Глава 6

ДЫХАНИЕ ГИДРОБИОНТОВ

В широком смысле дыхание понимается как высвобождающее энергию биологическое окисление, причем в качестве окислителя, т. е. акцептора электронов, может использоваться молекулярный кислород (аэробное дыхание) или другие субстраты (анаэробное дыхание, брожение). Первый тип дыхания имеет наибольшее зна­чение в энергетике водных экосистем. Заметно меньшую роль играет анаэробное дыхание. Наиболее часто оно проявляется у гидробионтов в форме «сульфатного» и «нитратного» дыхания, когда акцепторами электронов служит соответственно кислород 80₄²- и ЫОз^- (сульфатредуцирующие и денитрифицирующие бак­терии). При брожении энергия высвобождается в процессе дегид­рирования, сопровождающем расщепление сложных органических молекул на более простые. При таком способе добывания энергии (брожении) для гидробионтов наиболее характерен гликолиз — постепенное расцепление гексоз до двух молекул пировиноградной кислоты. В этом процессе две молекулы НАД восстанавливаются до НАД-Н, а регенерация первых осуществляется за счет восста­новления пировиноградной кислоты в молочную — конечный про­дукт гликолитического брожения. Энергетический выход — две молекулы АТФ на одну молекулу гексозы вместо 36 при аэробном процессе.

Помимо расширительного понимания дыхания как всякого высвобождающего энергию биологического окисления есть и бо­лее узкое, распространяющееся только на процессы, связанные с поглощением кислорода. Аэробное дыхание в воде сложнее, чем на суше. У наземных животных влага на дыхательных поверх­ностях содержит нормальное или несколько меньшее количество растворенного кислорода. Если вода, омывающая дыхательные структуры гидробионтов, насыщена кислородом, условия их ды­хания не хуже или даже лучше, чем у наземных форм. Однако гораздо чаще содержание кислорода в воде намного ниже нор­мального, и в этих случаях респираторная обстановка для гидро- бионтов крайне неблагоприятна. При этом следует учесть, что концентрация кислорода снижается в результате жизнедеятель­ности самих гидробионтов и не всегда достаточно быстро восста­навливается за счет тех или иных внутриводоемных процессов. Отсюда понятно образное выражение В. И. Вернадского о том, что борьба за существование в гидросфере — это борьба за кисло­род. Характерно, что большинство вторичноводных животных, адаптируясь к новой среде, не выработало способности к водному дыханию, сохранив исходный, более эффективный способ добы­вания кислорода из воздуха.

Сложность респираторных условий в воде обусловила выра­ботку у гидробионтов ряда морфологических, физиологических и биохимических адаптаций, обеспечивающих требуемый уровень интенсивности дыхания в более или менее широком интервале концентраций растворенного кислорода. Регулируя интенсивность газообмена, т. е. уровень энерготрат, гидробионты маневренно оптимизируют свою энергетику, экономичность процессов реали­зации генетической программы роста и развития. В условиях крайнего дефицита кислорода гидробионты предельно снижают свою активность и некоторое время выживают благодаря исполь­зованию минимума энергии, высвобождаемой анаэробно. Неболь­шое число гидробионтов постоянно существует в отсутствие раст­воренного кислорода, извлекая его из химических соединений или добывая энергию другими способами.

Адаптации гидробионтов к газообмену

Эффективность газообмена у гидробионтов прежде всего дости­гается увеличением площади дыхательной поверхности, а также истончением и разрыхлением покровов, через которые диффунди­руют газы. Следующий круг адаптаций, обеспечивающих дыхание, связан с усилением аэрации дыхательных структур, что в основ­ном достигается различными поведенческими актами. К третьему типу относятся адаптации к эффективному транспорту кислорода и углекислоты внутри организма. Конкретное сочетание перечис­ленных адаптаций определяет степень эвриоксидности гидробион- тов-аэробов, возможность освоения ими участков гидросферы, не­благоприятных в респираторном отношении.

Увеличение площади и газопроницаемости дыхательных по­верхностей. Газообмен гидробионтов осуществляется либо всей поверхностью тела, либо через его отдельные участки, превращен­ные в специальные органы дыхания — жабры, трахеи, легкие и другие образования. Гидробионты, лишенные специальных орга­нов дыхания, обычно имеют тело с большой удельной поверх­ностью. Один из самых простых способов ее увеличения заклю­чается в уменьшении размера организмов. Небольшой размер харак­терен для простейших, коловраток, копепод, клещей и других орга­низмов, не имеющих специальных органов дыхания. У мелких личи­

нок комаров Chironomus относительная величина жабр меньше, чем у крупных личинок, удельная поверхность тела которых ниже, и на дыхательные органы ложится большая нагрузка. Икринки у рыб в озерах с пониженным содержанием кислорода часто мельче, чем у рыб в озерах с более благоприятными условиями дыхания.

Увеличение поверхности тела часто достигается его уплощени­ем, вытягиванием, образованием различных выростов, лопастей и т. п. С этим в значительной мере связана, например, гетерофил- лия (гидроморфоз) растений, когда подводные листья расчленены значительно сильнее надводных, находящихся в более благоприят­ных для дыхания условиях.

Степень развития дыхательных поверхностей часто тесно зави­сит от респираторных условий. Так, личинки поденки Baetis tricau- datus, обитающие в непроточных водоемах, имеют относительно большую поверхность жабр, чем В. bicaudatus, населяющие ручьи и реки, где кислородные условия лучше. У крабов, часто находя­щихся на воздухе, где кислорода больше, наблюдается редукция числа и величины жабр. У представителей рода Uca, обитающих в эстуариях и бухтах тихоокеанского побережья Северной Америки, 12 жабр вместо нормальных 18, у Hemigrapsus tiudus—16. У всех этих крабов, часто оказывающихся вне воды, редуцирован и объем жабр по сравнению с тем, какой наблюдается у настоящих мор­ских обитателей.

Иногда животные сами активно увеличивают дыхательную по­верхность за счет изменения формы тела. Например, олигохеты в неблагоприятных условиях дыхания, сильно вытягиваясь в длину, утончаются, благодаря чему поверхность их тела увеличивается. У Tubifex tubifex длиной 5 мм с понижением концентрации кисло­рода от 5 до 3 и 1 мл/л длина тела возрастает соответственно до 10—12 и 20—21 мм, т. е. может увеличиваться в 4—5 раз. Гидры и актинии при недостатке кислорода сильно вытягивают свое тело и щупальца, иглокожие — амбулакральные ножки. Просле­жено повышение газообмена у полипа Pteroides, когда он вытяги­вает тело. Расправляя щупальца, значительно повышают уровень газообмена актинии Metridiuin senile и Anthoplura elegantissima (Shick et all, 1979).

Степень развития дыхательных поверхностей выше у более активных форм. Например, у активного пловца — сельди менхад- ден площадь жабр в расчете на 1 кг массы равна 16 дм², у менее подвижного опсануса — 3—4 дм², у донной малоподвижной жабы- рыбы— всего 1,4 дм². У пелагических крабов Callinectes, ведущих активный образ жизни, относительная поверхность жабр (14 см²/г) значительно выше, чем у менее подвижных литоральных Uca (6 см²/г).

Скорость диффузии газов определяется не только величиной дыхательной поверхности, но и толщиной покровов, сквозь кото­рые происходит газообмен. В силу этого истончение покровов ды­хательных поверхностей представляет собой одну из основных адап­таций к газообмену. Очень тонки покровы на жабрах, в легких 200 и других специальных образованиях, функционирующих как ор­ганы дыхания. Если специальных органов дыхания нет, то утон­чаются покровы всего тела. Например, у личинок насекомых с апнейстической трахейной системой, использующих для дыхания растворенный в воде кислород, эпикутикула, в наибольшей степени тормозящая газообмен, либо не выражена вовсе (личинки ру­чейников, поденок, хирономид и др.). либо имеется только на не­которых участках; у форм с открытой трахейной системой эпикутикула обычно покрывает все тело. Некоторые гидробионты способны увеличивать проницаемость наружных покровов, когда возникает потребность усиления газообмена. Так, в соответствии с нуждами газообмена изменяется за счет выделения гиалурони- дазы степень проницаемости оболочек у икринок рыб. У взрослых рыб хорошо прослеживается обратная корреляция между актив­ностью и толщиной тканевого барьера, разделяющего кровь и воду. Например, у скатов она равна 6 мкм, у камбалы — 2,5, у скумб­рии—1,2 и у тунцов — 0,6 мкм (Кляшторин, 1982).

