Глава 4

ПИТАНИЕ ГИДРОБИОНТОВ

В биосферном аспекте питание — один из основных процессов, благодаря которому осуществляется круговорот органических ве­ществ на Земле. В более узком плане питание выступает как про* цесс включения того или иного органического вещества в какие-то конкретные организмы, желательные или нежелательные для че­ловека. Управление этим процессом в целях усиления воспроизвод­ства нужного биологического сырья, формирования высокого каче­ства воды и охраны чистоты водоемов в условиях их комплексного использования — одна из крупнейших и актуальнейших проблем.

Питание гидробионтов может быть автотрофным, гетеротроф­ным и миксотрофным — когда автотрофные организмы в той или иной мере используют готовые органические вещества (например, многие синезеленые). Среди гетеротрофов различают фаготрофов, поедающих живые организмы или частицы органического (вещества, и сапрофитов (осмотрофов), которые в основном питаются осмоти­чески, поглощая продукты разложения органических веществ и метаболиты других организмов. Сапротрофность наиболее харак­терна для грибов и гетеротрофных бактерий, но св той или иной мере осмотическое питание свойственно почти всем гидробионтам.

Автотрофное питание реализуется в форме фототрофии и хемо­синтеза. К фототрофам относятся фотосинтезирующие растения и бактерии, фоторедуцирующие микроорганизмы (восстановление С0₂ без выделения 0₂) и бактерии, восстанавливающие за счет энергии света различные органические вещества. Особенно сложна классификация форм питания у бактерий, у которых энергетиче­ский и конструктивный обмены не объединены в один механизм и в какой-то мере независимы друг от друга. Среди автотрофных бактерий различают хемолито-, фотолито- и хемоорганоавтотрофов. Все они для построения тела в качестве источника углерода исполь­зуют СОг, но различаются по способу добывания энергии. Хемо- литоавтотрофы (нитрифицирующие, водородные, бесцветные сер­ные, некоторые тионовые, метанобразующие и железоокисляющие бактерии) используют энергию окисления МН₃, N02“, Н₂, Н₂5 или иных восстановленных веществ. Фотолитоавтотрофы (цианобакте­рии, зеленые, пурпурные и серные бактерии) утилизируют энер­гию солнечного света, хемоорганоавтотрофы — энергию окисления метанола, оксалата и других органических веществ. Гетеротрофные бактерии, среди которых различают хемолито-, хемооргано- и фо- тоорганогетеротрофов, для конструктивного обмена используют в основном углерод органических соединений. У хемолитогетеротро- фов (су л ь фат в осст а н а в л ив а ю щи е, некоторые метанообразующие, тионовые бактерии и др.) энергия черпается за счет окисления Н₂ и БгОз^2- с соответствующим восстановлением 50₄^2_ и 0₂. Хемо- органогетеротрофы (большинство аэробных микроорганизмов, ана­эробные денитрификаторы, некоторые бесцветные серобактерии и др.) добывают энергию, окисляя различные органические веще­ства, фотоорганогетеротрофы (несерные пурпурные бактерии) ис­пользуют энергию света. Все формы автотрофного питания рассма­триваются в разделе, посвященном образованию первопищи, в дан­ной главе приводятся сведения о питании гетеротрофных гидро­бионтов.

Пищевые адаптации водных организмов, с одной стороны, на­правлены на добывание корма нужного качества, т. е. обусловли­вают выборочность, или элективность, питания; а с другой — обес­печивают определенный уровень интенсивности питания, т. е. до­бывания корма в нужных количествах и достаточно высокую сте­пень его переваривания (усвоения).

Пища гидробионтов

Пищей гетеротрофным гидробионтам в основном служат живые или мертвые организмы, а также продукты их распада и жизне­деятельности. Применительно к отдельным видам гидробионтов круг возможных источников питания суживается, так как не каж­дое органическое вещество обладает всеми теми качествами, кото­рые предъявляются к пище теми или иными потребителями. Пища прежде всего должна быть полноценной по химическому составу, т. е. содержать все элементы и незаменимые соединения, в которых нуждается потребитель. Неполноценность химического состава одних пищевых объектов может компенсироваться потреблением других, содержащих то, чего нет в первых. Содержание всех нуж­ных химических компонентов в кормовом объекте еще не делает его полноценной пищей; надо, чтобы организм мог усваивать на­ходящиеся в нем химические вещества, т. е. достигалась перева- риваемость, обеспечиваемая соответствующими ферментами.

Полноценные по химическому составу и хорошо усвояемые пи­щевые обекты могут опять-таки не удовлетворить потребителя из-за своей недоступности, которая в одних случаях обусловлива­ется трудностью их обнаружения, в других — их вооруженностью, быстротой движения или другими свойствами. В некоторых случаях пищевые объекты не используются вследствие энергетической не­выгодности. Очевидно, если на добывание и переваривание пищи затрачивается больше энергии, чем ее содержится в усвоенном веществе, то потребление такого объекта биологически невыгодно.

Поэтому важно не только суммарное количество пищи, но и сте­пень его агрегированное™. Например, <в Рыбинском водохранилище количество доступного корма для рыб-бентофагов достаточно, но он распределен так дисперсно, что не обеспечивает пищевых по­требностей рыб (Поддубный, 1976). Киты не могут питаться рако­образными в концентрациях ниже 2 г/м³, так как иначе затраты на движение окажутся выше поступления энергии.

Для оценки трофической обстановки в водоемах обычно исполь­зуют понятия кормовые ресурсы, кормовая база, кормность и обес­печенность кормом. Кормовые ресурсы водоема — это вся совокуп­ность организмов, продуктов их распада и других органических веществ, представляющих пищу для гидробионтов. Кормовой базой называют совокупность пищевых компонентов, используемых в той или иной степени той или иной группой организмов, т. е. некоторая часть кормовых ресурсов данного водоема. Оценку кормовой базы дают применительно к группам гидробионтов разного ранга, оби­тающих в каком-то конкретном водоеме или его части (например, кормовая база рыб Волги, кормовая база осетровых в Северном Каспии и т. п.). Кормность водоемов оценивается количеством пи­щевых компонентов, используемым потребителями, т. е. представ­ляет собой утилизируемую часть кормовой базы. Кормность двух водоемов с одинаковой кормовой базой может быть неодинаковой по разным причинам, влияющим на ее использование (разная глу­бина закапывания организмов в грунт, их разная агрегированность и др.). Под обеспеченностью кормом понимают отношение количе­ства пищи, потребляемой популяцией вида в данном водоеме, к количеству, нужному для полного удовлетворения пищевых потреб­ностей.

Все перечисленные показатели, характеризующие трофический потенциал водоемов, исходят из оценки статистических величин запасов пищи без учета их убыли и восполнения. Более точное представление о кормовых ресурсах, кормовой базе и других ха­рактеристиках трофического потенциала водоемов дает учет дина­мики поступления в них аллохтонного пищевого материала, вели­чины продукции корма и его выноса за пределы водоема в форме живых организмов или мертвой органики.

"'ормовые ресурсы гидросферы. Пищей гидробионтов могут слу­жить живые организмы и органические вещества, растворенные в воде (РОВ), находящиеся во взвеси, на поверхности грунта и в его толще. Для гидросферы в целом количество органического веще­ства, заключенного в организмах, во взвеси и растворенного в воде, приближенно выражается соотношением 1:10:100. Концентрация РОВ в Мировом океане лежит в пределах 1,5—3 мг С/л, общее количество составляет 2—4-10¹² т С. Примерно на 75% они пред­ставлены легкоусвояемыми компонентами и на 25% — труднораз- лагаемыми соединениями (водный гумус). Фонд РОВ непрерывно пополняется прежде всего за счет их прижизненного выделения в воду различными гидробионтами, особенно водорослями. Судя по ряду данных (Хайлов, 1971, Henrigues et all., 1981) фитопланктон выделяет в воду до 30—40% синтезируемого клетками органиче­ского вещества (в среднем около 15%). В еще большей степени фонд РОВ обогащается в результате разложения отмирающих во­дорослей, жизнедеятельности и распада других гидробионтов. Около 6 -10® т РОВ ежегодно выносится в Мировой океан с речным стоком.

Сравнительно невелико количество мертвого органического ве­щества, взвешенного в воде. В океанской воде его содержится в среднем 0,03—0,05 мг С/л, что в пересчете на объем всей гидро­сферы даст величину порядка 40—70 млрд. т. Это вещество в зна­чительной мере представлено хорошо усвояемым материалом и потому играет значительную роль в питании гидробионтов. Следует отметить, что под взвешенным органическим веществом понимают детрит, в котором наряду с неживым компонентом в большом ко­личестве содержатся бактерии — прекрасный корм для самых раз­ных животных. Например, в морском детрите содержание бактерий в расчете на органический углерод достигает в среднем 4—5%.

Огромное, слабо поддающееся оценке количество органического вещества заключено в грунтах водоемов. В значительной части оно представлено трудноусвояемыми формами и, кроме того, в основ­ном находится на глубинах, куда гидробионты не проникают, за исключением бактерий. Таким образом, органическое вещество грунта образует огромный, но слабо реализуемый трофический по­тенциал гидросферы. Ежегодно в донные отложения Мирового океана поступает около 3-10⁹ т С взвешенных веществ.

Живое органическое вещество (хотя его во много раз меньше, чем неживого), играет ведущую роль в питании гидробионтов. В основном оно представлено организмами планктона, бентоса и нектона. По оценке В. Г. Богорова (1974), суммарное количество фитопланктона в Мировом океане равно 1,5 млрд. т, бактерио- планктона — 70 млн. т, зоопланктона — 22,5 млрд. т, фито- и зоо­бентоса — соответственно 0,2 и 10 млрд. т, нектона — 1 млрд. т. Особенно велика роль микроскопических водорослей и бактерий, обладающих исключительно высокими темпами размножения и воспроизводства биомассы. Годовой урожай водорослей в Мировом океане достигает около 600 млрд. т, в то время как продукция зоопланктона, зообентоса и нектона соответственно равна 53, 3 и 0,2 млрд. т (Богоров, 1974).

Таким образом, в Мировом океане значение водорослей как источника пищи гетеротрофных гидробионтов примерно в 10 раз выше, чем всех остальных групп организмов, не считая бактерий. Роль последних еще недостаточно точно учтена, но, несомненно, очень значительна. Например, в Рыбинском водохранилище про­дукция бактерий составляет 3—6 г/м² в сутки, т. е. приблизительно та же, что и фитопланктона. Такая же картина наблюдается в других водохранилищах и озерах. Продукция бактерий в Эгейском море достигает 18 мг/м³ в сутки, в Болеарском — 1248, в тропиче­ской Атлантике — 280 мг/м³ (Лебедева, 1976). Принимая во вни­мание грандиозность продукции бактерий в гидросфере и их высо­кую усвояемость, можно считать этот компонент одним из основных в кормовых ресурсах гидробионтов. Усилению роли бактерий как источника питания способствует их агрегация. Например, в Тихом океане 20—40% бактерий образуют агрегаты размером более 4 мкм, в Атлантике 45—86% их агрегировано в частицы размером более 1,5 мкм. Такие агрегаты доступны не только фильтраторам, но и хватателям.

