Глава 10

ГИДРОБИОЦЕНОЗЫ

Под биоценозом (гидробиоценозом) понимают биологическую систему, состоящую из популяций нескольких видов, населяющих определенный участок жизненной арены (биотоп, или экотоп), об­разующих функциональное единство и осуществляющих во взаимо­действии с неживой природой круговорот веществ с использова­нием энергии, поступающей извне.

Обычно биоценозы состоят из автотрофов и гетеротрофов, ре­же— только из вторых и тогда являются системами, существую­щими за счет энергии аллохтонного (поступающего извне) орга­нического вещества. В первом случае биоценозы называют полно­членными, во втором — неполночленными. Особую и очень важную функциональную группу в биоценозах представляют азотфиксато- ры, относящиеся к автотрофам (цианобактерии), сапротрофам (свободноживущие бактерии) и биотрофам (симбиотические бак­терии и актиномицеты).

Чем шире границы биотопа, тем крупнее соответствующий био­ценоз. Поскольку в любом биотопе существуют участки с разными условиями, в составе каждого крупного сообщества можно выде­лить более мелкие. Свое название биоценозы получают по характе­ру биотопа или по доминирующему виду (например, биоценоз ска­листой литорали, биоценоз мидий и т. п.). Нередко объектом си­стемного исследования становятся не все популяции биоценоза, а лишь некоторые, относящиеся к таксону более или менее высокого ранга или к какой-то жизненной форме. Так, например, говорят о планктонном или донном сообществах, о сообществе растений (фитоценоз), животных (зооценоз), рыб (ихтиоценоз, ихтиоцен) и т. п.

Элементы одного биоценоза обычно проникают в соседние со­общества, и наоборот. В связи с этим граница между отдельными биоценозами не бывает резкой, и в месте их соприкосновения су­ществует некоторая переходная зона — экотон. Часто она характе­ризуется населением более разнообразным и обильным, чем в смежных биоценозах. Тенденция к увеличению разнообразия и обилия населения на стыке сообществ получила название краевого эффекта. Чем сильнее различаются смежные биотопы, тем разно­роднее условия в экотоне и тем больше выражен краевой эффект. Например, особенно богато население зон контакта воды и грун­та, воды и атмосферы.

По сравнению с популяциями биоценоз как система более крупного ранга интегрирован менее жестко. Его целостность про­является в функциональном и структурном единстве всей совокуп­ности популяций, так что изменение одного из компонентов тотчас отражается на поведении всей системы. Между структурно-функ- циональными узлами биоценоза существует сложная корреляция с использованием обратных связей, обеспечивающая сохранность системы в условиях деформирующих воздействий внешней среды, если они не выходят за пределы регуляторных возможностей био­ценоза. Такое условие соблюдается далеко не всегда. Поэтому биоценозы нельзя относить к системам с высокой саморегуляцией, которая часто проявляется лишь в способности биоценоза изме­няться в определенной последовательности, существовать в равно­весно-сменном состоянии.

Как всякая биологическая система, биоценоз представляет со­бой общность взаимодействующих друг с другом элементов, кото­рая по своим свойствам не равна сумме свойств ее элементов. Взаимодействие отдельных элементов скоординировано таким об­разом, что обеспечивает динамическую устойчивость системы за счет регулирования интенсивности отдельных биоценотических про­цессов. Самовоспроизводство гидробиоценозов осуществляется в форме круговорота веществ и самовосстановления системы из продуктов ее разрушения с использованием энергии, поступающей извне. Одним из объективных критериев самостоятельности био­ценоза может служить превышение объема круговорота веществ внутри сообщества над объемом внешнего обмена. Внутрибноцено- тический обмен не только абсолютно, но и относительно возраста­ет с увеличением биомассы и расширением пространственных гра­ниц сообщества.

Чем больше энергии проходит через биоценоз, тем выше его устойчивость. Под нею понимают сохранение биоценозами струк­турно-функциональной организации, включая и циклическую сме­ну состояний сообщества, в частности, в соответствии с геофизи­ческими циклами. Один и тот же биоценоз, оставаясь самим собой, выглядит и функционирует по-разному весной, летом, осенью и зимой, днем и ночью.

Структура гидробиоценозов

Структурированность сообществ выражена в трех основных аспектах. Прежде всего это определенный компонентный состав биоценоза — набор и количественное соотношение различных ви­довых популяций, жизненных форм (биоморф) и других структур­ных элементов. Второй план — то или иное пространственное рас­пределение отдельных элементов, третий — совокупность всех свя­зей, в первую очередь цепей и циклов питания, топических, форических и других взаимодействий. Соответственно говорят о видовой, хорологической, размерной, трофической или иной струк­туре биоценоза, как одной из характеристик его организации и функционирования.

Структура биоценозов может иметь различную степень слож­ности, которая, в частности, характеризуется числом элементов в системе, упорядоченностью их соотношения и распределения. Для оценки степени структурированности биоценозов Мак-Артур (1955) предложил использовать общеизвестную формулу К. Шен­нона, определяющую информированность (степень упорядоченно-

*

сти) системы (Я). Н = — Vp.logр., где Р_г — вероятность собы-

*=1

тия, к—их число. При вычислении разнобразия биоценозов вели­чину, выражающую количество информации на_один элемент (особь, единицу биомассы и др.), обозначают как Я. Информация всего биоценоза или его части в_ единице пространства (объем, площадь), равная произведению Я на количество элементов, обо­значается как Я. Я и Я вычисляют соответственно по формулам:

учебник для вузов 1

А. С. КОНСТАНТИНОВ 3

Термические и оптические свойства воды 75

Вещества, содержащиеся в природной воде 79

Мировой океан и его население 56

Подземные воды и их население 109

Планктон и нектон 113

Бентос и перифитон 130

Спектры питания и пищевая элективность 156

Защита от обсыхания и выживаемость в высохшем состоянии 171

Солевой обмен 181

ло 186

Интенсивность и эффективность дыхания 210

Устойчивость гидробионтов к дефициту кислорода и заморные явления 216

Рост 220

Развитие 227

2за 232

р=п+т+н, 235

I- Число 240

1 \И\2ШЗ Ш^Ш^ШвШ⁷о 319

где N — общее количество элементов в биоценозе, п — количество элементов данной группы, т — число групп.

^ “ 1 2 J 4 5 В 1 8 9 10 II 12 8 1 3 6 2 9 5 7 10 4 II \1

Виды животных Виды животных

Рис. 49. Значение отдельных видов в биоценозе по величине индекса плотности особей (А) и энергии их обмена (Б):

1—Мопойаспа, 2— Оге18&епа_я 3—0^осЬае!а. 4 — ипютс1ае, 5 — Ch.ironom.us, 6 — Нурато- 1а, 7 — РгоЫайшБ, 8 — СЫгасойа, 9 — ЗсШгогугскив, 10 — СогорЫит, 11 — Р1егосита, 12 —

ЬПгийтеа

В качестве некоторой оценки неоднородности (структурирован­ности) сообщества по какому-то признаку можно использовать индекс (Р):

ь_г

п у 11/2- •

_ _

где к — число частей исследуемого биотопа, 1_и 1₂, ..., 4 — количест­венные выражения исследуемого признака в отдельных частях биотопа, Т — среднее значение признака (Федоров, 1973). Пока­зано, что разнообразие сообщества отрицательно коррелирует с ве­личиной отношения негэнтропии к биомассе биоценоза.

Видовая структура. В состав каждого биоценоза входит неко­торое число видов, каждый из которых представлен популяцией той или иной величины. Число видов и их представленность коли­чеством особей, биомассой или иными показателями характеризу­ют видовую структуру биоценозов. Хотя в их состав входят, как правило, много видов, только один или несколько из них резко вы­деляются по своей биомассе и численности. Виды, представленные в биоценозе наибольшим числом особей и биомассой, называются доминантными, играющие меньшую роль — субдоминантными, остальные — второстепенными и совсем редкие — случайными. Сте­пень доминирования выражается процентным значением вида в биоценозе по числу особей, их биомассе или иному показателю и зависит от выбора последнего (рис. 49). Часто степень доминиро­вания оценивается по роли, которую вид играет в трансформации энергии.

Для каждого биоценоза характерна своя кривая доминирова­ния. Крутая их форма обычна для сообществ, бедных по числу ви­

дов, из местообитаний с суровыми ус­ловиями. Плавно спадающие кривые типичны для биоценозов с богатым видовым составом.

Н

Рис. 50. Зависимость между числом видов в биоценозе и числом особей, приходящихся на один вид (кривая Раункие- ра):

/ — устойчивый биоценоз, 2 — на­рушенный биоценоз (по Одуму, 1975)

е все доминирующие виды игра­ют одинаковую роль в биоценозе. Сре- а,и них выделяют виды-эдификаторы (edifice — созидание), которые своей жизнедеятельностью в наибольшей степени модифицируют среду и вслед­ствие этого оказывают сильное влия­ние на другие члены сообщества. Если в наземных биоценозах виды-эдифи­каторы в основном представлены ра­стениями, то в гидробиоценозах — жи­вотными (например, коралловые ри­фы, устричные банки и др.). Так,

Oreissena polymorpha в Северо-Крым- ском канале и мшанка Plumatella emarginata в Каневском водохранилище образуют многоярусные субстраты с лабиринтами ходов, используемых в качестве место­обитаний личинками хирономид, олишхетами, рачками и другими мелкими организмами.

Чрезвычайно важную роль играют в биоценозах редкие и мало­численные виды. Они увеличивают разнообразие связей, служат резервом для пополнения и замещения доминантных форм, при­дают сообществу устойчивость в изменившихся условиях. Чем больше видов в биоценозе, тем больше вероятность, что среди них найдутся формы, способные стать доминантными в новых условиях. Со снижением числа видов обычно резко повышается обилие не­многих форм, так как в обедненных сообществах биоценотические связи слабы и не сдерживают размножения наиболее конкуренто­способных видов.

Доля лидирующего (доминирующего) вида в биоценозе обыч­но тем выше, чем количественно богаче биоценоз. Например, в Азовском море доля лидирующих видов в биоценозах с биомассой более 70 г/м² составляет 69—99%, а в тех, где биомасса ниже,— не превышает 62%; в биоценозах Ньюфаундленд-Лабрадорского района доля лидирующего вида в биоценозах с биомассой более 400 г/м² колеблется от 78 до 98%, в менее богатых — не превышает 60% (Несис, 1965). На рис. 50 показана зависимость между ко­личеством видов и числом особей, приходящихся на один вид, ти­пичная для большинства сообществ (так называемая кривая Раун- киера). Резкий подъем левой части кривой свидетельствует о пре­обладании в биоценозе малочисленных и редких видов, а неболь­шой подъем правой — о существовании некоторой группы доминан- тов. Уплощение кривой свидетельствует о снижении устойчиво­сти сообщества. Распределение особей по видам обычно подчиня­ется логнормальному. Отклонение от него — характерный признак

нарушения структуры сообщества, как это прослежено на ряде примеров (Orthner et all., 1982).

В пределах биоценоза иногда выделяют гильдии — группы ви­дов, взаимодействующих между собой значительно сильнее, чем с другими. В крайних случаях сообщество, состоящее из п видов, может быть представлено одной гильдией. Гильдии выделяют по микроместообитаниям, характеру пищи и т. п.

Важнейшим показателем видовой структуры сообщества слу­жит его видовое разнообразие. Прежде всего оно зависит от видо­вого богатства сообщества, которое выражается отношением чис­ла видов в биоценозе к количеству особей (их числу, биомассе). Для вычисления этого показателя (d) обычно используют форму­лы: N, d=S : 1000, d=(5—1) : 1 g TV, где 5 — число ви­

дов, N—число особей. Вторая характеристика видового разнооб­разия— эквитабельность (выравненность) видов но количеству особей. Чем менее выравнены виды, тем ниже видовое разнообра­зие сообщества. Для характеристики эквитабельности используют индекс выравненности_ (е), предложенный Е. Пиелу: е—Н : lgS, где S — число видов, Н — индекс Шеннона, объединяющий оба компонента разнообразия — видовое богатство и выравненность.

Показатели разнообразия, позволяющие сравнивать биоценозы по видовому богатству и эквитабельности, в известной степени представляют собой количественное выражение биоценотического принципа А. Тинеманна, согласно которому в благоприятных ус­ловиях среды число видов велико, но каждый представлен неболь­шим числом особей. В этом случае показатель разнообразия наи­более высокий. Когда среда неблагоприятна, видов становится мало, но численность (биомасса) некоторых из них очень высока, а других — мала, и показатель разнообразия снижается.

Видовое разнообразие биоценозов в процессе их существования до какиХ-то пределов повышается. Молодые формирующиеся сооб- ^г щества обычно беднее видами, чем давно сложившиеся, и более эквитабельны по своему составу. Например, крайне невелико видо­вое разнообразие спускных прудов и пересыхающих водоемов, где длительность формирования биоценозов не превышает нескольких месяцев или даже недель.

