Глава 5

ВОДНО-СОЛЕВОЙ ОБМЕН ГИДРОБИОНТОВ

Покровы гидробионтов полупроницаемы, что создает сложнук> проблему сохранения водно-солевого гомеостаза, необходимого для стабилизации всего метаболизма. Находясь в воде, гидробионты должны противостоять физико-химическим силам выравнивания осмотических и солевых градиентов, а временно оказываясь в воз­душной среде, — избегать потери влаги. Для противостояния си­лам выравнивания водные организмы вырабатывают ряд адапта­ций, направленных, с одной стороны, на активное поддержание­нужных градиентов, а с другой — на уменьшение до минимума фи­зико-химических эффектов, в частности за счет снижения прони­цаемости покровов. Последний путь энергетически более эконом­ный, используется в ограниченных пределах, поскольку растущая изоляция от среды осложняет процессы обмена веществ с нею (по­глощение 0₂, выделение С0₂, ЫН₄+ и др.).

Процессы регуляции водного и солевого обмена, тесно скорре­лированные, обеспечиваются работой выделительной системы, транспортной системы клеточных мембран, рядом морфологических и поведенческих адаптаций. Приспособления к снижению влагоот­дачи и некоторые другие предохраняют гидробионтов от гибели вне воды, например, в приливо-отливной зоне, в пересыхающих во­доемах, при периодических выходах на сушу. Ряд адаптаций обес­печивает защиту водных организмов от осмотического обезвожива­ния и обводнения, создающих угрозу механического повреждения клеток. Сопряженно с этим решается задача регулирования кон­центрации и соотношения отдельных ионов в клетках тела. Совер­шенством адаптаций, обеспечивающих стабилизацию водного и со­левого обмена, определяется степень эвригалинности гидробионтов,. их способность существовать в водах разной солености и выживать, в осмотически неустойчивой среде.

Защита от обсыхания и выживаемость в высохшем состоянии

Многие гидробионты, особенно обитающие в прибрежье, при резких падениях уровня воды могут оказаться вне ее и подвер­гаться опасности дегидратации. Защита от нее, с одной стороны, достигается тем, что они избегают условий, грозящих обсыханием, а с другой — тем, что снижают влагоотдачу в случае пребывания вне воды. Если обсыхание становится обычным и к тому же длится долго, как это часто наблюдается у обитателей временных водое­мов, то у ряда организмов вырабатываются приспособления к пе­реживанию неблагоприятных условий в анабиотическом состоянии, сопровождающемся почти полной потерей воды.

Избегание обсыхания. Предупреждение обсыхания у многих гидробионтов достигается прежде всего заблаговременным уходом из мест, подвергающихся осушению. В пресных водах во время снижения уровня воды личинки стрекоз, поденок и комаров, а так­же некоторые моллюски и другие животные уходят из прибрежья, когда глубина воды падает здесь до нескольких сантиметров. Если уровень снижается слишком быстро и многие гидробионты не ус­певают уйти заблаговременно, то они пытаются следовать за отсту­пающей водой, и часто их усилия успешны, особенно в пасмурную погоду. Например, большинство моллюсков унионид успевают ухо­дить вслед за отступающей водой, если скорость обнажения дна не превышает 2,5 см/ч. Во время падения уровня в р. Амур в воде протоков, связывающих пойменные озера с рекой, в больших ко­личествах появляются бентосные личинки комаров и других насе­комых. При падении уровня в озерах они покидали грунт, всплы­вали и уносились водой из зон предстоящего осушения (Констан­тинов, 1950). В морях во время отлива многие литоральные живот­ные перемещаются в сублитораль.

Животные, оказывающиеся на влажном берегу, используют для защиты от обсыхания разные средства.

Морские литоральные животные после отлива прячутся под камни, где остаются небольшие скопления воды, а затененность места снижает испаряемость. В других случаях они зарываются в песок, или, закрывая створки раковин (моллюски, усоногие раки), сохраняют запас воды до следующего прилива. Особенно широко распространено закапывание в грунт у остающихся вне воды прес­новодных животных. Глубина закапывания может варьировать от нескольких сантиметров до 30—40 см и более, как это наблюдает­ся у некоторых олигохет и личинок комаров. Рыбы, например вью­ны, африканский чешуйчатник и некоторые другие могут зарывать­ся на глубину более 1 м. Закапывание в грунт известно у клопов Aphelocheirus aestivalis, личинок стрекоз Gomphus, личинок кома­ров Heleidae и Chironomidae, у пиявок Herpobdella, олигохет Tubifex и Limnodrilus, у брюхоногих моллюсков Planorbis, Lim- naea, Viviparus и Sphaerium, у двустворчатых моллюсков Mutela, Anodontides, Pisidium и даже у некоторых планктонных рачков, например у Diacyclops и Megacyclops.

Обитающая в лужах пещер триклада Fonticola notadena при вы­сыхании воды закапывается в глину; минимальная влажность, нужная для выживания червя, равна 20% и соответствует той, ко­торая обеспечивается гигроскопичностью глины.

Об эффективности закапывания в грунт как способа защиты от высыхания свидетельствует сохранение жизнеспособности моллюс­ками в течение года и более после осушения водоема. В области разлива Дуная после спада его вод поверхность грунта высыхает настолько, что по ней свободно ездят, а в глубине находятся пе­режидающие засуху вьюны. На о. Шри Ланка в сухих впадинах через несколько дней после выпадения дождей появляются рыбы из грунта, в котором находили защиту от обсыхания.

В наибольшей степени к защите от обсыхания приспособлены формы, часто и регулярно подвергающиеся действию этого факто­ра. Например, моллюски Limnaea stagnalis, живущие в пересыха­ющих водоемах, прекрасно приспособлены к выживанию в обсыха­ющем грунте благодаря образованию молодыми особями защит­ных пленок, закрывающих устье; в постоянных водоемах предста­вители этого же вида совершенно не приспособлены к выживанию в отсутствие воды. У моллюсков Nerita tesselata, N. versicolor и N. perlodonta, обитающих в супралиторали выше уровня моря на 2, 3 и 4 м, продилжительнссть жизни без воды достигает соответ­ственно 13, 36 и 77 дней. Способность противостоять обезвожива­нию зависит от скорости высыхания грунта. Например, моллюск Ancylus fluviatilis при медленном высыхании грунта успевает вы­делить слой слизи, заполняющей пространство между субстратом и ногой, и в таком состоянии способен длительное время сохранять жизнь вне воды; при быстром обсыхании грунта слизь не успевает выделиться в достаточном количестве, моллюск неплотно приклеи­вается краями устья к субстрату и через несколько дней погибает (Legier, 1981). С повышением температуры и уменьшением влаж­ности воздуха эффективность защиты от обсыхания снижается.

Адаптации к снижению влагоотдачи. Длительность выживания гидробионтов, оказавшихся вне воды, в значительной степени опре­деляется совершенством их адаптаций к удержанию влаги в теле и сведения к минимуму ее потерь в результате эвапорации. Это прежде всего достигается морфологическими приспособлениями, & частности уплотнением наружных покровов. Практически исклю­чают или резко замедляют эвапорацию раковина моллюсков, кути­кула насекомых, панцири ракообразных, плотные'покровы некото­рых червей, иглокожих и других животных. Предупреждая высы­хание, простейшие образуют плотные цисты и сохраняются в них живыми многие дни, месяцы и даже годы. В условиях, грозящих высыханием, черви Aelosoma hetnprichi сворачиваются в клубок, выделяя защитную оболочку из прозрачной затвердевающей слизи. Подобным образом предохраняются от потери влаги черви Claparadiella и Stychostenia. У водных насекомых, периодически оказывающихся вне воды, утолщается эпикутикула, непроница­емая для влаги.

Среди моллюсков высокой устойчивостью к обсыханию отлича­ются переднежаберные брюхоногие, обладающие крышечкой, бла­годаря чему потеря воды у них снижается до минимума. Например, среди особей Viviparus contectus, проживших в грунте 13 месяцев, были беременные самки, которые после помещения в воду вскоре начинали отрождать вполне нормальную на вид молодь. В пересы­хающих водоемах Африки имеющие крышечку Prosobranchia рез­ко преобладают над Pulmonata, лишенными крышечки. Среди ле­гочных некоторые виды, в частности Limnaea stagnalis и Planarbis.

сотеиз, выработали способность к выделению слизистой пленки, которая не только закрывает устье раковины, но одновременно при­клеивает его к субстрату. Интересно, что в Саратовской области в неблагоприятных условиях влажности прудовик легко выделяет пленку, а в менее засушливых областях он такую способность утра­чивает.