Кормовая база. Состав пищи гидробионтов сильно различается в зависимости от того, какие питательные вещества данный орга­низм может синтезировать и какие должны поступать извне, какие вещества он переваривает и какие нет, какие объекты способен добывать и какие неспособен. Возрастающая в процессе эволюции дифференциация путей удовлетворения пищевых потребностей, усиливающая утилизацию гидробионтами трофического потенци­ала водоемов, нашла отражение в специфичности кормовой базы разных групп организмов.

Растворенное органическое вещество (РОВ) в основном ис­пользуется в пищу бактериями, грибами и при гетеротрофном пи­тании водорослей. Ежегодное потребление РОВ бактериями выра­жается многими десятками миллиардов тонн, и таким образом ши­роко вовлекается в трофодинамнческие процессы. Использованию РОВ бактериями способствует его адсорбция на частицах детрита и стенках пузырьков газа, где развивается обильная микрофлора.

Потребление РОВ водорослями особенно существенно в перио­ды исключения фотосинтеза. Установлен, например, полный пере­ход на гетеротрофное питание фитопланктона озер северной Шве­ции во время полярной ночи, длящейся несколько месяцев. Интен­сивно используется РОВ водорослями, заносимыми в дисфотиче- скую зону или оказывающимися в условиях светового голодания по каким-то другим причинам. Суточное поглощение водорослями углеводных и белковых соединений, свойственных океанской воде, достигает 0,2—10% от сухой массы клеток. В некоторых районах южной Атлантики водоросли поглощают РОВ в количествах, в де­сятки раз превышающих величину фотосинтеза. Известная степень гетеротрофности свойственна очень многим фотосинтетикам вне зависимости от условий освещенности. Показано, что РОВ потреб­ляется крупными водорослями при концентрации его свыше 0,5 мг/л с помощью диффузионного механизма; при содержании менее 0,1 мг/л оно может использоваться микроорганизмами путем активного транспорта через клеточную стенку с помощью пермеаз.

Среди животных та или иная способность к поглощению РОВ отмечена у представителей всех классов беспозвоночных, многих рыб и амфибий, особенно на ранних стадиях развития. Например, в значительной мере удовлетворяют свои пищевые потребности за счет поглощения РОВ велигеры устриц и других моллюсков. Вса­сывание аминокислот у них идет через велум, у осевшего спата — через развивающиеся зачатки жабр. Псевдовелигер gigas поглощает глицин в концентрации 5,9-10^-7 моль со скоро­стью 12^-12 г/мин; через 100 мин 47% глицина встраивается в белок, 38% окисляется до СОг, 2% идет на синтез липидов, остальное ос­тается в виде низкомолекулярных соединений (Manahan, Crisp, 1982). Опыты с аксеническими (свободными от других организмов) культурами показали, что упомянутые животные могут жить толь­ко за счет РОВ, хотя их рост в таких условиях не оптимален. Ми­дии поглощают около 50% глицина, проходящего через их мантий­ную полость, причем у голодных особей этот процесс идет вдвое быстрее, чем у сытых (Jorgensen, 1983). Только РОВ питаются не­которые погонофоры, не имеющие кишечника, в значительной ме­ре— многочисленные простейшие, бесцветные жгутиковые и дру­гие животные.

Твердое органическое вещество представлено главным образом в частицах детрита, взвешенных в воде и оседающих на грунт. Помимо органического вещества, в формировании детрита боль­шая роль принадлежит минеральной взвеси. На частицах детрита концентрируется огромное количество бактерий, которые развива­ются не только на поверхности, но и проникают вглубь. Развитию бактерий на частицах детрита способствует адсорбция на их по­верхности растворенных органических веществ, а также вовлече­ние бактериями в обмен растворенных веществ и газов. Пищевая ценность детрита в значительной мере связана с его происхожде­нием, возрастом и содержанием в нем бактерий. Взвешенный дет­рит в той или иной степени используется гидробионтами-фильт- раторами, отцеживающими пищу из воды, — многими коловратка­ми, ракообразными, моллюсками, иглокожими, оболочниками, некоторыми рыбами и другими организмами. Детритом, осевшим на грунт, питаются многие представители пелагобентоса — личин­ки насекомых, моллюски и иглокожие, собирающие корм на поверх­ности грунта. Пропуская через кишечник грунт, ассимилируют содержащееся в нем органическое вещество многочисленные пред­ставители олигохет, полихет, иглокожих, некоторые другие беспоз­воночные и даже отдельные рыбы (например, закапывающаяся в грунт шиповка). Питаясь грунтом, гидробионты ассимилируют не только мертвое органическое вещество, но и живое, заключенное в бактериях. Например, у голотурий Holothuria atra и Stichopus chloronotus углерод и азот заглоченного грунта используются соот­ветственно на 40 и 30—40%; на долю усвоенного органического вещества, не входящего в состав живых клеток, приходится в среднем около 60—80% ассимилированной пищи (Moriarty, 1982). Сходная картина, по-видимому, характерна и для других случаев.

Бактериями в той или иной степени питаются представители всех типов животных, но наибольшее значение они имеют в пище грунтоядных форм и сестофагов. Очень большую роль бактерии играют в питании ракообразных и моллюсков, добывающих корм путем фильтрации воды. По данным радиоуглеродного метода (Со­рокин, 1972), суточное потребление бактерий у губок, устриц и ас- цидий достигает 2—5% от органического вещества тела (т. е. до 50% от сырой биомассы), у полихет — 8—10%; при концентрации 1,5—2 млн. клеток на 1 мл, обычной для многих естественных водо­емов, бактериопланктон может служить нормальным источником питания для массовых видов фильтраторов.

Планктонными водорослями питаются многие корненожки, ра­диолярии, солнечники, многие моллюски (устрицы, мидии и дру­гие фильтраторы), большинство низших ракообразных. Среди рыб к потребителям планктонных водорослей относятся тихоокеанская сардина, белый толстолобик и некоторые другие.

Фитобентос служит пищей для ряда ракообразных, иглокожих моллюсков, рыб, черепах, причем преимущественно потребляются водоросли, в то время как высшие растения обычно используются слабо. Их органическое вещество широко вовлекается в трофоди- намические процессы преимущественно после отмирания, заверша­ющегося образованием детрита. Непосредственное использование фитопланктона и фитобентоса возрастает с продвижением в низкие широты и удлинением вегетационного периода, по мере того как создаются условия для круглогодичного питания фитофагов, обес­печивается сезонная устойчивость их кормовой базы.

Из планктонных животных наибольшее значение в кормовой базе гидробионтов имеют простейшие, коловратки, веслоногие и ветвистоусые рачки, эвфаузииды и другие высшие ракообразные, личинки многих донных животных, молодь рыб и другие нектонты. К основным компонентам кормовой бентофауны относятся олигохе- ты и полихеты, двустворчатые и брюхоногие моллюски, некоторые высшие ракообразные, червеобразные и личинки насекомых.

Кормность и обеспеченность пищей. При оценке кормности во­доемов и условий питания гидробионтов нельзя исходить из одних данных о количестве имеющейся или образующейся пищи. В дей­ствительности речь идет о сложном биологическом явлении, когда потребляющие животные и потребляемые организмы связаны не простой количественной связью, но в первую очередь взаимнопро­тиворечивыми отношениями добывания и избегания, проявляющи­мися в самых разнообразных формах адаптаций, исторически вы­работавшихся у каждой стороны.

Поведение потребителей корма складывается на основе адапта­ций к овладению своей жертвой и одновременно сохранения себя от уничтожения хищниками. Создается своеобразная трехчленная система — триотроф, в которой отношения взаимосвязаны и вза­имообусловлены (Мантейфель, 1961). Если у потребителей живых организмов в процессе эволюции вырабатывались всевозможные адаптации к овладению добычей, то у организмов, используемых в пищу, появлялись и совершенствовались приспособления, снижа­ющие выедание. К ним, в частности, относятся маскировка, укры­тие, конституциональная защищенность.

Маскировка достигается приобретением сходства с окраской ок­ружающей среды, дезинформацией о форме и положении тела, ми­микрией, развитием прозрачности и некоторыми другими способа­ми. Защитное значение окраски хорошо иллюстрируется опытом кормления рыб красными и зелеными личинками хирономид в ак­вариумах с разным цветом дна. Например, выедание красных личи-

Рис. 28. Границы проникновения видов рыб раз­ной длины (I) в толщу ила типа гиттии (по Кар- зинкину, 1052)

І

§

§

Карп Ериь Линь 1 Леи | Плотва | Карась 1 Окунь

=С

З"

а

нок СЫгопотиз уклеей на зеленом фоне дости- гало 84%, на белом —

59, на красном—6%.

Выедание зеленых ли- чинок Реіоріа составля- ло на красном фоне 94%. на белом — 41 и на зеленом — 16%. По- добная картина наблю- далась и в опытах с другими рыбами (воб- лой, карпом); в темноте степень выедания личи- нок не зависела от цве- та дна аквариума (Ив- лев, ІІ955). Как средст- во маскировки для гид- робионтов очень харак- терна прозрачность, свойственная пелагиче- ским личинкам боль- шинства моллюсков, ракообразных, кишеч- нополостных, полихет.

рыб. Совершенно незаметны в воде прозрачные личинки комара СкаоЬогиБ, рачки іеріойога кіпйНі, большинство медуз и ряд дру- гих организмов.

Укрытие обеспечивается заглублением в субстраты, использова- нием в качестве убежища пустых раковин, построением домиков, обитанием под защитой других организмов. Наиболее распростра- ненный способ укрытия — закапывание в грунт, причем его глуби- на зависит от поисковой способности врагов (рис. 28). Например, личинки хирономид в прудах, зарыбленных карпом, проникали в грунт на 15 см, а там, где находились осетры, — на 12 см. В пру- дах, зарыбленных сеголетками карпа, личинки комара СиІісоійе5 заглублялись в грунт на 5—10 см, а в зарыбленных годовиками, бо- лее активно роющимися в грунте, — на 10—15 см (Бородич, 1962).

Моллюски Магсіпагіа глубже закапываются в грунт, когда тактильно или хеморецепторно воспринимают приближение звезды Лі/егшх гиЬепз; звезда способна раскапывать грунт и вытаскивать моллюска, присосавшись к нему амбулакральными ножками, но достаточно глубокое закапывание спасает жертву от хищника (Ооегіг^, 1982).

Конституциональная защита обеспечивается большими разме- рами тела, крепостью и вооруженностью покровов, несъедобностью тканей, быстротой движения. Как правило, крупные диатомовые водоросли слабее выедаются рачками, чем мелкие, высокотелость

рыб часто спасает их от хищников, крупные моллюски используют­ся рыбами реже мелких. Панцирные коловратки, снабженные ост­рыми шипами, выедаются в значительно меньшей степени, чем беспанцирные. Лишь очень немногие животные поедают иглоко­жих, имеющих крепкий панцирь и снабженных большим количест­вом игл, к тому же нередко ядовитых. Из-за острого специфическо­го запаха подавляющее большинство животных не потребляет гу­бок. Ядовиты для многих животных щупальца сифонофоры Ркуза- Иа и нематоцисты актиний.

