11. Вміст основних кислот в олії і глікозинолатів у зерні ріпаку, %

Назва речовини	Технічні сорти	Харчові сорти
		сучасні бажаний вміст
Кислоти:
ерукова	45 - 52	0 - 5	0
ліноленова	10 - 13	8 - 10	0
лінолева	10 - 15	8 - 23	25
(вітамін F)
олеїнова	12 – 16	56 - 65	70
пальмітинова	3 – 3,5	3	3 - 4
стеарінова	1 – 1,5	1	1 - 2
Глікозинолати	3 – 8	1 - 3	0

Велику увагу в селекції сортів харчового спрямування звертають на забарвлення насіння. Бажані жовтонасіневі сорти ріпаку і суріпиці, оскільки вони мають підвищений вміст білка і олії, низький – клітковини (лушпиння). Завдання селекії – створення сорта типу 000, тобто які сполучають безеруковість, низькоглікозинолтність і жовтонасіневість.

В умовах Центральної Європи опрацьований ідеатип озимого ріпаку, який підходить для багатьох районіввиробництва цієї культури в Україні: висота 130 см, число гілок першого порядку 6, число стручків на рослині 80, число стручків на 1 м² 2400, маса 1000 насінини 6 г, урожай зерна 3,5 – 3,6 т/га, олійність 48 – 50%. Сорти не повинні мати ерукову кислоту, повинні мати низький вміст глікозинолатів у зерні і зеленій масі, бути стійкими до несправжньої борошнистої роси, сирої плісняви і кили. При цьому в селекційній роботі необхідно враховувати грунтово-кліматичні умови зон ирощування.

В багатьох країнах успішно проводиться селекція не лише на підвищення білковості шрота, але і на зміні амінокислотного складу білка. В Польщі був створений сорт озимого ріпаку Віполь, в якому містилося лізину на 30% більше, ніж у вихідних форм. В багатьох країнах приділяють багато уваги створенню сортів, які були б стійкими до гербіцидів з групи тріазинових, що дасть можливість використовувати ці препарати в посівах ріпаку для знищення важковідокремлюваних бур’янів – ярутки польової, гірчиці дикої і ін.

При селекції сортів ріпаку на зелений корм звертають увагу на високий урожай зеленої маси, облиствленність, інтенсивність росту (особливо на початкових періодах), інтенсивність відростання після скошування, позитивну реакцію на внесення добрив, вміст протеїну, каротину, мінеральних речовин і сухої речовини в зеленій масі, наявність глікозинолатів (з’являються в зеленій масі в фазі цвітіння), стійкість до вилягання, несприятливим умовам вирощування (особливо до тривалої дії низьких температур) і хворобам.

Вихідний матеріал

Найбільш важливе джерело вихідного матеріалу для селекції ріпаку – світова колекція ВІР і ЦГРР України, в яких знаходиться понад 500 зразків ріпаку і 220 – сурепиці. При селекції на урожайність слід підбирати вихідний матеріал з добре вираженими окремими елементами продуктивності: число гілочок першого порядку, загального гілкування, число стручків на гілках першого порядку і на рослині, довжина стручка, число зерен в стручку, маса 1000 зерен. До кращих за врожайністю відносяться багато сортів з Швеції, ФРН, Канади, Польщі і Данії: Мідас, Оро (Канада), Гулівер, Топаз, Карат (Швеція), Гурманський, Варшавський (Польща), Ліне (Данія). Кращим за комплексом ознак вважається французький сорт Жет Неф. В селекції на низький вміст ерукової кислоти заслуговують на увагу сорти з Швеції – Гулівер, Ніклас, Ольга, Хермес, Юпітер; Канади – Зефір, Мідас, Оро, Спан; Іспанії – Ромео -; Польщі – Ямполь; ФРН – Гарант, Квінта, Коріна, Беліда; Франція – Прімор, Жет Неф. Польський сорт Броновскі використовується, як джерело низького вмісту глікозинолатів.

Безерукові і низькоглікозінолатні сорти (до 0,5%): Тауер (Канада), Юмбо, Рукабо (ФРН); Салют, Карат, Топаз, Ханна (Швеція); Евін (Агат), Промінь (Україна) і ін. Найбільш зимостійкі сорти Жет Неф (Франція) і Старт (Польща). Сорт Жет Неф стійкий до фомозу. Джерело жовтозерності – сорт ярої суріпиці Кендл (Канада).

В селекції на врожайність зеленої маси представляють цінність сорти Само (Швеція), Лірагрюн, Ліратоп, Глорія (ФРН) і ін.

Велике значення для селекції ріпаку мають інші культури сімейства капустяні: капуста, суріпиця, брюква, турнепс, гірчиця сарептська, редька олійна, редько-капустяні гібриди і ін. Капуста використовується за джерело стійкості до несправжньої борошнистої роси, зниженого вмісту ерукової кислоти. Широкі перспективи внесення генів стійкості до багатьох грибкових захворювань створюються при гібридизації ріпаку з редькою олійною, яка імунна до багатьох з них. Не вражаються кілою і несправжньою борошнистою росою редько-капустяні гібриди, особливо одержані з використанням редьки олійної.

Цінним вихідним матеріалом, що використовується в селекції ріпаку, є мутанти, гаплоїди, анеуплоїди і штучні поліпоїди. В ФРН створений мутант з вмістом 4,7% лінолевої кислоти. Перший низькоеруковий спонтанний мутант одержаний у Канаді з сорту Ліго (ФРН).

Методи створення вихідного матеріалу для селекції

Добір з місцевих і закордонних зразків і популяцій. Такий метод використання вихідного матеріалу для селекції рапса був переважаючим в Україні до 1975 р. Найбіль часто застосовують індивідуально-сімейний або обмежено-масовий добір. Так були створені зимостійкі, врожайні, але високоерукові з високим вмістом глікозинолатів сорти озимого ріпаку – Вінницький 15/59, Дублінський, Івано-Франківський, Київський 18, Немерчанський 2268 і інші, сорт ярого ріпаку Львівський.

Використання в селекції індивідуального або масового добору з місцевих зразків не вирішувало проблеми створення харчових сортів ріпаку. Часто проводять добір з сортів закордонної селекції, особливо низькоерукових і низькоглікозинолатних. Були одержані сорти озимого ріпаку – ВЕМ, Промінь, Ювілейний.

