленной пищи сильно меняется в зависимости от ее качества, физиологических особенностей потребителей и условий питания.

Энтропизация энергии. Жизнедеятельность гидробионтов, как и всех организмов, сопровождается рассеянием (деградацией) энер­гии, интегральной характеристикой которого могут служить ско­рость и интенсивность потребления кислорода в процессе дыхания. На окисление одинаковых количеств белков, жиров и углеводов тратится разное количество кислорода; оно почти точно соответст­вует количеству выделяющейся при этом энергии:

		Теплотворная	Затраты 03 на
		способность,	сжигание 1 мг	к
		Дж1мг (К)	вещества (О), мг	о
Белки . . .		24,2	1,75	13,8
Жиры - . .		39,6	2,88	13,7
Углеводы . .	, . . • ■	17,0	1,18	14,7

В процессе биологического окисления на единицу потребленного кислорода выделяется практически одно и то же количество энер­гии. Следовательно, зная величину потребления кислорода организ­мами, можно получить достаточно точное представление об их энергетических тратах. Отношение количества энергии (в джоулях), выделяющейся при окислении вещества, к массе потребленного кис­лорода (в мг) получило название оксиэнергетического (оксикало- рийного) коэффициента. Его среднее значение для водных организ­мов равно 14 Дж/мг Ог. Отдельные данные уклоняются от найден­ного среднего значения только в третьем знаке. Таким образом, из­меряя дыхание гидробионтов в разных условиях, можно харак­теризовать их энергетику без непосредственного учета отдельных слагаемых баланса. Величина оксиэнергетического коэффициента не зависит от условий, в которых идет аэробное дыхание.

Изучение газообмена позволяет составить представление не только о величине энергетических затрат у гидробионтов, но и о том, за счет каких веществ добывается энергия, т. е. судить о химиче­ском составе пищи. Такое суждение можно получить, сравнивая количество потребляемого организмами Ог и выделяемого ими СОг. Когда энергия добывается за счет питания углеводами, организм выделяет столько СОг, сколько потребляет 0₂ (по объему). При белковом питании отношение выделяемого С0₂ к потребленному Ог составляет 0,77—0,82, а в случае потребления жира — 0,7. Отноше­ние объема выделившегося в процессе дыхания С0₂ к объему по­требленного 0₂ получило название дыхательного коэффициента. Иногда он превышает 1, что обычно обусловливается частично ана­эробным добыванием энергии, когда организмы испытывают недо­статок в кислороде. Так, при значительном снижении концентра­ции Ог дыхательный коэффициент червя Б1рипси1и$ может возра­стать более чем в 14 раз:

Концентрация Oz, мг/л 11,46 8,8 5,4 1,36 1,13 0,81

Дыхательный коэффициент 0,69 1,03 1',48 3,40 8,6 10,0

При полном анаэробиозе дыхательный коэффициент становится величиной бесконечной. На величину дыхательного коэффициента могут также влиять температура и некоторые другие факторы. Важ­ной характеристикой особенностей метаболизма особей служит от­ношение потребленного кислорода к выделенному азоту. Когда оно мало (<24), метаболизм идет преимущественно за счет белка, если велико — источником энерготрат в основном служат липиды. Для гидробионтов более характерен первый случай. Например, для криля Euphasia superba рассматриваемое отношение равно 28 (Segawa et all., 1982) .Сходное значение оно имеет у рыб.

Энергобаланс особей. Длительное активное существование гид­робионтов возможно, если получаемая ими энергия больше рассеи­ваемой, т. е. энергобаланс положителен. Иногда расход энергии превышает ее поступление и тогда наблюдается отрицательный рост (снижение энергоемкости тела). Чем стабильнее условия пи* тания, тем ниже устойчивость особей к голоданию. По этой причи­не обитатели средних широт отличаются наибольшей выносли­востью к продолжительной трате энергии, превышающей ее поступ­ление. Более выровнен энергобаланс у гидробионтов низких широт, где сезонные изменения кормовой базы выражены слабее.