Эффективно защищает от хищников большая скорость движе­ния. В опытах В. С. Ивлева (1955) щуке и окуню давались в пищу мальки воблы, у которых в результате ампутации той или иной части хвостового плавника скорость движения снижалась со 105 до 90 и 40 см/с. За один и тот же промежуток времени щука ловила первых мальков— 18, вторых — 24, третьих—32; окунь ловил со­ответственно 16, 27 и 38 мальков. Иногда высокая скорость плава­ния не снижает, а повышает выедаемость жертвы. Например, ми- зиды МуБс.н тегсесИБ слабее выедают малоподвижных ветвистоу­сых, вероятность встречи с которыми ниже (Майо^И, 1981).

Способы добывания пищи

В подавляющем большинстве случаев питание водных живот­ных происходит экзогенно и гораздо реже — эндогенно, когда пи­ща не поступает из внешней среды. Для личинок многих беспозво­ночных и рыб характерно смешанное питание, при котором в тече­ние определенного времени молодь питается остатком желтка и путем захвата корма извне. В типичной форме эндогенное питание происходит за счет использования веществ собственного тела. Оно регулярно осуществляется на протяжении жизненного цикла у многих гидробионтов, например во время зимовки, летней спячки, при некоторых типах миграций и в ряде других случаев физиологи­ческого выключения внешнего питания. Сходная картина наблю­дается при отсутствии или недостатке корма. К моменту перерыва во внешнем питании гидробионты накапливают большое количе­ство резервных веществ, в первую очередь жира, как наиболее энергоемкого, стабильного и нейтрального компонента тела. Как правило, животные, получающие пищу регулярно (например, фильтраторы), способны голодать меньший срок, чем питающиеся от случая к случаю.

Многие гидробионты нередко питаются эндогенно за счет эндо- симбионтов-автотрофов (обычно зеленые и пирофитовые водорос­ли, цианобактерии, панцирные жгутиковые, хемосинтезирующие бактерии), поселяющихся в клетках или иных структурах своих хо­зяев. Такое своеобразное симбиотрофное питание встречается у ря­да инфузорий и фораминифер, губок, гидроидов, сифонофор, сци- фомедуз, кораллов, ресничных червей, голожаберных, двустворча­тых и брюхоногих моллюсков, асцидий. Вклад автотрофных эндо­симбионтов в питание хозяев неодинаков. Например, губки

Spongilla lacustris, лишенные зоохлорелл, росли на 60—80% сла­бее особей с симбионтами (Frost, Williamson, 1980). У ряда гавай­ских кораллов энергетический обмен обеспечивается зооксантелла- ми на 60-—70%. Асцидии с симбионтами на свету включают в ткань в 4—5 раз больше меченой С0₂, чем в темноте (Fardy et al., 1981).

Установлена возможность нормального роста ряда рифообра- зующих кораллов только за счет зооксантелл. У пеннатулярии Anemonia sulcata факультативные симбионты (панцирные жгути­ковые), составляя 0,3% массы хозяина, обеспечивают примерно по­ловину его пищевых потребностей. Только за счет симбионтов жи­вут плоские черви Convoluta roscofferisip в значительной мере, а может, и целиком питается за счет зооксантелл моллюск Tridacna. Водоросли поселяются в мантии моллюска, который старается дер­жать раковину открытой, чтобы не препятствовать освещению сим­бионтов; специальные структуры облегчают проникновение света в глубь тела. Сцифомедуза Cassiopea, эктодерма которой обильно заселена динофлагеллятами Symbiodinium mieroadriaticum, имеет высокий темп размножения без видимых внешних источников пи­щи. Своеобразна форма эндогенного питания у некоторых голожа­берных моллюсков (сем. Elysiidae и др.). Они могут включать в состав своих тканей хлоропласты поедаемых водорослей, которые не перевариваются даже после многих дней голодания моллюсков, оставаясь все время фотосинтетически активными вплоть до мо­мента деградации (Clark et al., 1981). По-видимому, в основном за счет симбионтов-хемосинтетиков питаются погонофоры, обитающие в гидротермали рифтовых зон океана (см. гл. 2). В их трофосоме обнаружены кристаллы серы (Cavanaugh et al., 1981). Гетеротроф­ные симбионты — бактерии, живущие в губках, усваивают РОВ в очень низких концентрациях и затем передают ассимиляты хозяи­ну; меченые РОВ сначала обнаруживаются в бактериях, затем в межклеточном веществе и позже всего в клетках хозяина.

Экзогенное питание гидробионтов в основном носит голозойный характер, но, как уже отмечалось, многие гидробионты в какой-то степени способны удовлетворять свои пищевые потребности за счет осмотического поглощения РОВ. С повышением их концентрации интенсивность осмотического питания повышается. С увеличением массы животных количество поглощенной растворенной пищи воз­растает не линейно, а в степенной зависимости с показателем 0,75 (Хайлов, 1971).

Для повышения эффективности использования РОВ у гидроби­онтов вырабатывается ряд специфических адаптаций — от струк­турных до биохимических: увеличение абсорбирующей поверхности придатками тела и микроворсинками, перемешивание прилегающе­го к телу слоя воды, использование активного транспорта, специ­фическое поглощение гетерогенных компонентов РОВ. При этом количество потребляемого РОВ зависит от развития способности гндробионтов к кожному пищеварению, пульсации тела для пере­мешивания воды, ирригации жилых устройств, формирования уча­стков тела для перорального пищеварения.

При голозойном питании корм добывается путем дифференци­рованного или недифференцированного захвата сравнительно круп­ных объектов, которые подвергаются индивидуальной апробации, и тактика овладения ими соответствует их специфическим качествам. Во втором случае кормовые объекты представляют собой относи­тельно мелкие пищевые частицы, заглатываемые целыми скоплени­ями и тактика добывания их строится в отношении этих скоплений.

Недифференцированный захват пищи на грунте и других твер­дых субстратах наблюдается у животных, заглатывающих грунт, собирающих детрит на дне или соскабливающих водорослевые и бактериальные обрастания на твердых субстратах. В толще воды этот вид захвата проявляется в форме фильтрации и седимента­ции пищевой взвеси. Фильтрация заключается в пропускании тока воды через отцеживающие устройства с последующим поеданием задержанного на них пищевого материала. Седиментация достига­ется созданием условий для оседания взвешенных частиц на те или иные поверхности. Очень часто фильтрация и седиментация комби­нируются. Дифференцированный захват пищевых объектов прояв­ляется в форме пастьбы и охоты. Пастьба наблюдается при пита­нии крупными растениями и малоподвижными животными, охота имеет место в отношении крупной подвижной добычи, по своим размерам иногда мало уступающей хищнику.

Заглатывание грунта и собирание детрита. Способность питать­ся грунтом с использованием находящихся в нем мертвого органи­ческого вещества, бактерий и других мелких организмов свойст­венна очень многим представителям бентоса. Среди морских бен- тосных форм такой способ добывания пищи свойствен сипункули- дам Phascolosoma, полихетам Nereidae, Cepitellidae, Maldanidae, Ariciidae, Opheliidae, голотуриям Myriotrochus, Elpidia, S tot о planus, морским ежам Brisaster, Spatangidae, морским звездам Ctenodif- cus, Eremicaster. В пресных водах заглатывают грунт олигохеты Tubifex и Limnodrilus, личинки комара Chironomus и ряд других форм. Одни животные, например морские ежи, голотурии, моллю­ски и хирономиды, преимущественно заглатывают грунт с поверх­ности, другие — с глубины в несколько сантиметров (например, олигохеты Limnodrilus newaensis и L. hoffmepteri).

Собирают детрит на поверхности грунта многие животные, ве­дущие как подвижный, так и неподвижный образ жизни. С помо­щью щупалец или хоботков с реснитчатыми бороздками организ­мы захватывают на поверхности грунта частицы детрита и транс­портируют их к ротовому отверстию. Так питаются, например, полихеты Chaetopterus tipicus, эхиуриды Bonellia, Tatjanellia, Alo- masoma и Talassema, голотурии Lepidiidae, Psychropotidae, Sticho- podidae. К этой же группе собирателей детрита относятся многие двустворчатые моллюски семейств Nuculidae, Ledidae и Tellinidae, в частности Yoldia, Öeda, Macoma, Tellina и Nucula, использующие для собирания детрита удлиненные лопатки или сифоны, а также не­которые офиуры, например Ophiura, Amphiura и Ophiacantha, захва­тывающие и передающие пищевые частицы ко рту с помощью ам­булакральных ножек. Офиуры Ophiocoma scolopendrina, высовы­ваясь из убежища (щель в скале и т. п.), обшаривают прилегаю­щий участок амбулакральными ножками, склеивают ими найден­ные частицы в комочки и транспортируют их вдоль лучей к рото­вому отверстию со скоростью до 7 см/мин; выползая из убежища, животные оставляют в нем хотя бы кончик одного луча, чтобы в случае опасности можно было, подтягиваясь, быстро уйти от нее. К собирателям детрита относятся живущие в норках личинки комара Chironomus. Высовываясь из своих убежищ, они быстрыми касаниями прикрепляют к встреченным пищевым частицам клей­кую нить, затем прячутся в норку, после чего втягивают в нее нить с приклеенными к ней частицами (Константинов, 1958). Морские звезды Oreaster reticulatus, вращаясь вокруг орально-аборальной оси, сгребают с помощью амбулакральных ножек самый поверх­ностный слой грунта, богатый органическим веществом, в холмики высотой 5—15 мм, на которые затем выворачивают желудок. Мол­люски Hydrobiidae тонкий осадок поглощают целыми комочками, а песчинки «облизывают» в ротовой полости, после чего выбрасы­вают (Loper, Kofoed, 1980). Полихеты спиониды питаются осадком, подбирая его частицы щупальцами, когда скорость течения воды менее 2 см/с; если она превышает 5 см/с, черви поднимают щупаль­ца в толщу воды и, образуя из них спираль, отлавливают взвесь из потока (Taghon et all., 1980). Мидии М. edulis с помощью ноги со­бирают перифитон со своей раковины; таким же сопособом они мо­гут брать корм с поверхности грунта.

Соскабливание обрастаний с твердых субстратов свойственно главным образом брюхоногим моллюскам, например Gibbula diva- ricata, Theodoxus fluviatilis, Limnaea stagnalis, Aticylm. В основ­ном они используют водорослевый налет на крупных растениях, камнях и других твердых субстратах.

Фильтрация. Может быть пассивной и активной. В первом слу­чае животные отфильтровывают пищу, приносимую естественным током воды. Так, ручейник Polycentropus живет в домике, ^который представляет собой мешок из шелковистых нитей, обращенный отк­рытым концом навстречу течению. В мешок-сеть течением заносят­ся пищевые частицы, в частности водоросли, которые по мере на­копления поедаются личинкой. Подобная, несколько более сложно устроенная ловчая воронка имеется у ручейников Neureclipsp и Hydropsy che.

Личинка симулиид, располагая тело вдоль по течению, рас­ставляет на голове пучки щетинок — так называемые веера. Каж­дые несколько секунд веера складываются и протягиваются через ротовые придатки, с помощью которых собирается отфильтрован­ная пища: частицы детрита, водоросли и бактерии.

В морях пассивная фильтрация широко развита у донных форм, обитающих в зоне приливно-отливных течений. Например, офиура Ophiocoma scolopendrina при возникновении приливно-отливных течений поднимает лучи и вытягивает амбулакральные ножки так, что они образуют гребешки, сквозь которые фильтруется вода;

морские лилии Heterometra savignyi улавливают планктон, развер­тывая лучи широким веером и фильтруя протекающую воду сквозь мелкоячеистую сеть, образующуюся между пиннулами и выделя­емыми амбулакральными ножками слизистыми нитями.