Внутрішньовидова гібридизація. Цей метод створення вихідного матеріалу переважаючий в селекції ріпаку. Сорти і форми його легко схрещуються між собою. Застосовують просту гібридизацію, перезапилення трьох і більшої кількості сортів, а також ступінчасті і конвергентні схрещування. При перезапиленні двох або декількох сортів з наступним індивідуальним або мсовим добором створені сорти ярого ріпаку Васильківський і Ковалівський, озимого – Митницький 2. Створенням вихідного матеріалу шляхом використання ступінчастих схрещувань одержані сорти: озимого ріпаку Снітинський і ярого – Янтар.

Віддалена гібридизація. Цей метод створення вихідного матеріалу широко використовують селекціонери Швеції, Канади, Японії, ФРН, Польщі і інших країн. Ріпак схрещують з капустою, суріпицею, гірчицею чорною і сарептською і іншими видами роду Brassica. Перспективна гібридизація з редькою олійною. При цьому одержують нові сорти ріпаку і нові види сімейства капустяних, що вирощуються на корм. У ФРН створена нова культура – гібрид ріпаку і кормової капусти – Малі. Широко вирощується гібрид суріпиці і капусти китайської – Перко PVH. У Всеросійському НДІ олійних культур гібридизацією гірчиці сарептської (сорт Ювілейна) і канадського безерукового сорту Оро створений сорт ярого ріпаку Кубанський.

Ресинтез і синтез нових форм ріпаку. При гібридизації різних видів капусти (кормової, качанної, кольрабі, брокколі і ін.) з суріпицею і наступному подвоєнні з використанням колхіцину чисельності хромосом у Швеції, Японії, ФРН одержані цінні сорти і форми ріпаку, які перевищують по олійності, стійкості до хвороб, зимостійкості, якісному складу олії сорти, створені традиційними методами (наприклад, у Швеції сорт Сілона). В Японії при схрещуванні капусти пекінської (2n = 20) з качанною (2n = 18) одержаний ріпак ріпчастий, а при схрещуванні качанної капусти з суріпицею – ріпак головчастий. Крім гібридизації, при віддалених схрещуваннях застосовують метод злиття протопластів і подальшого вирощування пара сексуальних гібридів на штучному середовищі.

Гаплоїдія. Для ріпаку характерна поява великої кількості спонтанних гаплоїдів. Вони відрізняються від диплоїдів дрібними квітками і відсутністю фертильних пиляків. Шведський сорт Меріс Галона – перший, який одержано з гаплоїдів.

Гаплоїди утворюються шляхом апоміксису. Найбільш часто зустрічається партеногенез. До нових методів одержання гаплоїдів відноситься культура пиляків, пилку і мікроспор. Деякі дослідники отримують до 10% андрогенетично розвинутих мікроспор ріпаку. Для цього часто застосовують модифіковане середовище Лінсмайєра і Скуга або середовище Ніч при температурі інкубації біля 30⁰С.

При вивченні рослин ріпаку, що розвиваються з мікроспор, встановлено, що спонтанні андрогенетичні гомодиплоїди (одержують шляхом подвоєння чисельності хромосом у гаплоїда ) містять більше глікозинолатів, ніж дігаплоїди, які зформувалися з пилку (культура пиляків).

У селекції ріпаку широко застосовують мутагенез. Цим методом створення вихідного матеріалу виведений сорт озимого ріпаку Тисменицький. Вважають, що майбутнє належить гетерозисним гібридам, які створюються з використанням ЦЧС і комбінаційної несумісності. Такі гібриди одержані в Польщі і Франції.

Методика і техніка селекції. Селекцію ріпаку проводять за схемою, що загальноприйнята для рослин-перехреснозапилювачів. При випробуванні селекційного матеріалу на одній ділянці найбільш прийнятний метод резервів, при якому частина насіння висівають для випробування, а частину - для розмноження на ізольованих ділянках. Неможливо визначати вміст ерукової кислоти в олії і глікозинолатів у насінні і шроті при сумісному вирощуванні низькоерукових і низькоглікозинолатних сортів з сортами, які мають високий вміст даних речовин. У противному випадку в результаті перехресного запилення в зерні буде підвищена кількість цих сполук. У Швеції найбільш перспективні популяції, одержані при гібридизації і відібрані в F2 або F3, вирощують методом пересіву 4 – 5 років, потім добирають індивідуально-сімейним або обмежено-масовим добором елітні рослини.

Оцінка вмісту ерукової кислоти і глікозинолатів – потребує значних витрат ручної праці, що стримує розвиток селекції ріпаку. При визначенні кількості ерукової кислоти загальноприйнятний метод – газова хроматографія, однак тепер її рідко застосовують. Заслуговують на увагу непрямі методи, зокрема, метод паперової хроматографії і метод ядерного магнітного резонансу, який можна використовувати для визначення вмісту ерукової кислоти і глікозинолатів. Для оцінки вмісту глікозинолатів застосовують електроколориметричний метод.

Техніка схрещування. При ручній кастрації утворюється 70 – 90% гібридного насіння. У рослин перед кастрацією, видаляють усі бруньки в піхвах листків, бокові гілочки, а на центральному гроні – нижні розкриті бутони і верхні недорозвинуті. Бутони розкривають і пінцетом виймають пиляки. Можна разом з пиляками видаляти чашолистики і пелюстки, залишаючи в квіткі тільки маточку. Рослини ізолюють пергаментними ізоляторами. Запилення проводять 2 – 3 рази шляхом зривання квіток батьківського компонента і торкаючись пиляками приймочки маточки материнської рослини або нанесенням пилку з допомогою пензлика. В наступному на рослинах регулярно обривають нові пагани (через 6 – 10 днів після кастрації). Інколи для одержання гібридів материнські рослини ізолюють. Для цього навколо материнської форми висівають батьківську. Кастровані материнські рослини вільно запилюються пилком батьківських рослин.

Досягнення селекції.