Положительная часть энергобаланса особей складывается из энергии веществ, поступающих перорально и другими путями, в ча­стности осмотически. Эта энергия аккумулируется в самой особи (прирост), расходуется на выполнение внешней (передвижение, со­здание токов воды, рытье норок, построение домиков и др.) и внут­ренней работы (пищеварение, выделение, осморегуляция, нервные импульсы и др.). Часть ассимилированной энергии отчуждается в виде половых продуктов, метаболитов и структур, возобновляемых в процессе физиологической или репаративной регенерации (пан­цири, экзувии, перитрофические мембраны, чешуя и др.), а также при образовании разного рода домиков, чехликов, паутинной вы­стилки. Существенна энергия, изымаемая паразитами; некоторая часть потребленной пищи не усваивается, выделяясь вместе с фека­лиями. Суммарное выражение энергобаланса можно представить уравнением (Константинов, 1972)

Э_Р=Э_В+Э₈+Э_П+Э_М+Э₀+Э_и+Э_н, (5)

где в левой части — энергия, поступившая в организм (энергия ра­циона), а в правой — аккумулированная в теле (Э_а), энтропизира- ванная (Э_э), содержащаяся в выметываемых половых продуктах (Э_п), метаболитах (Э_м), отчуждаемых структурах (Э₀), изымаемая паразитами (Э_и), неусвоенная (Э_н).

Учет и оценка всех слагаемых уравнения сопряжена со многи­ми трудоемкими исследованиями. Поступаясь некоторой точностью расчетов, используют более простую формулу (Винберг, 1956):

р=п+т+н,

г

(6)

де в левой части уравнения — энергия рациона, в правой — энер­гия прироста (П), трат на дыхание (Т) и неусвоения (Н), Вели­чина энерготрат оценивается по количеству потребленного кислоро­да, т. е. учитывает всю внешнюю и внутреннюю работу организма. В настоящее время в правую часть балансового равенства (6) обычно включают и энергию выметываемых половых продуктов.

Будучи удобной расчетной схемой, балансовое равенство (6) в некоторых случаях достаточно приемлемо описывает энергобаланс особей. Чаще статьи уравнения (5), не учитываемые балансовым равенством (6), настолько существенны, что их игнорирование в целях простоты расчетов приводит к большой неточности. Напри­мер, совсем не ничтожна энергия выделяемых метаболитов, в част­ности аммиака и других недоокисленных продуктов белкового об­мена, на долю которых может приходиться более 10—15% энергии рациона (Бретт, Гроувс, 1983). Неточность балансового равенства (6) усугубляется тем, что под рационом понимают то количество пищи, которое животные воспринимают перорально. Однако нема­ловажное значение в энергетике гидробионтов имеет осмотическое питание. Например, часовой рацион бесцветного жгутиконосца Parabodo attenuatus в среднем составлял 11 • Ю⁸ Дж или 50% энергии тела, причем потребление РОВ (осмотическое питание) полностью компенсировало все затраты на дыхание.

Сопоставление уравнений (5) и (6) позволяет уточнить смысл трофических коэффициентов Kl и Кг• Очевидно, они отражают сте­пень утилизации пищи на рост, но не эффективность трансформа­ции энергии организмом. Для оценки КПД трансформации энергии можно использовать коэффициенты Ki' и К₂' (Заика, 1974):

Ki=(A — T)fP; К^Г2={А-Т)КР-Н).

Поскольку разница между энергией ассимилированной (А) и рассеиваемой (Т) выше, чем энергия прироста (Qi), коэффициенты трансформации энергии (К\ и Ка') всегда выше трофических (Ki и Кг). Как показал В. Е. Заика, они возрастают с уменьшением сроков жизни гидробионтов и у короткоживущих организмов при­ближаются к 70—80%.

Соотношение величин отдельных слагаемых в энергобалансе у разных гидробионтов сильно варьирует в зависимости от их видо­вой принадлежности, физиологического состояния и внешних ус­ловий. Например, у рачка Euphausia pacifica при 8 и 12° С исполь­зуется на рост соответственно 9,6 и 9,7% ассимилированной энер­гии (углерода), расходуется на линьку 3 и 3,6%, на размножение —

11. 1 и 11,5% (Ross, 1982). Интересно, что в данном случае различие •температур почти не сопровождается сдвигами в энергобалансе, хо­тя длительность развития сокращается с 336 суток в первом случае до 210 во втором. Максимальные значения Ki у беспозвоночных обычно лежат в диапазоне 30—40%, снижаясь с возрастом. Вели­чины Кг часто достигают 60—70%, но в большинстве случаев не превышают 40—50%.

ПОПУЛЯЦИИ ГИДРОБИОНТОВ И ГИДРОБИОЦЕНОЗЫ