В начальную фазу высыхания некоторые моллюски, например Р. сотеиз и Ь. з(ацпайз, способны к ритмическому сжатию газа в легких до 150—200 кПа. Повышение давления, обеспечиваемое сокращением стенок легкого и втягиванием тела в раковину, уве­личивает степень использования кислорода, благодаря чему не­сколько снижается влагоотдача. Установлено, что повышение кон­центрации соли в теле Р. р1апогЫз ведет к снижению засухоустой­чивости и вместе с тем в периоды, предшествующие высыханию водоемов, наблюдалось снижение концентрации солей в гемолим­фе этого животного.

В условиях обсыхания темп потери воды обычно постепенно снижается. Литоральные моллюски кегНа в первые дни пребыва­ния на воздухе теряют ежесуточно до 4—10% массы мягких тка­ней, затем потери снижаются до 1,9 и 0,6%.

Выживаемость при высыхании. Степень дегидратации, выдер­живаемая различными гидробионтами, варьирует в очень широких пределах и, как правило, тесно коррелирует с временем нахожде­ния организмов вне воды. Например, обитающие в непересыхаю­щих водоемах пиявки НегроЬйеИа ос1осиШа и И. 1ез1асеа погиба­ют, теряя 7—11% воды, а Н. ИпеШа из временных водоемов вы­держивают ее потерю до 20—22%.

В клетках организмов вода находится в свободном и связанном виде (вода гидратных оболочек), причем количество связанной воды коррелирует с содержанием белка и в значительной степени определяет выживаемость гидробионтов при их дегидратации. В условиях прогрессирующего обезвоживания связанная вода мо­жет заменяться некоторыми молекулами, которые предохраняют клеточные системы от повреждений, повышая выживаемость жи­вотных. Например, присутствие трегалозы ингибирует некоторые реакции сахаров и белков, которые обычно протекают при дегид­ратации и вызывают необратимые изменения в клетках. Показано, что содержание трегалозы в тканях ряда нематод — естественных ангидробионтов — заметно выше, чем у форм, живущих в условиях пересыхания; содержание трегалозы в процессе прогрессирующего высыхания червей заметно увеличивается (\Уотег81еу, 1981).

У ряда гидробионтов выработались адаптации к переходу в анабиотическое состояние, когда в теле невозможно сохранить нуж­ное количество воды. Пребывать в высохшем состоянии в течение нескольких недель, месяцев и даже лет способны многие простей­шие, коловратки, тихоходки, круглые черви, личинки насекомых. Так, тело коловраток, высыхая, может съеживаться до ^х/з—’Д своего нормального объема, и в таком состоянии животные остают­ся живыми в течение многих месяцев и лет.

Среди насекомых удивительной способностью к высыханию от­личаются личинки комара ОавукеЫа цеЫапа, обитающие в лужах (Венгрия). После высыхания луж они зарываются в детрит, кото­рый под лучами солнца превращается в пыль, и в ней остаются высохшие сморщенные личинки, выживающие в таком состоянии до полугода. Несколько меньше устойчивость к высыханию у ку­колок этого вида. Способность выживать в отсутствие воды осо­бенно характерна для обитателей пересыхающих пресных водо­емов. Это не только адаптация к выживанию в условиях обсыха­ния, но и очень важное приспособление к широкому расселению форм, обитающих в маленьких изолированных водоемах. Цисты или другие стойкие стадии гидробионтов (покоящиеся яйца рако­образных и коловраток, статобласты мшанок, геммулы губок и др.), способные существовать в высохшем состоянии месяцы и го­ды, могут переноситься на огромные расстояния ветром вместе с пылью высохшего грунта, на ногах водоплавающих птиц или ины­ми способами и таким образом проникать в другие водоемы.

Защита от осмотического обезвоживания

и обводнения

Существование осмотических градиентов между тканями гидро­бионтов и окружающей водой создает опасность либо обезвожи­вания тела организмов, либо его избыточного обводнения. Чем резче осмотические градиенты, тем эта опасность больше. В обоих случаях создается угроза механического повреждения клеток и изменения в них концентрации различных химических компонен­тов, т. е. дестабилизация метаболизма. Эти отрицательные эф­фекты предупреждаются разными путями. У морских одноклеточ­ных организмов наблюдается изоосмотия по отношению к окру­жающей среде, и, следовательно, их водный баланс не зависит от солености воды. Сходным образом устраняется опасность осмо­тической гидратации и дегидратации у морских многоклеточных животных, не имеющих внутренней среды.

Многоклеточные организмы с внутренней средой по отношению к солености делятся на две группы — осмоконформаторов (осмо- конформеров) и осморегуляторов. У первых тоничность внутрен­ней среды (лимфа, гемолимфа, целомическая жидкость, кровь и др.) примерно та же, что в окружающей воде, т. е. это пойки- лоосмотические организмы. В отличие от осмоконформаторов ос­морегуляторы в определенных пределах солености способны кон­тролировать тоничность внутренней среды, т. е. относятся к гомой- осмотическим организмам. Среднее положение между осмоконфор-. маторами и осморегуляторами занимают гидробионты, контроли­рующие тоничность внутренней среды в очень узком диапазоне солености воды.

Подавляющее большинство обитателей моря — осмоконформа- торы, все пресноводные организмы — осморегуляторы. Тоничность тканей и внутренней среды у пресноводных осморегуляторов всегда

выше, чем в окружающей воде, и они осуществляют гипертониче­скую регуляцию. У морских гомойосмотических организмов тонич- ность ниже, чем в окружающей воде, и для них характерна гипо- осмотическая осморегуляция. Некоторая степень гипертонической осморегуляции свойственна морским организмам — осмоконформа- торам, когда соленость окружающей их воды снижается до неко­торых критических величин. Каким бы мощным механизмом ре­гуляции тоничности гидробионты ни обладали, они всегда стре­мятся избегать экстремальных осмотических воздействий. Это достигается выбором осмотически благоприятной среды и частич­ной осмоизоляцией, снижающей интенсивность физико-химических процессов выравнивания тонических градиентов, протекающих са­мопроизвольно.

Выбор осмотической среды и осмоизоляция. Выбор гидробион- тами осмотически благоприятной среды прежде всего определяется их приуроченностью к местообитаниям с характерной соленостью. Пресноводные формы избегают солоноватых и морских вод, соло­новатоводные не селятся в пресных и морских водоемах, морские — в солоноватых и пресных. По этой причине, например, радиолярии, головоногие, сифонофоры и морские ежи не проникают из Среди­земного моря (35%) в Черное (17%), а многие обитатели Черного моря не встречаются в менее соленом Азовском море. В связи с наблюдающимся осолонением северо-западной части Черного моря в последнее время здесь появились многие водоросли, ха­рактерные для океанического планктона. Осолонение Аральского моря привело к исчезновению в нем ветвистоусых рачков с гипо- осмотнческой осморегуляцией, повышение солености Азовского моря сопровождается проникновением в него ряда морских форм из Черного моря.

В условиях меняющейся солености многие организмы перед­вигаются так, чтобы все время оставаться в осмотически постоян­ной среде. Радиолярии Acantharia, обитающие в поверхностном слое морей, после выпадения дождей погружаются на глубину до 100 м и более, подобная реакция наблюдается у рачков Calanus, Oithona и ряда других животных. Многие литоральные формы переходят в сублитораль, когда прибрежные воды интенсивно оп­ресняются. Ряд представителей инфауны (некоторые полихеты, моллюски и др.), избегая опресненной воды, закапываются глубже в грунт, который длительно может сохранять соленость, существо­вавшую ранее.

Пресноводные рачки Gammarus lacustris, помещенные в ка­меру, где протекала пресная вода и морская с соленостью 5%₀, с помощью антенн легко ориентировались в обстановке и в течение нескольких секунд перемещались в нужные участки камеры. Ана­логично вели себя морские рачки G. oceatiicus в камере с токами воды соленостью 34 и 24% (Зубов, 1962). Способность к актив­ному выбору солевой среды описана для речных раков, крабов Pachygrapsus crassipes, дафний, морских звезд и ряда других гидробионтов.