З 50-х років минулого століття збільшувалися площі соняшнику, який став основною олійною культурою в Україні, а ріпак – цінна олійна і кормова високобілкова культура – на знаходив достатнього поширення. Це обумовлено з відставанням наукових досліджень по селекції і насінництву ріпаку, особливо ярого. Тривалий час не було сортів української селекції, які б не містили ерукової кислоти і низькоглікозинолатних, які можна було використовувати на харчові і кормові цілі. В останні роки інтерес до ріпаку збільшився. Вирощування його дає змогу розширювати посівні площі під олійними культурами в північних областях. (І. Д. Будь ласка доповніть)

Великі успіхи в селекції ріпаку досягнуті в Швеції, ФРН, Польщі і Канаді. В цих країнах в основному вирощують двозерові (від Zero – нуль) сорти ріпаку (типу 00), тобто сорти з мінімальним вмістом ерукової кислоти і глікозинолатів. У Канаді, Швеції і інших країнах проводяться дослідження по використанню білка і вуглеводів ріпаку для харчових цілей. На думку дослідників, ріпаковий шрот і олія можуть використовуватися як замінник молочних продуктів і м’яса. В Канаді створені сорти з вмістом ерукової кислоти 1 – 2%, а глікозинолатів до 2 мг на 1 г шрота. Вирощується більше 10 сортів ріпаку і суріпиці. Перший безеруковий сорт ріпаку Тауер створений в Канаді, що дало змогу їй вийти на перше місце в світі по виробництву насіння цієї культури.

Провідне місце в селекції ріпаку належить Швеції. Тут створені сорти, які мають світове визнання: Брінк, Гул лівер, Карат, Магнус і ін.

У ФРН найбільш поширені сорти озимого ріпаку, які вирощуються на зерно і зелений корм: Гарант, Глорія, Віра і ін.

У Польщі вперше в світі створені сорти з низьким вмістом глікозинолатів (Броновскі) і високим - лізину (Віполь), а також започатковані роботи по створенню гетерозисних гібридів.

У Франції були створені одні з перших безерукових сортів Прімор і Жет-Неф.

У Державному реєстрі сортів рослин придатних для поширення в Україні внесено 32 сорти озимого ріпаку і 28 сортів ярого ріпаку. (Прошу коротко прокоментувати).

Питання для самоконтроля.

1. Які види сімейства капустяні приймали участь у походженні ріпаку? Як позначають їх геноми?

2. В чому полягають морфологічні відмінності ріпаку і суріпиці?

3. Скільки типів хромосом у роді Brassica? В якому співвідношенні ці типи повторюються в соматичних клітинах ріпаку?

4. Які особливості спадкування вмісту ерукової кислоти і глікозинолатів у зерні ріпаку?

5. Які вимоги до технічних і харчових сортів ріпаку?

6. Що являють собою сорти типів 00 і 000?

7. Як характеризується ідеатип озимого ріпаку?

8. Які відомі безерукові і низькоглікозинолатині сорти іноземної і української селекції?

(прошу кількість питань довести до 25)

БАГАТОРІЧНІ КОРМОВІ ТРАВИ

Багаторічні кормові трави, що включають в основному види сімейства бобові (конюшина, люцерна, лядвенець, буркун, еспарцет і ін.) і м’ятликові (тимофіївка, костриця, житняк), ростуть на природніх сіножатях і пасовищах, використовуються як компоненти для створення культурних сіножатей і пасовищ, а також вирощуються в польових сівозмінах. Частіш за все і злакові і багаторічні трави висівають у вигляді сумішок, у сівозмінах – під покровну культуру.

Багаторічні трави використовують на корм худобі в вигляді зеленої маси, сіна, сінажу, силосу, пасти, брикетів, гранул і т.д. Кормова цінність трав визначається урожаєм і розподілом його по укосах, темпах відростання після скошування або випасу, поїданням тваринами, поживністю і перетравністю. Багаторічні трави сприяють відновленню структури грунту і підвищенню її родючості, особливо бобові, які мають здатність до азотфіксації і запобігають розвитку водної і вітровій ерозії. В залежності від грунтово-кліматичних умов і зони найбільше поширення мають відповідні види багаторічних трав.

ЛЮЦЕРНА

Люцерна – одна з найбільш цінних коромових культур, що відрізняється високим вмістом збалансованого за амінокислотним складом білка (в середньому 20% у сухій масі), вітамінів, мінеральних речовин, особливо кальцію.

Систематика і походження

Люцерна (Medicago L.) – рід з порядку бобово-квіткових – Leguminales, або Fabales, сімейства Fabaceae. Відноситься до триби конюшинових – Trifoliaceae Bronn.

Рід Medicago L. включає більше 50 однорічних і багаторічних видів. У культурі і в дикому стані зустрічаються 36 видів. Прийнята класифікація люцерни, яка запропонована П.А. Луб енцем, що охоплює підрід люцерна багаторічна – Medicago falcago (Rchb.) Grossh., види якого переважно використовуються в культурі і селекції, і репрезентують поліплоїдний ряд (2n = 16, 32, 48).

Всі внесені до Державного реєстру сортів рослин придатних для поширення в Україні відносяться до культурних підвидів тетраплоїдної люцерни синьої (M. sativa L.) і люцерни хмелевидної (Medicfgo lupulina L. імінливої (M. varia T. Martyn.). Види тетраплоїдної люцерни жовтої (M. falcata L.) і північної диплоїдної (M. borealis Grossh.) включають невелике число видів. Цінні екотипи решти видів вивчають і використовують як вихідний матеріал для селекції.

Як кормова рослина люцерна відома з прадавніх часів. Вважають, що вона ввійшла в культуру 7 – 8 тис. років тому. Відбувалося це в багатьох районах земної кулі в різний час. Найбільш багатий природній генофонд люцерни зосереджений у трьох центрах походження: Середньоазійському, Передньоазійському і Європейсько-Сибірському. Середземноморський і Північноамериканський генцентри вторинні. Вони мають важливе значення в еволюції, селекції і розповсюдженні по земній кулі культурних форм люцерни, особливо M. varia. Велике різноманіття однорічних видів цієї культури наявне в Австралії, де утворився вторинний центр двох підродів.

Морфобіологічні особливості.

Ботанічний опис. Люцерна посівна, мінлива, жовта і інші багаторічні види відносяться до групи полікарпічних рослин, у яких після плодоношення і дозрівання насіння верхня частина пагонів відмирає, а життєздатність у базальній частині зберігають бруньки і укорочені пагони (коронка), які є органами відновлення (мал. 51) с. 502. Нові пагони на початку росту весною або після скошування використовують пластичні речовини, що накопичені попередніми пагонами. З стеблових бруньок у пазухах листків основних стебел утворюються гілочки.

Встановлено, що форма розетки відповідає формі куща і в відповідній мірі пов’язана з стійкістю до несприятливих умов. Менш стійкі сортотипи люцерни посівної мають переважно прямостоячу розетку; в більш стійких сортотипів люцерни мінливої і деяких екотипів люцерни жовтої розетка дещо піднята, і розлога; найбільш стійкі сортотипи люцерни жовтої і інших видів мають розлогу, майже лежачу розетку, щільно притиснуту до грунту.