Аэрирование дыхательных поверхностей. Контакт дыхательных поверхностей с хорошо аэрированной водой прежде всего дости­гается выбором местообитания, где вода достаточно насыщена кислородом, и ее периодическим обновлением вблизи тела. В слу­чае резкого ухудшения респираторной среды многие организмы перемещаются даже в не свойственные им биотопы. Например, сувойка Vorticella nebulifera при дефиците кислорода образует заднее кольцо ресничек, отделяется от стебелька и ведет планк­тонный образ жизни до тех пор, пока респираторная обстановка у дна не изменится у лучшему. Черви Nereis, личинки комара Chironomus и ряд других животных выползают на поверхность грунта, когда респираторные условия в его толще резко ухуд­шаются. Выбор мест с более благоприятными условиями дыхания наблюдается и у пелагических животных, когда они покидают участки водоема с недостаточной концентрацией кислорода.

Универсальна адаптация гидробионтов к аэрированию дыха­тельных поверхностей путем обновления контактирующей с ними воды. Это обновление может обеспечиваться естественными то­ками воды, передвижением организмов в ее толще или благодаря специальным дыхательным движениям. Обитание в проточной воде — наиболее экономичный способ обновления воды вокруг организма. Таким способом пользуются многие обитатели рек — реофильные черви, личинки поденок, веснянок, симулиид и дру­гие организмы. Обновление воды за счет поступательного дви­жения самого организма осуществляется у ряда ракообразных, простейших, червей, личинок насекомых и многих других живот­ных.

Смена воды близ поглощающих кислород поверхностей встре­чается у представителей всех типов животных. Дыхательные дви­жения, осуществляемые всем телом, свойственны многим червям, личинкам насекомых и некоторым рыбам, причем во многих слу­чаях эти движения служат одновременно для фильтрации пищи.

Например, многие полихеты, живя в U-образных трубках, по­строенных в грунте, ундулирующими движениями прогоняют воду сквозь свои норки, что обеспечивает дыхание и питание живот­ных. Такое же двоякое значение имеет создание тока воды у многих личинок насекомых, погонофор, двустворчатых моллюсков, многих ракообразных и рыб. У ряда червей, личинок ручейников, стрекоз и двукрылых с понижением содержания в воде кислорода темп дыхательных движений возрастает, что способствует поддер­жанию нужного уровня газообмена. В тех случаях, когда вода в слое, где находится животное, крайне бедна кислородом и ее обновление почти не улучшает условий дыхания, гидробионты приспосабливаются к забору воды из вышележащих, более аэри­рованных слоев. Для этого двустворчатые моллюски вытягивают вверх входные сифоны (например, Abra на 20—30 см), личинки мно­гих насекомых строят поднимающиеся над грунтом трубки.

Иногда обновление воды достигается не созданием ее тока, а движениями самого организма или его отдельных частей в толще воды. Так, например, колышутся, высунувшись из грунта задним концом тела, многие олигохеты, в частности Tubifex tubifex. Прик­репляясь задней присоской к различным предметам, ундулирует, обновляя вокруг себя воду, пиявка Nephelis, когда концентрация кислорода в окружающей среде падает ниже некоторых критиче­ских значений. Высунувшись вверх из норки и зацепившись за ее верхний край задним концом тела, колышется рыбка трубоч­ный угорь. Быстрые ритмичные движения жабрами производят многие рыбы и беспозвоночные, благодаря чему градиент концент­рации кислорода на границе дыхательных поверхностей и воды воз­растает.

Чем хуже респираторные условия, тем энергичнее дыхательные движения. Например, Tubifex tubifex не совершает дыхательных движений, когда концентрация кислорода выше 5 мг/л, а с ее падением до 3 и 1 мг/л делает соответственно 40 и 48 коле­баний в минуту. С падением концентрации кислорода от 7,5 до 2 мг/л число дыхательных движений у радужной форели повы­шается с 60—70 до 140—150 в минуту.

У личинок Chironomus plumosus время, затрачиваемое на ун- дуляцию норок, с понижением концентрации кислорода от 4 до

5. и 1 мг/л повышается с 0 до 45 и 100%; с дальнейшим ухуд­шением кислородного режима ундуляция выключается, поскольку становится бесполезной. Более или менее сходная картина наблю­дается у других обитателей норок.

В ряде случаев наблюдается аэрация дыхательных поверхностей газообразным кислородом с его захватом из атмосферы, подледных скоплений, воздухоносных тканей растений, из пузырьков, образую­щихся в толще воды. Захват кислорода из атмосферы достигается либо путем периодического всплывания животных к поверхности воды, либо выдвижением в воздух специальных дыхательных тру­бок. Всплывание для захвата кислорода встречается у ряда насеко­мых и их личинок, у моллюсков, рыб и многих других животных.

Жук-водолюб (Hydrous), всплывая к поверхности, захватывает воздух с помощью сяжков в полость, находящуюся на брюшной сто­роне переднегруди; личинки комаров Culicidae набирают воздух в трахейную систему, выводя на поверхность воды конец сифона с несмачивающимися волосками; водяной скорпион Nepa выставляет над водой дыхательную трубку. Всплывают к поверхности воды для дыхания легочные моллюски, земноводные и млекопитающие.

Газообразным кислородом гидробионты могут дышать не только на поверхности воды, но и в ее толще. Так, паук Argyroneta aquatica строит под водой колокол и заполняет его воздухом, приносимым с поверхности. Находясь в таком колоколе, паук долгое время мо­жет не всплывать для дыхания. Многие насекомые, например жуки- плавунцы, в зимнее время, когда поверхность воды покрыта льдом, образуют на конце тела пузырек воздуха, одевающий дыхальца. Такой пузырек может очень долго обеспечивать дыхание животного, функционируя в качестве своеобразной «физической» жабры. По мере того как концентрация кислорода в пузырьке падает, газ начи­нает все сильнее диффундировать сюда из окружающей воды. СОг, наоборот, выводится из пузырька, как только ее концентрация на­чинает превышать ту, которая имеется в воде.

Многие животные, находящиеся на дне, дышат атмосферным воздухом, не всплывая к поверхности. Например, червь Alma emine, обитающий в иле, лишенном кислорода, обычно поглощает Ог зад­ним концом тела из атмосферы. Личинки мухи-крыски Eristalis, живущие в мелких, очень загрязненных водоемах, выставляют над водой дыхательную трубку длиной до 5 см при длине животного

2. см. Длинная дыхательная трубка, с одной стороны, позволяет крыскам жить в воде, почти или вовсе лишенной кислорода, а с дру­гой— не затрачивать время на добывание кислорода всплыванием.

Иногда животные используют кислород, непосредственно выде­ляемый растениями. Так, нимфы стрекоз могут заворачиваться в ковер из нитчатых водорослей и поглощать выделяемый ими кисло­род. Гусеницы водяных бабочек Hydrocampidae и Acentropidae живут в домиках, построенных из живых фотосинтезирующих листь­ев растений.

Ряд животных использует на дыхание воздух, находящийся в тканях растений. Многие насекомые откладывают яйца в ткани рас­тений, и содержащийся в них воздух обеспечивает дыхание заро­дышей.

Многие простейшие, кишечнополостные, черви, моллюски ис­пользуют кислород, выделяемый симбиотическими водорослями. Например, актиния Aiptasia diaphana, в теле которой находится большое количество симбиотических водорослей, днем не только не потребляет кислород из окружающей воды, но даже выделяет его. Около половины потребляемого кислорода получают от эндосим- биотических зоохлорелл турбеллярии (Heitkamp, 1979).

Многие гидробионты комбинируют водное и воздушное дыхание, что позволяет им маневреннее использовать различные респиратор­ные ситуации. У пресноводных моллюсков Ampullariidae, ведущих

амфибиотический образ жизни, мантийная полость разделена пере­городкой на две сообщающиеся между собой части, из которых верхняя может функционировать как легкое, а нижняя имеет вну­три ктенидий. Обитающая в американских реках Ampullaria gigas в воде, богатой кислородом, дышит с помощью жабр, а когда усло­вия дыхания в ней ухудшаются, высовывает дыхательную трубку вверх и забирает воздух из атмосферы.