В ряде случаев прослеживается снижение видового разнообра­зия с повышением трофии водоемов. Индекс Шеннона для зооплан­ктона ряда Кольских озер (Гиляров, 1972) оказался для морфо­метрически олиготрофных водоемов более высоким (1,8—2,5 бита на единицу биомассы), чем для морфометрически эвтрофных (1,4— 1,7 бита).

Как уже говорилось, в направлении от низких широт к высо­ким видовое богатство населения водоемов снижается, а его оби­лие возрастает. Следовательно, в этом направлении упрощается видовая структура биоценозов. Точно так же в небольших водое­мах, например в прудах с однообразной фауной, но высокой плот­ностью населения, видовая структура биоценозов менее сложна, чем в крупных озерах и морях.

Исследования в Черном море показали, что информация на одну особь в фито- и зоопланктоне возрастает с повышением тем пературы и летом она выше, чем в другие сезоны года; прослежи вается четкая отрицательная корреляция между разнообразием и биомассой фитопланктона. Подмеченные изменения в информации сообществ объясняются тем, что в периоды, благоприятные для существования фито- и зоопланктона, количество организмов воз­растает значительно сильнее, чем число видов, которое меняется слабо. Соответственно этому информация на одну особь (Н) сни­жается, хотя общая информированность сообществ (Н) возра­стает.

В Кистонском водохранилище (США) информация на одну особь несколько уменьшается с наступлением зимы, резко падает ранней весной, положительно коррелирует с температурой и отри­цательно— с концентрацией кислорода. Внесение биогенов сопро­вождается уменьшением видового разнообразия фитопланктона, противоположное действие оказывает снижение освещенности; это хорошо иллюстрирует то общее положение, что информация воз^ растает при ослаблении действия ограничивающих факторов. По­казано, что Н для фито и зоопланктона Белого моря в начале биологической весны повышается с ростом биомассы, когда она увеличивается одинаково у всех видов. Если в период весеннего пика увеличение биомассы сопровождается резким доминирова­нием одного или немногих массовых видов, информационный ин­декс сообщества снижается. То же самое наблюдалось во время летнего цветения фитопланктона. В р. Иорк-Ривер (США) просле­жена четкая положительная корреляция между численностью планктонных водорослей и разнообразием фитопланктона с про­движением от поверхности воды в глубину. Информация на одну особь обычно резко снижается в сильно загрязненных водоемах. Показано, что распределение" величины разнообразия множества экосистем бимодально, связано с количеством и качеством посту­пающей в них энергии, т. е. может рассматриваться как функция ее потока.

Для сравнения степени видового сходства биоценозов наиболее часто используют индексы Жаккара и Серенсена, вычисляемые соответственно по формулам

К — с/(а-\- Ь)— с и ЛГе=2с/а-\-Ь,

где а и Ь — числа видов, обнаруженных в каждом из сравниваемых биоценозов, с—число общих для них видов. В указанных индек­сах учитывают только число видов вне зависимости от их количе­ственной представленности в сравниваемых биоценозах. Более вы­разителен индекс, учитывающий эту представленность (Константи­нов, 1969):

N

АГ = V тш (а), а*),

где ßt¹ и ß,-² — соответственно численность вида i в долях от общей численности в 1-м и 2-м сравниваемых биоценозах (участках); N — общее число видов в сравниваемых биоценозах. Если, например, в первом биоценозе на долю видов А, В, С и D приходится 50, 25, 15 и 10% (по числу особей или биомассе), а в другом соответст­венно 20, 0, 30 и 50%, то /(=20+0+25+10—55%.

Размерная структура. Размерная структура биоценозов зави­сит от величины организмов, образующих популяции продуцентов, консументов и редуцентов. Размерный состав популяций — очень важный элемент их характеристики, так как с увеличением особей величина их относительной поверхности и соответственно энерге­тическая активность падают. Подмечено, что крупные таксоны водного населения образуют размерные группы, отличающиеся друг от друга в 10^0>5 или кратное этой величине число раз (Чис- ленко, 1967). С возрастанием порядка размерной группы снижа­ются темп размножения и численность особей, усложняется их организация, повышается длительность жизни, абсолютные приро­сты. В водохранилищах Днепра связь между численностью (у, экз./м²) и длиной тела (х, мм) для фитофильных беспозвоночных выражалась уравнением у=36,6 х^-1’⁴³ (Зимбалевская, 1975) * В тропической части Атлантического океана 60% планктонных во­дорослей имеют длину 4—20 мкм, 25% —от 20 до 50 и 5—6% — 50—75 мкм.

Согласно Г. Хатчинсону, виды, занимающие сходное положение в трофических цепях при совместном обитании, должны отличать­ся размерами тела или трофического аппарата минимум в 1,3 ра­за. Это исключает перекрывание их экологических ниш и обеспечи­вает возможность сосуществования в одних биотопах. Следова­тельно, два вида экологически более сходны в тех частях ареала, где они живут по отдельности (аллопатрия), чем на участках совместного обитания (симпатрия). Например, экологически близ­кие моллюски Hydrobia ulvae и H. ventrosa при аллопатрии имеют сходные размеры (соответственно 3,3 и 3,1 мм). При симпатрии их размеры смещаются в противоположных направлениях (соот­ветственно 4,5 и 2,8 мм) и перекрывание ниш существенно сни­жается (Fenchel, 1975).

Показано, что в тропических районах океана биомасса (В) и численность (N) мезопланктонтов разных размерных групп опреде­ляется соотношением B = B₀\n(W:w) и N=N₀(w~¹—W~^l), где W и w — максимальные и минимальные массы животных рассмат­риваемого вида, Во и N₀—-множители, характеризующие локаль­ное обилие мезопланктона (Щетинин, 1981).

Изменение размерной структуры имеет большое адаптивное значение. Например, снижение размера клеток у диатомовых при­водит к ослаблению пресса консументов, адаптированных к по­треблению объектов определенного размера; существенное значе­ние при этом имеет и возрастание темпа деления водорослей по мере того, как клетки становятся мельче. В отсутствие рыб в зоо­планктоне доминируют крупные формы, что объясняется большей

скоростью их роста и темпа размножения, а также меньшей уязви­мостью со стороны хищ­ных беспозвоночных.

П

Нрцпная

рыба

у о/юбвногие

- Настоящий • бентос -л

Детрит

Рис. 51. Пищевые цепи у широкопелагиче­ских морских рыб (по Зенкевичу, 1956)

Средняя

рыба

Ме/ікая рыба
крупные пелагические * раки
	//
Придонные раки

рисутствие рыб приво­дит к доминированию в сообществе более мелких форм.

Трофическая структу­ра. В соответствии с трофической ролью, ко­торую играют гидробион- ты в биоценозе, среди них выделяют автотрофов — продуцентов (фотосинте­тики и хемосинтетики), гетеротрофов — макро- консументов (главным •образом животные) и микроконсументов, или редуцентов (преимущест­венно бактерии, актиномицеты, грибы). Консументы, непосредст­венно питающиеся продуцентами или продуктами их распада, об­разуют второй трофический уровень биоценоза. Третий трофиче­ский уровень возникает в биоценозе, когда в нем присутствуют популяции гидробионтов, живущих за счет поедания организмов второго трофического уровня, и т. д. Организмы второго, третьего и последующих трофических уровней соответственно называются консументами первого, второго и последующих порядков.

Путь, по которому органическое вещество продуцентов пере­мещается с одного трофического уровня на другой, называется пищевой цепью. Совокупность пищевых цепей в биоценозе обра­зует его пищевую сеть. На рис. 51 показана часть пищевой сети морской пелагиали, в которой обозначены основные пищевые цепи. В пищевой сети различают цепи выедания и разложения. Первые складываются на основе голозойного питания, когда животные ис­пользуют в пищу либо живые организмы — пастбищные цепи, ли­бо продукты их разрушения (детрит) —детритные цепи. Цепи разложения образуются в результате жизнедеятельности бактерий, грибов и других микроорганизмов, минерализующих органические вещества. Своеобразные цепи питания возникают на основе осмо­тического питания растворенными органическими веществами, свойственного многим беспозвоночным и позвоночным животным, в частности рыбам, а также ряду автотрофов с большей или меньшей степенью гетеротрофности.

Соотношение мощности различных цепей питания в биоценозе хорошо отражает особенности его структурно-функционального облика. В пищевой сети сообществ олиготрофных водоемов преоб­

ладают пастбищные цепи: микроорганизмов мало и цепи разло­жения выражены слабо. С повышением трофности вод все боль­шее относительное и абсолютное значения приобретают цепи детритные и редуцентные (разложения). Последние становятся почти единственными в сообществах, существующих в условиях резкого дефицита кислорода и обилия мертвого органического ве­щества.

С переходом от одного трофического уровня к следующему чис­ленность и общая биомасса особей нередко снижаются, так как на каждой ступени трансформации органического вещества происхо­дит его потеря. В результате образуются так называемые пирами­да чисел и пирамида биомасс, характеризующие степень уменьше­ния количества организмов с переходом от одного трофического уровня к другому. Так как мелкие организмы при данной биомас­се обычно создают больше органического вещества, чем совместно с ними существующие крупные, то не всегда пирамида биомасс за­кономерно сужается к вершине. Например, при относительно низ­кой биомассе водоросли могут образовывать такое количество ор­ганического вещества, за счет которого способна существовать популяция животных с большей суммарной биомассой. Подобные нарушения исключаются, если сравнение вести по энергетическо­му принципу. Энергия, трансформируемая на первом трофическом уровне, всегда будет большей, чем на втором; еще меньшей она окажется на третьем и последующих уровнях.

Характеристикой трофической структуры биоценоза может слу­жить соотношение в нем количества организмов разных трофиче­ских уровней, соотношение форм с разными типами питания, число трофических связей и др. Пищевая структура наиболее проста, когда все особи данного трофического уровня принадлежат к од­ной и той же пищевой группировке или же организмы других тро­фических группировок играют в нем очень малую роль. Наиболее сложна пищевая структура биоценозов, в которых формы с раз­личными типами питания многочисленны и представлены сходным количеством особей.

Количественную оценку сложности пищевой структуры биоце­нозов можно дать в единицах информации, в частности примени­тельно к разнообразию цепей и типов питания. В первом случае трофическая структура будет тем сложнее (разнообразнее), чем больше в биоценозе трофических уровней и меньше разница в чис­ленности организмов, принадлежащих к каждому уровню. Во вто­ром случае разнообразие биоценоза окажется прямой функцией способов питания и степени равнопредставленности организмов с разными типами питания.

На ряде примеров установлено, что чем выше биомасса биоце­ноза (т. е. чем больше пищи в биотопе), тем однообразнее его пи­щевая структура. Например, в Ньюфаундленд-Лабрадорском райо­не биоценозы сестофагов превосходят биоценозы детритофагов по биомассе в 8 раз и беднее их по пищевому разнообразию в 1,7 ра­за; сходная картина наблюдалась в Азовском море (Несис, 1965).

А

Б

II

И-

!!

I

I

53

50

А>

1

НС ПС сд Г

О

Рис. 52. Относительное значение (Л) и видовое разно­образие (£) лидирующей группировки в донных биоце­нозах (по Кузнецову, 1980):

/ — Охотское море, 2 — Восточная Камчатка, 3 — Баренцево мо­ре; биоценозы: НС — неподвижных сестофагов, ПС — по­

движных сестофагов, СД — собирающих детритофагов, Г — грун- тоедов

В ряде наших морей прослеживается четкая отрицательная корре­ляция между относительной биомассой доминирующего вида и ви­довым разнообразием биоценоза (рис. 52).

Хорологическая структура. Важным показателем структуриро­ванности сообществ служит степень упорядоченности хорологиче­ского распределения особей. В пространственной структуре биоце­нозов прежде всего различают вертикальное (ярусность) и гори­зонтальное (мозаичность) распределение организмов. Для пелаги­ческих сообществ характерна ярусность, в наибольшей степени связанная с градиентами освещенности, температуры и концентра­ции биогенов. Для донных биоценозов типична мозаичность, обус­ловливаемая разнородностью грунтов и особенностями гидродина­мической активности придонных слоев воды. Очевидно, наименее упорядочен тот биоценоз, в котором распределение отдельных осо­бей статистически случайно. Поэтому одной из мёр хорологиче­ской упорядоченности сообществ может служить степень различия между фактическим и статистически случайным распределением особей. Очень прост для восприятия и вычисления индекс агреги­рованное™ (/(а), находимый по формуле (Романовский, Смуров, 1975): /Со=1—(m/m), где m и m — средняя плотность соответст­венно на всей площади и внутри скоплений.