К активным фильтраторам относятся животные, которые сами прогоняют воду сквозь отцеживающий аппарат. Среди рыб к ним относятся атлантическая сельдь, каспийский пузанок, толстолобик, тюлька, ряпушка, снеток, уклея и многие другие, отцеживающие пищу через жаберный аппарат. Из низших хордовых весьма совер­шенен фильтровальный аппарат у аппендикулярий.

Очень многочисленны активные фильтраторы среди ракообраз­ных. У ветвистоусых рачков семейства Daphnidae, Bosminidae и Chydoridae фильтрующий аппарат работает подобно насосу. Груд­ные ножки ритмическими ударами спереди назад создают ток во­ды внутри створок раковины, и принесенные им пищевые частицы отфильтровываются на гребнях из тонких щетинок, которыми снабжены передние конечности. После этого отфильтрованные час­тицы попадают в брюшной желобок и продвигаются к ротовому отверстию.

Расстояние между сетулами щетинок на торокальных конечно­стях, определяющее наименьший размер отфильтровываемых час­тиц, лежит в пределах от 0,2 мкм у Diaphanosoma brachiurum до 4,7 мкм у Syda cristallina; чем оно меньше, тем лучше отцежива­ются бактерии, уже не улавливаемые сетью с размером ячеи более

3. 5 мкм (Geller, Müller, 1981). ,

Эффективность работы фильтрационного механизма у ветвисто­усых рачков сильно зависит от способности к его очистке, в кото­рой значительную роль играет постабдомен. Формы с более совер­шенным механизмом очистки (например, Ceriodaphnia) могут пи­таться в густых взвесях; так как в прибрежной зоне условия пита­ния разнообразнее, обитающие здесь рачки обладают большей ва­риабельностью морфофункциональных типов добывания корма, чем формы открытой пелагиали (Смирнов, 1971).

Фильтрационное питание характерно для многих веслоногих рачков, в частности Calanoida. У этих форм быстрая вибрация вто­рых антенн и мандибулярных пальп создает сложные круговые токи воды, направленные спереди назад и в стороны; вместе с во­дой в околоротовое пространство, ограниченное сзади щетинками вторых максилл, максиллярных и плавательных ног, а с боков — оперенными экзитами максиллул, попадают пищевые частицы (Монаков, 1973). Предпочтительные размеры частиц, доступных к захвату, 4—20 мкм. Многие листоногие и мизиды для повышения эффективности фильтрации приспособились к периодическим взму­чиваниям ила с последующим отцеживанием образованной взвеси. Поскольку в поверхностном слое грунта находится большое коли­чество органического вещества, в частности бактерий, взмучивание ила создает дополнительные возможности для питания фильтрато- ров. Бокоплавы Pontogammarus sarsi используют в этих целях взмучивание грунта при набегании морских волн на берег, для че­го заплывают в зону заплесков и закапываются в песок. В момент ската волны рачки высовывают из грунта гнатоподы и конечности головы, отфильтровывая с их помощью пищевой материал из про­текающей воды.

Высокого совершенства достигает фильтрация, комбинирующая­ся с седиментацией, у двустворчатых моллюсков. Во время прохож­дения через мантийную полость вода почти нацело освобождается от взвешенного в ней материала главным образом благодаря оседанию его на поверхности жабр и других частей тела. Осаждению способ­ствует обильное отделение моллюсками слизи, которая коагулиру­ет взвесь. Осевший пищевой материал препровождается ресничка­ми эпителия к ротовому отверстию, а частицы, не имеющие пище­вой ценности, собираются в комочки и выбрасываются в виде так называемых псевдофекалий. Заметную роль в извлечении взвешен­ного материала играет также его отцеживание через поры жабр.

Среди червей отфильтровывают корм многие эхиуриды и поли- хеты. Они строят в грунте U-образные домики, плетут внутри них из секрета параподиальных желез мелкоячеистую воронку и затем волнообразным движением тела гонят воду через трубку. Части­цы, приносимые водой, отцеживаются сетчатой воронкой. Когда во­ронка наполнится фильтратом, он поедается вместе с сеткой, после чего плетется новая сеть (воронка). Сходным образом отфильтро­вывают пищу многие личинки хирономид.

Из других насекомых совершенный фильтровальный аппарат имеют личинки комаров Culex и Anopheles. С помощью щеток верхней губы они создают ток воды, из которой пищевые частицы отфильтровываются многочисленными волосками, сидящими на ро­товых придатках.

О распространенности фильтрационного питания у гидробионтов свидетельствует тот факт, что из 250 тыс. видов водных животных оно наблюдается у 40 тыс. (Nicol, 1979).

Седиментация. Осаждение пищевой взвеси свойственно многим простейшим, губкам, червям, моллюскам, личинкам, насекомым, погонофорам. Из простейших к седиментаторам относятся многие инфузории и жгутиковые. Биением ресничек инфузории создают водоворот в форме воронки, обращенной узкой частью к цитостому. Взвешенные частицы осаждаются в нижней части воронки, где движения почти нет, подобно тому как выпадает речная взвесь в местах с ослабленным течением. Осаждению способствует клей­кость цитоплазмы, с которой соприкасаются взвешенные в воде частицы.

Исключительно за счет седиментации пищевого материала жи­вут губки. По многочисленным каналам вода поступает в жгутико­вые камеры, и здесь взвешенные частицы оседают на свободные поверхности воротничковых клеток. У коловраток (например, Proales sordida) пища осаждается током воды, который создается коловращательным аппаратом. Многие сидячие черви, мшанки, плеченогие осаждают пищевую взвесь движением щупалец. У мор­ских лилий, некоторых морских ежей и большинства гидроидов пищевой материал оседает на неподвижную ловчую сеть (щупаль­ца, лучи), откуда он с помощью ресничек препровождается к ро- t0B0My отверстию. Брюхоногий моллюск Vermetus gigas с помо­щью железы, расположенной близ рта, секретирует клейкие нити, из которых образуется треугольный флажок, плавающий в толще воды. Когда этот флажок покроется приставшими к нему частица­ми, он поедается моллюсками, и взамен тотчас возникает новый.

Многочисленны седиментаторы среди хирономид. Например, представители рода Chironomus плетут в домике довольно редкую паутину и ею же выстилают внутреннюю поверхность трубки, в которой обитают. Совершая волнообразные движения телом, ли­чинки гонят в течение нескольких минут воду через трубку, а за­тем собирают пищевые частицы, прилипшие к клейким стенкам до­мика и паутинным нитям. После этого они восстанавливают по­врежденную выстилку домика и съеденные нити паутины, повора­чиваются головой к входу и снова ундулируют (Константинов,

1958. . Полихета Praxillura maculata, поднимая конец трубки, в которой живет, на 2—7 см от грунта, подвешивает на ее отростках слизистые нити; периодически выдвигаясь из трубки, червь съедает их вместе с прилипшими пищевыми частицами и прикрепляет к от­росткам новые нити (McDaniel, Banse, 1979). У многих погонофор щупальца образуют плотную трубку, сквозь которую с помощью ресничек гонится ток воды. Пищевые частицы оседают на густую сеть пиннул и перевариваются на них.

Пастьба. Пастьба на скоплениях растительной пищи наблюда­ется главным образом у некоторых моллюсков, иглокожих, рыб и черепах. Морской заяц Aplysia грызет водоросли Ulva, прибрежные моллюски Patella, Fisurella, Actnaea пасутся на крупных красных и бурых водорослях, Limnaea и Planorbis питаются высшими расте­ниями. Из ракообразных поедает крупноталломную Enteromorpha и в меньшей степени ульву и цистозиру морской таракан Idothea baltica. Бокоплавы Gammarus и Orchestia часто пасутся на мор­ской траве Zostera и ульве. Среди насекомых жуки Hydrous piceus охотно поедают такие цветковые растения, как манник, роголист­ник, частуха и валлиснерия. Пасется на водных макрофитах и при­донных мхах белый амур.

Пастьба за счет выедания прикрепленных или малоподвижных животных обычна у ряда моллюсков, иглокожих, ракообразных, червей и рыб. Например, сверлящий моллюск Nucella lapillus, не имея совершенных дистантных рецепторов, ползает наугад, пока не нападет на скопление мидий, литторин или балянусов (Беклеми­шев, 1952).

Нападающий на морских блюдечек Patelloida alticoctata хищ­ный моллюск Dicathais aegrota, отыскав добычу, прикрепляется но­гой на раковине жертвы и начинает сверлить ее, выделяя кислый секрет; чтобы просверлить раковину толщиной 1,5 мм, хищник затра­чивает 12—24 ч, причем отверстие почти всегда точно располага­ется над гонадой и пищеварительной железой, что обеспечивает хищнику доступ к энергетически богатым, легко усвояемым тка­ням (Black, 1978). Примерно такова и тактика овладения жертвой у других моллюсков-сверлилыциков. Моллюски Aeolidae и полихе- та Hermodice carunculata пасутся на полипах, здесь же держатся рачки Caprellidae, объедая гидранты. Очень многие рыбы пасутся на скоплениях двустворчатых моллюсков и других малоподвижных животных.

Охота. Осуществляется либо активным преследованием добычи, либо ее подкарауливанием, в соответствии с чем среди хищников различают охотников и засадчиков. Представители охотников — кашалоты, акулы, кальмары, хищные ракообразные, личинки мно­гих насекомых. Подкарауливают добычу многие прикрепленные кишечнополостные, зарывающиеся в грунт рыбы, сидящие на ска­лах осьминоги. Некоторые засадчики подманивают к себе добычу. У морского черта Lophius piscatoriup первый луч спинного плавни­ка преобразован в «удочку». Он расположен впереди на голове, уд­линен и несет на конце плоский придаток. Колебания этого придат­ка привлекают мелких рыб, и они, приближаясь, чтобы схватить его, оказываются схваченными сами.

Черноморские звездочеты Uranoscopus scaber выпускают изо рта тонкую красную нить — перепончатый выступ нижней челюсти. Эта нить движется по песку, ползает, извивается, сокращается и вытягивается, имитируя движения червя, пока какая-нибудь рыба не бросится на ложную приманку и не поплатится за недостаточ­ную осмотрительность.

В одних случаях хищники поедают предварительно обездви­женную жертву, убивая или оглушая ее, в других — добыча пое­дается без предварительного подавления ее активности. Солнеч­ники и радиолярии обездвиживают добычу прикосновением аксо- подий, сосущие инфузории — воздействием сосательных трубочек, кишечнополостные — стрекательными клетками. Вводят яд в жертву, подавляя ее сопротивление, личинки жука Dytiscus margi- nalis, многие клопы. Тихоокеанский осьминог Appolion умерщвля­ет крабов, направляя на них из воронки ядовитую жидкость. Убив таким образом добычу, осьминог 20—30 мин не трогает ее, пока вода не смоет с нее яда. В других случаях осьминоги парализуют движения крабов, надкусывая их и вводя в ранку ядовитую слюну. Иногда осьминог массой 200—800 г убивает подряд до 20 крабов, которых он прячет под перепонками между щупальцами и поеда­ет, вернувшись в свое гнездо. Кит-горбач часто выпрыгивает из во­ды и, ударяясь о нее при падении, оглушает мелкую рыбу, кото­рую затем съедает. Акула-лисица глушит рыбу ударами хвоста по воде.