Легочные моллюски Limnaea ovata и L. palustris, живущие в ус­ловиях прибойного прибрежья, где они не могут всплывать для за­бора воздуха, наполняют водой полость легкого и переходят к вод­ному дыханию. L. abyssicola, обитающий на мелководье глубоких озер, периодически всплывает к поверхности воды и наполняет свое легкое воздухом. Особи этого же вида в более глубоких участках водоема, где периодические поднятия от дна до поверхности невоз­можны, наполняют легкое водой и оно функционирует как жабра. На ранних стадиях развития все представители Limnaeidae имеют легочную полость, заполненную водой, и дышат растворенным кис­лородом. Позже легкое заполняется воздухом, вытесняющим воду, и животные переходят к дыханию газообразным кислородом.

Широко распространено комбинирование воздушного и водного дыхания у ракообразных, в частности у Birgus latro, Pachygrapsus marmoratus и Gammarus lacustris. Личинки ряда стрекоз при рез­ком снижении концентрации кислорода в воде поднимаются к ее поверхности и забирают пузырек воздуха в заднюю кишку. Личин­ки Aeschna проделывают это каждый раз, когда концентрация кис­лорода в воде падает ниже 3,5 мг/л. Личинки жука Cemis, живущие на камнях горных ручьев, находясь в воде, дышат жабрами, а взби­раясь на камни, выступающие над водой, дышат воздухом с помо­щью трахейной системы.

Часто встречается комбинирование водного и воздушного дыха­ния у рыб. Например, электрические угри Hypopomus, захватывая в воде пузырьки воздуха, перемещают их в жабры, таким образом дополнительно аэрируя последние. В других случаях пузырьки воз­духа задерживаются в ротййээй полости и аэрируют специализиро­ванные участки ее с густой сетью капилляров. Многие сомы, вью­новые и некоторые другие рыбы продавливают заглатываемый воз­дух через кишечник, часть которого специализируется для поглощения кислорода (сеть капилляров, отсутствие пищевых масс). Воздух, выходящий из ануса угрей, содержит только 13% кислорода. Чем слабее аэрирована вода и выше ее температура, тем чаще рыбы всплывают для захвата воздуха. Например, при 5, 10 и 25°С число всплываний угря за 1 ч равно в среднем 0,1; 2—3 и 19. В воде, нацело лишенной кислорода, угри способны жить в течение многих месяцев. В значительной мере дышат воздухом двоякоды­шащие рыбы, плавательный пузырь которых превратился в своеоб­разное легкое, что позволяет им обитать в заболоченных водоемах, крайне бедных кислородом.

У одних гидробионтов комбинирование водного и воздушного дыхания служит адаптацией к существованию в среде, периодиче­ски или постоянно неблагоприятной в респираторном отношении, у других оно обеспечивает возможность выхода из водной среды в воздушную для питания или расселения. Большинство гидробионтов с комбинированным дыханием обитает в тропической и субтропиче­ской областях, где высокая влажность воздуха облегчает возмож­ность нахождения вне воды и содержание кислорода очень часто оказывается значительно ниже нормального.

Внутриорганизменный транспорт кислорода и углекислоты. У многоклеточных гидробионтов не все клетки и ткани контактиру­ют с внешней средой, и их потребность в кислороде должна удо­влетворяться с помощью специальных систем его доставки. То же самое относится к выведению СОг. В какой-то мере перенос газов может обеспечиваться диффузией, усиливаемой движениями тела. Однако, как показал А. Крог (1941), наибольший диаметр организ­ма, способного осуществлять требуемый уровень газообмена только за счет диффузии, не превышает 1 мм. В силу этого у многоклеточ­ных гидробионтов газы в основном транспортируются другими сред­ствами. Наиболее эффективное из них — перенос током различных циркулирующих в организме жидкостей, особенно если в ,них со­держатся специальные дыхательные пигменты.

Среди дыхательных пигментов у гидробионтов наиболее распро­странен гемоглобин (эритрокруорин). Он свойствен всем позвоноч­ным, многим иглокожим, ракообразным, аннелидам, эхиуридам, форонидам, немертинам, некоторым моллюскам, круглым и плоским "червям. У всех пресноводных беспозвоночных гемоглобин встреча­ется только в растворенном виде, у морских часто содержится в кровяных тельцах. Основная масса беспозвоночных, имеющих ге­моглобин, обитает в пресных водах; в море они реже, причем, как правило, представлены донными животными.

Значительно реже, чем гемоглобин, встречается у гидробионтов голубой медьсодержащий пигмент гемоцианин. Он обнаружен у бо- жонервных головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков, у мно­гих ракообразных, особенно высших, у мечехвостов, причем всегда растворен в крови. Для ряда олигохет характерен зеленый железо­содержащий пигмент хлорокруорин, у некоторых приапулид, сипун- кулид и плеченогих найден фиолетовый железосодержащий пиг­мент гемоэритрин. Хлорокруорин всегда растворен в плазме, гемо- эритрин содержится в клетках.

Результативность работы системы переноса газов обеспечива­ется регулированием скорости тока жидкостей, изменением концен­трации дыхательных пигментов, модуляцией сродства пигментов к кислороду. Отдельные адаптации сложно комбинируются друг с другом, причем набор используемых средств расширяется с увели­чением времени приспособления к новым респираторным условиям. ‘Особенно сложна регуляция транспорта газов при резком измене­нии условий дыхания, например быстром перепаде температур, концентрации О2 и СО2 во время вертикальных перемещений гид­робионтов или значительном усилении газообмена, вызываемом двигательной активностью. Комбинирование различных адаптаций позволяет гидробионтам осваивать водоемы и их участки с самыми разными респираторными условиями вплоть до приближающихся к аноксичным.

Дыхательные адаптации гидробионтов могут быть направлены не только на ускорение, но и на замедление транспорта газов. «Био­логический парадокс» кислорода состоит в гом, что он одновременно необходим и токсичен для тканей. В них всегда протекают два типа окисления — ферментативное и свободнорадикальное. Высокие кон­центрации кислорода вызывают образование свободных радикалоз (например, ОН), перекиси водорода и липоперекисей, инактивацию некоторых ферментов. Усиливаясь с повышением концентрации кислорода, свободнорадикальное окисление становится все более опасным для жизни (достаточно вспомнить эффект лучевого пора­жения, индуцирующего свободнорадикальное окисление). Образуя различные антиокислители (токоферолы, лецитин, адреналин и др.), организмы защищают макромолекулы от повреждения свободными радикалами, но это становится все труднее по мере повышения концентрации кислорода в тканях. Для нормальной работы цито- хромной системы митохондрий достаточна концентрация кислорода около 0,08 мг/л; наибольшая концентрация кислорода, еще не по­вреждающая клетку, обычно равна около 1 мг/л. Поэтому ограни­чение поступления кислорода в ткани сверх некоторого необходи­мого количества относится к числу важнейших дыхательных адап­таций.

Несколько схематизируя реальную картину, все адаптации к транспорту газов внутри организма можно разделить на физиоло­гические и биохимические. К первым относятся те, что осуществля­ются на клеточном и более высоких уровнях организации, ко вто­рым— реализующиеся на уровне макромолекул.

Физиологические адаптации. В основном они сводятся к регулированию скорости тока циркулирующих жидкостей, изме­нению их объема и числа телец, содержащих дыхательные пигмен­ты. Увеличение скорости тока крови с ухудшением условий дыха­ния хорошо прослежено у рыб. Например, у угрей с возрастанием температуры от 10 до 20 и 30°С повышается ритм сердечных сокра­щений с 15 до 35 и 145 ударов в минуту. У линя и гнюса при тех же температурах число ударов соответственно 9, 33, 95 и 12, 25 и 70 в минуту. У рачков Daphnia magna при 8, 18 и 28°С пульс равнялся 1,7; 4,2 и 6,8 ударам в секунду. Скорость кровотока может возра­стать и за счет увеличения ударного объема сердца. Например, у форели при повышении температуры компенсационный эффект до­стигается за счет учащения сердцебиения (тахикардии), а в случае гипоксии — увеличением ударного объема сердца, в то время как частота его сокращений даже снижается (брахикардия). У моллю­сков Arctica islandica и Mytilus edulis скорость сердцебиений по мере снижения концентрации кислорода сначала резко возрастает, а затем уменьшается. Когда у краба Callinectes sapidus во время активного плавания потребление кислорода увеличивается в 2,6 ра­за, сердечный выброс возрастал в 2,3 раза — за счет учащения пуль­са и повышения ударного объема (Both et all., 1982). Ускорение пульса вызывает повышение концентрации СОг в воде.