Сохранение необходимой обводненности тела облегчается сни­жением проницаемости внешних покровов, которое особенно ха­рактерно для гидробионтов, живущих в менее стабильных осмоти­ческих условиях. Например, пелагические крабы имеют менее плотные покровы по сравнению с прибрежными, которые должны адаптироваться к большим колебаниям солености. Покровы гидро­бионтов, способных жить в солоноватых водах, менее проницаемы для воды и ионов, чем у строго морских форм; когда первые переходят в менее соленую воду, проницаемость их мембран сни­жается. Уменьшение проницаемости мембран хорошо прослежи­вается и в ряду от осмоконформаторов к ограниченным и строгим осморегуляторам.

Существенное средство обеспечения осмоизоляции — слизь. На­пример, яйца многих червей, не способные к осморегуляции, вы­живают в гипо- и гипертонической среде только потому, что за­ключены в слизистую кладку. Осмотической защите помогает образование слизи на поверхности тела рыб и многих других орга­низмов. У двустворчатых моллюсков осмоизоляция в неблагопри­ятной солевой среде обеспечивается смыканием раковины. Так, мидии, устрицы и другие морские моллюски, попадая в опреснен­ную воду, могут долго выживать в ней с закрытыми створками, и их гемолимфа несколько дней остается неразбавленной. Очень медленно меняется концентрация солей в гемолимфе 51гоЫси1аг1а, когда моллюски, оказавшись в опресненной воде, плотно смыкают свою раковину. Подобно моллюскам, благодаря осмоизоляции могут временно выносить резкие изменения солености морские желуди и другие животные с закрывающимися раковинами. Бе­ломорские мидии и балянусы, смыкая створки, способны несколько суток находиться в совершенно пресной воде, причем соленость мантийной жидкости сохраняется на уровне 5—8%о (Хлебович, 1977). Высокая степень осмоизоляции характерна для зародышей гидробионтов, выживающих в анизотонических средах (морской или пресной воде) благодаря образованию плотных наружных обо­лочек.

Внутриклеточная изоосмотия и осмоконформация. У однокле­точных и лишенных внутренней среды многоклеточных, а также у ряда более высокоорганизованных животных осмотическое дав­ление в цитоплазме уравновешивается с имеющимся в окружаю­щей воде, и отсутствие тонических градиентов предохраняет ор- ганизмы от опасности осмотического обезвоживания или обводне­ния. Тоничность цитоплазмы регулируется двумя механизмами, работа которых строго координируется при варьировании внеш­них осмотических условий. Один из этих механизмов — изменение концентрации в цитоплазме органических осмолитов, другой — модуляция содержания в ней неорганических ионов. Колебания концентрации неорганических ионов возможно лишь в ограничен­ных пределах, так как сильно влияет на внутриклеточные про­цессы. Органические осмолиты (аминокислоты и их производные, мочевина и метиламины, поливодородные спирты и др.), не взаи­модействуя с субстратами и коферментами, сохраняют внутрикле­точную среду пригодной для всех структур и функций макромо­лекул.

Показано, что повышение солености воды и увеличение кон­центрации отдельных ионов активирует у ряда беспозвоночных глутаматдегидрогеназу, инициирующую образование глутаминовой и других аминокислот (Романенко и др., 1983). Например, с по­вышением солености воды от 5 до 35% тоничность цитоплазмы у мидий увеличивается на 75% за счет продуктов азотистого обмена, концентрация которых возрастает в 5—6 раз по сравнению с ис­ходной. Концентрация электролитов при этом повышается всего в 1,1 —1,2 раза. У морской звезды А. тЬенэ свободные амино­кислоты и азотистые основания таурина создают около половины осмотического давления в клетках; при изменении депрессии в воде с — 2,09 до —1,23°С в тканях она соответственно состав­ляет —2,12 и —1,24°С, причем понижение обеспечивается за счет аминокислот и таурина, концентрация которых возрастает при­мерно в два раза. Из отдельных аминокислот наибольшее значе­ние в регуляции тоничности имеют глицин, аланин и глутамино­вая кислота. Ключевую роль в регуляции концентрации свободных аминокислот в плазме играет фермент глутаминдегидрогеназа. Интересно отметить, что некоторые галофильные бактерии, живу­щие в воде с соленостью до 300%о, синтезируют специфические кислые белки, нормально функционирующие только в гипергалин- ной среде.

Наряду с регуляцией тоничности цитоплазмы за счет ее насы­щения органическими молекулами или путем снижения концен­трации последних важнейшее значение в обеспечении изоосмотии имеет активный транспорт ионов через клеточные оболочки. Спо­собность к сорбции и выделению ионов против осмотического гра­диента свойственна всем клеткам. Активный транспорт ионов регу­лируется специальными ферментами и осуществляется с затратой энергии. В этом отношении изменение концентрации органических молекул, которые не проходят сквозь клеточные стенки и не рас- страчиваются в процессе регуляции тоничности, представляет собой более экономичный способ поддержания изоосмотии.

При резких изменениях солености среды механизмы обеспече­ния изоосмотии срабатывают не сразу: на некоторое время осмо­тическое равновесие нарушается, и водный баланс клеток деста­билизируется. В условиях гипертонии среды клетки несколько уменьшаются в объеме (массе), в обратном случае — набухают, после чего по мере восстановления изоосмотии возвращаются в исходное состояние. Этот процесс нормализации размера клеток называют регуляцией объема (массы) гидробионтов.

Эффективность объемной регуляции у гидробионтов тесно кор­релирует со степенью неустойчивости их осмотической среды в естественных местообитаниях. Очень слабо регулируют объем ме­дузы, гребневики, кораллы, иглокожие, головоногие моллюски и многие другие обитатели полносоленых морских вод. Механизм обеспечения изоосмотии функционирует у этих животных только в очень узком диапазоне солености и, соответственно, они могут регулировать свой объем лишь при незначительных колебаниях тоничности среды. Значительно выше способность к регуляции объема у пойкилоосмотических организмов, обитающих в тониче­ски неустойчивой среде. Например, с понижением солености от 36 До 27% о моллюск Modiolus через 2 ч увеличивает свой объем на 6%, а спустя еще 4 ч почти полностью нормализует его; с опрес­нением воды до 18%о и осолонением до 48%о регуляция объема нарушается. Весьма эффективно регулируется объем у литораль­ных моллюсков, полихет и некоторых других животных, обитаю­щих в осмотически неустойчивой среде.

Внутриклеточная изоосмотическая регуляция хорошо выражена не только у эвригалинных организмов без внутренней среды (гу­бок, кишечнополостных, некоторых плоских червей), но и у более высокоорганизованных животных (многих червей, моллюсков, игло­кожих, ракообразных). Внутренняя среда позволяет вывести боль­шинство клеток из-под непосредственного влияния внешней осмо­тической среды, что создает для пойкилоосмотических гидробион- тов дополнительные возможности обеспечения эвригалинности, противостояния осмотической гидратации или дегидратации тка- ней-

Как правило, в некотором диапазоне колебания солености вне­клеточные жидкости осмоконформаторов сохраняют относительную независимость своей тоничности, так что изоосмотия тканей со­пряжена с преодолением несколько меньшего градиента давлений. Например, у осмоконформатора Nereis limnicola осмотическое давление в целомической жидкости с возрастанием.солености воды от 20 до 180 ммоль почти не меняется, сохраняясь на уровне 160— 180 ммоль; с дальнейшим повышением солености до 380 ммоль целомическая жидкость становится слегка гипертонической по отношению к воде (на 5—10 ммоль), при еще большей солености намечается тенденция к гипотонической регуляции (Shaw, 1960). Сходная картина наблюдается при изменении солености у чер­вей Arenicola marina. Более или менее гипертоничны в опреснен­ной морской воде моллюски, мидии, сердцевидки, песчаная ра­кушка. Способность осмоконформаторов к регуляции тоничности внутренней среды иногда столь заметна, что трудно провести гра­ницу между ними и осморегуляторами.

Осморегуляция. Все пресноводные организмы гипертоничны по отношению к окружающей среде и потому приспособлены к за­щите от осмотического обводнения. Это достигается, помимо адап­таций к осмоизоляции, понижением тоничности внутренней среды и выделением большого количества гипотоничной мочи. Возни­кающий дефицит солевого баланса покрывается активной сорбцией ионов извне, совершаемой против осмотического градиента и по­тому сопровождающейся затратой энергии. Как правило, эти затраты не превышают 1—2% от всей рассеиваемой пресноводным животным энергии, а у некоторых моллюсков достигают 10—12%.