Многие рыбы убивают добычу разрядами электрического тока. В головной части ската Torpedo находятся два электрических орга­на, образующих батарею с напряжением до 220 В, которая может давать до 150 разрядов в секунду в течение четверти минуты. Пос­ле этого электроэнергия истощается и рыба нуждается в отдыхе для ее восстановления. Электрические угри Electrophorus eleatricus могут давать разряды напряжением до 300 В.

Спектры питания и пищевая элективность

Под спектром питания понимается компонентный состав пищи, который, с одной стороны, характеризуется определенным ассор­тиментом потребляемых кормов, а с другой — той пропорцией, в какой они представлены количественно. Спектры питания живот­ных весьма изменчивы, определяясь сменой пищевых потребностей растущих организмов, а также вариабельностью кормовой базы во времени и пространстве. В соответствии с этим различают воз­растные, локальные, сезонные и другие изменения спектров пита­ния. Во всех случаях животные проявляют пищевую элективность ИЛИ ВЫборочность, В отношении кормовых объектов, которые ока­зываются представленными в пище в иной пропорции, чем в кор­мовой базе. С одной стороны, элективность определяется пищевой ценностью кормовых объектов, с другой — степенью их доступно­сти и пищевой активностью потребителя.

Спектры питания. По степени разнообразия потребляемой пищи среди гидробионтов различают эврифагов (полифагов), питающих­ся многими объектами, и стенофагов, живущих за счет небольшого ассортимента кормов. При стенофагии питание более специализи­ровано и поэтому более экономично в смысле усвоения кормов и энерготрат на их добывание. С расширением спектра питания за счет потребления экологически разных пищевых объектов КПД их утилизации снижается. Вместе с тем стенофагия может вырабаты­ваться только в условиях высокой стабильности кормовой базы и потому характернее для животных с коротким жизненным циклом, питание которых не зависит от сезонных изменений трофических ситуаций. Среди животных с длительным жизненным циклом сте­нофагия чаще встречается в водоемах низких широт, где кормовая база устойчивее. Такая картина, в частности, наблюдается у ряда рыб.

В зависимости от значимости пищи для гидробионтов среди них различают грунтоедов, детритофагов, зоофагов и фитозоофагов. По значению в питании различают пищу основную, которой преиму­щественно наполнен кишечник, второстепенную, встречающуюся постоянно, но в небольшом количестве, случайную, поедаемую ред­ко и в малых количествах. Для более точной характеристики спек­тра питания устанавливается состав корма и количественное зна­чение отдельных объектов, выраженное частотой их встречаемо­сти, численностью или массой. Последний показатель дает наилуч­шее представление о значении тех или иных объектов в пище и по­тому используется наиболее часто.

Спектр питания в онтогенезе не остается постоянным. Напри­мер, пелагические личинки донных животных в основном питаются фитопланктоном, а взрослые организмы, как правило, — детритом и представителями бентоса. Личинки белого толстолоба первое время живут за счет зоопланктона, а потом переходят на фито­планктон, которым питаются и взрослые рыбы.

Как правило, ассортимент кормов, потребляемых взрослыми особями, шире, чем у молоди, и расширение спектра питания — одна из распространенных адаптаций к повышению обеспеченно­сти пищей особей вида. В некоторых случаях спектр питания с воз­растом сужается, когда организм переходит с потребления многих объектов на питание одним, но имеющимся в больших количест­вах, так что обеспеченность вида пищей с возрастом опять-таки по­вышается. Например, молодь рыбы Xenocypris macrolepis потреб­ляет смешанную растительную и животную пищу, а взрослые осо­би питаются детритом, которого в водоемах много.

Весьма существенны локальные различия в спектрах питания. Рачки Calantes finmarchicus в высоких широтах питаются почти исключительно диатомовыми, а с продвижением к экватору все большее значение в их пище приобретают перидиниевые водорос­ли. У белых толстолобов в прудах содержимое кишечников в ос­новном состоит из синезеленых, а в реках — из диатомовых и зеле­ных водорослей.

С колебаниями состояния кормовой базы и условий добывания пищи связаны суточные и сезонные изменения спектров питания. Например, по наблюдениям в Черном море, пища рачка Centropa- ges krôyeri днем на 38% состояла из Prorocentrum micans и по 15—17% приходилось на долю Exuviaella cordata, Е. compressa и Thalassiosira папа. В 4 ч ночи содержание в пище P. micans повы­шалось до 88%, а значение Е. cordata и Е. compressa соответствен­но снижалось до 2,5 и 9,5% (Яновская, 1956). Перкарина днем пи­тается планктоном, ночью — тюлькой. Днем она вынуждена перехо­дить на питание планктоном, так как у нее хуже зрение, чем у тюльки, и она не может ее поймать. Ночью лучше развитая сейс- мосензорная чувствительность, чем у тюльки, помогает перкарине легко ловить последнюю. Налим поедает верховок, имеющих более острое зрение, только ночью, днем же он предпочитает малопо­движный донный корм (Никольский, 1974). В основном суточные изменения в характере питания связаны с перемещением кормо­вых организмов, а также сменой условий их обнаружения и овла­дения.

Сезонные изменения спектров питания определяются главным образом переменами в кормовой базе: сменой видового состава водорослей, периодичностью в развитии различных групп зооплан­ктона, вылетами насекомых и др. Обычно они сложно сопрягаются с онтогенетическими перестройками в питании и зависят от сезон­ных явлений в водоеме (наступление периодов штормов, дождей и др.). Иногда с изменением кормовой базы становится другим тип питания. Например, в аквариумах с разным соотношением водоро­слей и науплиев рачки Calanus pacificus потребляли преимущест­венно более обильный корм. Такое переключение стабилизирует трофическую обстановку, способствуя повышению устойчивости планктонного сообщества.

Пищевая элективность. Выборочность питания хорошо просле­живается у гидробионтов, начиная с простейших и кончая млекопи­тающими, причем наблюдается у животных, захватывающих пище­вые объекты как дифференцированно, так и недифференцированно. Среди простейших в отношении элективности наиболее изучены инфузории. При седиментации они используют три формы селек­ции пищи: выбор мест с ее оптимальным составом, отбор пищевых частиц от непригодных при фагоцитозе и удаление последних из цитоплазмы до окончания пищеварительного акта.

У губок поры обычно окружены клетками, способными сокра­щаться и запирать отверстия, когда ток воды приносит нежела­тельные вещества. У кишечнополостных щупальцы после прикосно­вения к пище могут различать ее вкус. Если Actinia дать фильтро­вальную бумагу, то сначала животные схватывают и проглатыва­ют ее, а при повторных дачах бумага схватывается, но затем отбра­сывается.

У червей, питающихся грунтом, пищевая избирательность про­является в его захвате из более поверхностного слоя, где концент­рация органического вещества выше. Черви, отцеживающие сес- тон, изгоняют из фильтрационной системы воду с непригодными по величине или качеству частицами, после чего прекращают филь­трацию, пока пищевая ситуация не изменится к лучшему. Пищевая элективность моллюсков прежде всего проявляется в выборе спо­соба питания, обеспечивающего наибольший трофический эффект. Так, Bithynia tentaculata и Valvata piscinalis, обитая на твердом субстрате, интенсивно отфильтровывают водоросли, а, находясь в толще воды, как фильтраторы не питаются (Цихон-Луканина, 1961). Gibbula divaricata обычно поедает эпифитные водоросли, при недостатке которых переходит на потребление крупных водо­рослей Cystoseira, Enteromorpha и Phyllophora. Живородка Vivipa- rus contectus предпочитает водоросли Scenedesmus и Hydrodiction, но почти совсем отвергает вегетирующие макрофиты. Моллюски- фильтраторы сортируют частицы, отбрасывая непригодные, а если их в сестоне слишком много, замыкают сифон и прекращают пи­тание. В кишечниках каспийских моллюсков-фильтраторов в боль­шом количестве встречаются мелкие округлые диатомовые, дино- флагелляты, зеленые и синезеленые, но почти отсутствуют крупные игольчатые и соединенные в цепочки ризосоления, скелетонема, хетоцерас, а также нитчатые синезеленые, обильно представленные в окружающей воде (Яблонская, 1967). Отбор частиц у этих мол­люсков происходит только при формировании псевдофекалий, ког­да вода содержит много взвеси. Если же ее концентрация мала, псевдофекалии не образуются, и все частицы, отфильтрованные жабрами, проглатываются без разбора, при этом удаляемые час­тицы окутываются слизью, а заглоченные — свободны от нее (Kiorboe, Mohlenberg, 1981).

Моллюск-детритофаг Planorbis contortus, собирая корм на грунте, отыскивает скопления детрита, богатого бактериями, Масо- та nasuta, питающаяся таким же способом, сортирует в мантий­ной полости захваченные частицы, более 95% выбрасывая их в ви­де псевдофекалий; во всех случаях псевдофекалии богаче органи­ческими соединениями, чем донные отложения, т. е. степень пище­вой элективности высокая (Hylleberg, Gallucci, 1975). Такой же степенью пищевой элективности обладают низшие раки-фильтрато- ры. Многие из них очень слабо используют синезеленых. В экспе­рименте Daphnia magna из имеющейся в сестоне взвеси стекла, соевой муки и протококковых водорослей выедают преимуществен­но водоросли, выбрасывая с помощью коготков из комочков пищи, находящихся перед ртом, частицы стекла. Если взвесь состоит только из несъедобных частиц, то сначала она заглатывается почти так же интенсивно, как пищевая. После наполнения ею кишечни­ка дефекация замедляется н новые порции несъедобной взвеси не заглатываются. Давая рачкам взвесь из бактерий, водорослей и обоих компонентов вместе (меченных ³Н и ¹⁴С), обнаруживали, что потребление бактерий в чистой культуре и в смеси было одинако­вым, но в присутствии бактерий потребление водорослей снижа­лось на 40—70%, т. е. бактерии поедались предпочтительно.

Выборочность питания у низших рачков проявляется не только в отношении пищевого качества объектов, но и применительно к их размеру. Например, веслоногие рачки преимущественно поедают пищевые объекты размером 4—40 мкм, ветвнстоусые — размером 20—30 мкм. Когда рачкам D. magna давали полистероловые шари­ки диаметром 0,5; 1,1 и 5,7 мкм, первые из них не поедались, по­скольку расстояние между фильтрующими щетинками колеблется в пределах 0,85—1,25 мкм; после придания шарикам отрицатель­ного заряда абсорбцией ионов S0₄²~ доля тонких фракций в пище стала такой же, как в среде (Gerristen, Porter, 1982). Следователь­но, избираемость частиц существенно зависит от химического со­стояния их поверхности.

Высока пищевая элективность у высших раков. Креветки Palae- monetes и Palaemon из предлагаемых им макрофитов охотнее пое­дали рдест и водяной мох, менее охотно — гречиху, валлиснерию и частуху, вовсе не ели роголистник, уруть, элодею и ряску. При кормлении этих рачков мясной пищей, которую они предпочитают растительной, в большей степени поедались дафнии, в меньшей — рачки Chydorus sphaericus, циклопы же и личинки Chaoborus сов­сем не потреблялись (Куренков, 1958). Голубой краб Caüinectes sapidus, питаясь двустворчатыми моллюсками, предпочитает мел­ких особей, с которыми справляется быстрее, но охотнее нападает на ослабевших крупных животных, уязвимость которых способен обнаружить.