Объем транспорта газов значительно возрастает с увеличением кислородной емкости крови (количества кислорода в единице объ­ема полностью оксигенированной крови) в результате повышения в ней концентрации пигмента. Например, рачок Moina становится все более розовым по мере пребывания в слабо аэрированной воде (повышение концентрации гемоглобина в крови). Дафнии, собранные или выдерживаемые в оксигенированной воде, бледнее обитающих в менее аэрированной среде. Показано, что дафнии с концентра­цией гемоглобина в крови 1 мг/мл способны поглощать кислород, когда его содержание выше 0,5 мл/л; рачки, содержащие до 1,7 мг гемоглобина, могут утилизировать кислород, когд'а его концентра­ция падает до 0,05 мг/л (Kobayashi, 1981). Изменение концентрации гемоглобина в зависимости от степени оксигенации воды хорошо прослеживается у ряда других ракообразных. Рачок Artemia ярко- красный, когда живет в очень соленой воде (низкая растворимость кислорода), и содержит в 20 раз больше гемоглобина, чем в хорошо аэрированной воде. Более красными становятся личинки хирономид с ухудшением кислородных условий на дне. Сходный процесс на­блюдается у некоторых моллюсков, в частности у Planorbis. Для антарктических рыб, обитающих в холодной хорошо аэрированной воде, характерна очень низкая концентрация гемоглобина вплоть до полного исчезновения его у представителей сем. Chaenichtyidae.

По оснащенности гемоглобином четко различаются рыбы с раз­ной интенсивностью газообмена. Например, в Черном море у актив­ных пелагических форм (скумбрия, ставрида, шпрот) кровь состав­ляет 1,5—2,5% от массы тела, содержание гемоглобина в ней до­стигает 10—13 или 0,20—0,25% от массы тела, число эритроцитов —

2. 4 млн./мл. У несколько менее подвижных придонных рыб, не столь нуждающихся в кислороде (морской окунь, ласкирь, дракон, зеленушка), перечисленные показатели значительно ниже: количе­ство крови 1,4—1,8% от массы тела, содержание гемоглобина 7—9 или 0,11—0,13%) от массы тела, число эритроцитов 1,5—2,5 млн./мл. У наименее нуждающихся в кислороде малоподвижных придонных рыб (налим, морской язык, скат-хвостокол, собачка) крови всего <),9—1,3%, содержание гемоглобина 3—6 или 0,005—0,08% от массы тела, число эритроцитов 0,5—1,5 млн./мл. У Brevoortia tyranus че­рез 20, 40 и 50 мин пребывания в воде, лишенной кислорода, число эритроцитов с 1,98 млн./мл (исходный уровень) повышалось до 2,3;

   3. и 3,6 млн. С понижением pH до 4,5—5,5 число эритроцитов у се­голетков карпа повышается на 45%, у карася — на 90%.

Как правило, концентрация дыхательных пигментов увеличива­ется с размером (возрастом) гидробионтов, т. е. с уменьшением от­носительной поверхности тела. Только что выклюнувшиеся личинки хирономид не имеют гемоглобина, начинают розоветь только после стервой линьки и становятся все более красными по мере роста; ха­рактерно, что до первой линьки личинки держатся в толще воды, после порозовения опускаются на грунт мелководий, где кислорода меньше, и, становясь все более красными, постепенно осваивают грунты глубин с резко выраженными гипоксическими условиями. Все более красными по мере роста становятся многие олигохеты, полихеты и ракообразные. У форели содержание гемоглобина в од­ном эритроците через 50, 70 и 110 дней после выклева повышается с 27 до 47 и 56 пг, а концентрация в крови увеличивается с 3,7 до

3. и 7,5%.

После достижения максимальной обеспеченности пигментом по мере старения особей может наблюдаться его снижение. Например, содержание гемоглобина у европейского угря в возрасте 4 лет до­стигает 0,36% от массы тела, на 7-й и 10-й год — 0,24 и 0,21 %. У пресноводных гидробионтов, особенно живущих в гипоксических условиях, кислородная емкость крови выше, чем у морских живот­ных. Например, у Chironomus plumosus она равна 6—!12 объемным процентам, у Daphnia и Cyricus — 2,3 и 3,2%, у мидий и морской звезды Asierias — 0,32 и 0,46%.

Биохимические адаптации. Транспортные возможно­сти пигментов определяются их сродством к кислороду. У гидроби­онтов, обитающих в гипоксических условиях, точка полунасыщения пигмента кислородом (или Р50) заметно ниже, чем у форм окси- фильных. Так, у Ch. plumosus Р₅₀ = 0,26 гПа, у рачка Cysicus и чер­вя трубочника — 0,5 и 0,9 гПа. Несколько выше Р50 у бентонтов ме­нее заиленных грунтов: 2,1 гПа у червя пескожила и речного рака, 8—10 у сипункулид Sipunculus и Golfingia. Еще ниже сродство гемо­глобина к кислороду у пелагических животных, особенно обитаю­щих в хорошо аэрированной среде. У головоногого Loligo Рбо= = 48 гПа, у форелей — 40, у лососей — 25 гПа. У японского угря Р50 одного из гемоглобинов составляет около 2,6 гПа, другого — более 17,6 гПа. Следует иметь в виду, что снижение Р50 сопровождается падением градиента давлений кислорода между тканями и кровью

и, следовательно, влияние гипоксии не устраняется, а лишь смеща­ется на другой уровень, где начинают действовать клеточные ком­пенсаторные механизмы.

Адаптацией к переносу кислорода служит сигмоидный характер диссоциации гемоглобина (рис. 34). Это наблюдается, если пигмент состоит из нескольких субъединиц с кооперативным взаимодейст­вием, когда присоединение кислорода к одной из них увеличивает сродство к нему других. Численным выражением кооперативности взаимодействия служит коэффициент Хилла п. У одних рыб (мак­рель, камбала) п не зависит от рОг, у других — отрицательно кор­релирует с ним (скат, жабень, морской петух). У личинок Chirono­mus plumosus /г=11,1—1,2, у червя пескожила — 5—7, у моллюска Cryptochiton— 2—2,3. У моллюска Busycon в отсутствие Са²⁺ и Mg²+ кривая диссоциации гиперболична (я=1), а в их присутст­вии — сигмоидная (п=2,3). У речного рака с повышением темпе­ратуры воды от 115 до 20°С значение п падает с 3,1 до 2,9. У Sipun­culus мономеры гемоэритрина, так же как мономеры гемоглобина у рыбы Scarpaenoichthys, практически не взаимодействуют друг с другом («ä; 1). У мечехвоста Limulus степень взаимодействия мо-

Рис. 34. Кривые диссоциации гемо- Рис. 35. Зависимость обмена от тем-

глобина (эффекты Бора и Рута): пературы (по Хочачка, Сомеро, 1977)

I, 2- Эффект Бора у червя Arenicoia (_Рн Уровень обмена моллюсков Littorina

соответственно 6,9 и 7,3), з, 4 — эффект ру- littorea прн изменении температуры

та у осьминога Octopus (pH соответствен- (объяснения В тексте)

но 7 и 7,4) ^v '

номеров гемоцианина снижается с уклонением реакции среды от нейтральной. Очень велика степень взаимодействия субъединиц у полихеты Arenicoia (ft = 5—7), обитающей в слабоаэрированном грунте.