Одно из выражений вертикальной структурированности планк­тонного сообщества — приуроченность отдельных видов к тем или иным глубинам с образованием слоев доминирования. Например, чередование по глубине слоев доминирования четко прослежива­ется у гидромедуз в северо-западной части Тихого океана. Здесь к поверхностному слою 50—300 м приурочена Aglantha digitale, в слое 500—1000 м имеет пик численности Crossota brunea, еще

глубже — Botrynema brucei. Такое же расхождение максимумов концентрации разных видов имеют рачки Calanus, многие Chaeto- gnatha, Mysidacea, Decapoda и др. Среди представителей пресно­водного зоопланктона к придонным слоям приурочены популяции личинок комаров Chaoborus, к верхним — личинки комаров Culex, Anopheles. Синезеленые и зеленые водоросли обычно занимают бо­лее поверхностные горизонты, глубже располагаются диатомовые. Образование поверхностных скоплений позволяет синезеленым лучше использовать свет и атмосферную С0₂, особенно когда в результате фотосинтеза повышается pH, а концентрация С0₂ па­дает.

У бентосных форм четко прослеживается зональность с пере­ходом от литорали к сублиторали, батиали и абиссали Мирового океана. Своеобразные хорологические эффекты могут обусловли­ваться особенностями циркуляции вод. Например, в Саргассовом море во время ветра водоросли распределяются полосами. Такое распределение — следствие конвекционных процессов, вызываемых ветром. Концентрация органики вдоль линий конвергенции сопро­вождается обилием потребляющего ее зоопланктона, и здесь его много больше, чем в смежных участках. Немаловажное значение имеет непосредственный занос планктона в глубину током воды в зоне конвергенции. В зоне дивергенции поднятие глубинных вод, лишенных планктона, создает иную вертикальную структуру сооб­щества.

Межпопуляционные отношения в гидробиоценозах

Чрезвычайно многообразные связи популяций в биоценозах прежде всего подразделяют на прямые и косвенные. В первом случае наблюдается непосредственный контакт между особями взаимодействующих популяций, форма которого вырабатывалась исторически. Во втором случае адаптации к непосредственному контакту у особей взаимодействующих популяций нет, и в процессе эволюции они приспосабливались лишь к результатам жизне­деятельности друг друга. Прямые и косвенные связи могут прояв­ляться в самых разных формах, среди которых по функционально­му признаку можно выделить топические, трофические, фабриче- ские и форические. Первая форма связи—случай, когда особи популяции одного вида кондиционируют (видоизменяют) физико­химические условия существования другого (например, аэрация воды фотосинтетиками). Трофические связи проявляются в пита­нии особей одного вида особями другого, продуктами их жизне­деятельности или их мертвыми остатками. Если особи одного вида используют представителей другого, их части или мертвые остатки для «фабрикации» своих сооружений, имеет место фабрическая связь. Форические связи возникают, когда перемещения особей одного вида осуществляются представителями другого.

Частью сложной сети взаимоотношений в биоценозе являются консорции — совокупности разнородных организмов, тесно связан­ных друг с другом в их жизнедеятельности. Консорции состоят из детерминантов и зависящих от них консортов. Например, консор- ты-эндосимбиоиты получают от детерминанта вещества и выде­ляют метаболиты, используемые организмом-хозяином.

По своему биологическому значению взаимосвязи между попу­ляциями наиболее часто проявляются в форме хищничества и па­разитизма, конкуренции и аменсализма, нейтрализма, комменса­лизма, карпозов и стимуляции, протокооперации и мутуализма.

Нейтрализм, конкуренция и аменсализм. Нейтральные отноше­ния, т. е. отсутствие непосредственного взаимодействия, характер­ны для популяций, не относящихся к смежным трофическим уров­ням. Как показал А. А. Шорыгин (1952), такие отношения типич­ны для лидирующих видов в биоценозе.

Конкурентные отношения возникают, когда особи двух или не­скольких видов используют одни и те же ресурсы, количество ко­торых ограничено. Конкуренция снижает плотность популяций каждого из конкурирующих видов и проявляется в прямой или косвенной форме. В первом случае имеет место прямая борьба за недостающие ресурсы. Например, у морских желудей некоторые виды физически удаляют особей других 'популяций, срывая их с субстрата. При слишком тесном расположении трубок полихет черви-агрессоры, касаясь щупальцами своих соседей, заставляют их втягиваться в норки, т. е. прекращать питание (Levin, 1982).

Морские ежи, пасущиеся на прибрежных водорослях, изгоняют со своих пастбищ других потребителей своего корма; стоит уда­лить ежей, как на водорослях появляются другие животные. Мно­гие актинии убивают слишком близко поселяющихся особей дру­гого вида, касаясь их акрорагами. При соприкосновении мшанок, губок и асцидий колонии одного более конкурентоспособного вида обрастают и блокируют колонии другого, прекращая их рост. В случае контакта колоний кораллов разных видов сначала на­блюдается борьба посредством внецеломного переваривания, за­тем появляются и растут размахивающие щупальца (Bak et all., 1982). У мадрепоровых кораллов особи более агрессивного вида, выбрасывая мезентериальные нити, облепляют ими соседних по­липов другого вида, причем степень агрессивности для разных ви­дов постоянна. Высокая агрессивность позволяет медленно расту­щим кораллам (Muscidae и др.) охранять пространство от экспан­сии быстрорастущих форм (Astrocoeniidae и др.).

К прямой конкуренции относятся все случаи охраны террито­рии или убежищ, борьба за них (например, межвидовая агрессия у раков-отшельников с целью захвата актинии или более подходя­щей раковнны). Ряд животных и особенно растений выделяют ток­сины, отравляющие конкурентов (аллелопатия). Широко известны факты отсутствия бактерий на поверхности планктонных водорос­лей вследствие химического подавления микроорганизмов. Просле­жено антибиотическое действие на многих бактерий экстракта раз­личных диатомовых, хризофитовых и перидиниевых водорослей. Диатомовая Ciclotella cypritica и перидинея Gonyaulax tamarensis подавляют рост культуры Sceletonema costata, выделяя в воду бе­лок, связывающий необходимый ей витамин Bi₂ (Messing, Baker, 1982).

В Средиземном море численность бактерий возрастает от лета к зиме, когда интенсивность размножения водорослей снижается; в эвфтотической зоне олиготрофных районов Мирового океана темп размножения бактерий ниже, чем в более глубоких горизон­тах воды (Лебедева, 1976). Возможно, что потенции размножения бактерий в Мировом океане сдерживаются не дефицитом пита­тельных веществ, а ингибированием со стороны фитопланктона, выступающего в роли биоценотического регулятора; этим объяс­няется тот парадокс, что в естественных условиях бактерии по темпу размножения иногда уступают водорослям. Говоря об инги­бирующем влиянии водорослей на бактерии, не следует забывать, что прижизненные выделения первых (преимущественно полиса­харидного характера) — один из основных источников питания вторых. Поэтому в определенных диапазонах корреляция между развитием фито- и бактериопланктона часто носит четко выражен­ный положительный характер. Очевидно, результат взаимодейст­вия между бактерио- и фитопланктоном зависит от их системати­ческих (экологических) особенностей. Так, в рыбоводных прудах установлена обратная коррелятивная связь между гетеротрофны­ми бактериями и синезелеными, прямая сильная — между бакте­риями и хлорококковыми, положительная слабая — между первы­ми и эвгленовыми (Антипчук, 1977).

Как показал А. В. Топачевский и другие исследователи, во время «цветения» цианобактерии выделяют свыше 10 различных летучих веществ, которые ингибируют развитие видов-антагони- стов, в частности многих зеленых водорослей. Эти вещества, иг­рающие роль своеобразного «химического оружия», часто обеспе­чивают цианобактериям преимущественное развитие и доминирова­ние в фототрофном планктоне прудов, водохранилищ и эвтрофных озер.

Установлено, что метаболиты водорослей Corallina officinalis и Godiutn tomentosum оказывают токсическое воздействие на об- растателей — науплиусов балянусов и велигеров мидий, а также обладают бактерицидными свойствами. Прижизненные выделения цистозиры вызывают гибель поселяющихся на ней диатомовых Grammatophora marina, Melosia moniliformes. Протококковые про­дуцируют ряд веществ, ингибирующих развитие бактерий. Роголи­стник погруженный оказывает сильное альгицидное действие на многие азотфиксирующие синезеленые. Метаболиты Microcystis aeruginosa отравляют дафний, и таким образом эта водоросль за­щищает себя от поедания рачками (Lampert, 1981).

Нередка аллелопатия и среди животных. Например, скорость фильтрации у Diaptomus tyrrelli снижается в присутствии Epischu- ra nevodensis или в воде из-под него на 60%; после пропускания

Рис. 53. Влияние конкуренции на рост популяции. А — рост попу­ляции Paramaecium caudatum и P. aurelia в чистых культурах и в присутствии друг друга; Б — рост популяции Daphnia pulicaria (/) и D. magna (2) при кормлении водорослями и дрожжами (по Оду-

му, 1969)

воды из-под эпишуры через фильтр с порами 10 мКм ингибирую­щий эффект пропадал (Folt, Golden, 1981).

Косвенная конкуренция, заключающаяся в использовании раз­ными видами одних и тех же ресурсов, отличается от прямой тем, что ее последствия проявляются медленно, через изменение выжи­ваемости, темпа роста и размножения. В 1934 г. Г. Ф. Гаузе уста­новил правило конкурентного исключения, согласно которому близкородственные виды, занимающие сходные экологические ни­ши, не могут сосуществовать. На рис. 53 видно, как исключают друг друга в смешанных культурах близкие виды инфузорий и дафний.

Конкурентное исключение — крайний случай антагонистическо­го взаимодействия экологически сходных видов. Чаще они в ка­кой-то мере сосуществуют, поскольку полное перекрывание ниш у двух видов — случай редкий и подчас только кажущийся. Напри­мер, пищевая специализация у экологически близких животных настолько тонка, что позволяет им сосуществовать, используя раз­ные ресурсы. Синтопия не всегда означает конкуренцию за про­странство, так как микроместообитания видов неодинаковы. Пока­зано, что экологически близкие виды могут не вытеснять друг дру­га, если конкурентоспособность каждого из них варьирует при изменениях среды или на разных стадиях развития. Например, со­существование Daphnia longispina и Ceriodaphnia quadrangula объясняется переходом конкурентного преимущества от одного ви­да к другому по мере изменения возрастной структуры их популя­ций (Николаев, Фенева, 1980).

Принцип конкурентного исключения не реализуется, когда вре­мя заметных изменений среды меньше или равно тому, какое тре­буется для вытеснения одного вида другим. Например, морские

звезды Astericis vulgaris и A. forbesi в условиях синтопии и высо­кого перекрывания экологических ниш практически не конкури­руют друг с другом на побережье штата Мэн (США) из-за быст­рой смены различных факторов, лимитирующих численность по­пуляций.

Чем короче жизненный цикл у особей данного вида, тем меньше приложим к нему принцип конкурентного исключения. Этим, в частности, можно объяснить так называемый «планктонный пара­докс» — отсутствие конкурентного исключения доминирующих ви­дов в фитопланктоне, длительность генераций которого равна не­многим дням или даже часам. Другое объяснение «планктонного парадокса» — несовпадение «мест питания», исключающее конку­ренцию. Каждая водоросль — центр истощения биогенов, которое уменьшается к периферии. Теоретический расчет объема зон исто­щения показывает, что перекрывание этих зон (совпадение «мест питания») 'практически наблюдается только при концентрации вы­ше 3-10⁸ клеток на 1 л, которая редко достигается в естественных условиях. Наконец, аргументируется гипотеза равновесия, соглас­но которой рост популяции каждого вида водорослей ограничива­ется одним биогеном или специфической комбинацией из несколь­ких биогенов. Например, меняя концентрации азота и фосфора, можно изменять направление конкурентного вытеснения в совме­стной культуре диатомовых Sceletonema cosiatum и Thalassionema nitzchinoides, обладающих разным уровнем требований к концент­рации N и Р.

В природных условиях близкие виды либо сменяют друг друга в пространстве по градиенту того или иного фактора, либо зани­мают разные экологические ниши. Примером смены по градиенту могут служить обитающие на прибрежных скалах Шотландии ба- лянусы Chthamalus и Baianus, из которых вторые селятся ниже первых, поскольку менее устойчивы к высыханию. Нижняя грани­ца существования Chthamalus вследствие конкурентного исключе­ния определяется положением зоны обитания представителей рода Baianus. Некоторые манящие крабы в присутствии других селятся не на песке, а на заиленном грунте, которого при отсутствии кон­куренции они избегают. Бокоплав Gammarus duebeni, населяющий во всей Великобритании только солоноватые воды, в Ирландии живет в пресной воде, где занял экологическую нишу G. pulex, совместно с которым он почти нигде не встречается.