У коловраток тоничность жидкостей тела и мочи составляет соответственно около 80 и 42 ммоль/л, а ее количество, выделяе­мое одной особью за 1 ч, достигает 3—4-10~~² мкл. Примерно вдвое ниже тоничность крови беззубки, которая выделяет мочу в количестве, равном половине объема своего тела за сутки. Замет­но резче выражена гипертония у пиявок, осмотическая концентра­ция которых достигает 202 ммоль/л; они выделяют резко гипото- ничную мочу (15 ммоль/л)—40—50 мкл/г-ч. Тоничность крови речного рака равна 350—400 ммоль/л, но количество выделяемой мочи сравнительно мало (около 10 мкл/г-ч), что обусловлено во­донепроницаемостью панциря, покрывающего большую часть тела. У личинок водных насекомых осмотическая концентрация гемолифмы достигает примерно тех же величин, но в основном обеспечивается не хлоридами, как у червей и моллюсков, а органическими веще­ствами, главным образом аминокислотами.

Среди пресноводных рыб костистые по сравнению с хрящевыми имеют меньшую тоничность крови (Д/ соответственно 0,5—0,6 и 0,9—1,1°С) и поэтому интенсивность мочеотделения у них заметно ниже (соответственно 50—100 и около 200 мкл/г в сутки). Тонич­ность крови пресноводных костистых рыб обусловлена присутст­вием неорганических веществ, у хрящевых — в равной степени неорганическими и органическими веществами. Как и у беспозво­ночных, компенсация потерь ионов обеспечивается их сорбцией против осмотического градиента.

Морские гомойосмотические организмы, обитающие в полносо­леной воде, осуществляют гипотоническую регуляцию, иногда изо­тоническую или слегка гипертоническую. У морских костистых рыб М крови обычно лежит в пределах 0,7—0,8°С, когда в воде А( равна 1,5—2°С. С изменением солености воды осмотическое давление крови претерпевает некоторые сдвиги в том же направ­лении, что облегчает работу осморегуляторных механизмов. На­пример, у камбалы по мере осолонения воды с продвижением от Кильской бухты в Балтийское море, Каттегат и к Гельголанду Д/ крови изменяется следущим образом:

Кильская Балтийское бухта море Каттегат Гельголанд

М воды 1,1 1,3 1,6 1,9

М крови 0,66 0,71 0,73 0,78

Тоничность крови может адаптивно меняться не только в связи с колебаниями солености воды, но и как способ защиты от замер­зания. Обитающая в Арктике сайка зимой, когда опасность за­мерзания возрастает, имеет более высокую тоничность крови, чем летом (соответственно А/ равна 0,9—1,0 и 0,8); у особей, плаваю­щих у поверхности среди пластинок льда, когда переохлаждение особенно опасно, Д^ крови достигает 1,5°С, и точка ее замерзания лишь всего на 0,2°С выше, чем окружающей воды.

Особенно сложна регуляция водообмена у гомойосмотических животных, обитающих в осмотически неустойчивой среде или по­

переменно живущих в пресной и соленой воде. У прибрежных крабов и креветок при высокой солености среды осуществляет­ся гипотоническая осморегуля­ция, которая сменяется гипер­тонической, когда вода рас- пресняется (рис. 31). Напри­мер, у креветок Crangon с по­вышением солености воды в пределах 2—25%о тоничность крови возрастает с :16 до 26°/оо> все время оставаясь выше, чем в окружающей среде. С даль­нейшим осолонением воды до 40%₀ кровь становится гипото- ничной (на 3—4%₀). Морские гаммариды более или менее ре­гулируют осмотическое давле­ние крови в диапазоне солено­сти воды от 2—3 до 10—12%₀, постепенно снижая степень сво­ей гипертонии; с дальнейшим повышением солености рачки становятся изотоничными сре­де. Более или менее сходная картина наблюдается у крабов Пса, РасЫцгарзт, ЕгюсИейг, сте­пень гипертонии которых постепенно снижается с увеличением соле­ности до 20—25%о, а при дальнейшем повышении последней до 30— 40%о сменяется все возрастающей гипотонией (см. рис. 31). Тонич­ность крови крабов в этих условиях меняется сравнительно слабо (изменение с 1,2—1,4 до 1,6—1,8°С). Рачок Мота mongolica осуществляет гиперосмотическую осморегуляцию, когда соленость ниже 12%о, и гипоосмотическую, если она выше 12%о (Аладин, 1983). Депрессия гемолимфы в первом случае — 0,52°, а с возраста­нием солености до 88%₀ достигает 0,81°. Наблюдается гипоосмоти- ческая регуляция марсупиальной жидкости, когда выводковая сум­ка содержит эмбрионы на ранних стадиях развития. К моменту за­вершения их развития депрессия этой жидкости становится такой же, как у окружающей воды. Подобно М. mongoUca, осуществляет амфиосмотическую регуляцию эвригалинный рачок АНегта ваИпа, могущий жить в пресных, соленых и пересоленных водах вплоть до близких к насыщению ЫаС1.

С

1 — Муа а! с г. ап а, 2 — Сагстиз таепаз, 3 — иса сгепиШа

Рис. 31. Зависимость между тонично- стью внешней и внутренней среды у некоторых водных беспозвоночных (по Беляеву, 1957, и Карандеевой, 1966). На оси ординат — депрессия точки замерзания полостной жидкости или крови. На оси абсцисс — депрес­сия точки замерзания морской воды. Прямая линия — состояние изотонии:

равнительно слабо меняется тоничность крови у проходных рыб, попеременно обитающих то в пресной, то в морской воде. Например, М крови угрей в морской воде равна 0,69—0,75°С, а в пресной снижается до 0,61—0,62°С. Кровь лососевых во время нахождения в море замерзает при — 0,76°С, а в пресной воде — при —0,67° С. Находясь в гипертонической среде, рыбы и ракооб­

разные подвергаются осмотической дегидратации. Чтобы компен­сировать потери воды, они заглатывают ее в значительном коли­честве и резко сокращают выделение мочи. Например, во время нахождения в море угри ежесуточно выделяют на 1 кг тела всего

2. 4 мл мочи (в пресной воде 60—150 мл), бычки — 3—23 мл, морской черт—18 мл. Количество воды, заглатываемой морским подкаменщиком, достигает 50—200 мл/кг в сутки, у рачков

А. ваИпа ежесуточное количество выпитой воды примерно состав­ляет 75% объема тела.

Солевой обмен

Одно из важнейших условий клеточного гомеостаза — постоян­ство не только концентрации, но и определенного соотношения ионов, причем отличного от имеющегося в окружающей среде. По­стоянство соотношения отдельных ионов характерно для клеток всех гидробионтов и регулируется более строго, чем суммарная соленость их тела. Поддержание нужной концентрации разных ионов гидробионтами в основном достигается путем ионной регу­ляции — контроля над солевым составом внутренней среды. В от­личие от осмотической ионная регуляция должна осуществляться непрерывно, поскольку изотония довольно обычна для гидробион­тов в природных условиях, а изоиония практически никогда не наблюдается. Вследствие проницаемости покровов непрерывно происходит пассивный солевой обмен организмов с внешней сре­дой, который дестабилизирует ионную упорядоченность клеток. Поэ­тому пассивному солевому обмену, нарушающему гомеостаз, орга­низмы противопоставляют активный, стабилизирующий соотноше­ние отдельных ионов и их суммарную концентрацию.

Пассивный солевой обмен. Физико-химические процессы вырав­нивания концентраций ионов, находящихся по обе стороны покро­ва организмов, тем интенсивнее, чем сильнее ионный состав орга­низма отличается от того, который имеется в окружающей среде, и тем слабее, чем менее проницаемы для ионов покровы тела. Как видно из данных табл. 2, содержание различных ионов в организмах резко иное, чем в воде, причем это наблюдается не только у гомойосмотических, но и у пойкилоосмотических гидро­бионтов. Как правило, морские организмы по сравнению с окру­жающей водой в 2—3 раза богаче калием, но беднее натрием, магнием и сульфатами. Различны пропорции в содержании отдель­ных ионов у разных организмов, живущих в одной и той же соле­вой среде. Например, калия в полостной жидкости американского омара приблизительно в 2,3 раза больше, чем магния, а у морского зайца, наоборот, магния в 2,5 раза больше, чем калия. У того же омара кальция в 1,5 раза больше, чем калия, а у трески кальция в 2,5 раза меньше, чем калия.