Большое адаптивное значение в транспорте кислорода имеет эф­фект Бора (см. рис. 34) — сдвиг кривой диссоциации при повышении давления СОг (снижении pH). Благодаря этому Р50 низок в момент оксигенации пигмента (облегчение восприятия кислорода) и высок в тканях, где накапливается СОг (облегчение отдачи). Количествен­ной мерой эффекта Бора служит коэффициент Бора — IgAPso/ApH. У некоторых гидробионтов эффект Бора не обнаруживается (рачки Moina, моллюски Chiton, Diodor а, сипункулиды и др.). У большин­ства же гидробионтов он имеется, причем выражен различно и варь­ирует даже у особей одного вида в зависимости от условий дыхания. Например, у личинок Chironomus plumosus коэффициент Бора ле­жит в пределах 0,6—1,3, у кальмаров Loligo достигает 1,5—1,8 (Lykkeboe et all., 1980) < Гемоглобин моллюска Bulitius globosus об­наруживает хорошо выраженный эффект Бора в диапазоне давле­ний СОг от 12 до 113 гПа, но отсутствует, когда р СОг равно 4 гПа (Aardt, Frey, 1981).

Как правило, рыбы, живущие в стоячей воде, имеют низкие зна­чения Р50 и эффект Бора не сдвигает у них кривые диссоциации за физиологические пределы. Однако у рыб С ВЫСОКИМ Р50 увеличение р СОг с 2 до 13 гПа может настолько сдвинуть кривые вправо, что рыбы начинают задыхаться даже при избытке кислорода. СОг, спо­собствуя отдаче кислорода тканям, в то же время препятствует насыщению им гемоглобина в жабрах. Например, при давлении СОг 106 гПа сомик нотропис погибал от удушья, хотя р Ог достигало 212 гПа, т. е. содержание кислорода превышало нормальное. У бо­лее активных рыб эффект Бора обычно выражен сильнее, а у самых активных часть молекул гемоглобина не обнаруживает зависимости Рьо от р С0₂. Они служат «аварийным» резервом, когда остальные молекулы пигмента теряют функциональное значение из-за подкис- ления крови.

Взаимосвязь между оксигенацией пигментов и р СОг иногда про­является в форме «обратного» эффекта Бора, когда Рьо не повы­шается, а снижается с падением pH, Например, такой случай на­блюдается в кислой среде у мечехвоста Limulus. У моллюска Busy- con одна из форм гемоцианина обнаруживает прямой, другая — об­ратный эффект Бора; первая лучше функционирует при высоких р О2, вторая — при низких. У речного рака Рьо повышается с укло­нением pH в обе стороны от 7.

С эффектом Бора обычно сопряжен эффект Холдена — облегче­ние отдачи СОг кровью по мере ее оксигенизации и поглощение СО2 в тканях при дезоксигенизации. Часто присутствие значитель­ных количеств СОг вызывает эффект Рута — уменьшение кислород­ной емкости пигмента (рис. 34), как это, например, наблюдается у форели, осьминога Octopus. У моллюска Buccinum undatum имеет место обратный эффект Рута — возрастание максимального количе­ства кислорода, связываемого гемоцианином, в кислой среде (Brix, 1982).

Важной адаптацией к переносу газов служит изменение сродст­ва пигментов к кислороду за счет модуляции содержания в плазме эритроцитов нуклеотидфосфатов (АТФ, ГТФ и др.). В артериальной крови эритроциты содержат меньше фосфорорганических соедине­ний, и кривая диссоциации сдвигается влево, т. е. восприятие кис­лорода дыхательными поверхностями облегчается. В тканях содер­жание нуклеотидфосфатов в эритроцитах повышается, кривая дис­социации сдвигается вправо, и это облегчает отдачу кислорода. У карпов, например, при резком снижении р Ог, вызывающем зна­чительное уменьшение количества нуклеотидов в эритроцитах, Р50 уменьшается с 9 до 2,6 гПа.

Кривая диссоциации гемоглобина заметно сдвигается вправо при повышении температуры и соответственно снижается эффективность переноса кислорода. Например, у гигантского кальмара Architeu- this monachus насыщенность послежаберной крови с повышением температуры от 6° (естественные местообитания) до ^;10 и 15°С по­нижается с 90 до 55 и 20% соответственно. Для этих кальмаров в отличие от других характерен обратный эффект Бора, поэтому ги­первентиляция не улучшает, а ухудшает положение, когда живот­ные попадают в теплые течения. В этих случаях кальмары погибают от удушья, даже когда концентрация кислорода в воде достаточно высокая (Brix, 1983). У речного рака с повышением температуры от 5 до 15°С Рьо возрастает с 2 до 4 гПа и одновременно снижается кооперативность взаимодействия субъединиц пигмента (п соответ­ственно 3,1 и 2,9). У тунцов, температура которых сильно повыша­ется во время активного плавания, кривая диссоциации не зависит от термического режима, и это предохраняет рыб не только от ас­фиксии, но и от газовой эмболии. У моллюсков Са1ур1о£епа тацт- 1Ьса, обитающих в районе термальных подводных источников в ус­ловиях нестабильного терморежима (2—22°С), сродство гемоглоби­на к кислороду в пределах 2—10°С почти не зависит от температу­ры (ТегшП^ег, 1983).

У многих гидробионтов сродство пигментов к кислороду адап­тивно связано с сезонными изменениями температуры воды.

Обладая чрезвычайно широким набором адаптаций к регуляции транспорта газов, гидробионты не обязательно используют их од­новременно. Мгновенные реакции на гипоксию сменяются все более глубокими перестройками, на что необходимо более длительное время. Например, в условиях гипоксии форель прежде всего сни­жает pH крови, и возникающий эффект Бора повышает эффектив­ность переноса газов. Через 6 ч pH нормализуется, и в крови воз­растает концентрация эритроцитов (выброс из депо). Спустя 6 дней снижается концентрация АТФ и соответственно повышается срод­ство гемоглобина к кислороду. Если гипоксия длится дольше, обра­зуются новые фракции пигмента с пониженным Р$₀.

Интенсивность и эффективность дыхания

Под интенсивностью дыхания понимается количество кислоро­да, потребляемое организмом в единицу времени (скорость дыха­ния) на единицу массы. Последняя рассчитывается на сырое или сухое вещество всего организма или его мягких тканей без учета массы наружного скелета. Большую сравнительную ценность имеют данные об интенсивности дыхания, выраженные отношением по­требления кислорода к энергоемкости тела. Такое отношение — хорошая мера метаболической активности живого вещества у раз­ных организмов. По величине газообмена (потребление кислорода) можно достаточно точно судить об энерготратах аэробных организ­мов.

С известной степенью условности различают обмен основной, стандартный, рутинный, активный и общий (средний). Под основ­ным обменом понимается уровень энерготрат во время полного по­коя голодных организмов в условиях абиотической среды, близких к оптимальным. Стандартный обмен, близкий по величине к основ­ному, характеризует энерготраты организмов с выключенной дви­гательной активностью в некоторых строго определенных условиях среды, в частности температурных. Под рутинным обменом понима­ют скорость его протекания у животных в состоянии нормальной самопроизвольной активности. За величину активного обмена при­няты энерготраты, связанные с обеспечением двигательной актив­ности животных. Совокупность основного и активного обмена обо­значают как общий, или средний, обмен. Под эффективностью газообмена понимается способность организмов с той или иной полнотой извлекать кислород из воды, омывающей дыхательные по­верхности, степень ее дезоксигенизации в процессе дыхания. Интен­сивность и эффективность газообмена у разных гидробионтов неоди­наковы, зависят от их состояния и приспособительно меняются под влиянием условий среды.

Интенсивность газообмена у гидробионтов разных видов. Неко­торые исследователи рассматривают интенсивность дыхания гидро­бионтов как одноместную функцию их массы без учета видовых особенностей. В соответствии с этим даются уравнения зависимости газообмена от массы тела применительно к надвидовым таксонам вплоть до отрядов, классов и типов. Скорость дыхания в этих урав­нениях ((^) выражается степенной функцией массы (№):<2 =

• аХРь (1), где а и & — коистанты, которые принимаются равными для всех представителей таксона. Для класса рыб, например, пред­лагается уравнение (2 = 0,ЗН?⁰'⁸, для ракообразных — (2 = 0,24И^⁷⁰*⁸ (С} — выражено в мл 0₂ за 1 ч, № — в г).