Среди личинок насекомых пищевая элективность наблюдается как у форм, добывающих пищу недифференцированно, так и у пи­тающихся путем индивидуализированного захвата добычи. Расти­тельноядные личинки Cloëon dlipterum избирают спирогиру и водя­ную сеточку, практически не используя в пищу роголистник, уруть и элодею. Личинки хирономид, как собирающие корм на грунте, так и отфильтровывающие его из толщи воды, в случае обилия донного корма пользуются первым способом питания, при пищевом богатстве сестона — вторым (рис. 29). Собирая корм на грунте,

они различают частицы раз­ной пищевой ценности, а фильгруя, проявляют выбо- рочность в отношении разме­ров частиц и их пищевой ценности. Если сестон несъе­добен, личинки прекращают фильтрацию, лишь время от времени включая ее на не­сколько секунд для разведки изменений пищевой ситуации (Константинов, 1958).

В

Рис. 29. Степень потребления личинками ко­мара Chironomus dorsalis различных объек­тов, взвешенных в воде и находящихся на грунте, в зависимости от их пищевой цен­ности

ысокую степень элек- тивности обнаруживают иг­локожие при хищном пита­нии, отфильтровывании и собирании корма. Морские звезды Astropecten предпочтительно выедают мелких моллюсков и неохотно — крупных, которые, замыкая створки, противостоят пе­ревариванию несколько суток. Слишком крупных моллюсков через несколько часов после заглатывания звезды могут выбрасывать. Морские ежи, заглатывающие грунт, выбирают те его участки, где больше органических веществ. Ежи-фильтраторы содержат в своих кишечниках значительно меньше минеральной взвеси, чем ее име­лось бы при безвыборочном потреблении сестона. Особенно совер­шенна пищевая элективность хордовых, в частности позвоночных, каким бы способом они ни питались.

Таким образом элективность питания в одних случаях обеспе­чивается способностью животных к оценке и дифференцированно­му захвату различных объектов, в других — выбором места и вре­мени, при которых возможность потребления нужного корма при недифференцированном захвате пищи оказывается наибольшей. Что касается причин избирания, то оно обусловливается пищевыми ка­чествами объектов, их доступностью, обилием (концентрацией), величиной энерготрат на добывание и др. Известное значение имеет степень привыкания к потреблению данного объекта, т. е. «отработанность технологии» питания им. Например, в Красном море морская звезда «терновый венец» Acanthaster planci, уничто­жающая кораллы, обычно предпочитает представителей Асгорога и в гораздо меньшей степени столь же массовых Pocillopora; после двухмесячного кормления Pocillopora предпочтительность стала обратной (Ormond, Hanscomb, 1976). Когда морским звездам Piaster одновременно давали моллюсков Tegula и Nutalina, изби­рались вторые; если долго давались только первые, то вторые пос­ле их внесения в аквариум избегались.

Во всех случаях трофическая элективность представляет си­стему адаптаций, направленных на оптимизацию обеспечения ор­ганизмов требуемым количеством пищи соответствующего каче­ства.

Количественная оценка выборочное™ питания. Представление о степени пищевой элективности может быть получено сравнением относительного значения данного объекта в пище исследуемого жи­вотного и в его кормовой базе. В 1940 г. А. А. Шорыгин предложил в качестве показателя элективности индекс избирания (/) как соотно­шение относительного значения масс компонентов в содержимом кишечника (а) и в кормовой базе (Ь) :1—а : Ь, причем а и Ь берут­ся в процентном выражении. Предложенные индексы наглядно по­казывают степень избираемости данного объекта и позволяют установить, во сколько раз он отличается по избирательности от другого (деление / одного объекта на / другого). Вместе с тем «ни не аддитивны (избирание выражается величинами от 1 до °о, а избегание •— от 1 до 0, т. е. разномасштабно), поэтому нельзя находить их среднее значение. Чтобы сделать это возможным и од­новременно сохранить наглядность индексов, предложен способ их раздельного вычисления при избирании (/) и избегании (/') объектов (Константинов, 1953): 1=(а—Ь) : Ь\ /'= (Ь—а) : а. Рас­сматривая избегание как отрицательное избирание, можно сумми­ровать I и I', находить их среднее значение, соблюдая правило зна­ков, устанавливать, во сколько раз один объект избирается больше другого.

В. С. Ивлев (1965) предложил вычислять индексы избирания по формуле 1=(а—Ь) : (а+Ь). Величина индексов колеблется в пределах от 1 до —1, они легко суммируются, но по ним трудно судить о степени элективности того или иного объекта и о том, на­сколько один объект избирается предпочтительнее другого.

Величина индексов избирания для особей вида в отношении того или иного корма не постоянна. Так, по данным В. С. Ивлева (1955), в случае порционной дачи карпу потребного ему количест­ва пищи, состоящей из личинок хирономид, водяных осликов и моллюсков, индекс избирания хирономид непрерывно повышался, водяных осликов — понижался, а моллюсков в конце опыта карп избегал. Подобная закономерность наблюдалась и при питании уклеи: по мере ее кормления индекс избирания дафний возрастал, ракушкового рачка Сург13 — падал.

Индексы избирания далеко не всегда характеризуют пищевую ценность объекта для данного потребителя. Например, индексы избирания белым толстолобом мелких синезеленых и водорослей очень низки, но не вследствие их пищевой неполноценности, а из-за неспособности фильтровального аппарата рыб отцеживать частицы такого размера. По той же причине, как уже упоминалось, не способны питаться мелкими частицами дафнии и многие другие беспозвоночные — фильтраторы. У асцидий длина и ширина пря­моугольных ячеек фильтрационной сети колеблется в пределах 0,2—0,5 мкм и способна отцеживать лишь более крупные частицы.

Индекс избирания показывает лишь, в какой пропорции берут­ся пищевые компоненты, не отражая в точной мере степень их предпочитаемости. Так, в опытах В. С. Ивлева (1955) карпом, ле­щом, линем личинки хирономид избегались, а бокоплавы и водя­ные ослики избирались, когда опыты проводились в аквариуме с грунтом. В аквариуме без грунта личинки хирономид, лишенные убежищ, оказались по избираемости на первом месте, гаммари- ды — на втором, водяные ослики — на третьем. В связи с этим В. С. Ивлев предлагает различать элективность, оцениваемую ко­личественно с помощью индексов избирания, и предпочитав мост ь_у выражаемую теми же индексами при условии полной доступности корма. Разница между элективностью и предпочитаемостью харак­теризует величину доступности корма.

Индексы избирания нельзя рассматривать даже с учетом до­ступности корма как жесткие характеристики предпочитаемости данного пищевого объекта для какого-то потребителя. Избира­тельность, проявляемая им в отношении данного объекта в одних случаях, может меняться на безразличие или избегание в других. Животные активно формируют свою диету, ее сбалансированность по разным ингредиентам. В зависимости от дефицита или избытка какого-то из них меняется отношение потребителя к разным объ­ектам в направлении избирания недостающего и игнорирования того, что не содержит нужного. Например, в зависимости от доле­вого содержания в воде синезеленых индекс избирания их белым толстолобом положительный, когда их мало, и отрицательный, ког­да их много; такая же закономерность проявляется в отношении эвгленовых и других водорослей (Константинов, Вечканов, 1981).

Индексы избирания с учетом всевозможных поправок характе­ризуют отношение потребителя к отдельным объектам питания, но не степень его пищевой селективности. Ее можно оценить, сопоста­вив относительное значение всех потребляемых компонентов в пи­ще и кормовой базе (Константинов, 1969). Для этого применитель­но к каждому компоненту следует выразить его процентное значе­ние в кормовой базе и пище, из двух полученных величин взять меньшую и просуммировать ее с теми, какие будут найдены анало­гичным образом для других компонентов. Если, например, в содер­жимом кишечника леща доля хирономид составляет 65%, олиго- хет — 20 и моллюсков— 15%, а в бентосе — соответственно 5, 10 и 85%, то суммированием наименьших величин из сравниваемых пар получим 30%. Эта величина характеризует степень пропорциональ­ности использования потребителем компонентов его кормовой ба­зы, т. е. степень проявляемой им селективности питания. Очевидно, она тем ниже, чем выше степень компонентного сходства пищи и кормовой базы и равна 0, когда сходство достигает 100%.

В зависимости от активности потребителей их пища может со­стоять из предпочитаемых объектов или избегаемых, но поедаемых вследствие их большей доступности. Для характеристики этой сто­роны пищевого поведения организмов А. А. Шорыгин (1952) пред­ложил особый показатель — степень пищевой активности. Он вы­числяется как отношение суммы значений в пище избираемых ком­понентов, помноженных на соответствующие индексы избирания, к сумме значений избегаемых компонентов, помноженных на соот­ветствующие индексы избегания.

При очень высокой или низкой пищевой активности может на­блюдаться монофагия — питание одним кормом, когда потреби­тель либо очень активен в отыскании наиболее предпочитаемой пи­щи, либо, наоборот, крайне пассивен и питается малоценной, но легкодоступной пищей. Наиболее высока пищевая активность у хищников; с уменьшением степени хищничества она снижается. Так, в Северном Каспии пищевая активность судака равна 1062, осетра — 52, севрюги — 92, воблы — 4 (Шорыгин, 1952).

В термодинамическом аспекте эволюция организмов направле­на на максимизацию количества энергии, получаемой ими в еди­ницу времени. При этом потребление организмом какого-то пищево­го объекта или отказ от него зависит от абсолютного количества в среде других кормовых объектов, энергетически более ценных. Возрастание общего количества пищи при сохранении того же со­отношения разных кормовых объектов повышает пищевую селек­тивность, в частности, за счет отказа от наименее ценных объек­тов. По мере увеличения общего количества пищи из диеты посте­пенно должны выпадать отдельные компоненты в порядке, обрат­ном их пищевой ценности.

Интенсивность питания и усвоение пищи

Обычно под интенсивностью питания гидробионтов понимается количество (масса) пищи, потребляемой в единицу времени и от­несенное к массе потребителя. Мерой потребления пищи принято считать величину суточного рациона, т. е. количество корма, по­едаемого животным в течение суток. Некоторое представление об интенсивности питания гидробионтов дает их накормленность, ха­рактеризуемая индексом наполнения кишечников, под которым по­нимают отношение массы пищи, содержащейся в пищеварительном тракте, к массе всего организма.

Следует обратить внимание на необходимость более углублен­ной характеристики интенсивности питания и использования в этих целях показателей, отражающих сущность явления в разных ас­пектах (Константинов, 1974). Если интенсивность питания оцени­вать количеством потребляемого корма, смысл этого понятия мо­жет быть извращен. Например, животные, использующие малопи­тательный корм, но заглатывающие его в большом количестве, дол­жны считаться питающимися интенсивнее тех, которые, потребляя более питательный корм, съедают его меньше.

Нельзя говорить, что вобла, потребляя моллюсков, питается ин­тенсивнее, чем при использовании хирономид и ракообразных, хотя в первом случае ее суточный рацион выше, поскольку около поло­вины массы моллюсков приходится на вещество раковины, лишен­ное пищевой ценности. Едва ли можно считать, что интенсивность питания белых толстолобов с возрастом повышается, хотя личинки этой рыбы, питающиеся зоопланктоном, потребляют корма относи­тельно меньше, чем взрослые, использующие фитопланктон, усва­иваемый на 30—40%.