Сохранение определенного солевого состава соков у гидробион­тов возможно прежде всего благодаря малой проницаемости по­кровов в отношении различных веществ, которая зависит от вели-

Таблица 2. Содержание различных ионов в морской воде и соках тела у некоторых гидробионтов (в % от количества ионов натрия)

Исследованная жидкость	K+	cas+	Mo2+	ci-	S042-
Морская вода Соки тела:	3,61	3,91	12,1	180	20,9
Aurelia flavidula	5,18	4,13	11,43	185,5	13,2
Limulus polyphemus	5,62	4,06	11,2	187	13,4
Aplysia limnacina	4,0	4,4	11,0	180	—
Homarus americanus	3,73	4,9	1,72	171	6,7
Carcinus maenas	4,80	4,5	4,8	180	—
Gadus callarias	9,5	3,93	1,41	150

чины и степени поляризации растворенных частиц. Чем меньше частицы, тем они легче проходят через оболочки, а частицы с нулевой полярностью легко проникают вне зависимости от их ве­личины. Труднее проходят поляризованные молекулы. Их поляр­ность, как известно, определяется тем, что электрические заряды распределены между атомами неравномерно: в одной части моле­кулы могут преобладать положительные заряды, в другой — отри­цательные. Степень полярности молекул зависит от диполъного момента — произведения величины разноименных зарядов на рас­стояние между ними.

Особенно велик дипольный момент у электролитов, и потому онн наиболее трудно проникают через клеточные оболочки. Мень­шей полярностью и, следовательно, большей проницаемостью об­ладают карбоксильные, гидроксильные и аминные группы. Непо­лярны углеводородные группы (СН4, СН₂). Молекулы воды, обла­дающие полярностью, легко проникают сквозь клеточные оболочки, очевидно, вследствие своего небольшого размера. Различием ско­рости проникновения через покровы ионов электролитов и молекул воды объясняется изменение массы животных после осолонения или опреснения воды. В случае резкого осолонения среды осмоти­ческое равновесие достигается не столько поступлением ионов в организм, сколько миграцией воды наружу, и масса животных уменьшается. Резкое опреснение среды сопровождается выравни­ванием осмотического градиента в первую очередь за счет про­никновения воды внутрь тела, и масса организмов увеличивается. Постепенно выравнивание давлений все в большей степени обус­ловливается миграцией ионов, и масса животных в сильно опрес­ненной или осолоненной воде возвращается к норме.

Представление о величине пассивного солевого обмена у гидро­бионтов могут дать результаты работ, выполненных на крабах Pachygrapsus crassipes с помощью радиоизотопа ²²Na (Rudy, 1966). В неразведенной морской воде баланс натрия в теле жи­вотных массой 20 г слагается следующим образом (в мэкв за

1. ч): общая потеря — 495, пассивное поступление — 495; в воде с соленостью 20%о общая потеря равна 395 (пассивная — 304, по-

Разведенная

моча

1

Р

Mg.SOif.Cl

Na,К,С1

МочеВая кислота и К ⁺(Вмальпигиев сосуд)

Морская

Вода

ис. 32. Основные пути движения ионов и воды в процессе осморегуляции у кос­тистых рыб и членистоногих (по Проссеру и Брауну, 1967). Сплошными стрел­ками показано активное, а пунктирными — пассивное движение:

/ — пресноводные рыбы, 2 — морские костистые рыбы, 3 — рачок Artemia salina, 4 — личин­ки комара Aedes

теря с мочой — 91), а поступление слагается из пассивного (237) и активного (158) поглощения. В воде с соленостью 54%₀ общая потеря натрия равнялась 749 мг-экв, потеря с мочой — 6, актив­ное выделение другими путями — 59 мг-экв. Приходная часть баланса полностью обеспечивается пассивным поступлением ионов натрия.

С повышением температуры скорость миграции ионов через клеточные мембраны возрастает и, следовательно, в этих условиях пассивный солевой обмен гидробионтов заметно увеличивается. Это имеет большое экологическое значение для многих водных организмов, так как влияет на их выживаемость в средах с высо­кой и низкой соленостью, в средах с иным солевым составом, чем тот, который свойствен данным гидробионтам.

Активный солевой обмен. Не только у гомойосмотических, но и у подавляющего большинства пойкилоосмотических гидробион­тов существуют механизмы, которые вопреки физико-химическим силам выравнивания поддерживают определенный уровень общего содержания солей в жидкостях тела, и, что не менее важно, обес­печивают стабильность концентрации в организме отдельных ионов и их соотношения. Особенно характерен для многих гидробионтов так называемый «натриевый насос», осуществляющий активный

перенос Ыа⁺ через клеточные мембраны. Перенос Ыа^! сопровож­дается противоположно направленным перемещением какого-либо другого иона («противоиона»)—обычно К⁴, ЫН,* или Н⁺. Пере­нос Ка+ и К⁺ катализируется ферментом Ыа+К^к АТФ-азой и со­провождается тратой энергии. Работа натриевого насоса наиболь­шее значение имеет для обеспечения осморегуляции и стабилиза­ции ионного состава жидкостей тела. Обмен №-Ц⁺ на крайне важен как средство освобождения организмов от токсического продукта азотистого обмена, т. е. осуществления выделительной функции.

Помимо натриевого насоса, у гидробионтов есть и другие механизмы регуляции ионного состава внутренней среды. Ион С1 обычно обменивается на НСОз^-, образующийся в реакции СОг+НгОч^Н⁴+НСОз~, катализируемой карбоангидразой. Здесь снова наблюдается экономичность совмещения ионной регуляции с функцией выделения. Регуляция МН₄+/Ыа⁺ и Н⁺/Ыа+ обменов — один из механизмов адаптации пресноводных животных к аммо­нийному и кислотному загрязнениям среды (Виноградов и др., 1982). У медуз концентрация тяжелых ионов 50₄ на 15—60% ниже, чем в морской воде (повышение плавучести), у сипункулид относительно мала концентрация Мц²⁺ и 50₄²⁺, у морских двуст­ворчатых моллюсков много Са²⁺, в крови омаров кальция даже больше, чем калия. Все перечисленные и многие другие случаи неравновесия ионов в воде и внутренней среде гидробионтов обес­печиваются работой соответствующих регуляционных механизмов.

Активный транспорт ионов происходит в специализированных клетках, которые располагаются в покровах тела, жабрах, в стен­ках выделительных протоков, в кишечнике или других местах (рис. 32). Для таких транспортных клеток характерно обилие митохондрий, число которых возрастает при адаптации к соленой или пресной воде. Все транспортные клетки обладают структурами, увеличивающими поверхность клеточных мембран, в частности имеют глубокие впячивания — слепо оканчивающиеся канальцы.

Если насосы клетки выделяют ионы в просвет канальцев, жид­кость в них становится гипертоничной, и вода непрерывно посту­пает из клетки в канальцы и из последних — наружу. Когда клеточные насосы работают в обратном направлении, извлекая ионы из канальцев, жидкость в них становится гипотоничной, вода начинает поступать в клетку и ее убыль восполняется притоком извне. Таким образом, активный перенос ионов тесно сопряжен с транспортом воды.

Важно отметить, что у гидробионтов работа механизмов регу­ляции ионов может быть организована в противоположных направ­лениях. Например, у проходных рыб транспортная система поля­ризована таким образом, чтобы в морской воде перекачивать ионы натрия наружу, а в пресной — во внутрь. Такая же картина наб­людается у крабов и других беспозвоночных, попеременно оби­тающих в морской и пресной воде. Адаптация к изменению соле­ности осуществляется выработкой векториально разных ферментов и изменением их концентрации, что позволяет менять как направ­ление, так и скорость работы насосов. Например, у краба Carci- nus maens с понижением солености воды от 50 до 10%₀ актив­ность Na+K -АТФ-азы в эпителиальных клетках жабр возрастает более чем в 3 раза (Siebers el all., 1982). Первичным сигналом к модуляции ферментной системы служит изменение в клетках концентрации натрия.

Активный солевой обмен, связанный со способностью некото­рых клеток захватывать ионы из воды или выделять их из тела вопреки физико-химическим силам, свойствен как растениям, так и животным. У планктонной сифонной водоросли Halicystis и диа­томовой Entomodiscus rex прослежено избирательное выделение из клеток тяжелых ионов Mg, Са и S0₄, благодаря чему повы­шается их плавучесть. Инфузория Spirostomum ambiquum почти не изменяет концентрацию ионов в своем теле, когда в воде она меняется в два раза:

Концентрация ионов в среде, ммоль/л . 5,78 8,48 11,58

Концентрация в организме, ммоль/л . . 8,66 8,48 9,12

Содержание К⁴ в теле 5. ambiquum все время оставалось при­мерно в 10 раз более высоким, чем в воде, а концентрация Na увеличивалась всего с 1,08 до 1,49 ммоль/л, в то время как в среде она возрастала от 1,2 до 4,1 ммоль/л (Carter, 1957).