Приведенные уравнения, как и многие другие, аналогичные им, весьма схематичны, поскольку уклонения средних расчетных зна­чений параметра а от фактических нередко достигают одного или даже двух порядков. Например, согласно Л. М. Сущене (1972), у отдельных представителей копепод значения а различаются более чем в 30 раз (от 0,01 до 0,33), у ветвистоусых — в 7 раз, у равно­ногих — в 8 раз. Сходные уклонения параметра а от средних вели­чин наблюдаются у рыб и других гидробионтов. Значительно укло­няется от средних значений и константа к (например, у ракообраз­ных варьирует от 0,4 до 1,0). Поэтому уравнение (1), крайне облегчающее моделирование различных процессов и вследствие это­го весьма популярное среди части гидробиологов, следует исполь­зовать критически. Представление об одинаковой скорости дыхания у организмов одной массы вне зависимости от их видовой принад­лежности противоречит кардинальным положениям современной биологии о дифференциации форм и интенсивности метаболизма в процессе эволюции.

Уравнение (1) с показателем 6<1, слишком абстрактное при­менительно к надвидовым таксонам, во многих случаях довольно хорошо аппроксимирует снижение интенсивности газообмена у осо­бей того или иного вида по мере их роста. Со времен М. Рубнера снижение относительной скорости дыхания в онтогенезе объясня­лось предположением, что обмен пропорционален поверхности тела. Так как при изометрии роста она пропорциональна объему в степе­ни ²/з, газообмен организмов должен выражаться уравнением (2 = = а№⁷⁰-⁶⁶. В действительности показатель степени редко равен 0,66. Обычно он заметно выше и часто приближается к 1. Это говорит о развитии у организмов различных компенсаторных механизмов, снимающих жесткую зависимость газообмена от величины поверх­ности.

Интересно отметить закономерное снижение показателя степени к с повышением температуры, наблюдающееся у рыб, ракообраз­ных, моллюсков и ряда других гидробионтов. Например, у рачка ЕирНаияга яирегЬа при —1, 1,5 и 2,4° С величина к соответственно равна 0,95; 0,74 и 0,5 (Ь^акива, ОраНпвкй 1978). Снижение И отме­чено при ухудшении осмотических условий у эстуарных крабов и, по-видимому, характерно как одна из дыхательных адаптаций гид- робионтов. У нерки с повышением двигательной активности вели­чина к монотонно возрастает с 0,78 до 0,97, т. е. интенсивность об­мена практически перестает зависеть от массы тела. Для ряда рыб показано, что у долго голодавших особей величина к заметно вы­ше, чем у накормленных (Бретт, Гроувс, 1983).

Известны примеры, когда интенсивность дыхания с увеличением массы не снижается, как это следует из уравнения (О. и даже за­метно возрастает. Подобные случаи описаны для ряда щетинкоче­люстных и эвфаузиид, остракод, гипореид, полихет, моллюсков, ли­чинок насекомых и рыб. Не удалось обнаружить сколько-нибудь существенного снижения интенсивности газообмена с увеличением массы тела у ряда морских звезд и сифонофор. У омаров Нотагиз .атег1сапи,5 скорость дыхания монотонно растет по мере приближе­ния к линьке, после чего падает почти вдвое (РепкоГГ, ТЬигЬег§, 1982).

Нередко параметр а уравнения (1) рассматривают как характе­ристику скорости дыхания гидробионтов и используют для сравни­тельной оценки интенсивности их газообмена. При этом ошибочно полагают, что а всегда имеет одну и ту же размерность — количе­ство кислорода, потребленное за единицу времени, отнесенное к единице массы. Это справедливо только для случая, когда £= 1. Если размерность а различна в зависимости от величины &.

Например, выражая в уравнении (1) С} в мл Ог за 1 ч, а массу Ш в г, имеем: <2 (мл/ч^_|) =а(ч^_1-г~^,!)/1Г(г^-л). Поскольку размер­

ность параметра о зависит от /г, он может использоваться для срав­нения скорости дыхания гидробионтов только в тех редких случа­ях, когда у них связь интенсивности газообмена с массой идентична (Константинов, 1981). Из-за различия в размерности параметры а нельзя суммировать и находить их средние значения для разных групп гидробионтов, как это делают некоторые авторы, забывая о недопустимости сложения именованных величин.

У многих гидробионтов наблюдаются циклические изменения интенсивности дыхания, связанные с чередованием дня и ночи, при­ливов и отливов, со сменой сезонов года, а также с периодичностью некоторых процессов в самом организме (размножение, линька, миграция и др.). Например, по данным Н. С. Гаевской (1958), су­точный ритм дыхания с возрастанием газообмена в дневное время характерен для ряда бентосных форм литорали Черного моря. У животных преимущественно с ночным образом жизни прослежи­вается обратная закономерность. Очень широк круг организмов, для которых описаны ритмы дыхания, связанные с чередованием приливов и отливов. Максимум потребления кислорода незадолго до установления самого высокого уровня прилива и минимум в кон­це отлива обнаружен у ряда актиний, морских ежей, полихет, рако­образных и рыб. Изопода А'азза Ы<1еп1сАа сохраняет более высокий уровень дыхания в часы приливов даже некоторое время (1—2 дня) после помещения в аквариум, где колебания уровня отсутствовали.

Зависимость интенсивности I азообмена от внешних условий.

Наибольшее влияние на потребление кислорода гидробионтами оказывают температура и кислород. Помимо этого, величина газо­обмена может зависеть от солености воды, ионного состава раство­ренных солей, pH и некоторых других абиотических факторов. Из биотических факторов наибольшее значение имеют концентрация и характер взаимодействия особей.

С повышением температуры газообмен может значительно воз­растать, но эта зависимость носит очень сложный характер, по­скольку является результирующей двух разнонаправленных процес­сов. С одной стороны, в соответствии с законами химической кине­тики температурные сдвиги ведут к ускорению всех ферментативных реакций и газообмен усиливается. Параллельно этому начинают работать биохимические механизмы, компенсирующие температур­ные эффекты и стабилизирующие уровень метаболизма (см. гл. 1). Могут изменяться концентрации ферментов, возрастать или осла­бевать их активность, появляться изоферменты с иным сродством к субстратам.

У некоторых организмов механизмы биохимической регуляции включаются очень быстро (образование «мгновенных изофермен­тов»), у других, исторически не адаптированных к быстрым переме­нам температуры, компенсаторный отклик наступает позже и не всегда достаточен для сохранения гомеостаза. В итоге характер за­висимости газообмена от температуры сильно различается у гидро- бионтов разного систематического положения, возраста и особенно неодинаковых по своей экологии. Например, метаболизм литораль­ных моллюсков, обитающих в условиях резкой смены температуры, почти не зависит от нее. Как видно на рис. 35, газообмен ЬШогта Ийогеа в мае почти не изменялся, когда в эксперименте температура повышалась с 7 до 30°С. В январе наблюдалась иная картина, ког­да внезапное повышение температуры исключало биохимическую регуляцию обмена.

У морских ежей отмечены адаптивные изменения респираторной активности тканей, которая зимой выше, чем летом (с учетом тем­пературных поправок); этим объясняется высокий газообмен ежей в холодное время года, который крайне характерен и для многих других литоральных форм (Ыеи^еП, 1973).

Уплощенные или даже горизонтальные участки на кривых, свя­зывающих газообмен с температурой, обнаружены при изучении дыхания ряда моллюсков, рыб и других пойкилотермных животных.

У

Рис. 36. Зависимость газообмена гидробионтов от концентрации кис­лорода в воде: А — Metamysis kowalewskyi длиной 2—4 мм (/) н 10 мм (2), Hypania invalida (3) (по Иоффе, 1958), Chironomus plu- mosus (4) и Prodiamesa olivacea (5) (по Константинову, 1958); Б — пиявки Glossosiphonia complanata (/), Helobdella stagnalis (2), Piscicola geometra (3), Herpobdella testacea (4), H. octoculata (5)

(no Raymont, 1963)

Концентрация О_г, м/ij/i

часток температурной шкалы, в пределах которого величина дыхания относительно стабильна, назван Н. С. Строгановым «тем­пературной зоной адаптации». По-видимому, эта зона соответствует той, в которой организмы за счет работы регуляторных механизмов способны сохранять сходный уровень обмена вопреки изменениям температуры. Вместе с тем у очень многих гидробионтов скорость дыхания тесно коррелирует с температурой, хотя эта связь очень сложна и в ряде случаев плохо поддается математическому описа­нию. В последнее время (Винберг, 1983) в рассматриваемом плане

подчеркивается аппроксимационная ценность уравнения Вант-Гоф- фа с коэффициентом (Qio) 2,5. Весьма популярны для внесения температурных поправок кривая Крога и другие формулы. Однако ни одна из них не способна удовлетворительно описать зависимость дыхания от температуры в широком диапазоне этого фактора безот­носительно к видовой принадлежности и экологическим особенно­стям гидробионтов (см. гл.1).