Значительное перекрывание ниш — еще не показатель жесткой конкуренции, а скорее результат отсутствия отбора на используе­мые ресурсы. Вместе с тем виды избегают перекрывания ниш, раз­деляя между собой имеющиеся ресурсы в соответствии с их каче­ством, местом и временем встречаемости. Устойчивое сосущество­вание близких видов возможно и в том случае, если каждый из них самоограничивает свою численность в большей мере, чем дру­гого. Важно отметить, что сосуществование конкурирующих друг с другом видов обычно сопровождается сужением их экологиче­ских ниш. Этим межвидовая конкуренция существенно отличается от внутривидовой, которая сопровождается расширением ниш, освоением видами новых элементов среды и соответственно увели­чением их ресурсной базы.

Аменсализмом называют одностороннее отрицательное воздей­ствие одной популяции на другую без извлечения пользы. Напри­мер, щитни, взмучивая грунт, снижают прозрачность воды и тем самым подавляют фотосинтез водорослей. Затягивая плотным ков­ром поверхность воды, растения ухудшают респираторные усло­вия для животных. Почти ежегодно у берегов Флориды и Южной Африки от «красного прилива» гибнут миллионы рыб, когда в во­де в массе развиваются динофлагелляты, в первую очередь Gym- tiodinium brevis и Gotiiaulax, окрашивающие воду в желтый, ко­ричневый или красный цвета. При попадании в зону «красного прилива» рыбы гибнут почти мгновенно от токсических выделений водорослей. Во время массового развития хризомонады Ргутпе- sium наблюдалась гибель турбеллярий, олигохет, моллюсков и рыб; менее чувствительны к токсину ракообразные. Цветение Oscillatoria lacustris часто сопровождается гибелью дафний.

Хищничество и паразитизм. Взаимодействия типа «хищник — жертва» и «паразит — хозяин» доминируют в отношениях популя­ций смежных трофических уровней. Роль хищников в биоценозе определяется их численностью и степенью поражаемости жертвы. Когда защищенность жертвы мала, а хищников много, они могут резко снижать численность поражаемой популяции. Если при этом хищник не может перейти на добывание другой пищи, его числен­ность также снижается. В результате популяция потребляемых организмов начинает восстанавливаться, условия для существова­ния хищников постепенно улучшаются и их становится много. Та­ким образом, создается подвижное равновесие между плотностью популяций хищника и жертвы, достигаемое через колебания/(ос­цилляцию) численности обоих компонентов системы.

Экспериментально и теоретически выявлены четыре фактора, способствующих стабилизации взаимоотношений хищника и жерт­вы: 1) низкая эффективность хищника, 2) экологические ограни­чения численности хищника, 3) возможность перехода на другую пищу, 4) ускорение отклика популяции хищника на изменения чис­ленности жертвы. Первый случай хорошо иллюстрирует пример устойчивого сосуществования в эксперименте парамеции Parame­cium aurelia и хищника Didynium nasatum. Обычно хищник быст­ро выедает жертву, но если в воду вносились волокна метилцел- люлозы, замедлявшие скорость движения подопытных животных, соотношение хищника и жертвы стабилизировалось.

Когда поражаемость жертвы невелика (наличие укрытий и дру­гих средств защиты), хищник в отношении ее выступает как ста­билизатор численности. Поддерживая плотность популяции жертвы на некотором уровне, хищники предупреждают демографические взрывы (резкие возрастания численности), ведущие к истощению пищевых ресурсов с последующим резким сокращением численно­сти слишком разросшейся популяции. Наконец, при малочислен- кости хищников они не оказывают существенного влияния на по­пуляцию жертвы.

Следует различать два типа хищников. Одни питаются глав­ным образом больными и старыми особями, не нашедшими убе­жища, особями низшего ранга или молодью. Такое выедание практически не снижает потенции роста популяции жертвы. Иное воздействие оказывают хищники, эффективно отлавливающие лю­бых особей.

Роль хищников в биоценозах усложняется, когда они, воздей­ствуя на экологически близкие виды, снимают эффект их конку­рентного исключения. Так, после удаления с прибрежных скал звезды Ршгх/ег число ее жертв — альгофагов снизилось с 18 до 15 (Рате, 1966). В опытах (Б1оЬос1к1п, 1964) два вида гидр, кон­курентно исключающие друг друга, сосуществовали в культуре, если часть особей периодически изымалась из нее (имитация влия­ния хищника). В рыбоводных прудах выедание карпами крупных дафний сопровождается резким повышением относительной роли мелких ветвистоусых. Усиленный промысел сардины (эквивалент хищника) привел к увеличению численности анчоуса. В ситуациях, ослабляющих конкурентное исключения видов, роль хищников в регулировании видового разнообразия может не прослеживаться.

Сложность роли хищника в биоценозе хорошо иллюстрируется примером цветения воды в отгороженных участках шведских озер, когда в них пересаживали рыб, уничтожавших крупных ракооб­разных— альгофагов; удаление рыб из озера вело к его олиготро- фированию. Есть данные, что с возрастанием трофической сложно­сти биоценозов значение конкурентных отношений уменьшается, а хищничества — возрастает; с переходом к высшим трофическим уровням относительное значение хищничества падает, а конкурен­ции — повышается.

В биоценозах, существующих длительное время, острота воз­действия хищников на жертву сглаживается, поскольку в эволю­ционном процессе вырабатываются приспособления (коадапта- ции), предупреждающие разрушение взаимодействующих популя­ций. С одной стороны, у поедаемых организмов вырабатываются самые разнообразные адаптации, снижающие их уничтожение (см. гл. 5); с другой — у хищников возникают приспособления к удов­летворению пищевых потребностей с наименьшим ущербом для популяции жертвы («предусмотрительный хищник»). Например, в датских проливах период массового оседания молоди ряда мол­люсков и полихет на илистый грунт совпадает с периодом прекра­щения питания у потребляющих их офиур ОрЫига и АтрЫига, готовящихся к размножению. Голодание офиур продолжается око­ло двух месяцев (развивающиеся гонады оттесняют желудок), и за это время осевшая молодь моллюсков успевает вырасти в не­сколько сот раз, а мидии — даже в 2000 раз. Закончив размноже­ние, офиуры начинают потреблять подросших моллюсков и для удовлетворения пищевых потребностей уничтожают гораздо мень­шее число жертв, чем если бы питались их молодью. Прекраще­ние питания в период размножения свойственно очень многим хищникам: морским звездам, моллюскам Nucella lapillus и Uro- salpinx cinerea, ракообразным Crangon allmani и Idothea baltica, ряду рыб и другим животным. Эти перерывы в питании, совпадаю­щие во времени с появлением личинок кормовых организмов, оче­видно, следует рассматривать как закономерный результат совме­стной эволюции хищников и их будущих жертв, приводящей к их взаимной приспособленности.

Интересны опыты, в которых показано, что хищные личинки клопов Notonectidae и комаров Chaoborus выделяют вещества, вы­зывающие у их жертв — дафний — рост гребней, препятствующих выеданию. Метаболиты морской звезды Asterias forbesi снижают активность потребляемых ею моллюсков Mercenaria mercenaria-, в свою очередь это уменьшает выделение моллюсками метаболи­тов, ориентируясь на которые хищник отыскивает свою жертву {Doering, 1982).

Паразиты играют в биоценозах примерно ту же роль, что и хищники. Иногда они вызывают резкое периодическое снижение численности поражаемых ими популяций, в результате чего падает численность самих паразитов. Если численность паразитов не очень высока и поражаемость ими ограничена, они могут играть роль стабилизатора плотности популяций. Такой тип отношений часто встречается в длительно существующих биоценозах. При рез­кой перестройке биоценозов, например в случае акклиматизации гидробионтов, когда во взаимодействие вступают паразит и хозя­ин, исторически не адаптированные друг к другу, их отношения могут принять крайне острый характер. Так, трематода Nitzschia sturionis, попавшая в Аральское море вместе с пересаженной из Волги севрюгой, вызвала в 30-х годах массовую гибель ценной местной рыбы — аральского шипа. Примерно в эти же годы в ре­зультате массового развития грибка Labyrinthula были уничтоже­ны сотни миллионов тонн зостеры в Северной Атлантике и затем в Черном море.

Нередки случаи, когда одни эндопаразиты повышают иммуни­тет хозяина в отношении других. Очень интересны наблюдения над некоторыми видами пиявок, показавшие, что паразитирование на рыбах повышает эффективность использования хозяином корма; создается система «паразит — хозяин», работающая как единое целое.

Протокооперация и мутуализм. Эти две формы взаимовыгод­ных отношений не всегда хорошо разграничиваются между собой, так как различаются лишь по степени облигатности взаимодейст­вия популяций, оценить которую часто затруднительно. Типичный пример мутуализма, когда одни организмы не могут существовать без других, — симбиоз водорослей с простейшими, губками, кишеч­нополостными и червями. Например, при отсутствии зооксантелл сцифистомы медузы Masiigias рариа не образуют эфир. Корабель­ный червь Bankia setacea не может жить без поселяющихся в его специальных железах (мицетоцитах) бактерий, синтезирующих хозяину, питающемуся древесиной, ряд незаменимых аминокислот (Trytek, Allen, 1982). Хемосинтезирующие бактерии-эндосимбион­ты обеспечивают питание гигантских Vestimentifera и других пого­нофор (Southward, 1982); бактериоциты (клетки с симбионтами) размещаются в специальных структурах, окружающих кровенос­ные сосуды.

Хозяева проявляют определенную заботу о своих эндосимбион­тах. Черви Convoluta roscoffensis, потерявшие способность к экзо­генному питанию, стараются расположиться на пляжах так, чтобы освещенность их тела была максимальной. Положительный фото­таксис характерен для многих фораминифер, имеющих водоросли, которые не только в какой-то мере удовлетворяют пищевые по­требности корненожек, но и интенсифицируют процесс кальцифи­кации их раковины. Paramecium проявляет фототаксис тем силь­нее, чем больше в ней эндосимбиотических хлорелл. Интересно, что апосимбиотические P. bursaria вступают в симбиоз лишь с хло­реллами, выделяющимися из других туфелек; заглоченные сим­бионты тотчас заключаются в вакуоли, защищающие водоросли от переваривания (Reisser et all., 1982). Моллюски Placobranchus ocellatus способны включать в состав тканей фотосинтетически активные хлоропласты поедаемых водорослей и некоторое время питаются их ассимилятами.

Протокооперация часто прослеживается во взаимоотношениях ряда рыб и ракообразных с кишечнополостными и иглокожими. Среди щупалец Physostoma прячутся мальки трески и ставриды,, защитой сифонофоры Physalia пользуются рыбки Mupus, Nomeus и др. На диске или даже в гастральной полости актиний Stoichac- tes и Atitheopsis прячутся рыбки Amphiprion, которые не покидают своих защитниц, даже если их вынимают из воды. Рыбы полезны кишечнополостным, так как освобождают их от паразитов (в част­ности, от рачков Hyperiidae), освежают и очищают воду, привле­кают охотящихся за собой рыб, которые, увлекаясь погоней, сами становятся добычей кишечнополостных.

Симбионты коралла Pocillopora elegans— креветки Alpheus и крабы Tropezzia — отгоняют от хозяина хищную морскую звезду «терновый венец», отщипывая ее шипы, амбулакральные ножки, дергают ее; симбионты узнают о приближении хищника с по­мощью хеморецепторов. В гильдии донных фитофагов морские ежи Strongilocentrotus franciscanus не только не снижают, но даже повышают пищевые ресурсы других ежей; они первыми захваты­вают дрейфующие водоросли — основной источник пищи всей гильдии, после чего пищу поедают все ежи. Кроме того, мелкие ежи держатся вблизи крупных S. franciscanus, благодаря чему из­бегают нападения хищников (Duggins, 1981). Под диском морской звезды Culcita прячутся многие ракообразные. С последними не­редко находятся в протокооперации черви. Например, в раковине рака-отшельника Prido поселяется Nereis inquilo, по-видимому, очищающий мягкое брюшко рака от паразитов. Под защитой рако­вины моллюска, в которой поселяется сипункулида Aspidosiphon.

heterosammarium, находится и полихета Syllis coronata, уничто­жающая ее эктопаразитов.