В гемолимфе креветки Crangon vulgaris, осуществляющей ги- перосмотическую регуляцию, концентрация Na+, К⁺, Са²⁺ и С1^-' выше, чем в воде, a Mg²⁺ ниже; при гипоосмотической регуляции содержание Na+ и С1^_ ниже, чем в воде, Са²⁺ выше, а К⁴ столь­ко же.

Рачок PontogamtAarus robustoides регулирует уровень К при колебании его содержания в воде от 20 до 120 мг/л, водяной ослик Asellus aquaticus поддерживает постоянство концентрации в своем теле Na+ при содержании этого иона в воде свыше 90 ммоль/л. Ручейники Limnophilus affinis для повышения кон­центрации ионов заглатывают окружающую воду и выделяют гипотоничную ректальную жидкость, образующуюся в мальпигие­вых сосудах. Так же обеспечивается ионная регуляция у личинок Еислокрылки Sialis. В случае понижения концентрации солей в их гемолимфе наблюдается реабсорбция ионов, в частности Na⁺, в ректуме. У рачков Artemia salina местом экскреции ионов служит эпителий первых 10 пар жабр, которые, по-видимому, способны и к абсорбции солей в гипотоничной среде. После разрушения эпителия жабр раствором КМп0₄ ионная регуляция у рачков на­рушается. Захват ионов у них происходит и помимо жабр, путем заглатывания воды с последующим выделением из кишечника жидкости, гипотоничной среде. Следовательно, значительное коли­чество NaCl проходит через кишечный эпителий в гемолимфу. Концентрация Na в кишечной жидкости всегда ниже, чем в гемо­лимфе, следовательно, этот ион воспринимается кишечным эпите­лием активно против градиента осмотического давления. Восприя­тие против осмотического градиента ионов хлора происходит в жабрах речных раков, у крабов. У личинок комаров ионная регу­ляция осуществляется клетками анальных жабр. Рачки Gammarus duebeni 80% ионов Na выводят с мочой, 20%—через поверхность тела (Lockwood, 1965).

У костистых рыб захват и отдача ионов натрия осуществляется находящимися в жабрах хлоридными (кейс-вильмеровскими) клетками. У морских рыб они экскретируют избыток солей, у прес­новодных—сорбируют ионы из внешней среды (см. рис. 32). При переходе рыб из пресной воды в морскую или наоборот хлоридные клетки начинают работать в противоположном направлении. Та же способность к разнонаправленному функционированию клеток наблюдается у беспозвоночных.

У проходных рыб цитологические и гистохимические преобра­зования в кейс-вильмеровских клетках, отражающие перемену их функции, происходят до изменения солености среды, и потому дальнейшее пребывание рыб в соленой воде становится невозмож­ным. Повышение осмотического давления крови, возникающее как неизбежное следствие изменения функции клеток Кейс-Вильмера, побуждает рыбу идти в пресную воду. Таким образом, перестрой­ка механизма осморегуляции в данном случае предваряет будущее изменение осмотического давления среды или, как образно выра­зился известный физиолог Д. Баркрофт, «сцена подготавливается перед спектаклем».

Показано, что у рыб при стрессе работа хлоридных клеток на некоторое время нарушается и перестает регулировать баланс по­ступления и выведения ионов натрия. В связи с этим для повы­шения выживаемости рыб в условиях стресса, в частности вызы­ваемого отловом, пересадкой и перевозкой, рекомендуется на время понизить градиент их тоничности со средой. Щадящий ре­жим для морских рыб создается опреснением воды, для пресно­водных— некоторым ее осолонением (Мартемьянов, 1983).

Активный захват различных ионов клетками поверхности тела может играть существенную роль в минеральном питании многих животных. Например, высшие раки поглощают из воды раство­ренный в ней кальций, цинк и другие ионы. Через поверхность тела рыбы поглощают соединения серы, как, в частности, это наблю­дается у ряда карповых и осетровых, фосфор и другие элементы минерального питания. Общая схема направленности основных процессов, обеспечивающих осмотическую регуляцию и солевой обмен у водных животных, изображена на рис. 33.

Экологическое значение солености и солевого состава воды

По соотношению различных ионов пресные и морские воды резко отличаются друг от друга (см. гл. 2). Поэтому значитель­ное опреснение морской воды, как и осолонение пресной, одно­временно изменяют осмотические и солевые условия существова­

ло

о;

I

Поступление имноВ с пищей,

Потеря ианоВ при экскреции

/ЪсорВция ионоВ частью поверхности

Си

ш

У

£

§

с:

*5

§

I

Поступление ионоВ с пищей

Потеря ионоВ при экскреции

Эхтуаренальное

выделение

ионоВ

Рис. 33. Направленность основных процессов, обусловливаю­щих осмотическую регуляцию у водных беспозвоночных (Ка- рандеева, 1966)

1

I

є

Сі

?Е

Выделение ионов с мочой

Поступление ионоВ через поверхность

С;

У

Потеря ионоВ через поверхность

Потеря Воды через

поверхность

Произвольные процессы-

Поступление Воды через . поверхность

РеаВсорВция ионов частью поверхности

РеаВсовВция ионоВ 8 ре ноль - ных органах

Регулируемые

процессы.

Выделение Воды с мочой

ния гидробионтов, обусловливают перестройку работы механизмов осмотической и ионной регуляции. Как показал В. В. Хлебович (1974), лежащее в основе гидрохимии моря положение М. Кнуд- сена о постоянстве соотношения ионов действительно только при солености выше 5—8% о, ниже которой существенно возрастает от­носительное содержание двухвалентных катионов. По-видимому, заметное нарушение в соотношении ионов наблюдается и в водах с соленостью более 42—45%₀, когда возникают трудности ее опре­деления по содержанию хлора (хлорному коэффициенту). Таким образом, изменение солености в пределах 5—8%о — 42—45%₀ дей­ствует только как осмотический (соленостный) фактор; большие колебания обусловливают включение другого — рапического фак­тора, отражающего экологическую роль изменения солевого со­става воды.

В соответствии с устойчивостью к колебаниям солености и солевого состава воды среди гидробионтов можно выделить фор­мы стеногалинные стенорапические, эвригалинные стенорапические и эвригалинные эврирапические. Совместное действие соленостного и рапического факторов существенно влияет на жизнь особей, границы расселения гидробионтов и особенности населения вод разной солености.

Устойчивость гидробионтов к колебаниям солености. Способ­ность гидробионтов выдерживать значительные колебания солено­сти зависит от ряда факторов и видовой принадлежности. Уста­новлено, что особи одного вида, обитающие в водоемах с перемен­ной соленостью, более адаптированы к колебаниям этого фактора, чем организмы, живующие в условиях стабильной солености. Чер­ви Arenicola marina из солоноватых вод Белого моря выдержи­вают колебания солености от 11 до 42%₀, а баренцевоморские, обитающие в более стабильной осмотической среде, — от 23 до 40%₀. Баренцевоморские рачки Gammarus locusta, взятые из Дальне-Зеленецкой губы с устойчивой соленостью, в опытах вы­живают при 15—45%о, а особи из губы Ярнышной, попеременно оп­ресняемой и осолоняемой,— при 0—45%о (Беляев, 1957). Полихеты Nereis diversicolor в лагунах, давно отделившихся от Черного моря, приспособились к солености 62%о и уже не могут существо­вать в черноморской воде; черноморские особи гибнут в воде осо- лоненных лагун.

Толерантность к изменению солености обычно повышается с возрастом. Например, взрослые рачки Calanipeda aquae dulcis в азовской воде выживают в интервале 0—12,5%о, а их молодь — только при 5—10%) о; взрослые мизиды Mesomysis kowalewskyi выдерживают повышение солености от 0 до 10%о, а их молодь — только до 7,5%о (Карпевич, 1955). Черви Nereis diverscolor хо­рошо чувствуют себя в разбавленной вдвое балтийской воде, до­стигают половозрелости, но не дают потомства, так как при такой солености зародыши гибнут. Личинки судака, леща и белого амура выдерживают соленость до 6—8, молодь — до 8—11, а взрос­лые— свыше 10—12 % о- Неодинаковая выносливость к изменению солености может наблюдаться у особей разного пола. Например, этим объясняется пространственная разобщенность самцов и са­мок краба Callinectes sapidus в некоторые периоды года. У форм, ставших более стеногалинными в процессе филогенеза, молодь эвригалиннее взрослых. Например, оптимум развития личинок черноморских устриц 20—35%о, а взрослых 15—20%о-

Особенно высока чувствительность гидробионтов к пребыванию в пресной воде на ранних стадиях онтогенеза, что вызывает у них выработку ряда характерных адаптаций. К ним, в частности, от­носится вымет гамет и перемещение развивающихся яиц в раз­личного рода образования, внутри которых тоничность выше, чем в окружающей среде (выводковые камеры, марзупии, коконы, внутреннее оплодотворение и др.). Выживаемость гамет в пресной воде повышается благодаря синхронизации их вымета. Это сводит к минимуму длительность пребывания половых клеток в осмоти­чески неблагоприятной среде до момента образования зиготы с менее проницаемой оболочкой. По-видимому, адаптацией к осмо­тической защите личинок служит своеобразное паразитирование глохидиев пресноводных унионид на рыбах.