Коренева система люцерни розвивається з зародкового корінця насінини. Вона дуже потужна, глибоко проникає в грунт.

У люцерни посівної головний корінь стрижневий з боковими розгалуженими коренями. Більшість сортотипів люцерни мінливої, жовтої і дикорослих видів багаторічної люцерни мають стрижнево-мичкувату кореневу систему: головний корінь виражений лише на початку вегетації, а в наступному утворюється велика чисельність однакових за товщиною коренів.

У деяких екотипів люцерни жовтої, північної і інших видів формується кореневищна або корневідприскова система. На основі кращих екотипів таких видів створюється вихідний матеріал для створення багатоукісних сортів пасовищного типу. Сибірські форми люцерни жовтої стали вихідним матеріалом для створення канадських сортів Різома, Рамблер і інших, які відрізняються кореневідприсковістю.

На дрібних корінцях бокових коренів розвиваються бульбашкові бактерії, які живляться плазмою клітин рослин і виробляють азотисті речовини з азоту повітря, якими вони забезпечують свої потреби і рослини люцерни. Для створення сортів з підвищеною азотфіксуючою здатністю слід проводити комплексну одночасну селекцію рослин і бульбашкових бактерій з метою інтенсифікації їх симбіозу. Для цього необхідно виділяти генотипи рослин і штами бактерій, у яких процес фіксації азоту проходить з найменшими енергетичними витратами.

Листки люцерни трійчасті. Пластинки листа зворотньояйцеподібної або видовжено-еліптичної форми з зазубреною верхівкою, часто опушені з нижнього боку. Найбільш типічні листочки середнього яруса.

Суцвіття – гроно, має форму від головчастої до видовжено-циліндричної, довжиною 1,5 – 8 см, знаходиться на верхівці стебла і бокових гілках. Складається з стрижня, що виходить з піхви листа, і 12 – 26 квіток метеликового типу, які сидять на коротеньких квітконіжках. Квітування грона на рослині і квіток у гроні починається знизу вгору. Віночок квіток у різних видів люцерни може бути однаковим за забарвленням або сильно змінюється, має всі відтінки, блакитного, фіолетового, жовтого кольорів, буває строкатим або білим.

Плід – багатонасіневий біб. Боби у різних видів різноманітні: дрібні серпоподібні або спірально закручені в один або декілька (до п’яти) завитків.

Насіння дрібне, ниркоподібне, кутасте, квасолеподібне, опукло-ниркоподібне, овальне. Забарвлення його жовте, світло-буре і бурова то-коричневе. Маса 1000 насінин 1 – 2 г. Частина насіння має погано проникаючу оболонку (тверде). Для підвищення його схожості застосовують скарифікацію (порушення оболонки насінин для покращення їх водопроникненості).

Біологія квітування і запліднення. Люцерна – факультативний перехресник ентомофільного типу. Будова її квітки запобігає самозапиленню і вітрозапиленню. Віночок, як і в інших бобових, має п’ять пелюсток: дві нижніх, що зрослися в нижній частині утворюють човник, два бокових – весла і верхній прапор. Всередині закритого човника знаходиться колонка квітки, що складається з дев’яти тичинкових ниток, які утворюють жолобок з незрослими верхніми кінцями, в якому розміщена тоненька маточка. Щіль між краями прикривається десятою вільною тичинкою.

У закритій квітці, що готова до запліднення, колонка в човнику знаходиться в напруженому стані і утримується від викидання замковим апаратом квітки – рогоподібними відростками пелюсток весел біля основи колонки, що входять у заглиблення, помітні зовні. Люцерна має вибуховий тип запилення.

Поодинокі дикі бджоли при збиранні нектару сідають на човник квітки, впираються головою в парус, просовують голову і хоботок у трубочку віночка і тим одночасно порушують замковий апарат квітки. Пиляки і приймочка маточки при викиданні колонки (триппінгу) з силою вдаряються в щелепу дикої бджоли з товстим і щільним хітином, або в груди чи в основу горлової ямки, де накопичується пилок від різних квіток. Приймочка незапиленої квітки люцерни вкрита плівкою, або пелікулою, під якою знаходиться секреторна рідина, що складається головним чином з ліпідних глобул і білків, розчинених у рідкій фазі. При розкриванні квітки і дотику приймочки до паруса поверхня приймочки маточки порушується, робиться липкою і пилок, принесений бджолами, і з паруса (чужий і власний) прилипає до неї.

Культурна медоносна бджола збирає нектар не через зів віночка, а збоку квітки через щілину між веслом і парусом, при цьому відкриваються лише поодинокі квітки (1 – 3% у польових умовах), у яких колонка вдаряє в горлову ямку і защімлює хоботочок комахи, тому медоносні бджоли неохоче відвідують насінники люцерни або збирають нектар з уже відкритих квіток. В умовах теплиці і під ізоляторами бджоли відкривають значно більше квіток, особливо кавказькі гірські. Для запилення використовують також джмелів і бджіл-мегахілл. Без відриття квіток запилення майже не відбувається (менше 1%).

З метою підвищення насіневої продуктивності люцерни в селекційних установах України і за кордоном проводять селекцію на легке відкриття квітки, або автотриппінг, а також на самофертильність.

На приймочці маточки пилкові зерна набрякають і утворюють пилкову трубочку. Генеративна клітина ділиться в пилковій трубочці на два спермія, які по ній через мікропіле проникають у зародковий мішок, один спермій запліднює полярне ядро, другий – яйцеклітину. В зав’язі утворюється 6 – 18 насіневих зачатків, переважна ж кількість зрілих насінин у бобі не перевищує 2 – 4, інколи 7 – 9. Зменшення кількості насінин у бобі пов’язане з відмиранням зародкових мішків до запилення і після запліднення.

Однією з причин утворення меншого числа насінин можуть бути також низька інтенсивність росту і недостатнє число пилкових трубок на одну зав’язь, у зв’язку з цим рекомендують при доборі рослин враховувати швидкість росту пилкових трубок на приймочці і штучному середовищі. Так, у дослідженнях Інституту землеробства Південного регіону встановлено, що кращих за насіневою продуктивністю біотипів пилок на штучному середовищі починає проростати через 4 – 7 хв. і через 1 – 2 год. довжина пилкових трубок досягає 200 мкм. Життєздатність пилку при кімнатній температурі зберігається протягом доби, в холодильнику – до 30 днів. Пилкові трубки досягають зав’язі через 7 – 9 год. після запилення. Через 5 днів утворюється перший завиток боба. Дозрівання насіння інколи може продовжуватися до одного місяця.