Защита от эктопаразитов часто приводит к очень интересным ■формам протокооперации. Так, особи некоторых видов ищут кон­такта с животными, очищающими их кожу или даже ротовую по­лость. Аквалангисты наблюдали, например, как крупный морской окунь Hyperprosopon плыл навстречу маленькому Brachyichthyus, замирал в довольно неестественной позе, и последний обирал с него паразитов. Ищут встречи с губаном Oxiulis атеринки, гирел- лы и многие другие рыбы, подставляющие ему свои бока, живот и спину для очистки от паразитов. Желудки пойманных губанов ока­зались наполненными паразитическими ракообразными и кусками кожи рыб, пораженной бактериями. Исследователи не находили мелких губанов в желудках хищников, которые, очевидно, не тро­гают своих «санитаров», хотя не раз наблюдали, как последние даже заплывали в открытые пасти больших окуней и выедали на­ходящихся там паразитов. Сходным образом протекает «санитар­ная обработка» черного окуня Centropristes striatus маленькой пугливой рыбкой Fundulus heteroclitus, обирающей с первого пара­зитических рачков Lernaeenicus heteroclitus. Аквалангисты наблю­дали, как рыбки-санитары изо дня в день пребывали на одном ме­сте и к ним непрерывно подплывали целые стаи различных рыб. Когда «санитаров» отловили, исчезли здесь и другие рыбы. Среди гидробионтов-очистителей в настоящее время насчитывают 26 ви­дов рыб, 6 форм креветок и одного краба; по-видимому, «санитар­ная обработка» одних животных другими — важное и широко рас­пространенное биологическое явление.

Карпозы, комменсализм и стимуляция. Под карпозами понима­ют все формы сожительства, выгодные для одной из двух популя­ций и практически безвредные для другой. Если карпоз сопровож­дается питанием одного организма за счет другого без нанесения ущерба последнему, говорят о комменсализме. Стимуляция одних популяций другими может иметь место при их биохимическом взаимодействии.

Перечисленные взаимоотношения играют относительно мень- ную роль, чем другие формы взаимодействия популяций, но тем не менее достаточно широко встречаются в сообществах гидро- бионтов. Самой обычной формой карпоза может служить исполь­зование многими гидробионтами высших растений как субстрата для прикрепления или, наоборот, прикрепление водорослей к жи­вотным. Пример комменсализма — обитание веслоногих рачков Serpuliduola и Phabdops в трубках полихет Serpulidae. Рачки, по-видимому, питаются секретом эпидермальных желез и фекаль­ными комочками червей, не принося вреда своим хозяевам. Под раковинами живых моллюсков Nucella lapillus часто прячутся рачки Idothea granulosa, I. pelagica, Hyale helssoni, H. pontica и многие другие.

Пр и исследовании массового развития бактерий в морских зо­нах с богатым фитопланктоном установлено, что вещества, выде­ляемые водорослями, могут служить единственным источником энергии для микроорганизмов. С другой стороны, выделения бак­терий часто стимулируют рост водорослей. Многие водоросли, осо­бенно диатомовые, нуждаются в витамине Bi₂, который выделяет­ся микроорганизмами. Создается взаимовыгодная специализация биосинтеза, когда водоросли в избытке образуют полисахариды, утилизируемые бактериями, а последние передают водорослям производимые в излишке витамины. Например, в прибрежных рай­онах Черного моря бактерии ежесуточно синтезируют 1129— 3428 нг В_]2 на 1 г сырой массы, в открытых районах — около 200, в Средиземном море и тропической Атлантике — около 20 нг/г (Лебедева, 1976). Концентрация Bi₂, при которой он может ис­пользоваться водорослями, равна 1—3 нг/л. Резко стимулирует развитие водорослей выделяемый бактериями тимин. В экспери­ментах через три дня после его внесения в озерную воду (10 мкг/л) численность хлорококковых водорослей увеличивалась на 900% ^ трахиломонаса — на 100, диатомовых — на 70%.

Экологическая важность стимуляции водорослей продуктами биосинтеза бактерий явствует из того, что среди первых около 50% форм относятся к облигатным или факультативным ауксоге- теротрофам, т. е. нуждаются в тех или иных готовых продуктах био­синтеза.

Обмен различными продуктами биосинтеза имеет место и сре­ди водорослей. Диатомовая Thalassiosira gravida плохо растет в отсутствие метаболитов Viva, прижизненные выделения энтеро­морфы, ламинарий, фукусов, аскофиллума и ряда других макро- фитов стимулируют рост Sceletonema и Nitzchia. У высших расте­ний прослежено резкое повышение продукции тростника (на 52%) в присутствии осоки.

Трансформация веществ и энергии

Круговорот веществ в биоценозе представляет собой непрерыв­ное включение различных атомов в новообразуемое органическое вещество и их высвобождение из биологических соединений в про­цессе деструкции. Циклическое перемещение атомов осуществля­ется за счет энтропизации энергии, фиксируемой автотрофами и мигрирующей в гетеротрофные организмы по тем или иным пище­вым цепям.

Принцип энергетики у всех организмов сходен, будучи основан на ферментативном обеспечении регулирования экзоэргических окислительно-восстановительных реакций. Разница лишь в том, что автотрофы сами образуют восстановители внутри клеток, а ге- теротрофы получают их готовыми извне. Преобразование вновь синтезированного органического вещества, сопровождающееся рас­сеиванием энергии, происходит по разным каналам (цепям пита­ния), разветвленность и эффективность которых характеризуют функциональный облик отдельных биоценозов, их специфический вклад в формирование биосферы.

Каналы трансформации. В водных биоценозах гетеротрофное преобразование веществ и передача энергии на последующие тро­фические уровни преимущественно происходят в процессе голозой- ного питания —по пастбищным и детритным пищевым цепям.

Голозойные трофические цепи в водных биоценозах существенно иные, чем в наземных сообществах. Прежде всего их относи­тельная роль в трансформации веществ и энергии заметно мень­ше, поскольку значительная часть гидробионтов питается осмоти­чески. Иной оказывается и структура голозойных цепей. Значи­тельная часть водорослей и особенно высших водных растений, очень слабо поедаемых в живом виде, после отмирания превра­щается в детрит, которым питается огромное количество гидро­бионтов.

Образование большого количества детрита, в частности, взве­шенного в толще воды, придает голозойным цепям водных биоце­нозов своеобразный облик, обусловливаемый необычайно широким распространением фильтрационного способа питания. За счет от- цеживания мельчайших объектов существуют наиболее массовые планктонты внутренних водоемов и морей. Преимущественно пу­тем фильтрации питаются донные животные, в частности многие черви, моллюски, ракообразные, иглокожие.

Накопление детрита, особенно в донных отложениях, стимули­рует образование в биоценозах цепей аэробного и анаэробного разложения. Наибольшее значение в их формировании имеют бак­терии и грибы. Роль последних пока изучена слабо, но, по-види­мому, весьма велика, судя по обилию грибов в толще воды и грун­та (см. гл. 2). Показано, например, что при разложении листьев тростника значение грибов и бактерий примерно одинаково, в част­ности, суммарное потребление кислорода теми и другими организ­мами сходно. По расчетам Я. Я. Никитинского (1936), в Волге у Балахны только одни грибки ЬеркжиЫа 1ас1еит ежесуточно из­влекают из воды на площади 1 км² свыше 6,6 т органического ве­щества, минерализуя при этом более 4,4 т.

С увеличением трофности и загрязненности водоемов наблюда­ются характерные изменения в соотношении мощности различных каналов трансформации веществ и энергии. В пищевой сети оли- готрофных водоемов доминируют пастбищные цепи, детритные представлены слабее, цепи разложения занимают подчиненное по­ложение. С повышением трофности и загрязненности водоемов доминирующее значение приобретают цепи разложения, а роль пастбищных становится все меньшей вплоть до полного исчезнове­ния голозойного питания, когда живой компонент экосистемы представлен только микроорганизмами. Для такой ситуации ха­рактерны резкое преобладание анаэробных процессов над аэроб­ными и практически полное выпадение из сообщества фотоавто- трофов, т. е. биоценоз существует за счет энергии аллохтонной органики.

Значительная часть веществ в водных биоценозах циркулирует по отсутствующим в наземных биоценозах осмотическим цепям.

По данным К. М. Хайлова (1970), одноклеточные морские водо­росли выделяют в воду до 45% веществ, образующихся в процес­се фотосинтеза. Из этого количества 33% приходится на долю легкоусвояемых метаболитов, выделяемых прижизненно, 56% — на легкоусвояемые соединения, выделяемые при разложении не­доедаемой части фитопланктона, и около 11% —на стойкие водо­растворимые формы гумуса.

Еще более высокими величинами характеризуется доля посту­пающих в воду продуктов фотосинтеза макрофитов. Всего они от­дают в воду около 71% годового синтеза, в том числе 37% при­жизненно и 34% после отмирания. Примерно 65% отдаваемых ве­ществ относится к легкоусвояемым и лишь 5% —к стойким (типа водного гумуса). Потребляют растворенные органические вещест­ва не только бактерии, но и водоросли, а также ряд животных.

Эффективность трансформаций. Количество органического ве­щества, образуемого на каждом трофическом уровне, значительно меньше того, которое продуцируется гидробионтами нижестояще­го уровня. С одной стороны, консументы потребляют не все орга­ническое вещество, синтезируемое на предыдущем уровне, с другой — потребленное вещество только частично используется кон- сументами на построение своего тела, в значительной мере мине­рализуясь в процессе диссимиляции. Обычно траты на обмен до­стигают 80—90% рациона и только 10—20% съеденной пищи ис­пользуется на рост.

Низкая степень использования пищи на рост не должна рас­сматриваться как показатель «несовершенства» трансформации энергии организмами-консументами, как характеристика их «био­логического КПД». Необходимо разграничивать эффективность трансформации энергии и расхода трансформированной энергии на потребности консументов. Есть все основания считать, что сам процесс преобразования веществ при ассимиляции происходит с очень малыми потерями. Однако в дальнейшем весьма эффектив­но трансформированная энергия лишь в небольшой части исполь­зуется на рост, поскольку помимо него необходимо энергетически обеспечивать многие процессы, лежащие в основе самосохранения «живых трансформаторов», включая их воспроизводство, т. е. их существование неограниченно долгое время вопреки всяким «по­вреждениям» со стороны внешних сил.

Органические вещества, заключенные в организмах одного тро­фического уровня, практически не могут нацело утилизироваться представителями другого. В те моменты, когда подъем численно­сти кормовых организмов не сопровождается соответствующим увеличением количества потребителей, часть продукции останется неиспользованной, и за счет нее накапливается органическое ве­щество в грунте.

С повышением видового разнообразия консументов того или иного уровня вероятность выполнения биоценозом наибольшей трансформационной работы возрастает. Например, один вид ра­стительноядных животных при любой численности не может из-за ограниченности пищевых адаптаций поедать любые растения в си­лу их разных морфологических, физиологических и экологических особенностей. С увеличением видового разнообразия консументов возрастают возможности использования разных пищевых объектов и соответственно более полно реализуется заключенная в них по­тенциальная энергия.

Для оценки эффективности трансформации органического ве­щества при его переходе на последующие трофические уровни рас­чет обычно ведется в энергетических эквивалентах. Обычно для смежных уровней сравнивают энергии их рационов, продукции, ассимилируемых веществ, рациона и прироста, ассимиляции и при­роста. Если энергию, поглощаемую организмами данного уровня (их рацион), обозначить как Р, ассимилируемую — как А и при­рост— как П, то для смежных трофических уровней У и У—1 на­званные показатели соответственно выражаются как:

Ру/Ру-Ь Пу/Ру_л, Ау/Ау-1, Ру/Пу_1 И Ау/'Пу_1.

Отношение Пу /Пу-1 часто называют эффективностью пищевой цепи или экологической эффективностью. Зная среднюю эффектив­ность пищевых цепей, можно рассчитать приблизительное число трофических уровней в биоценозе, если известна величина чистой продукции автотрофов (П) и количество пищи, поглощаемой хищ­никами (Р). Рассматриваемая взаимосвязь выражается уравнением: я=(^Р—1_ёП) :^Е, где п—число трофических уровней, Е — эф­фективность использования пищи. Например, в открытом океане чистая продукция равна 2100 Дж/м² в год, хищниками поглощает­ся 0,4 Дж и средняя экологическая эффективность составляет 0,25 (25%). Следовательно, м=(^0,4—^2100) : ^0,25=6. Из этого приближенного расчета видно, каким образом количество пищи и распределение энергии определяют характер ее потока че­рез сообщество. В отличие от наземных биоценозов в водных сооб­ществах энергия эффективнее переносится от первого уровня к по­следующим, что создает возможность образования длинных пище­вых цепей.