Устойчивость гидробионтов к изменению солености обычно возрастает с уменьшением скорости изменения этого фактора. Так, рак-отшельник Clibanarius padavensis в кратковременных опытах выдерживает колебания солености от 1,2 до 34%₀, а в случае постепенного привыкания может адаптироваться к жизни в прес­ной воде. Полихета Mercierella enigmatica гибнет при быстром повышении солености до 40%о, а при ее постепенном изменении выдерживает осолонение до 67 %₀. Цветная монодакна из Таган­рогского залива при постепенном изменении солености выживает в диапазоне 0,2—8%о, а при резком — только в пределах 1—5%о- Эстуарный моллюск Katetysia в лабораторных условиях переносит снижение солености до 16 % о, а во время муссонов, когда соле­ность воды снижается постепенно, выдерживает опреснение до 10,5%о (Mane, 1974).

Меньшая толерантность гидробионтов к резким изменениям солености среды связана с различной проницаемостью покровов тела для ионов и воды. Когда, например, соленость среды резко понижается, вода быстро устремляется в организм, вызывая его сильное, подчас необратимое набухание. Если тоничность среды снижается постепенно, часть ионов из организма успевает диф­фундировать наружу. Благодаря этому осмотический градиент не достигает очень больших величин и соответственно организмы не подвергаются резко выраженному обводнению. Известное значе­ние имеет также постепенное привыкание (акклимация) организ­мов к существованию в новом солевом режиме. Процесс акклима- ции имеет колебательный характер, длится не менее 1—2 недель, его механизм связан с изменением биосинтетической деятельности клеток; путем ступенчатой акклимации можно достичь предела фенотипической адаптации (Хлебович, 1981). Принцип постепен­ности изменения солевого режима очень важно учитывать в аккли­матизационных работах при пересадке гидробионтов в водоемы иной солености.

Толерантность к колебаниям солености обычно снижается с повышением температуры. Полихета Nereis diversicolor, выдержи­вающая при 0°С опреснение воды до 2%о, с повышением темпе­ратуры до 5 и 20°С может переносить снижение солености соот­ветственно только до 1 и 0,59% о- У каспийских монодакн с повы­шением температуры до 26—29°С благоприятная солевая зона сужается с 2—11 до 3—8%₀. Личинки черноморской Rapana bezoar в воде с соленостью 30%о выживают при 18 и 24° С соответственно около 4 и 5 суток.

Подмечено, что эвригалинность подавляющего большинства гидробионтов ограничена барьером в 5—8%о, который получил название «критической солености». По обе стороны от этой зоны развиваются различные фаунистические комплексы, по-разному протекают обменные процессы в целых организмах и тканях, нео­динакова структура ряда макромолекулярных веществ. Существо­ванием солевого барьера объясняется несмешиваемость морской и пресноводной фауны. Тысячи лет выносятся в море пресновод­ные организмы, не образуя морских форм; из морских организмов, попадающих в реки, не возникают пресноводные формы.

Своеобразной адаптацией гидробионтов к выживанию в гипер­тонической среде служит солевой анабиоз. Например, инфузории Cladotricha, живующие в солоноватых водах, при 22%₀ в резуль­тате потери воды испытывают сильное уплотнение, перестают двигаться и падают на дно. Когда соленость снижается, животные снова возвращаются к активной жизни. Жгутиковые Chlamydo- monas, оказываясь в сильно гипертонической среде, теряют жгу­тики и переходят к покою, во время которого они склеиваются друг с другом благодаря студенистым выделениям на клеточных оболочках. Червь Fabricia, населяющий воды с соленостью около 10%о, при 45—100 % о впадает в осмотическое оцепенение, теряя до 60% воды.

Хорошо выражена способность к солевому анабиозу у рачков Harpacticus fulvus, обитающих в лужах морской воды. При их подсыхании соленость воды возрастает, и когда достигает 120%о, рачки утрачивают подвижность, тело их съеживается, становится непрозрачным. В таком состоянии они могут находиться более 20 дней, выдерживая соленость до 139%о„ а когда после выпадения дождей вода в лужах опресняется, рачки снова возвращаются к активной жизни. Примерно так же ведут себя в случае повы­шения солености коловратка Pterodina clypeata, жгутиковые Сгур- tomonas ouata и Carteria subcordiformis, инфузории Rabdostyla harpactici. Коловратки в состоянии солевого анабиоза втягивают под панцирь коловращательный орган и хвостовую часть, прекра­щают все движения, становятся непрозрачными. Способностью к солевому анабиозу обладают многие обитатели литорали, живу­щие в тонически неустойчивой среде. Например, черноморские Nereis diversicolor и некоторые другие полихеты с повышением солености сверх 40%о становятся совершенно неподвижными, те­ряют воду и могут находиться в таком состоянии 2—3 дня. После опреснения воды они восстанавливают исходную оводненность тка­ней и снова переходят к активной жизни.

По сравнению с животными водные растения, особенно макро­фиты, более устойчивы к колебаниям солености, поскольку имеют прочные клеточные оболочки. В гипотонической среде их механи­ческое давление уравновешивает осмотическое и препятствует поступлению избыточных количеств воды. Одни и те же растения, обитающие в условиях неодинаковой солености, имеют разную тоничность, но степень их гипертонии в отношении среды остается сходной. Так, в Северном и Балтийском морях, соленость воды ко­торых соответственно 30—35 и 15—20%о, концентрация солей у исследованных растений различалась на 0,45—0,50 моль/л, т. е. примерно на 14%₀: у Ceramium rubrum в Северном море она рав­нялась 1,45 моль/л, в Балтийском море — 0,96, у Polysiphonia—• соответственно 1,8 и 1,35, у Ectocarpus siliculosus—1,53 и

3. моль/л. Какой бы ни была соленость среды, растения создают в своих тканях несколько большее осмотическое давление, обес­печивающее им тургор, который, достигнув определенной степени, предупреждает дальнейшее поступление воды в клетки.

Устойчивость гидробионтов к изменению солевого состава вод.

Еще в конце прошлого века известный исследователь Ж. Леб установил, что водные организмы могут быстро погибать в осмо­тически благоприятной среде, если ее солевой состав не сбалан­сирован по соотношению отдельных ионов, особенно одно- и двух­валентных катионов. Например, в чистом растворе NaCl личинки Baianus переставали двигаться, падали на дно и отмирали, но если в воду добавлялось некоторое количество Са²⁺ и Mg²⁺, жизнь животных нормализовалась. Этот эффект Ж. Леб назвал защитным действием ионов-антагонистов, а растворы, сбалансиро­ванные по солевому составу,— эквилибрированными. В дальней­шем было установлено, лто специфика физиологического действия солей преимущественно определяется не анионами, а катионами. Их антагонистическое действие может быть полярным, когда один катион действует в противоположном направлении, чем другой, и они полностью нейтрализуют друг друга (например, Са²⁺ уплот­няет клеточные оболочки, Na⁺ повышает их проницаемость). При аполярном антагонизме действие обоих катионов сходно (напри­мер, Са²⁺ и К+), но в присутствии друг друга в сколько-нибудь за­метном отношении не проявляется.

Как показал Ж. Леб, особенно большое значение для гидро­бионтов имеет так называемый ионный коэффициент — отношение суммы К⁺ и Na⁺ к сумме Са²+ и Mg²⁺. С уменьшением солености природных вод ионный коэффициент снижается, так как относи­тельное значение кальция повышается (возрастание роли карбо­натов), а натрия становится меньше (снижение роли хлоридов). Особенно чувствительны к изменению ионного коэффициента мор­ские организмы, поскольку живут в условиях постоянства рапи- ческого фактора и слабо адаптированы к его колебаниям. Напри­мер, спектр отношения К⁺ : Na⁺ : Са²⁺ у пресноводных Gammarus pulex и Gasterosteus aculeatus гораздо шире, чем у морских Sphaeroma pulchellum и Idotea baltica, гибнущих в воде с отно­шением 1К⁺ '• 1 lNa⁺ : 8Са²⁺ через 20 ч, а при 1К⁺ : 9Na+ : 10Са²⁺ — после 4 ч (Рога et all, 1961).