Количество потребляемого корма лишь в какой-то мере харак­теризует интенсивность питания. Если данный гидробионт, питаясь тем же самым кормом, начинает поедать его в ином количестве, можно говорить о соответствующем изменении интенсивности пи­тания. В таком же сравнительном плане используют данные о ра­ционе различных гидробионтов, питающихся сходным кормом. В абсолютном выражении количество корма, потребляемое в еди­ницу времени на единицу массы животного, характеризует не ин­тенсивность питания, а только темп восприятия пищи, скорость ее пропускания через кишечник.

Более точная характеристика интенсивности питания может быть получена, если учитывать массу не всей съеденной пищи, а содержащиеся в ней питательные вещества или ее энергоемкость. Полученные величины, отнесенные к их значениям в организме- потребителе, характеризуют темп вовлечения пищевых веществ в метаболические процессы. В этом отношении заслуживает внима­ния предложенный Ю. И. Сорокиным (1966) индекс, представляю­щий собой процентное отношение ассимилированного за сутки уг­лерода к его общему содержанию в организме. Он сравнительно легко устанавливается при изучении питания животных с примене­нием радиоактивного ¹⁴С. В более широком плане можно говорить об индексах интенсивности питания и ассимиляции. Первый из них представляет собой отношение количества органического вещества, потребленного за единицу времени, к его содержанию в организ­ме. Второй индекс подобен первому, но учитывает количество не потребленного, а усвоенного органического вещества, т. е. характе­ризует скорость метаболизма.

Зная количество потребленного органического вещества, сте­пень его усвоения и энерготраты животного, можно судить об эф­фективности использования им пищи на рост — вопрос крайне важный при выборе форм оптимизации продукционного использо­вания естественных и искусственных гидроэкосистем.

Интенсивность питания гидробионтов неодинакова и подвер­жена заметным колебаниям во времени. Нередко прослеживается определенный ритм в изменении интенсивности питания с ясно вы­раженным чередованием минимумов и максимумов потребления пищи на протяжении суток или других отрезков времени. Усвоя­емость и эффективность ее использования на рост определяются, с одной стороны, физиологиче'скими особенностями животных, а с другой — качеством корма и физико-химическими параметрами среды.

Интенсивность потребления пищи. Величина суточного рациона может быть определена непосредственным учетом съеденного кор­ма, по изменению концентрации пищи в присутствии животных, пу­тем реконструкции массы потребленных организмов по их непере­варенным остаткам, по относительному количеству нейтрального вещества, подмешиваемого в пищу и обнаруживаемого в фекалиях, и некоторыми другими способами. Если известен индекс наполне­ния (У) и время, за которое пища проходит сквозь кишечник, то суточный рацион (R) предложено вычислять по формуле (Baykov, 1935): R=nV, где п—число заполнений кишечника в сутки (R и V — в процентах от массы животного). Эта формула нуждается в очень существенной поправке, учитывающей разницу между коли­чеством пищи, обнаруживаемой в кишечнике, и той, которая была в действительности съедена; поправка находится в соответствии со скоростью всасывания пищи (Константинов, 1974).

Количество поедаемого корма прежде всего зависит от видовых особенностей животного. Например, питаясь одной хлореллой, рас­тительноядные рачки Bosmina longirostris, Daphnia longispina, Simocephalus vetulus и 5. espinosus потребляли водорослей соот­ветственно 96, 93, 108 и 59% от массы тела в сутки. Обыкновенная устрица Ostrea edulis отфильтровывает взвесь приблизительно в 1,5 раза слабее португальской Crassostrea angulata. Очевидно, чем выше темп роста и энерготраты животных (большая подвижность и др.), тем большим должен быть их суточный рацион. В значи­тельной мере его величина зависит от пищевой ценности потреб­ляемого корма. Например, рацион рачков Chydorus sphaericus, пи­тавшихся детритом, равнялся 219% от массы тела за 1 ч, а при фильтрации водорослей—10,6% (Schiller et all., 1974). Особенно велик пищевой рацион у грунтоядных форм, достигающий иногда нескольких тысяч процентов от массы тела. У фитофагов пищевой индекс выражается десятками и сотнями процентов, у плотояд­ных — единицами и десятками.

Величина пищевого рациона понижается с возрастом (массой) животных. Такая закономерность хорошо прослеживается у самых разных гидробионтов — простейших, червей, ракообразных, мол­люсков, рыб. Согласно Л. М. Сущене (1975), у ракообразных рас­сматриваемая связь в пределах каждого вида хорошо аппроксими­руется уравнением R=pW^h, где R — величина суточного рациона, W — масса животных, р и k — коэффициенты. Числовые значения последних сильно варьируют в пределах класса: р — от 0,030 до 0,138, k — от 0,34 до 0,94. Уравнение, общее для всего класса, име­ет вид: /?=0,0746 IP'⁸⁰, где суточный рацион и масса тела выра­жены в граммах сырого вещества. Более точная характеристика интенсивности питания получается, когда масса и рацион живот­ных выражаются не в сыром веществе, а в его энергетических экви­валентах.

Величина суточного рациона у разных видов зависит от физио­логического состояния особей и внешних условий, в первую оче­редь трофических и температурных.

Примером изменения интенсивности потребления корма в зави­симости от физиологического состояния организма может служить уменьшение рациона у самок рачка Paracalanus parvus в период размножения. До нереста рацион достигал 22,3%, во время него—

6. после — 3%. Рачки Polyphemus pediculus, голодавшие 10— 20 ч, съедают корма в 2—4 раза больше, чем контрольные особи.

Интенсивность питания возрастает, если корм имеется в изоби­лии. Так, у мизиды Leplomysls lingata время прохождения пищи через кишечник, когда нет ее нового поступления, 2—3 ч, а в слу­чае обильного кормления—10—45 мин. Моллюски Valuata pisci- nalis с повышением концентрации хлореллы от 25 до 55 тыс. экз./мл увеличивают ее потребление в 20 раз, а при сходных изме­нениях концентрации Scenedesmus — в 8,5 раза (Цихон-Луканина,

1961. . У рачков Daphnia pulex величина суточного рациона с повы­шением концентрации водорослей (Chlorococcum) изменялась сле­дующим образом (Монаков, 1976):

Концентрация водорослей, мг/л 0,3 0,8 1,9 4,1 6,6 14,3

Суточный рацион, % .... 31 38 55 81 76 126

При этом скорость фильтрации постепенно снижалась с 64 до 3 мл воды на одного рачка в сутки, а количество усвоенного корма с по­вышением его концентрации сверх 1,9 мг/л практически не увели­чивалось.

Стабилизация количества усваиваемой пищи после возрастания ее концентрации в среде до некоторых пороговых значений пред­ставляет собой универсальную закономерность. Для морских планктонных животных пороговая концентрация пищи составляет 0,5—4 г/м³, минимальная, при которой начинается питание, равна 0.004—0,38 г/м³ (Петипа, 1970). Граница трофического насыщения для ветвистоусых рачков обычно лежит в пределах 2—3 мг сухой массы на 1 л, у веслоногих равна 0,4—3 мг, для рачкового пресно­водного планктона в целом — 1,2—3 мг.

В условиях изобилия пищи суточные рационы превышают мас­су самих животных, и энергия, заключенная в потребленной пище, значительно больше той, которая тратится организмами в процес­се жизнедеятельности. Это явление получило название избыточно­го питания и, по мнению ряда авторов, имеет важное трофологиче- ское значение. Для его характеристики используется предложен­ный Н. С. Гаевской (1958) индекс избыточности, под которым по­нимается отношение энергии, заключенной в потребленном за сут­ки корме, к той, какая тратится за это время на обеспечение всех обменных процессов. У рачков Idothea baltica, питающихся цисто- знрой, он достигает 10, у особей, потребляющих энтероморфу,—

6. Червь Clymenella torguata тратит за сутки 4,5 Дж, а с пищей получает 42. В еще большей степени выражено избыточное пита­ние у ряда веслоногих рачков. В тропических апвеллингах Тихого океана, богатых пищей, их суточные рационы достигают 68— 322% (Петипа и др., 1975).

Некоторые авторы высказывают сомнение по поводу существо­вания у водных беспозвоночных выраженного избыточного пита­ния (Винберг, 1964; Сущеня, 1975; Reeve, 1963).

Большое влияниена интенсивность питания оказывает темпера­тура. С ее повышением до определенных величин потребление корма возрастает, а затем снова снижается. Температурный опти­мум зависит от вида животных, их возраста (размера), сезона го­да и некоторых других факторов. У молюсков Unio pictorum, LJ. tumidus и Anodonta piscinalis интенсивность питания возрастает с повышением температуры до 30° С, у рачка Acanthocyclops viri­dis — до 20, у Calanus finmarchicus — до 8°С. Суточный рацион паука Argyroneta aquatica в зимнее время начинает снижаться, когда температура становится выше 27°С, а летом — когда превы­шает 32°С.

Усвоение пищи. Степень усвоения пищи зависит от ее свойств, величины суточного рациона, условий, в которых происходит пита­ние (температура и др.). а также от видовых особенностей живот­ных.

Сравнительно плохо переваривается и усваивается водными бес­позвоночными растительная пища, особенно содержащиеся в ней полисахариды, в частности целлюлоза. В их кишечниках целлюла- за нередко синтезируется симбионтами — бактериями, грибами и простейшими. Рачки Mysis stenolepis, хорошо переваривающие целлюлозу, утрачивают эту способность после выдерживания в растворах антибиотиков и восстанавливают ее вновь, получив в пищу растертые желудки нестерильных особей (Wainwright, Mann, 1982). В ряде случаев фермент образуется эндогенно. Например, у многих растительноядных моллюсков переваривание целлюлозы продолжается, хотя и в ослабленной форме, после стерилизации животных антибиотиками. Эндогенная целлюлаза секретируется у сверлящих дерево двустворчатых моллюсков, у некоторых ракооб­разных, кольчатых червей, иглокожих. Агар водорослей перевари­вается у морских ежей альгиназой, которая найдена и у раститель­ноядных брюхоногих моллюсков; их пищеварительные железы мо­гут секретировать и ß-глюкуронидазу, расщепляющую сульфати- рованные полисахариды морских водорослей. Рачки Gammarus fossarum лучше усваивают опавшие листья в присутствии фермен­тов грибов (Bärlocher, 1982).

Многие водоросли плохо или совсем не перевариваются из-за стойкости своих оболочек (створок), особенно содержащих крем­ний, защищенных слизью или другими средствами. Например, не переваривают диатомовых моллюски Monodacna (Карпевич, 1960).

Моллюски Theodoxus fluviatilis хорошо переваривают сннезеле- ную Oscillatoria, клетки которой совершенно растворяются в ки­шечнике, но не могут усваивать Chlorella, Scenedesmus и Ankistro- desmus. Что касается диатомовых, то этот моллюск может перева­ривать их только после предварительного разрушения клеток с по­мощью радулы. Такое разрушение возможно лишь на твердых ше­роховатых субстратах, поэтому водоросли, заглатываемые на мяг­ких грунтах, проходят через кишечник моллюска непереваренны­ми. При кормлении Т. fluviatilis налетом диатомовых водорослей на стекле число перевариваемых клеток достигает 10%, а на кам­не— 100%- Если водоросли располагаются на камне не в один, а в два слоя, то давятся хуже, скользя относительно друг друга, и их перевариваемость снижается до 50%. Белый толстолоб, питающий­ся фитопланктоном, переваривает водоросли на 20—30%, белый лещ — на 20, черный — на 40% и менее. Рачки Bosmina longirost- ris, Daphnia longispina, Simocephalus vetulus и S. espinosus, пита­ясь хлореллой, усваивают ее соответственно на 43, 42, 31 и 46% (Сорокин, 1966).