Цвітіння травостою люцерни в сприятливих умовах триває 20 – 30 днів. Кожне гроно квітує біля 10 днів, щоденно в ньому розпускається в середньому п’ять квіток. Здатність приймочки до запліднення зберігається протягом 3 – 5 днів.

Найбільш сприятлива для розкриття квіток, проростання пилку і роботи комах-запилювачів сонячна, суха і тепла погода, кращий час дня – з 11 до 15 год. У зоні зрошуваного землеробства при температурі повітря 38 – 40⁰С і гарному тургорі квіток спостерігається їх масовий автотриппінг, вітер у цей час може посилити розповсюдження пилку, що сприяє переносу його на інші квітки.

Люцерна має генетичну систему самонесумісності, тобто власний пилок не проростає або не робить запліднення, хоча практично в кожній популяції можна виділити самофертильні форми. В поколіннях після примусового самозапилення переважно в різній мірі проявляється депресія.

Завдання і напрямки селекції

Загальне завдання для всіх зон вирощування люцерни – створення сортів інтенсивного типу, які характеризуються високою чутливістю до зрошення і добрив, стійких до несприятливих кліматичних умов, хвороб і шкідників при сполученні високої врожайності зеленої маси гарної якості з стійкою насіневою продуктивністю.

Врожай сухої маси люцерни змінюється від 3 – 5 т/га в посухостеповій зоні без зрошення до 15 – 20 т/га в зоні зрошуваного землеробства Степу України. У зв’язку з просуванням цієї культури в нові, більш північні області, а також для покращення і освоєння незручних земель необхідні високоврожайні сорти, пристосовані до специфічних умов. Різноманітність умов вирощування і різні напрямки використання створюють істотні труднощі в селекції люцерни.

Селекція на зимостійкість. Ця ознака люцерни в основних зонах її вирощування визначається морозостійкістю, а при вирощуванні в північних районах України, крім того, - стійкістю до випирання, вимокання і інших несприятливих чинників. Найбільш високою зимостійкістю характеризуються дикорослі місцеві популяції люцерни жовтої, блакитної. В районах з суворим кліматом дикорослі форми і сорти, створені на їх основі і які пройшли тривалий природній добір, використовуються як цінний вихідний матеріал для селекції на зимостійкість.

Надзвичайно важливо оцінювати і проводити добори по зимостійкості, якщо при гібридизації однією з батьківських форм (особливо материнською) використовували сорти південної селекції.

Селекція на посухостійкість. Ця ознака в основному пов’язана з потужною, глибоко проникаючою в грунт кореневою системою, що здатна добувати воду з нижніх шарів. Сорти, що створені в районах з підвищеною вологістю і зон зрошуваного землеробства погано пристосовані до посухи, тоді як сорти посушливих зон легше переносять нестачу вологи.

Еволюційне пристосування до жорсткого режиму зволоження в посухостійких форм виробило такі особливості, як краща оводненість рослин і повільне її зниження при короткотермінових посухах, що пов’язано з більш високою водоутримуючою здатністю тканин листа. Передбачати посухостійкість рослин можна за втратою води зрізаними листками і гілочками і їх відновлюваної здатності після витримки в вологій камері.

Одним з показників посухостійкості люцерни використовують напівденний водний дефіцит і величина остаточного водного дефіциту при посухі. Після припинення посухи рослини посухостійких сортів швидко відновлюють водний баланс і скорочують утворення в період посухи водний дефіцит, тоді як не посухостійкі форми і після відновлення поливів тривалий час продовжують відчувати нестачу вологи. У таких рослин значно зростає концентрація клітинного соку, підвищується проникність цитоплазми.

Посухостійкі сорти в період інтенсивного росту (бутонізація – цвітіння) характеризуються високим вмістом зв’язаної води, меншим дефіцитом вологи, високою водоутримуючою здатністю тканин, активною роботою транспіраційного апарату, низьким показником проникнення цитоплазми. Сорти, що нестійкі до посухи, повільніше перебудовують роботу органів, які регулюють водообмін.

Селекція на стійкість до хвороб. Дана особливість у значній мірі визначає довголіття люцерни і рівень урожайності. Великих збитків завдають хвороби, що вражають кореневу систему (кореневі гнилі), а також бактеріальне і фузаріозне в’янення, вірусні хвороби, аскохітоз, несправжня борошниста роса і ін.

Стійкість до кореневих гнилей у значній мірі залежить від зовнішніх умов, але в той же час встановлена чітка сортова специфіка. Основні збудники – гриби з роду Fusarium (більше 10 видів). Вони можуть уражувати рослини одночасно, що призводить до прояву різноманітних симптомів хвороби: побуріння і відмирання коренів, коронки кореневої шийки, потемніння судин, гниття або відмирання під- або надсім’ядольного коліна у проростків і т.д.

У селекції на стійкість до хвороб проводять оцінки і добір рослин в умовах природнього зараження і інфекційних фонів. Більш ефективне застосування інфекційних фонів, які доповнюють лабораторними оцінками.

Всеросійський інститут кормів (Російська Федерація) рекомендує вести селекційну роботу на стійкість до хвороб у наступній послідовності:

вихідний матеріал (добори стійких форм);

одно-дворазова інокуляція в теплиці;

селекція в польових умовах (висадка розсади);

одержання лінійного матеріалу (І₁ – І₃);

повторні добори для досягнення необхідної резистентності;

створення простих і складних гібридів з використанням відібраного матеріалу;

випробування створеного матеріалу на стійкість до хвороб.

У результаті вивчення більше 400 зразків колекції ВІР на Майкопській і Кубанській дослідних станціях цього інституту в інфекційних розсадниках з штучним зараженням встановлено, що лише деякі сорти (Апаранська місцева, Семиріченська місцева, Хівінська місцева і ін.) з районів стародавньої культури люцерни Середньоазійського і Передньоазійського центрів походження мають середню стійкість і лише деякі дикорослі види – високу стійкість до кореневих гнилей. Зразки з найбільшою комплексною стійкістю до грибкових, бактеріальних і вірусних захворювань виділені в люцерни серпоподібної, липкої, жовтої, блакитної, північної, напівциклічної і Траутфеттера.