Эффективность использования энергии с переходом от предыду­щего уровня к последующим обычно сильно различается у консу­ментов разного порядка. Например, для ряда озер СССР соотно­шение продукции водорослей и их потребителей в среднем состав­ляет 10,3%- Для консументов второго порядка эта величина достигает 49% (Винберг, 1975). В эпипелагическом сообществе Чер­ного моря отношение Пу /Пу—¹ для растительноядных форм рав­нялось 59%, для потребителей смешанной пищи, хищников 1-го и 2-го порядков — соответственно 48, 12 и 8%. В батипланктонном сообществе того же моря рассматриваемый показатель для трех первых групп равнялся 24, 37 и 19%. У растительноядных форм в эпипелагиали тропических районов Тихого океана он достигал 32%, у потребителей смешанной пищи —25% (Петипа, 1976). По­лученные данные говорят о том, что устойчивым сообществам уме­ренных и тропических вод свойствен постоянный (27—28%) пока-

а

Сі

£

сз

Сі

<3

«удельной биоактивностью», учитывает разрушения органического вещества: первичную продукцию и про­дукцию консументов, образующуюся за счет авто- и аллохтонной органики. В качестве примера в табл. 3 приведены величины био­активности, рассчитанные В. Оле для биоценозов пелагиали двух Голштинских озер (ФРГ).

Характерно, что соотношение чистой и валовой 'продукции в каждом озере было сходным (соответственно 37,2 и 39,7%), раз­личие же по биоактивности достигало двукратной величины. На рис. 54 видно, насколько различна биоактивность озер арктиче­ских, альпийских, средних широт и тропических. В целом биоак­тивность возрастает с повышением температуры, однако для неко­торых составляющих баланса наблюдается иная картина.

Например, скорость захоронения органики, ее распада в данных обложениях и деструкции в гиполимнионе в озерах средней полосы выше, чем в тропических.

Данные об интенсивности трансформации энергии даже для наиболее изученных водоемов далеко не точны. В частности, очень скудны или вовсе отсутствуют материалы о количественной роли в трофике и энергетике биоценозов необычайно многочисленных

Рис. 54. Соотношение отдельных звеньев продукционного процесса, входящих в ха­рактеристику биоактивности (по Ohle, 1958):

/ — валовая продукция, 2 — чистая продукция, 3 — органическое вещество, захороненное в осад­ках, 4 — распад органического вещества в осад­ках, 5 — деструкция в гиполимнионе, 6 — деструк­ция в эпилимиионе (а — арктические озера, б — альпийские, в — озера средней полосы, г — тропи­ческие) затель эффективности при передаче энергии че­рез все гетеротрофные уровни сообществ; в не­устойчивых системах этот показатель резко уменьшается от первого гетеротрофного уровня (60%) к последнему (8%), НО в среднем он примерно тот же, что и в устойчивых системах.

Интенсивность транс­формации. Очень важной функциональной харак­теристикой биоценозов может служить сумма ки­нетической энергии, пере­ходящей в потенциаль­ную, и потенциональной, переходящей в кинетиче­скую, за единицу времени в определенном объеме воды или на единицу площади, занимаемой биоценозом. Этот показа­тель, предложенный

В. Оле (Ohle, 1958) для озер и названный им вое процессы синтеза и

		Фотосинтез			Биоактивность
Озера	Дыхание	чистый	валовый	эпилим- ниоа		гиіполим- нион	все озеро
Большое Пленское	81	48	129	210		50	260
Малое Уклезее	26	17,5	43,5	69,5		59	128,5

организмов микро- и мейозообентоса. Их количество часто 'выра­жается десятками и сотнями тысяч в 1 г ила.

В последнее время выявлена огромная роль в энергетике и тро­фике сообществ бесцветных жгутиковых. Их численность в воде рек и водохранилищ достигает нескольких миллионов, а порой и десятков миллионов в 1 л. Питаясь в основном бактериями, они, по-видимому, играют главную роль в вовлечении их в пищевые цепи. Обладая исключительно высокой скоростью размножения (время генерации — несколько часов) и интенсивным обменом, бесцветные жгутиконосцы являются одним из наиболее мощных энергоузлов в водных биоценозах. Отсутствие в расчетах данных

о бесцветных жгутиковых, микрозообентосе и, вероятно, некоторых других массовых компонентов сообществ заметно снижает точ­ность представлений об интенсивности трансформации веществ и энергии.

Основные биоценозы морей и континентальных водоемов

Живой мир каждого водоема целостен, существующие в них биоценозы постепенно переходят друг в друга и провести между ними точные границы невозможно. Это усугубляется подвижностью животных, вертикальными и горизонтальными миграциями гидро- бионтов, вхождением особей одной популяции в разные биоцено­зы, нечеткой выраженностью границ между отдельными водными массами — биотопами пелагических сообществ. Тем не менее, ру­ководствуясь биотопическими, биономическими, географическими и другими принципами, в пределах всего водоема удается выявить наиболее крупные сообщества и те, из которых они в свою очередь слагаются сами. В соответствии с принципом выделения биоцено­зов они именуются либо по биотопическому признаку (биоценозы скал, песка, литорали и т. п.), биономическому — по доминирую­щим видам или жизненным формам (например, биоценоз мангро­вых зарослей, сестонофагов и т. п.) или географическому району (например, «центральный баренцевоморский», «восточный барен- цевоморский» и т. п.).

Биоценозы Мирового океана. Функционально полночленные биоценозы характерны для шельфа и эпипелагиали. На глубинах, исключающих развитие фотосинтетиков, население представлено

неполночленными биоценозами, функционирующими за счет по­ступления аллохтонной органики. Иногда здесь близ выхода тер­мальных вод встречаются сообщества, в которых автотрофный Компонент представлен хемосинтетиками. Биоценозы больших глу­бин из-за методических трудностей исследованы слабо.

Биоценозы шельфа. Прибрежные районы Мирового океа­на отличаются чрезвычайной пестротой условий существования и соответственно сложным биоценотическим расчленением, особенна на литорали. Состав биоценозов здесь в основном определяется ха­рактером грунтов, волновых воздействий, особенностями водных и воздушных масс. На открытых океанических мелководьях с песча­нистым или мелкокаменистым грунтом могут существовать лишь прикрепленные, зарывающиеся или очень подвижные организмы. На скалах, создающих убежища от штормовых волн, повышается видовое разнообразие населения и появляются биоценозы резко иного состава. В полузакрытых и закрытых прибрежных районах биоценозы богаче, чем в прибойной зоне, где нет убежищ.

На состав и распределение шельфовых биоценозов наиболее влияет температура водных масс. Грунты определяют состав, структуру и распределение биоценозов только на участках со сходными физико-химическими условиями и не играют ведущей роли при смене доминирующих форм под влиянием изменения ха­рактера водных масс. В районах с заметным стоком пресных вод возникают солоноватоводные биоценозы. Там, где льды вспахи­вают прибрежные грунты, биоценозы бедны как по видовому со­ставу, так и по биомассе.

В шельфовых биоценозах по численности и биомассе обычно резко доминируют организмы одного или немногих видов. Эти ор­ганизмы становятся важнейшим элементом биотопа для других гидробионтов, представляя им, в частности, убежища и пищу, бла­годаря чему видовое разнообразие и биомасса биоценозов резко возрастают. Например, на устричных и мидиевых банках, в зарос­лях ламинариевых и фукусовых водорослей встречается до ста и более представителей макробентоса с биомассой до 20—30 кг/м² и более. На сходных грунтах и глубинах, но в отсутствие упомяну­тых фонообразующих организмов число видов не превышает не­скольких десятков, а биомасса — нескольких десятков граммов (Скарлато и др., 1967). Чем меньше доминирующих видов в биоце­нозе, тем выше его видовое разнообразие и биомасса. Например, в биоценозах залива Посьет (южнее Владивостока) с одним доми­нирующим видом биомасса достигала 10 кг/м² и более, число ви­дов—-свыше 120. Когда число доминирующих видов увеличива­лось до двух и трех, биомасса снижалась соответственно до 0,5 и

0. 1 кг/м², число видов — до 20 и 9 (Голиков, Скарлато, 1976).

Обычно при биоценотическом расчленении шельфа выделяется небольшая группа крупных биоценозов, в пределах которых разли­чают сообщества меньших масштабов. Например, в Черном море

С. А. Зернов выявил шесть крупных биоценозов: скал, песка, зо- стеры, устричника, мидиевого и фазеолинового илов. В Баренце­вом море, согласно Л. А. Зенкевичу (1963), к наиболее крупным относятся биоценозы Брог^а, центральный баренцевоморский, во­сточный средних глубин, восточный прибрежный и северный глу­бинный. Для Азовского моря В. Воробьев (1949) указывает семь основных сообществ, среди которых наибольшую площадь дна за­нимали биоценозы моллюсков сердцевидки, абры и карбуломии.

Для мелководной тропической зоны очень характерны биоцено­зы мангровых зарослей и коралловых рифов. Первые образованы в основном низкорослыми (5—10 м) деревьями и кустарниками с сильно разветвленными, полупогруженными в вязкий ил ходуль­ными корнями. Прибрежная полоса зарослей представлена кустар­никовой пальмой нипа и болотным фиником, ближе к морю сле­дуют деревья ризофора, авиценния, зоннерация и бругиера. Замедление приливно- отливных течений корнями зарослей сопро­вождается выпадением ила, заболачиванием дна у берега. У мно­гих растений наблюдается «живорождение»: семена прорастают на дереве, проростки с хорошо развитыми корнями падают в воду и укореняются на грунте. Среди корней зарослей многочисленны норы крабов, инфауна вследствие насыщения ила сероводородом практически отсутствует. На грунте и в воде многочисленны дву­створчатые моллюски, гарпактикоиды, бокоплавы, мизиды, рыбы (в частности, ципринодоны). Отмершие листья мангров составля­ют основу энергетики сообщества.

Широко распространенные на мелководьях теплых морей ко­ралловые сооружения, образуемые в основном мадрепоровыми кораллами и известковыми водорослями (литотамниями),представ­лены береговыми рифами, барьерными рифами и атоллами. Пер­вые примыкают непосредственно к берегу, создавая широкие мел­ководные террасы. Барьерные рифы состоят из коралловых гряд, тянущихся на некотором расстоянии от береговой линии и отде­ленных от нее лагуной. Атоллы — коралловые острова с лагуной внутри.

Коралловые рифы представляют собой высокопродуктивную хорошо сбалансированную экосистему с сильно развитыми симбио­тическими связями. В эндодерме кораллов обильны панцирные жгутиковые, имеющие стадию свободноплавающих клеток, что обеспечивает их распространение. Избыточные продукты фотосин­теза эндозойных водорослей переходят в ткани полипов и корал­лы могут жить только за счет симбионтов, хотя лучше растут, ког­да потребляют и зоопланктон; аппарат для улавливания планкто­на служит одновременно для поглощения биогенов, нужных симбионтам и хозяевам. Установлено, что кораллы теряют фосфор намного медленнее других животных, не имеющих симбионтов. Последние значительно усиливают и способность кораллов к по­строению скелетов (связывание С0₂ при фотосинтезе способствует образованию СаСОз). Значительную роль в формировании извест­кового субстрата и энергетики рифов играют литотамнии (крас­ные водоросли в основном рода РогоШИоп), развивающиеся пре­имущественно на внешней стороне коралловых образований, по­скольку лучше противостоят прибою. По существу, рифы — кораллово-водорослевые образования.

Кораллы выделяют много слизи, которая предохраняет их от засорения взвесью и одновременно седиментирует органические частицы, улучшая условия питания детритофагов. Значительный вклад в трофику вносят разрастающиеся на поверхности кораллов тенелюбивые зеленые водоросли, клетки которых богаты хлорофил­лом. Рифы дают приют многочисленным ракообразным, иглоко­жим, червям. Стаи ярко окрашенных рыб пасутся на водорослях и кораллах, питаются сестоном. Глубже держатся акулы и муре­ны. Ночью активны лангусты и другие ракообразные и беспозво­ночные, прячущиеся днем в расщелинах. В целом экосистема от­личается высокой степенью сбалансированности. Соотношение ды­хания и фотосинтеза в этом исключительно продуктивном сообществе близко к 1, т. е. оно находится в состоянии, очень близ­ком к равновесному.

В каждом отдельном районе прибрежья донные биоценозы ли­торали, как правило, в видовом отношении несколько беднее, чем в сублиторали, но в целом в первой зоне они значительно разно­образнее, чем во второй. Это объясняется чрезвычайным варьиро­ванием условий жизни на литорали, так как прежде всего здесь встречаются самые разные грунты, создающие возможность суще­ствования организмов, нуждающихся в неодинаковых субстратах. На литорали наиболее велик диапазон температур, меняющихся на протяжении года в широтном направлении, соответственно че­му в различных участках этой зоны могут обитать эвритермные, тепло- и холодноводные формы.

Периодическое осушение грунта делает биотоп литоральных биоценозов более сложным, так как входящие в них организмы взаимодействуют не только с грунтом и водой, но и с атмосферой, т. е. зависят от сильно варьирующих погодных условий. Биомасса литоральных биоценозов обычно очень высока, что в первую оче­редь связано с пышным развитием фитобентоса, продуктами рас­пада которого питаются многие животные. Приливно-отливной ре­жим значительно улучшает условия питания и дыхания животных. Отрицательное значение имеет унос личинок бентонтов в откры­тое море, опреснение воды береговым стоком, опасность обсыха­ния, замерзания или перегрева животных во время отлива, значи­тельные суточные и сезонные колебания температуры. По этим причинам виды, входящие в состав литоральных биоценозов, отли­чаются высокой эврибионтностью.