Значительное влияние на скорость дыхания оказывает концен­трация в воде растворенного кислорода (рис. 36). Зависимость га­зообмена от степени оксигенации воды особенно характерна для гидробионтов, не имеющих дыхательных пигментов. Животные, со­держащие пигменты, обычно регулируют скорость дыхания, пока напряжение кислорода не падает ниже некоторого критического уровня. Дальнейшее падение давления кислорода сопровождается все более значительным снижением интенсивности газообмена.

Как правило, гидробионты, обитающие в гипоксической среде, регулируют потребление кислорода в большем диапазоне его дав­лений, чем оксифильные формы. Например, уровень газообмена у глубоководных эвфаузиид не зависит от давления кислорода, когда напряжение газа падает до 1 гПа и даже ниже; рачки, обитающие у поверхности в более оксигенированной воде, перестают регулиро­вать скорость дыхания, если давление кислорода снижается до 10—

110. гПа. Форели, лососи и другие оксифильные рыбы снижают газо­обмен, когда концентрация кислорода падает до 3—5 мл/л, а кар­пы, караси и ротаны — при снижении до 1—2 мл/л. В онтогенезе способность к регуляции газообмена обычно возрастает по мере развития системы транспорта кислорода внутри организма. В пе­риоды активности уровень обмена в большей степени зависит от р 0₂, чем во время покоя.

По мере роста температуры критическая концентрация кислоро­да (Рй) заметно смещается в сторону более высоких значений. На­пример, при 10 и 20°С у леща Ph соответственно равна 28 и 56 гПа, у горбуши — 21 и 55 гПа. Гидробионты, дыхательные пигменты ко­торых имеют очень пологую кривую диссоциации, сохраняют зави­симый тип дыхания вплоть до полного насыщения воды кислородом (например, у содержащих гемоцианин омаров и мечехвостов). Ве­личина Ph тесно коррелирует с Р95 (точка насыщения пигмента кис­лородом на 95%). По данным Л. Б. Кляшторина (1983), взаимо­связь обеих точек хорошо аппроксимируется -уравнением: Р_д5 = = 12,6 гПа + 0,85 Ри-

В ряде случаев-прослеживается влияние на газообмен солено­сти, которое может быть двояким. С одной стороны, уклонения то- ничности среды от наиболее благоприятной для организма сопро­вождается увеличением работы осморегуляторных механизмов, что влечет за собой усиление дыхания. В других случаях изменение со­лености может угнетать жизнедеятельность организмов, и тогда га­зообмен их падает. Например, интенсивность дыхания эстуарных крабов Helice crassa в воде с соленостью 17%₀ заметно ниже, чем при 33 и 3%о, когда осмотический градиент между внешней и внут­ренней средой больше и соответственно выше энерготраты на его поддержание (Shumway, Jones, '1981).

Изменение интенсивности газообмена с повышением или пони­жением солености у пойкилоосмотических животных обычно про­слеживается только в кратковременных опытах. Если животные на­ходятся в условиях измененной солености несколько дней, то обыч­но адаптируются к новой среде, и их газообмен возвращается к норме. Характерно, что возвращается к норме и темп роста, внача­ле сильно тормозящийся из-за перемены солености.

Помимо общей солености, на газообмен влияет концентрация отдельных ионов. Например, отмечено заметное снижение газообме­на у моллюска Monodacna colorata, а также у рачков Pontogamma- rus robustoides и Sphaeroma pulchellum с повышением содержания ионов Са²⁺, уплотняющих клеточные оболочки; по этой же причине газообмен моллюсков и ракообразных в аральской воде ниже, чем в азовской.

На интенсивность дыхания нередко влияет активная реакция среды. У рачка Chydorus sphaericus обнаруживается максимум по­требления кислорода с понижением pH до 5 и повышением до 9 (Скадовский, 1955). В подкисленной воде с pH 5,5 карпы потреб­ляют 0,16 мг Ог/г, за 1 ч, что составляет 66% величины их газооб­мена в нейтральной среде.

Обнаружено, что скорость дыхания часто неодинакова у особей, содержащихся поодиночке и в группах. В последнем случае у стай­ных животных газообмен обычно снижается, что, по-видимому, объ­ясняется уменьшением количества беспорядочных движений. Так, потребление кислорода у одиночных мальков рыбца и шемаи, а так­же у рачков-бокоплавов в 3—4 раза выше, чем в группах из не­скольких особей. Наряду с этим дыхание гидробионтов может уг­нетаться, если при их содержании в группах водообмен недостато­чен и в воде происходит накопление продуктов собственного мета­болизма (аммиака, углекислоты и др.).

Эффективность дыхания. Необходимый уровень газообмена обес­печивается перемещением некоторого количества кислорода из сре­ды внутрь организма. Результативность этого процесса может до­стигаться увеличением объема воды, используемой для дыхания и (или) степени ее дезоксигенизации. В зависимости от условий сре­ды и морфофизиологических особенностей гидробионты преимуще­ственно используют один из этих двух путей или оба одновременно. Степень дезоксигенизации воды, или коэффициент утилизации кис- лорода (£/«,), оценивается как процентное отношение разности рОг в притекающей и оттекающей воде к давлению кислорода на входе системы.

Ию варьирует в широких пределах в зависимости от условий среды и эколого-физиологических особенностей животных. Напри­мер, у питающихся мидий он равен всего 3—5%, у полихет ТегеЬе- Пс1ае и рачков-фильтраторов — 5—10%. Обитающие в трубках пес­кожилы извлекают из воды 30—35% кислорода, крабы и омары — до 40, осьминоги — около 80%- Среди рыб наиболее полно извлека­ют кислород менее активные формы. У карпа, камбалы и линя соответственно равен 75, 68 и 55%, форель извлекает из воды 40— 45% кислорода, тунцы — 30—45%. В гипоксической среде степень дезоксигенизации воды обычно снижается. Такая зависимость, в частности, отмечена у крабов, омаров, многих рыб. У бычка Рота- писгоръ и креветки Ра1аетоп айврегзиз наблюдалась обратная зависимость: при 100%-ном насыщении воды кислородом иго соответственно равнялся 22 и 12%, при его критическом давле­нии (Рн) — 36 и 30% (Оег1геп, 1982). У речного рака и мидий и_ы не зависит от напряжения кислорода в широком диапазоне его зна­чений.

При высокой двигательной активности Ию обычно снижается из-за подкисления крови и связанного с этим уменьшения сродства гемоглобина к кислороду. Например, у форели, плавающей со ско­ростью 0; 50 и 100 см/с, Пц, равен 36, 32 и 26%. Сходным образом сказывается на утилизации кислорода повышение температуры воды.

Устойчивость гидробионтов к дефициту кислорода и заморные явления

Только очень немногие гидробионты, относящиеся преимущест­венно к бактериям и простейшим, способны постоянно жить в бес­кислородной среде, т. е. относятся к группе анаэробов. Подавляю­щее большинство многоклеточных животных нуждается в кислоро­де, хотя некоторые из них могут переносить его отсутствие и осу­ществлять аноксибиоз.