Позитивні результати дають внутрішньопопуляційний добір стійких рослин і формування з них популяцій.

Створення багатоукісних сортів. Це один з головних напрямків селекції люцерни, оскільки сорти, які стійкі до раннього скошування, забезпечують одержання високоякісної зеленої маси. При створенні багатоукісних сортів обов’язково враховують облиствленість рослин і особливості післяукісного відростання.

Оскільки стійкість рослин до раннього скошування і швидкість весняного відростання залежать від вмісту сухих речовин у коронках перед зимівлею і від загального накопичення кореневих решток, проводять оцінку і за цим показником.

По всіх укосах аналізують вміст протеїну і клітковини в листостебловій масі і визначають загальний збір протеїну.

Одночасно з проведенням оцінок і доборів необхідно стосовно до особливостей природніх зон виявляти оптимальні режими збирання травостою люцерни в ранні фази вегетації. Ці режими повинні забезпечувати одержання додаткового укоса і максимального збору білку, відносно рівномірний вихід високобілкової маси по укосах, високий рівень урожаю маси і накопичення кореневих решток протягом 3 – 4-річного використання травостою на кормові цілі. Збирання його в ранні фази вегетації доцільно починати с другого року життя люцерни, оскільки в рік посіву рослини не встигають зформувати добре розвинену кореневу систему і накопичити потрібний для успішної перезимівлі запас пластичних речовин у коронці, а це призводить до зріджування травостою. Крім того, значний вплив на збереження травостою при багатоукісному використанні виявляє строк останнього укосу. Його потрібно проводити не пізніше ніж за 30 – 40 днів до припинення осінньої вегетації або, у крайньому випадку, після початку перших заморозків.

Селекція сортів пасовищного використання. До цього часу немає спеціальних пасовищних сортів люцерни, і тому цей напрямок вважається актуальним. Такі сорти поряд з високим урожаєм зеленої маси, довгорічним використанням, позитивною реакцією на внесення добрив і зрошення повинні мати швидкий темп відростання весною і після випасання (1,5 – 2,5 см за добу до фази бутонізації), стійкістю до витоптування (після чотирьох-п’яти випасів), високою конкурентною здатністю у травосумішках. Важлива особливість пасовищних сортів – реакція на рівень ґрунтової поживності: вони повинні забезпечувати достатньо високий урожай і при середньому вмісту поживних речовин у грунті.

Важливо одержати гарний травостій у ранні періоди росту і розвитку рослин. Підвищену конкурентноздатність у травосумішках мають рослини люцерни з прямостоячим і напівпрямостоячим типом куща, рослини пасовищного типу повинні бути не дуже високорослими, мати високу облиствленість і кущистість, мати стрижнекореневу розгалужену систему і велику кількість пагонів, що зформувалися з бруньок коронки, і здатністю утворювати партикули, з яких у випадку загибелі центрального кореня розвиваються самостійні дочірні рослини. Важлива особливість таких сортів – більш глибоке залягання коронки, що підвищує стійкість рослин до витоптування і зимостійкість.

При створенні чистих люцернових пасовищ у більш посушливих районах, а також на заплавах з відносно тривалим затопленням перспективне використання видів і екотипів люцерни з корневідприсковою і кореневищною кореневою системою, особливо форм, схильних до утворення кореневих відростків у екстремальних умовах, що викликає раннішньовесняне випирання рослин, пошкодження кореневиї шийки, і т.д.

Оцінку і добір пасовищних форм на перших етапах селекції проводять при імітації випасання, на заключних – у пасовищних умовах.

Досить високою продуктивністю і стійкістю до випасання характеризуються гібридні популяції, що відносяться за забарвленням віночка до строкатогібридно-блакитногібридного сортотипу.

Селекція на підвищення якості корму. У люцерни цього можна досягнути за рахунок таких показників: 1) підвищення вмісту сирого протеїну і покращення його амінокислотного складу в результаті збільшення облиствленості і покращення якості стебел; 2) створення багатоукісних сортів, стійких до багаторазового відчужування зеленої маси в ранні фази вегетації (бутонізація – початок квітування), вихід протеїну з 1 га в таких сортів повинен бути на 20% вищим, ніж у комерційних, при однаковому або дещо зниженому врожаї рослинної маси; 3) зниження вмісту клітковини і сапоніну і підвищення перетравності корму.

Селекція на зниження вмісту сапоніну в люцерні проводиться в США. Угорщині, ФРН, Чеській Республіці, Франції в зв’язку з широким використанням люцернової муки як білкового корму, особливо для згодовування птиці, і створення чистих люцернових пасовищ. Встановлено, що при згодовуванні курам трав’яної муки з люцерни з високим вмістом сапоніну спостерігається уповільнення їхнього росту і скорочення періоду яйцекладки.

Встановлені істотні відмінності за вмістом сапоніну як між сортами, так і в межах сортів. Кореляції між кількістю сапоніну і білку не встановлено, що дає змогу проводити селекцію одночасно на обидві ознаки. Вміст сапоніну визначають гемолітичним методом.

Підвищення перетравності кормів з люцерни сприяє значному росту продуктивності тварин. Цей показник повинен бути не нижче 65 – 70%, причому в значній мірі перетравність рослинної маси може бути підвищена за рахунок перетравності стебел і зниження вмісту клітковини.

Опрацьований метод оцінки перетравності in vitro за малими пробами без відчуження всієї рослини (по перших квітуючих стеблах) з використанням ферментів пепсіну і целлокандіну дає змогу істотно розширити оцінку селекційного матеріалу і більш ефективно проводити добір форм за цим показником.

При оцінці якості корму, зокрема трав’яної муки, враховують кількість каротину. Вважають, що при збиранні люцерни в ранні фази вміст його достатньо високий, причому на листках у 5 – 7 разів більше, ніж у стеблі. В рослинах з зеленими стеблами каротину міститься більше, ніж у рослинах, стебла яких забарвлені антоціаном.

Селекція на підвищення насіневої продуктивності. Це важливий напрямок, оскільки низька насінева продуктивність багатьох високоврожайних за вегетативною масою сортів люцерни являє істотний недолік, який негативно впливає на їх широке розповсюдження. Практично в усіх країнах, що вирощують люцерну, в останні роки приділяють велику увагу підвищенню врожайності насіння нових сортів.