Подмечено, что усвояемость растительной пищи часто коррели­рует со степенью ее предпочтения животными. Например, морские ежи, предпочитающие (в порядке перечисления) водоросли Nereocystis, Costaria, Larninaria и Monostroma, усваивали их соот* ветственно на 84—91, 77—83, 64—78 и 28—56% (Wuds, 1977).

Как правило, очень слабо усваивается органическое вещество грунта. Так, полихетой Carriformia tentacubata оно переваривается всего на 8%; примерно в такой же степени усваивают его другие грунтоядные формы.

Сравнительно высока перевариваемость и усвояемость бакте­рий и мицелия грибов, разлагающих растения. Например, почти нацело перевариваются бактерии червем Nais variabilis (Harper et all., 1981); на 73—96% по белку и на 68—83% по калорийности усваивают рачки Gammarus pseudolimnaeus мицелий грибов, посе­ляющихся на опавших в воду листьях деревьев. Очень полно, обыч­но на 80—85%, усваивается животная пища. По данным Т .С. Пе­типа (1976), в тропических районах Тихого океана усвояемость пи­щи у планктонтов фито- и детритофагов составляет 45—60%», у всеядных форм обычно лежит в пределах 30—60 и у хищников под­нимается до 85%.

У многих гидробионтов перевариваемость пищи снижается с возрастанием концентрации корма и величины суточного рациона. Особенно это характерно для «автоматических фильтраторов», сла­бо регулирующих величину рационов. Например, у дафний и других ьетвистоусых рачков работа конечностей, одновременно обеспечи­вающая питание и дыхание, происходит непрерывно, и суточные рационы в условиях высокой концентрации корма становятся край­не высокими (избыточное питание), что сопровождается резким по­нижением усвояемости корма (в несколько раз); у рачков-хватате- лей, регулирующих величину суточного рациона, его возрастание существенно не снижает усвояемость пищи. Долями процента мо­жет выражаться усвояемость пищи у Calanus finmarchicus, когда его рацион во время вспышек планктона возрастает в 50—70 раз. Выбрасывание фекалий с большим количеством неусвоенного орга­нического вещества имеет огромное трофодинамическое значение, так как способствует повышению оборачиваемости биогенов в воде.

Обычно с увеличением размера животных усвоение корма сни­жается. Например, с возрастанием длины дрейссен с 17 до 22 и 28 мм усвоение съеденного ими корма падает с 57 до 46 и 43% (Сорокин, 1966). У раков Orchestia battae с увеличением массы те­ла от 9 до 80 мг усвояемость пищи снижается с 50 до 32% (Суще- ня, 1973). Сравнительно низка усвояемость пищи на ранних стади­ях онтогенеза, когда ферментная система в организме еще не пол­ностью сформирована. Например, молодь щуки и осетра усваивает пищу приблизительно в 1,5 раза хуже, чем подросшая молодь; та­кая особенность характерна и для многих других рыб (Карзинкии, 1952).

Интенсивность ассимиляции. У каждого организма скорость ме­таболизма представляет собой результат реализации генетической программы в тех или иных условиях существования. В соответст­вии с этим интенсивность ассимиляции может колебаться от край­не низких величин до некоторых предельных, не превышаемых при любой обеспеченности пищей и другими условиями, если даже ра­цион возрастает. Показателем интенсивности ассимиляции, как уже упоминалось, служит отношение количества органических ве­ществ, усваиваемых организмом в единицу времени, к их содержа­нию в теле. Это соотношение, в частности, может выражаться ин­дексом С_а/С — процентным отношением ассимилированного за сут­ки углерода к его общему количеству, содержащемуся в тканях организма.

Интенсивность ассимиляции, характеризующая скорость оборо­та и накопления органического вещества в организмах, у мелких особей, как правило, много выше, чем у крупных. У бактерий она значительнее, чем у одноклеточных водорослей и простейших, а у последних выше, чем у многоклеточных (рис. 30). Существенно различается интенсивность ассимиляции у особей сходного разме­ра в зависимости от их видовой принадлежности. Например, у раз­ных представителей пресноводных планктонных рачков, содержав­шихся в благоприятных условиях, индекс ассимиляции лежал в пределах от 15—20 до 50—60% (Монаков, 1976). В несколько раз различается интенсивность ассимиляции пищи у рыб с разной ско­ростью роста.

Максимально возможная интенсивность ассимиляции, детерми­нированная генетически, практически никогда не реализуется в природной обстановке, поскольку статистически маловероятна си­туация, при которой все факторы, влияющие на метаболизм орга­низма, синхронно окажутся оптимальными. В этом аспекте вели­чина индекса С_а/С может рассматриваться как индикаторная, ха­рактеризующая степень реализации организмом потенциальных возможностей ассимиляции, степень отличия его среды от опти­мальной.

Ограничивать интенсивность ассимиляции могут прежде всего трофические условия, в частности количество и качество пищи. Например, с возрастанием концентрации водорослей от 0,3 до 4,1 мг индекс С_а/С у Daphnia pulex закономерно повышался с 10 до 26%; этот индекс у рачков Acanthodiaptomus denticornis, кото­рых кормили хлореллой, ницшией, стефанодискусом и сценедес- мусом в сходных концентрациях (7—10 мг/л), составлял соответ­ственно 2, 10, 37 и 43% (Монаков, 1976). Существенно зависит ин­тенсивность ассимиляции от температурных условий. Например, у рачков Bosmina coregoni с повышением температуры от 5 до 10, 15 и 20°С индекс С_а/С возрастал с 3,7 до 5,5, 9,2 и 25,8%; с дальней­шим повышением температуры до 25 и 30°С он снижался до 6,7 и 5,7% (Семенова, 1974). Уклонение величин индекса С_а/С от макси-

1

Су/С,у.

С у/С,%
so	-
60	-
W	-
20	-
0	п

Су/С, % 25'

20 15 10 5 О

то ' ШШ
■[L		ш	1

12 3^567 Б

Рис. 30. Интенсивность ас­симиляции пищи (индекс усвоения Су/С) у разных гидробионтов (по Сорокину, 1960). А — Г — индексы ус­воения: А — инфузориями

Paramaecium caudatum бак­терий (/), водорослей Chla- mydomonas (2), Chlorella (S), Anabaena (4), Microcys­tis (5), Coelosphaerium (6) и Aphanizomenon (7); Б — бактерий и протококковых водорослей рачками Daph­nia longispina (I), Diapto- mus gracilis (II) и D. gra- ciloides (III): I — дисперсно распределенные бактерии (0,9X10⁴ клеток на 1 мл), 2— то же (5,4X10⁶ клеток на 1 мл), 3—бактериаль­ные пленки (3,6X10⁶ клеток на 1 мл), 4 — Chlorococcum; В — моллюсками Valvata piscinalis живых (I) и полу- разложившихся (II) водо­рослей Chlorella (/), Coelos­phaerium (2), Aphanizome­non (S), Microcystis (4) и Nitzschia (5); Г — рачками Daphnia pulex водорослей Chlorococcum в зависимости от их концентрации

Концентрация Водсроспей, мг/л

мальных значении характеризует степень отличия условий сущест­вования организма от оптимальных.

Ритмы питания. У многих гидробионтов интенсивность питания регулярно изменяется во времени, отражая периодичность возник­новения благоприятных пищевых ситуаций или закономерные ко­лебания потребностей в пище. Периодичность условий питания связана с чередованием приливов и отливов, дня-и ночи, сезонов года. Периодическая смена пищевых потребностей у организмов возникает в результате циклического повторения в онтогенезе тех или иных физиологических состояний (разрастание гонад, периоды размножения, отрождение молоди и др.). Изменение интенсивно­сти питания, связанное с чередованием приливов и отливов, харак­терно для ряда литоральных животных. Например, Patella vulgata питается только во время приливов, и их уровень определяет дли­

тельность пищевой активности моллюска. Такая же картина на­блюдается у рачков Marinogamtnarus obtusatus, М. purloti и мно­гих литоральных форм.

Суточная ритмичность, связанная с чередованием дня и ночи, свойственна многим ракообразным, моллюскам, иглокожим, ры­бам. У рачка Cetitropages kroyeri в Черном море число клеток во­дорослей в кишечнике днем заметно ниже, чем ночью (Яновская, 1956).

Часы 8 12 16 20 24 4

Число клеток в кишечнике, млн. 3,2 2,0 1,6 10,5 19,7 25,8

У мизид Leptomysis lingata, Pseudoparamysis pontica и Siriella faltensis, наоборот, в ночные часы установлено снижение интенсив­ности питания. Рачки Paracalanus parvus в 2—5 ч ночи питаются примерно в 6 раз интенсивнее, чем в 5—9 ч утра, у моллюсков Gibbula divaricata, рачков Idothea baltica и Calanus helgolandicus максимум потребления пищи в Черном море приходится на 22— 24 ч. Отчетливые суточные ритмы прослеживаются у большинства растительноядных амфипод в Черном море, у ряда планктоядных и бентоядных рыб.

У морских ежей Diadema atitillarium наибольшая пищевая ак­тивность отмечена во второй половине дня и вечером. Омули и бычки-желтокрылки в оз. Байкал наиболее активны утром и вече­ром, ночью не питаются совсем, днем их пищевая активность силь­но понижена. У массовой байкальской формы — рачка эпишуры — минимальная наполненность кишечного тракта отмечается в ут­ренние и предвечерние часы, совпадающие с периодом миграции животных.

В связи с понижением температуры в зимнее время ослабляет­ся или полностью прекращается питание у многих ракообразных, рыб и других животных, мигрирующих после нагула на места зи­мовки. В еще большей степени сезонные изменения интенсивности питания определяются периодичностью появления в кормовой базе тех или иных объектов. Например, наибольшее наполнение кишеч­ника у байкальского рачка Epischura baicalensis наблюдается в весенние и летне-осенние месяцы — в сезоны наивысшей концент­рации фитопланктона. У Calanus finmarchicus во время весенней вспышки фитопланктона суточный рацион достигает 350—390%, с начала до середины мая падает до 4,6—4,8, а с середины мая до начала июня, когда концентрация водорослей резко снижается, он составляет всего 0,05—1,23% (Cushing, Vucetic,' 1963). Индекс на­полнения кишечника у рачков Centropages kroyeri в Черном море достигает максимума в июле, когда численность перидиниевых, ко­торыми он питается, наибольшая.

Совершенно прекращают питание во время нереста многие ры­бы, например дальневосточные лососи. Офиуры и морские звезды на месяц и более перестают брать корм в период созревания поло­вых продуктов, когда разрастающиеся гонады оттесняют желудок в сторону. Самки осьминогов длительное время обходятся без пи­щи, охраняя яйцекладки. Очень многие ракообразные не могут пи­таться некоторое время после линьки, пока не затвердеют их по­кровы и ротовые органы.