Из этих данных видно, что переход организмов из одних водое­мов в другие может быть затруднен не только в силу разницы осмотических давлений, но, возможно, в еще большей степени иного ионного состава среды. Например, волго-каспийские рачки Corophium curvispinum, Dilkerogammarus foaemobaph.es, Pontogam. mariis robustoides, Mesomysis ullskyi и моллюск Dreissena poly- morpha быстро погибали после перенесения в воду из Аральского моря или из оз. Балхаш, даже если она по общей солености до­водилась до той, какая наблюдалась в естественных местообита­ниях подопытных животных. Причина их гибели заключалась в ином составе ионов воды, в которую пересаживали рачков, в частности, в высоком относительном содержании в ней ио­нов калия (отношение K⁺:Na+ в балхашской воде было в 8 раз меньше, чем в каспийской). С увеличением содержания К⁺ свыше 120 мг/л у рачков Pontogammarus нарушается способность

регулировать поступление этого иона, что ведет к гибели живот­ных; неблагоприятное действие К⁺ снимается Са²⁺ при отношении К⁺:Са²+=0,15—0,20. В этих условиях проникновение К⁺ в орга­низм уменьшается с 1,2 до 0,3 мг/л-ч (Чекунова, 1960).

По-видимому, различиями в соотношении ионов, в частности К+ и Са⁺, определяется тот факт, что тонкопанцирные раки, лопа­тоногие, крылоногие и головоногие моллюски, кишечнодышащие, фукусовые и ламинариевые водоросли, проникающие в Балтий­ское море, отсутствуют в Черном, хотя эти водоемы по осмоти­ческим характеристикам сходны. В Черное море с речным стоком выносится большое количество К⁺ и Са²⁺ и их содержание там выше, чем в океанической воде; в Балтийское море значительная часть пресной воды поступает в результате весеннего таяния сне­га, т. е. почти лишена солей, вследствие чего ионный состав воды моря мало отличается от океанического (Рога, 1973). По-види­мому, особенностями солевого состава вод объясняется тот факт, что автохтонная фауна в Каспийском море достигает наиболее полного развития при солености воды выше 5—7°/оо, а в Азово- Черноморском бассейне — преимущественно при солености менее 5%о- Низким отношением концентраций Mg²⁺ и Са²⁺, равным 1,34, объясняется легкость проникновения пресноводных форм в Араль­ское море. Слабее проникают они в Каспийское и Черное моря, где рассматриваемое соотношение (соответственно 2,51 и 3,12) больше отличается от характерного для пресных вод.

По наблюдениям Е. В. Боруцкого (1937), рачок Bryocamptus arcticus из многочисленных водоемов в окрестностях Косино (Под­московье) обитает только в трех, не проникая в другие. Причина этого интересного явления в том, что вода расположенных рядом водоемов оказалась очень разной по ионному составу раствора солей, и рачки обитали только там, где отношение Са : Fe было равным 1 или несколько большим.

Среди растений известны кальциефобные формы, не выносящие концентрации СаС0₃ свыше 0,02—0,03% (осоки, сфагнум, десми- диевые водоросли) и кальциефильные (спирогира, кладофора, ха- ровые, элодея), обитающие в жестких водах. Высокая чувстви­тельность к присутствию кальция свойственна и многим животным.

Население вод разной солености. Население морских, пересо­ленных, солоноватых и пресных вод имеет свои резко выраженные особенности. Генетически исходными являются морские и пресно­водные формы, из которых позже возникло население пересолен­ных и солоноватых вод. В нем нет эндемичных семейств и отрядов, в то время как среди населения полносоленых и пресных вод имеются даже эндемичные классы и типы. Население пересолен­ных вод состоит из эвригалинных морских видов, обитающих при солености до 75—80%о, и форм пресноводного происхождения,¹ обычно встречающихся при S>80%ю (рачки Artemia salina, ли­чинки комара Chironomus salinarius и др.). В солоноватых водах обычно встречаются морские эвригалинные и пресноводные виды, а также небольшое число специфических солоноватоводных форм.

Общих форм для морей и пресных вод практически нет, если не считать тех, которые попеременно ведут морской или пресновод­ный образ жизни (приходные формы). За миллионы лет в неко­торых классах и типах не сформировалось ни одного вида, который стал бы широко эвригалинным, проник из моря в пресную воду. Это свидетельствует о колоссальном значении соленостного барье­ра, оказавшегося практически непреодолимым при расселении гид- робионтов несмотря на их огромные адаптивные потенции.

Для морских и пресноводных форм крайняя граница распро­странения лежит в пределах 7—8%₀. Важно отметить, что эта граница прослеживается в самых разных морях: Азовском и Чер­ном, Каспийском, Белом, Балтийском, Северном и др., а также для разных фаунистических групп, т. е. имеет универсальный ха­рактер. Как показал В. В. Хлебович (1974), это связано с влия­нием критической солености на многие биологические процессы. Так как число морских видов резко сокращается с падением соле­ности ниже 5—7%₀, а число пресноводных — с ее повышением сверх этого предела, в рассматриваемом интервале видовое раз­нообразие населения очень невелико и в основном представлено специфическими солоноватоводными формами. Это явление, полу­чившее название «парадокса солоноватых вод», очень характерно. Например, в Северном море (35% ₀) кишечнополостных червей, моллюсков, членистоногих, иглокожих и позвоночных насчиты­вается 1500 видов, в Бельте (20%о)—436, в Финском и Ботниче­ском заливах (до 6%о) остается всего 52 вида. Флора макрофи- тов по сравнению с фауной по мере опреснения вод обедняется не так сильно. Так, число видов животных в Белом море снижено на 50%, а макрофитов — на 24; в Черном — соответственно на 75 и 50; в Балтийском — на 95 и 80%. Большая устойчивость макро­фитов к понижению солености обусловлена прочными клеточными оболочками, оказывающими механическое сопротивление осмоти­ческому поступлению воды в организм.

Интересно отметить, что у некоторых пресноводных форм наи­большая численность наблюдается при солености 3—5%о. Такая картина, в частности, отмечена у обитающих в Балтийском море пресноводных ТШтпШшт }1ии1аШе, Азр1апсНпа ргюйогйа, Тг1аг- Шга 1опц18е1а, Т1ЬгапсЫа1;а и у ряда других форм. В тех случая^, когда морские формы переходят в опресненную воду, они мель­чают. Например, морские ежи близ устья Роны имеют */з нормаль­ной величины; корюшка Оэтегиз ерегШпив в Северном море (35%₀) достигает 30 см, в Финском заливе (2—6%₀)—15, а в пресных озерах — 6 см. В Кильской бухте (15 % о) длина мидий

110. мм, в Финском заливе — 27, сердцевидки — соответственно 44 и 22 мм. В качестве примера мельчания пресноводных форм при осолонении воды можно привести балтийских моллюсков ТИеойохиз ([ии^аШия и ВШгуша 1еп1асиШа. Солоноватоводные формы, попадая в пресную воду, мельчают, но с переходом в соле­ную их размеры не меняются (например, моллюск НуйгоЫа и1иае, рыбы СгавШеосИепя аЫ1есйи$, Р1еигопес1ев \lesus).

В крайних условиях солености часто снижается не только ко­нечный размер гидробионтов, но и темп их роста. С ухудшением условий существования при переходе в пресную воду связано, очевидно, и снижение плодовитости гидробионтов. Например, соло­новатоводный гидроид Сог(1у1орНога ШсияМз в пресной воде со­держит в гонофорах по 3—6 яиц, а в соленой — по б—12. Креветка Ра1аетопе(е8 ьаг1ап8, живущая в окрестностях Неаполя, в прес­ной воде дает 20—25 яиц, а в море близ берегов Франции и Анг­лии—100—450 яиц. С переходом морских форм в пресную воду наряду с уменьшением плодовитости часто наблюдается увеличе­ние размеров яиц. Например, у креветок Р. иаг1апз в морской воде диаметр яиц равен 0,7—0,8 мм, а в пресной—1,3—1,4 мм.