Але оскільки насінева продуктивність часто негативно споріднена з високим урожаєм вегетативної маси і іншими кормовими особливостями люцерни, перед селекцією цієї культури поставлено завдання створити такі багатоукісні сорти, які поряд з високим урожаєм кормової маси забезпечували б стійкий урожай насіння в кількості, достатній для організації первинного і товарного насінництва, тобто висока насінева продуктивність не повинна бути самоціллю.

Для селекції за вказаним напрямком створюється вихідний матеріал методами автотриппінга, генетичної самонесумісності, високого виживання зав’язей і фертильності пилку.

Використання форм з частковим самозаплідненням (30 – 40%0 і легким відкриттям квіток призвело до отримання в Угорщині синтетичного сорту AY-PX з автоматичним розкриттям квіток, що сприяє підвищенню насіневої продуктивності на 20 – 40%. В Канаді створена самозапильна форма люцерни Еллерслай 1, яка при відсутності комах-запилювачів дає в 3 – 4 рази більше насіння, ніж звичайні перехреснозапильні сорти. Легкістю розкриття квітки характеризуються сорти Вега 87 і Ярославна.

В селекції на насіневу продуктивність звертають увагу на відсоток плодоутворення (не менше 90), число насінин в бобі, розмір і компактність грон. Крім того, враховують стійкість до вилягання, дружність квітування і дозрівання, спів падіння квітування з строком вильоту диких комах-запилювачів.

КОНЮШИНА

Конюшина має велике значення в польовому і лучному кормо виробництві в Лісостепу і Поліссі України.

Систематика і ботанічний опис

Конюшина (Trifolium L.) – рід з сімейства Fabaceae. Включає більше 300 видів, що розповсюджені в дикорослому стані на чотирьох континентах (крім Австралії). На території України ростуть 65 видів конюшини, в культурі використовуються 20, але найбільш розповсюджені лише три вида, з якими і проводиться основна селекційна робота: T. Pratense., T. hybridum L., T. repens L.

Рід Trifolium розділяється на три групи з основним числом хромосом х, що дорівнюють 9, 8 і 7.

Конюшина лучна – Т. pratense (2n = 14, 28). Тетраплоїдні форми одержані штучно. Представлений дворічними і багаторічними формами. Найбільш поширений вид у лісних і лісостепових районах. За морфологічними особливостями і господарському використанню виділено два типа культурної конюшини лучної: конюшина пізньостигла, або одно укісна (var. serotinum), і конюшина ранньостигла, або двохукісна (var. praecox).

Коренева система у рослин пізньостиглого типу стижнево-мичкувата, ранньостиглого – стрижнева, добре розвинута

Стебла циліндричної форми, слабо опушені, від темночервоного (антоціанового) до зеленого забарвлення.

Листким конюшини складні, трійчасті, з білуватою плямою в вигляді трикутника, зустрічаються форми і без плям. Забарвлення їх від світло- до темно-зеленого. Наявність і розміри плям, опушеність, площа листків значно варіюють у різних сортів і форм. Прилисники плівчасті, звужені.

Конюшина лучна – перехреснозапильна, ентомофільна рослина. Квітка метеликового типу, віночок бузково-червоний, усі пелюстки його в нижній частині зростаються в трубочку довжиною 8 – 10 мм, у тетраплоїдних форм – до 14 мм. У човнику квітки знаходяться 10 тичинок (дев’ять з яких зрослися і одна вільна) і маточка з приймочкою округлої форми сосочкоподібною поверхнею. Пиляки і приймочка маточки не виходять зовні. Зрілі пиляки ниркоподібної форми з повздовжньою борозенкою, лопаються від дотику комах- запилювачів, головним чином бджіл і джмелів. Пилкові зерна дрібні, несипучі, вкриті шипиками. Зав’язь верхня, одногніздова, з двома насіневими зачатками, з яких частіш розвивається лише один. Селекційним шляхом створені форми з двонасіневими бобиками. Ця ознака спадкова, але в значній мірі змінюється в залежності від погодних умов.

Біля основи квітки в трубці міститься нектарник, кількість і якість нектару мають важливе значення для успішног бджолозапилення.

Квітки зібрані в суцвіття – шароподібну голівку діаметром 2,5 – 3 см, число квіток у голівці від 60 до 120. Конюшина лучна має генетичну систему самонесумісності і при примусовому самозапиленні не утворює насіння або утворює дуже мало, хоча в популяціях можна виділити самофертильні форми. В поколіннях після самозапилення часто проявляється депресія.

Плід – одногніздний однонасіневий (рідше двонасіневий) кожистий біб. Насіння дрібне, яйцеподібної, дещо сплюснутої форми, строкатого забарвлення, частіше жовтуватого і фіолетового. Маса 1000 насінин диплоїдних форм 1,5 – 2,5 г (в середньому 1,7 г), тетраплоїдних – 2,5 – 3 г.

Конюшина гібридна – T. hybridum L. (2n = 16 - 32). Тетраплоїдні форми одержані штучно. Цінний бобовий компонент для створення культурних і покращених лук і пасовищ, використовується на сіно, зелений корм і випас. У чистому вигляді через гіркий смак, що визначається вмістом цианогенних глікозидів поїдається гірше лучного, тому частіше використовується в сумішках з конюшиною лучною і злаковими травами (тимофіївкою лучною, вівсяницею лучною і ін.). За поживною цінністю не поступається конюшині лучній і характеризується зниженим вмістом клітковини.

Конюшина гібридна менш вимоглива до грунтів, ніж лучна, терпить кислі грунти, торфяноболотні, глинисті. Вологолюбива, посуху переносить погано, затоплення витримує добре (до 15 – 20 днів), але не терпить застойної води. В умовах культури зберігається 2 роки, сильно зріджується після збирання на насіння. Тип розвитку ярий. Переважно дає гарний урожай сіна 2 роки підряд (два укоси за рік), а насіння – один раз. Урожаї насіння більш стабільні і високі, ніж у конюшини лучної.

В зв’язку з особливостями місця вирощування виділяють дві екологічні форми конюшини гібридної.

1. T. fistulosum Gilib. – рослина з порожнистими стеблами. Вирощуються в північних областях і місцевостях з підвищеною вологістю.

2. T. elegans Savi - рослина з виповненими стеблами. В основному дикорослі низькопродуктивні форми, що зустрічаються в південних районах в сухих місцях.

Конюшина повзуча – T. repens L. (2n = 32). В умовах культури тривалість життя 3 – 5 років, у природніх умовах значно більша завдяки вкоріненню стебел на вузлах.