Биоценозы литорали характеризуются большим числом сес- сильных форм. С одной стороны, этому благоприятствует твердость грунтов, с другой — большие возможности получения пищи для неподвижных животных. Последнее связано не только с высокой концентрацией пищи в воде, но и со значительной подвижностью ее (приливно-отливные движения), благодаря чему обеспечивается транспорт пищевых частиц к ловчим органам неподвижных жи­вотных. Отсутствие застойности воды облегчает сессильным фор­мам дыхание, удаление продуктов метаболизма и размножение (перенос гамет).

Подавляющее большинство бентонтов литорали питается детри­том, который может находиться в придонном слое воды, на грунте и внутри него. На 'выпуклых элементах рельефа, размываемых во­дой, детрит обычно находится во взвешенном состоянии, на ров­ных поверхностях он в основном сосредоточивается на грунте, а во впадинах — внутри его. В зонах, где много взвешенного детри­та, преимущественно живут сестонофаги; там, где он скапливается на поверхности, — формы, собирающие корм на грунте, а в местах повышенного содержания детрита в грунте — организмы, питаю­щиеся путем пропускания грунта через кишечник. Таким образом, в море участкам с различными условиями накопления осадков со­ответствуют районы распространения биоценозов одного трофиче­ского типа.

Выявлены четыре трофических типа донных биоценозов, в ко­торые объединяют все известные сообщества: неподвижных и по­движных сестофагов, собирающих (сортирующих) и безвыборочно заглатывающих (не сортирующих) грунт детритофагов (Кузнецов, 1980). В биоценотическом разнообразии бентали реализуется неко­торая универсальная закономерность, одинаковая для всех райо­нов Мирового океана. В участках с одинаковыми условиями (гид­родинамическими, эдафическими и др.) конвергентно образуются сходные биоценозы («изосообщества»), существующие параллель­но друг Другу. В каждом из таких сообществ доминируют формы со сходным способом и источником питания. Комплексы сходных (параллельных) сообществ-аналогов образуют трофические зоны, набор и порядок распределения которых специфичны для каждого типа морских водоемов. Трофические зоны создают циркумконти- нентальную и вертикальную зональность в распределении донной фауны, подобно распределению осадков и взвешенного материала.

Трофические зоны чередуются в определенной последователь­ности, которая схематически выражается следующим образом. На каменистом побережье наиболее выражена фауна неподвижных сестофагов, за ней идет зона с преобладанием животных, собираю­щих детрит на грунте, и еще глубже располагается зона, заселен­ная преимущественно грунтоедами.

Особенности физико географических условий водоема могут вно­сить большие или меньшие изменения в порядок чередования зон. В мелководных замкнутых морях обычно наблюдается однократ­ное чередование трофических зон, в глубоководных — многократ­ное. Например, в области Курило-Камчатской впадины дважды встречается зона со значительной представленностью всех трех пищевых группировок, трижды — зона сестофагов и зона собира­телей детрита. Системы, чередующиеся в прибрежье океанов тро­фических зон, образуют трофические области, опоясывающие уз­кими лентами обширную площадь океанического дна, где располо­жение трофических зон носит уже не поясной, а мозаичный характер.

На ложе Тихого, Индийского и Атлантического океанов выде­ляют области с олиготрофными и эвтрофными условиями питания глубоководного макробентоса. Для первых характерны биоценозы сестофагов (биомасса бентоса менее 0,1 г/м²), для второй — все три пищевые группировки (биомасса бентоса значительно выше). Например, в Тихом океане есть две олиготрофные области, лежа­щие соответственно к югу (до 40° ю. ш.) и к северу (до 30° с. ш.) от района экваториальных вод; южнее и севернее лежат области эвтрофные (Соколова и Нейман, 1966).

Обычно сестофаги однообразнее по видовому составу, но име­ют большую биомассу, чем собиратели детрита и грунтоеды. На­пример, в северо-западной Атлантике средняя биомасса сестофа­гов — 453 г/м², собирателей детрита и грунтоедов, взятых вме­сте,— 54 г/м², в то время как индекс видового разнообразия для первых почти в два раза выше, чем для вторых (Несис, 1965). По­добная картина была прослежена и в Беринговом море. Это объ­ясняется тем, что сестофаги развиваются в зонах с пониженным накоплением осадков, где грунты бедны органическим веществом, но его много во взвешенном состоянии. Поэтому пищевая специа­лизация здесь затруднена, в большом количестве развиваются только сестофаги, что обусловлено обилием пищи.

В краевых и внутренних морях выделяют районы с напряжен­ной и ослабленной гидродинамикой. В первых органическая взвесь находится во взвешенном состоянии, что создает благоприятные условия для сестофагов. Во вторых преобладает аккумуляция взвеси, и они преимущественно заселены детритофагами, собираю­щими корм на дне. Для Мирового океана характерно, что узкие шельфы покрыты динамически активными водами, а широкие — водами с ослабленной гидродинамикой (Кузнецов, 1975). Соответ­ственно этому на широких шельфах по краям или в середине бо­лее или менее выражена зона накопления илистых отложений. На узких шельфах эта зона очень сужена, или сдвинута на нижние горизонты склона или отсутствует вовсе.

Основные биоценозы пелагиали. Пелагиаль Миро­вого океана слагается из отдельных водных масс, различающихся по происхождению и гидрологическим характеристикам (распре­деление температуры по глубине, солености и др.). Каждая водная масса, сохраняющаяся длительное время, представляет собой ха­рактерный биотоп, в единстве с которым может существовать только определенное сообщество. Население пелагиали состоит из сравнительно небольшого числа биоценозов, поскольку в открытом океане устойчивы только те водные массы, которые находятся в пределах крупномасштабных круговоротов; другие круговороты, возникающие периодически, биотопами не являются, так как из-за своей неустойчивости не могут обеспечить формирование и суще­ствование биоценозов.

К крупномасштабным круговоротам относятся те, которые в долготном направлении граничат с берегами океанов. В широтном направлении они располагаются симметрично по обе стороны от экватора. В Атлантическом и Тихом океанах различают два тропи­ческих, два субполярных и два полярных круговорота. В Индий­ском океане имеются соответствующие южные круговороты. От­дельные крупномасштабные круговороты осуществляются в раз­ных климатических зонах, и поэтому переносимые ими водные массы значительно отличаются друг от друга по температуре, со­лености и другим гидрологическим характеристикам, обусловли­вающим биотопическую специфику.

Области крупномасштабных круговоротов не соприкасаются между собой и разделяются более или менее обширными нейтраль­ными водами, в которых могут быть собственные устойчивые кру­говороты. В соответствии с этим в открытом океане выделяют на­селение крупномасштабных круговоротов — океанское (в узком смысле слова) и нейтральных вод — дальненеретическое. Кроме того, существует население однородных глубинных вод, представ­ляющих собой единый биотоп, и, наконец, население прибрежных вод, неодинаковое в разных участках, являющихся самостоятель­ными биотопами.

Биоценозы пелагиали очень сильно зависят от состояния абио­тического компонента экосистемы и этим заметно отличаются от донных биоценозов, большая устойчивость которых определяется сильнее выраженной способностью направленного воздействия на среду. В пелагиали организмы погружены в воду, на основные свойства которой они не влияют, тем более не изменяют ее на­правленно.

Для биоценозов пелагиали очень характерны непрерывные пе­ремещения относительно географических координат, так как био­топы пелагических сообществ — водные массы — представляют со­бой круговороты. Другая особенность биоценозов пелагиали— резкая изменяемость во времени. В бентали они долгое время со­храняют постоянство своих доминантов, в пелагиали — лишь крат­кий срок. Поэтому биоценозы пелагиали различаются между собой не столько в статике, сколько в динамике: характером смены со­става в течение годового цикла, сменой временных аспектов.

В пелагиали Мирового океана выделяют биоценозы иератиче­ской и океанической зон. Для первой характерно большое количе­ство гетеротопных форм, обитающих на одних стадиях на дне, а на других— в толще воды. Планктонные растения часто имеют за­чатки, покоящиеся на дне, а многие животные¹ представлены в планктоне только личинками. Фитопланктону, по крайней мере в средних широтах, свойственно четко выраженное чередование мак­симумов и минимумов численности. Как правило, наблюдаются две вспышки в году: одна, более сильная, весной, вторая — позд­ним летом. Второй может и не быть. Наиболее массовые формы относятся к диатомовым и динофлагеллятам.

Фитопланктон в неритических (прибрежных) биоценозах во всех широтных зонах количественно богаче, чем в океанических. В основном это связано с высокой перемешиваемостью прибреж­ных вод, вызываемой сгонно-нагонными явлениями. Известное значение имеет и вынос биогенов в прибрежье речными водами. В умеренных широтах массовое развитие фитопланктона в нери- тических биоценозах начинается раньше, чем в океанических, так как устойчивость водных слоев в открытых участках устанавлива­ется в более поздние сроки.

В зоопланктоне биоценозов неритической зоны присутствует огромное количество пелагических личинок бентосных организмов (см. рис. 11); для его представителей характерна высокая прозрач­ность и криптическая окраска.

В пределах эвфотического слоя неритической и открытой зон Мирового океана в соответствии с наиболее крупными круговорота­ми выделяют 6 основных типов сообществ полного состава (Бекле­мишев, 1969).

1. Южное холодноводное (ледово-неритическое) сообщество. Сообщество, общее для трех океанов, характеризуется резко выра­женной сменой сезонов в развитии фитопланктона, в котором обычны холодноводные диатомеи. В зоопланктоне отсутствуют ли­чинки донных животных, мало голопланктонтов. Трофический цикл сбалансирован слабо, видовое разнообразие в разные сезоны силь­но меняется.

2. Северные холодноводные сообщества. Существуют в Север­ном Полярном бассейне, в северо-западных прибрежных частях Атлантического и Тихого океанов, в ряде их морей. В фитопланк­тоне сначала появляются диатомеи-криофилы, следом различные талассиозиры, иногда хризомонады. Летом доминирует хетоцерас с перидинеями.

3. Южное умеренное холодноводное сообщество. Общее для трех океанов. В фитопланктоне доминируют океанские виды, частью специфические. Сезонная смена выражена четко, криофилы явля­ются весенними эфемерами. Биомасса фито- и зоопланктона зна­чительна. Максимум зоопланктона наступает после максимума фитопланктона, сезонные колебания численности организмов зна­чительны. Сообщество слабо стратифицировано по вертикали, тро­фический цикл сбалансирован слабо.

4. Северные умеренно-холодноводные сообщества. В Тихом океане характеризуются низкой биомассой фитопланктона и высо­кой— зоопланктона (при малом видовом разнообразии). В зоо­планктоне доминируют средние и старшие группы веслоногих, и сильное выедание ими водорослей препятствует возникновению ве­сенней вспышки. Сезонные колебания количества планктона малы, сезонный цикл хорошо сбалансирован, сообщество слабо страти­фицировано по вертикали. В Атлантике оно отличается большей биомассой зоопланктона, массовым развитием фитопланктона, до­минированием одного вида планктонных фитофагов. Фитопланктон выедается недостаточно, сезонный цикл не сбалансирован.

5. Тепловые олиготрофные сообщества. Располагаются в суб­тропических круговоротах (по два в Тихом и Атлантическом океа­нах, один — в Индийском), занимают большие площади. Биомасса фито- и зоопланктона мала, видовое разнообразие очень велико, резко доминирующих видов нет, преобладают мелкие животные с большим числом генераций. Максимум зоопланктона наблюдается вскоре после максимума фитопланктона, относительное значение хищников велико. Сезонные колебания количества фито- и зоо­планктона малы, сезонный цикл хорошо сбалансирован. Сообще­ства сильно стратифицированы по вертикали.

6. Тепловодные эвтрофные сообщества. Располагаются в тро­пических круговоротах, хорошо выражены в экваториальных зо­нах всех трех океанов, содержат ряд специфических форм. Отно­шение биомассы водорослей к биомассе зоопланктона выше, чем в субтропических сообществах, доминирование отдельных видов вы­ражено сильнее. Иногда наблюдается плохая сбалансированность трофического цикла. Характерно снижение продуктивности с во­стока на запад, в основном связанное с постепенным увеличением глубины залегания слоя температурного скачка.