Устойчивость гидробионтов к дефициту кислорода. Способность выживать в воде с низкими концентрациями кислорода зависит от видовой принадлежности организмов, их состояния и условий внеш­ней среды. Минимальная, или пороговая, концентрация кислорода (Р ), переносимая гидробионтами, как правило, ниже для организ­мов, живущих в естественных местообитаниях в слабоаэрированной воде. Поэтому пелагические формы обычно менее толерантны к низким концентрациям кислорода, чем бентосные, а среди послед­них обитатели ила выносливее форм, населяющих песок, глину или камни. По сходным причинам речные формы требовательнее к кис­лороду, чем озерные, а холодноводные оксифильнее обитателей сильно прогреваемых водоемов. Например, у живущих в иле эв- трофных водоемов червей Tubifex tub if ex, личинок комаров Chao-, borus и Chironomus P_m выражается десятыми и сотыми долями миллиграмма в литре. Рачок Euphausia mucronata, спускающийся во время суточных миграций в глубинные слои с очень низким со­держанием кислорода, хорошо переносит его концентрации, близкие к 0. Для рачков Mysis relicta, личинок комаров Lauterbornia и Та- nytarsus, многих лососевых рыб и ряда других форм, населяющих холодные чистые водоемы, Рщ равна 3,5—4 мг/л. Р_т довольно силь­но изменяется с возрастом животных, обычно понижаясь у взрос­лых особей. Например, для рачков Metamysis kowalewskyi длиной 2—4 мм она равна 1,92 мг/л, а с увеличением размера животных до 5—9 и более 9 мм снижается соответственно до 1,7 и 1,51 мг/л. Для рачков Artemia salina концентрация кислорода, вызывающая пер­вые признаки угнетения жизни у науплиальных стадий, средневоз­растных и взрослых рачков, равна соответственно 0,50; 0,34 и 0,30 мг/л (Воскресенский, Хайдаров, 1968).

Чувствительность к дефициту кислорода может обостряться на отдельных стадиях развития. Так, для молоди лосося в первые 40 дней после выклева пороговое количество кислорода равно

5. мг/л, к 50-му дню оно повышается до 3, а к 107-му дню падает до 1,3 мг/л. Как правило, устойчивость к недостатку кислорода у животных различных систематических групп тем выше, чем они менее подвижны.

Из внешних факторов на величину Р_т в наибольшей степени влияет температура. С ее повышением обмен организмов возраста­ет, их потребность в кислороде увеличивается и для ее удовлетворе­ния нужны более благоприятные респираторные условия. Напри­мер, Р_т у карася и тиляпии с повышением температуры от 30 до 35°С возрастает в il,5—2 раза (Mohamed, Kutty, 1982). Обычно на­блюдается довольно тесная корреляция между величинами Рт и Рьо. Для рыб эта связь, согласно Л. Б. Кляшторину (1982), хорошо аппроксимируется уравнением; Р50=7,4+0,74 Р_т, где Р50 и Р_т вы­ражены в гПа.

При временной аноксии у многих гидробионтов аэробный обмен идет за счет мобилизации запасов кислорода из каротиноидов, гем- содержащих пигментов и других депо. Обычно этих запасов хватает не больше, чем на несколько десятков минут. Дальнейшее добыва­ние энергии обеспечивается за счет анаэробного гликолиза и дру­гими способами. Длительность нахождения и выживаемость гидро- бионтов при аноксии зависит от их видовой принадлежности, фи­зиологического состояния и внешних условий. Формы, у которых лактат, образующийся при гликолизе, не накапливается, способны жить в отсутствие кислорода значительно дольше тех, что накапли­вают молочную кислоту. Вторые после перехода в аэробные усло­вия обнаруживают «экстрадыхание» — повышение потребления кис­лорода, связанное с окислением накопившихся недоокисленных со­единений. У первых форм «экстрадыхания» не наблюдается, «кис­лородной задолженности» не возникает, и они при небольших энер­гетических тратах могут жить без кислорода несколько месяцев. Например, сеголетки карася при температуре 3—8°С жили анаэроб­но более двух месяцев. Подобная картина отмечена для карпа (в зимних условиях) и некоторых других рыб. В отсутствие кислорода серебряный карась при низкой температуре может выделять СОг в количестве до Уз той величины, которая наблюдается в аэробных условиях. Образующийся лактат превращается в этанол, который через жабры выводится из организма в воду (Лиге, 1982).

Животные, накапливающие при аиоксибиозе недоокисленные продукты, менее устойчивы к длительному отсутствию кислорода. Черепахи, ныряя, могут жить за счет гликолиза несколько часов или дней, и, всплывая, компенсируют «кислородную задолженность». Личинки хирономид хотя и накапливают лактат, но, полностью те­ряя подвижность и находясь в состоянии пассивного анаэробиоза, выдерживают недели и месяцы аноксии. Устрицы и другие моллю­ски, замыкающие раковины во время отлива, безболезненно выдер­живают аноксию в течение нескольких часов, накапливая продук­ты гликолиза. За счет гликолиза пластинчатожаберные моллюски получают до 30% расходуемой энергии. Замыкая створки, напри­мер, при действии ядов, они полностью переходят на анаэробный обмен. Обитающие в норках рачки \Jrogebia и СаШапазза спо­собны выживать в отсутствие кислорода несколько суток за счет гликогена и аспартата (2еЬе, 1982). Больше суток живут без кис­лорода моллюски МуШиз е(1иИз, используя гликоген и глутамат.

Способность к аноксибиозу наиболее характерна для представи­телей донной фауны, обитающих в условиях периодического сниже­ния концентрации кислорода до величин, близких к 0. Во время аноксибиоза они не питаются, теряют подвижность, перестают ра­сти и развиваться. Концентрация кислорода, ниже которой гидро- бионты переходят от активного существования к пассивному, зави­сит от видовых особенностей, размера и ряда других факторов. Как правило, формы, живущие в более аэрированной среде, впадают в аноксибиоз раньше, когда кислород есть еще в заметных количе­ствах. Молодые организмы, обычно более требовательные к содер­жанию кислорода, выключаются из активной жизни раньше взрос­лых.

Заморы. В естественных водоемах нередко наблюдаются случаи массовой гибели гидробионтов от асфиксии. Они возникают не только вследствие дефицита кислорода, но и в результате накопле­ния в воде значительных количеств диоксида углерода, сероводоро­да и метана. Содержание этих газов обычно повышается парал­лельно снижению концентрации кислорода и потому особенно губи­тельно. Во время заморов в первую очередь гибнут формы, менее устойчивые к дефициту кислорода, а затем и более выносливые вплоть до самых стойких, если катастрофическое ухудшение усло­вий дыхания затягивается на долгий срок. В водоемах высоких широт заморы обычно возникают зимой, когда лед препятствует поступлению кислорода в воду из воздуха. Летние заморы обычно наблюдаются в стоячих водоемах, особенно во время массового по­явления водорослей. Днем вследствие фотосинтеза кислорода мно­го, ночью же его концентрация резко снижается и могут возникать заморные явления.

Летние заморы имеют место не только в прудах и озерах, но даже в морях, например в Азовском и Балтийском. В Азовском мо­ре заморы наблюдаются обычно с мая по август во время тихой по­годы, когда из-за отсутствия циркуляции воды содержание кисло­рода в толще, особенно у дна, падает до десятых долей миллиграм­ма в литре. Снижение концентрации кислорода у дна вызывается разложением отмирающих здесь водорослей. Во время заморов в массе гибнет рыба и другие гидробионты, в частности моллюски. У берегов Перу раз в 11—12 лет происходит массовая гибель зоо­планктона и рыб вследствие недостатка кислорода, когда сюда на­чинает подходить теплое экваториальное течение Эль-Ниньо.

Особенно остро протекают заморные явления зимой, когда они наблюдаются не только в стоячих водоемах, но даже в реках. На­пример, грандиозны по своим масштабам ежегодные зимние замо­ры в р. Оби. Грунтовые воды, которыми она питается, содержат очень мало кислорода и много гуминовых веществ (сильно заболо­ченная вплос.бооная площадь). Когда после ледостава атмосферная аэсаиия воды практически прекращается, небольшие количества находящегося в ней кислорода быстро расходуются на окисление гуминовых веществ, и возникает замор. Обычно он начинается в конце декабря в верхнем течении реки и, распространяясь вниз со скоростью 30—40 км в сутки, достигает устья через 1,5—2 месяца. Прекращается замор в мае — июне, когда река начинает пополнять­ся внешними водами. Содержание кислорода во время замора па­дает до 2—3% от нормального, и многие гидробионты, особенно рыбы, гибнут от удушья, хотя большая часть их спасается в неко­торых притоках Оби, где заморные явления не развиваются. Дон­ные животные, более приспособленные к существованию в условиях дефицита кислорода, во время заморов страдают меньше, чем пе­лагические.

Площадь заморной зоны речных бассейнов Западно-Сибирской низменности около 1,3 млн. км²; по масштабу заморных явлений Обский бассейн занимает первое место в мире (Иоганзен, 1963).