Биоценозы континентальных водоемов. Небольшие размеры континентальных водоемов, как правило, исключают значительную дифференциацию их биоценозов. Только в очень крупных озерах и реках наблюдается существенная смена условий, обусловленная разделением водоемов на географические участки. Вместе с тем высокая степень изоляции континентальных водоемов друг от дру­га, своеобразие режима в каждом из них и большая зависимость от сухопутного окружения, сильно варьирующего по ряду факто­ров, создает существенные различия между сообществами гидро- бионтов даже в близлежащих водоемах. Так, крайней пестротой условий существования характеризуются озера разного происхож­дения, местоположения и состояния, в соответствии с чем они име­ют резко отличное население. Весьма разнообразны биоценозы рек, что определяется характером питания, особенностями водо­сборной площади, термическим и гидрохимическим режимом реки. Еще вариабельнее биоценозы различных искусственных водоемов, резко отличающихся друг от друга по ряду отдельных факторов Одни из них, например, подвергаются подогреванию (сброс теп­лых вод), другие — сильному загрязнению, третьи — осушению и промерзанию и т. д.

Для биоценозов континентальных водоемов очень характерно преобладание деструкции органических веществ над их новообра­зованием. В отличие от Мирового океана континентальные водо­емы получают с суши вместе с поверхностным стоком относитель­но большее количество аллохтонного органического материала. За счет его энергии, дополняющей ту, которая связывается автотро- фами, в континентальных водоемах развивается добавочное коли­чество консументов. В итоге в континентальных водоемах биологи­ческое рассеяние энергии преобладает над ее аккумуляцией.

Биоценозы рек. В пределах одного водоема наибольшее варьирование факторов характерно для рек, и их биотопическому разнообразию соответствует значительное биоценотическое рас­членение. Существенные изменения, в частности, испытывает планктон рек с продвижением от верховья к низовью. Если река берет начало в области вечных снегов или ледников, планктон в ее истоках почти отсутствует. Примерно то же наблюдается в истоках рек, начинающихся из родников и болот. Речной планктон формируется с момента поступления его в реку из водоемов при­даточной системы. Помимо этого, планктон развивается из различ­ных зачатков, заносимых в реку с суши. Так как вынос водорос­лей (не сопротивляющихся течению) относительно сильнее, чем вынос животных, фитопланктон рек сравнительно богат. Из живот­ных коловратки менее подвижны, чем ракообразные, и представ­лены богаче.

Вниз 'по течению реки биоценозы пелагиали испытывают зако­номерную трансформацию. Соответственно падению скорости те­чения и осветлению воды фитопланктон равнинных рек обогащает­ся, количество образуемой им первопищи увеличивается; домини­рующее значение приобретают ракообразные. Закономерная смена пелагических сообществ в реке связана с чередованием в русле плесов и перекатов. В плесах, где вода осветляется, 'биомасса ав- тотрофного компонента как в относительном, так и в абсолютном выражении возрастает, в гетеротрофном компоненте повышается роль рачков-фильтраторов Сходная картина наблюдается с пере­ходом от коренного русла к протокам, старицам и затонам.

В равнинных реках с прозрачной водой, в которых степень ути­лизации животными продуцируемого автотрофами органического вещества далека от максимальной, значительное количество водо­рослей и продуктов их распада поступает на дно. Это создает бла­гоприятные условия для существования грунтоедов и детритофа- гов. В реках или их отдельных участках с очень мутной водой биоценозы пелагиали крайне бедны продуцентами и макроконсу- ментами, в то время как относительная роль микроконсументов сильно возрастает (развитие за счет аллохтонной органики).

Дифференциация биоценозов на дне реки выражена резче, чем в пелагиали. На участках рек с каменистым дном бентос представ­лен литореофильными биоценозами. Значительную роль в них играют мох РопИпаИ^, колониальная зеленая водоросль Нуйгигия, багрянка ВаиасНозрегтит, бентосные диатомовые и другие водо­росли. Животные представлены очень большим числом видов (в основном простейшие, олигохеты, личинки насекомых), суммарная биомасса биоценоза сравнительно велика. Характерная особен­ность сочленов биоценоза — способность 'противостоять течению и улавливать приносимую водой пищу. В местах с песчаным дном в условиях заметного течения формируются псаммореофильные био­ценозы, оптимальные условия для которых — ‘песок с размером зе­рен от 0,25 до 1 мм. В псаммореофильных биоценозах продуценты, как правило, представлены слабо (часто диатомовые, прикрепляю­щиеся к песчинкам), биомасса консументов не очень велика, видо­вой состав их отличается разнообразием и представлен формами, приспособленными к жизни в подвижном песке.

Там, где ложе рек образовано глинами, возникают аргиллорео- фильные биоценозы, представители которых обитают в норах или прикрепляются к поверхности субстрата (личинки некоторых 'по­денок, ручейников, дрейссена и др.). По биомассе и видовому раз­нообразию эти биоценозы сравнительно бедны, уступая в этом отношении литореофильным и псаммофильным сообществам. В медиали нижнего течения равнинных рек, а также в рипали других участков формируются пелореофильные биоценозы, харак­теризующиеся высокой биомассой и сравнительно небольшим 'ви­довым разнообразием. Продуценты в них представлены очень слабо, консументы в основном относятся к детритофагам и грун- тоедам. В зарослях водных растений образуются фитореофильные биоценозы, представленные большим количеством продуцентов и консументов. К первым относятся многие виды макрофитов и по­селяющихся на них одноклеточных водорослей, среди вторых пре­обладают обитающие на макрофитах сестонофаги. Биомасса и ви­довое разнообразие фитофильных биоценозов имеют высокие по­казатели. Характерная черта этих биоценозов — сезонность существования (отмирание к зиме макрофитов).

Автотрофный компонент в речных биоценозах, как правило, значительно уступает гетеротрофному по количеству трансформи­руемой энергии. Например, в различных участках Волги деструк­ция превышает продукцию в 4—7 раз. Резкое, иногда многократ­ное преобладание деструкции над продукцией связано с поступле­нием в реки аллохтонного органического вещества с водосборной площади.

Биоценозы озер. В отличие от рек в озерах автотрофный компонент биоценозов в значительной мере представлен фитобен­тосом, особенно в прибрежной части водоемов, где обычны мощные заросли высших растений. В результате отмирания макрофитов на грунте литорали, сублпторали и частично профундали накаплива­ется огромное количество детрита. В соответствии с этим в озер­ных сообществах хорошо выражены детритные цепи питания. Вы­сокая прозрачность озерной воды и присутствие в ней достаточных количеств биогенов обеспечивают высокую степень развития дру­гого автотрофного компонента — фитопланктона. В результате со­общества озер отличаются высокой биомассой, хотя по видовому разнообразию часто уступают речным. Обычно в озерах выделяют биоценозы профундали, занимающей основную котловину озера, биоценозы литорали и биоценозы водной толщи озера.

В профундали нет высших растений, грунт илистый и в боль­шинстве озер здесь формируется сравнительно небогатый видами и однородный на большом пространстве пелофильный биоценоз. Основной компонент биоценоза — олигохеты и личинки хирономид, в более глубоких и холодных озерах — мелкие ортокладиины, диа- мезины и танитарзины, в менее глубоких и холодных — крупные хирономиды. Из моллюсков характерны разные виды горошинок, в микрозообентосе — нематоды, некоторые виды веслоногих и ре­же ракушковых рачков. В глубоких горных озерах Средней Азии, Алтая и других мест обычны разные виды бокоплавов. В значи­тельных количествах развиваются бактерии.

В нижней литорали наиболее характерны пелопсаммофильный и фитофильный биоценозы. Первый слагается личинками хироно- мид, поденок и ручейников, разнообразными моллюсками (горо­шинки, шаровки, беззубки, перловицы), червями, придонными рач­ками (хидориды, веслоногие, ракушковые). Продуценты в основ­ном представлены макрофитами — на больших глубинах водными мхами и харой, ближе к берегам — погруженными растениями, преимущественно рдестами. Фитофильные биоценозы нижней ли­торали включают мелких хирономид и олигохет, поселяющихся «а макрофитах и часто минирующих их. В верхней литорали форми­руются 'биоценозы самого разного состава в зависимости от типа озер и биотопической расчлененности прибрежья. В затишных зо­нах на илистых и глинистых грунтах обильно развиваются высшие растения (камыши, тростник, рдесты, кубышки и кувшинки, пери- столистник, водяной лютик и др.), формируются фитофильные со­общества, богатые по видовому составу (личинки хирономид и дру­гих насекомых, моллюски, черви, ракообразные, простейшие) и биомассе. Здесь же развивается обильный прибрежный планктон. Там, где прибой сильнее и заросли водных растений прерываются песчаными пляжами, биоценозы значительно беднее. Продуценты таких псаммофильных сообществ 'представлены осоками, тростни­ком и различными водорослями, среди животных обычны шаров­ки, горошинки, мелкие водяные клопы, клещи, ручейники. Для сообщества каменисто-песчаной и каменистой литорали, форми­рующихся в прибойной зоне, характерны планарии, уплощенные личинки поденок и веснянок, мелкие прудовики и катушки. У ска­листых берегов слагаются сравнительно бедные литореофильные биоценозы с преобладанием веснянок, поденок, ручейников и не­которых моллюсков.

Биоценозы водной толщи несколько различны в центральных и прибрежных районах озера. Продуценты в основном представлены синезелеными, а также зелеными, диатомовыми и перидиниевыми водорослями, консументы — инфузориями, коловратками, ветвисто­усыми, веслоногими ракообразными и рыбами, микроконсументы — бактериями и грибами. В озерах с теплой водой лучше развива­ются ветвистоусые, в холодных — веслоногие и коловратки, кото­рые более характерны и для глубоких озер. В центральной части озер планктонные сообщества беднее 'Прибрежных как по видовому разнообразию, так и по биомассе. Для всех биоценозов открытой части озер типично преобладание деструкции над продукцией — результат поступления в круговорот дополнительной органики ал- лохтонного происхождения. Чем мельче озеро и шире относитель­ная площадь его мелководья, тем большую роль играют биоцено­зы литорали, в которых продукция выше деструкции и, соответст­венно, повышается трофность всего водоема.

Биоценозы водохранилищ. Для водоемов, сочетаю­щих многие черты озер и рек, характерны как реофильные, так и лимнофильные биоценозы. Первые, более или менее сохраняясь после зарегулирования стока рек, существуют в верховьях водо-

1 \И\2ШЗ Ш^Ш^ШвШ⁷о

Рис. 55. Схема формирования доииой фауны в во­дохранилищах на реках разного характера (по Жадину, 1950).

Биоценозы: / — литоральный, 2 — псаммофильиый,

3 — фитореофильиый, 4 — пелореофильиый, 5 — пелофиль- ный, 6 — фитофильный, 7 — фауны иет

хранилищ, вторые наиболее выражены в приплотинных участках. Среди реофильных сообществ чаще других встречаются пелорео- фильные, в меньшей степени — псаммо- и литореофильные (рис. 55). По своему видовому составу и трофической структуре они близки к соответствующим речным биоценозам.

Более характерные для водохранилищ лимнофильиые сообщест­ва заметно отличаются от озерных слабым или почти полным от­сутствием прибрежных зарослей макрофитов. Это связано с посто­янным размыванием берегов водохранилищ, с обсыханием обшир­ных прибрежных площадей во время летней сработки уровня и про­мерзанием в зимнее время. Другое отличие лимнофильных сооб­ществ водохранилищ от озерных — меньшее развитие автотрофно- го компонента вследствие сравнительно высокой мутности, особен­но в прибрежье средних участков. Поэтому здесь почти нет фито­планктона и микрофитобентоса. Тем не менее фототрофный планктон во многих равнинных водохранилищах развивается столь бурно, что летом наблюдается цветение водоемов.

Сравнительно слабо представлен в водохранилищах и гетеро­трофный компонент. С одной стороны, из-за слабого развития фи­тобентоса трофический потенциал донных биоценозов сравнитель­но низок, если не считать аллохтонную органику, используемую, в основном, бактериями и грибами. С другой стороны, на существо­вании донных сообществ отрицательно сказывается нестабильность

грунта. После штормов на обширных площадях мелководий вода отличается серым цветом, обусловленным большим количеством взмученного материала. В это время в прибрежных районых из-за размыва и последующего оседания грунта происходит опустошение донных сообществ. В известной степени страдают от этого и био­ценозы центральных районов водохранилища. Часто биоценозы дна оказываются недостаточно насыщенными из-за того, что исходный биофонд (реофилы рек) почти не сохраняются в измененных усло­виях, а пополнение новыми формами происходит медленно. Таким образом, даже имеющийся трофический потенциал водохранилищ в донных сообществах часто недоиспользуется. Поэтому акклима­тизационные работы в отношении донных беспозвоночных особен­но часто и со значительным успехом проводятся именно здесь. Пре­обладание деструкции над продукцией в сообществах водохрани­лищ (часто в десятки и сотни раз) выражено сильнее, чем в озер­ных и речных биоценозах.

гидроэкосистемы

И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИХ РАЦИОНАЛЬНОГО ОСВОЕНИЯ