Головне стебло скорочене (1 – 4 см) і не має квіткової голівки, а бічні пгони сильно гілчасті, повзучі, які вкорінюються на вузлах. Оскільки точка росту розміщується майже біля поверхні грунту, вона легко пошкоджується при випасанні, а відірвані пагони при сприятливих умовах укорінюються. Завдяки стійкості до випасання і гарній отавності конюшина повзуча відноситься до кращих бобових пасовищних рослин. При згодовуванні в чистому вигляді викликає тимпанію. Більшість форм містять цианогенні глікозиди і вільну синільну кислоту, їх вміст необхідно контролювати в процесі селекції.

З дикорослих багаторічних видів конюшини перспективними для введення в культуру вважається конюшина середня – T. medium L. (2n = 16, 32, 78 – 84, 96 – 98, 126), конюшина східна – T. ambiguum Bieb. (2n = 32), конюшина суницеподібна – Т. fragiferum L. (2n = 16).

З однорічних видів заслуговують на увагу конюшина персидська (шабдар) – T. resupianum L. (2n = 16), конюшина олександрійська (єгипетська, берсим) - T. alexandrinum L., що вирощуються на поливних землях Середньої Азії і Закавказзя, конюшина інкарнатна (червоно-гаряча) – T. incarnatum L. (2n = 16), яку можна використовувати як пасовищну парозаймаючу рослину і для одержання зеленого корму у південних районах.

Завдання і напрямки селекції

Загальне завдання селекції конюшини в усіх зонах - створення високоврожайних сортів інтенсивного типу з підвищеною зимостійкістю, стійкістю до хвороб і шкідників, пристосованих до специфічних умов місця проживання, з високою якістю корму і стійкою насіневою продуктивністю. Оскільки конюшина вирощується на територіях з різними гркнтово-кліматичними умовами, а також з неоднаковим використанням травостою (виробництво сіна, трав’яної муки, створення культурних пасовищ і т.п.), в кожній зоні існують свої специфічні завдання.

Селекція на пристосовуваність до несприятливих і специфічних умов вирощування. Це одне з важливих напрямків селекційної роботи з конюшиною, оскільки дана культура вирощується на значній території і, крім того, часто використовується для освоєння осушених боліт або інших незручних земель.

Для заплав створюють сорти, що витримують періодичні затоплення. Для створення на грунтах з підвищеною кислотністю необхідні сорти, здатні витримувати її. Підвищення зимостійкості – одне з важливих спрямувань селекції конюшини. Найбільшою зимостійкістю характеризуються сорти місцевих популяцій з переважанням озимих і озимо-ярих біотипів, тобто пізньостиглі форми, в яких у перший рік життя формується добре розвинена розетка і слабо розвивається або відсутній центральний пагін. Більш зимостійкі рослини переважно містять більше сухої речовини, а в кореневій шийці перед зимівлею – значний запс вуглеводів.

Селекцію на стійкість до хвороб і шкідників проводять в усіх селекційних установах незалежно від виду конюшини і напрямку використання. Для конюшини лучної найбільш шкодочинні рак, антракноз, фузаріоз, аскохітоз, бура плямистість, іржа, борошниста роса. Конюшина гібридна у значній мірі вражається раком і борошнистою росою.

Всі культурні види конюшини врають біля 10 видів хвороб. У багатьох селекційних установах проводять дослідження по виявленню агресивних штамів збудників найбільш розповсюджених хвороб, характеру їх патогенезу, стійких біотипів конюшини і вдосконаленню польових і лабораторних методів селекційного матеріалу. В селекції конюшини на стійкість до раку використовується метод культури клітин.

Для оздоровлення від фітопатологічної інфекції селекційних зразків використовують каллусні, клітинні культури, верхівкові меристеми, культуру стеблових бруньок.

Покращення кормових якостей. Це може бути досягнуто за рахунок підвищення кількості білка і незамінних амінокислот у зеленій масі, зниження вмісту клітковини і шкідливих речовин і підвищення перетравності корму.

Оцінка великого числа сортів конюшини за вмістом сирого білка, проведена у багатьох селекційних установах, показала, що внутрішньопопуляційна мінливість цієї ознаки значно вище міжсортової, тому основним прийомом при створенні вихідного матеріалу є індивідуальний добір рослин з максимально вираженими показниками за вмістом білка.

Встановлений позитивний зв’язок між вмістом сирого протеїну і інтенсивністю відростання весною, ранньостиглістю і ранніми строками цвітіння, висотою рослин на початку цвітіння.

Маркером більш високої білковості може бути антоціанове забарвлення стебел, особливо в несприятливі для конюшини роки. Крім того, в м’яких стеблах кількість сирого протеїну більша, ніж у грубих. Відмічено більш високий вміст протеїну в неопушених листках порівняно з опушеними.

Встановлений тісний зв’язок між вмістом білка в стеблах і цілих рослинах конюшини лучної на початку цвітіння, тому добір рослин з підвищеним вмістом білка в стеблах ефективний для збільшення кількості білка в зеленій масі. Одночасно важливим показником використовується облиствленість рослин, оскільки в листках конюшини лучної більше білку, ніж у стеблах, але між вмістом сирого білку в листках і стеблах спорідненість слабка.

Сорти конюшини лучної характеризуються достатньо високим вмістом лізину (4,8 – 5,6% в сирому білку), причому при збільшенні кількості білку до 20% і більше одночасно підвищується і вміст лізину в ньому до 8,8%. Встановлений тісний позитивний зв’язок між кількістю лізину в рослинах і листках у високо- і середньо білкових сортів і форм, і середній – між вмістом лізину в рослинах і стеблах. При зниженні білковості ці зв’язки зменшуються. Понижене накопичення таких амінокислот, як метіонін і триптофан, потребує проведення оцінки і добору з високим їх вмістом.

Один з важливих напрямків селекції на підвищення якості кормової маси - зменшення в ній кількості токсичних речовин. При селекції конюшини лучної необхідно вивчення вмісту фітоестрогенів у зеленій масі і їх впливу на організм тварин. Ці сполуки представлені в основному ізофлавонами (біоханін А, формононетін, геністеїн, дайдзеїн). Встановлено, що ізофлавони мають як естрогенні, так і інсектицидні, антигрибні, ростінгібіруючі особливості. Кормова цінність сортів конюшини повзучої в значній мірі визначається вмістом ціаногенних глікозидів і синільної кислоти.

Одночасно з хімічним складом весь перспективний матеріал оцінюють по поїданню рослин тваринами і перетравності методами in vitro, а остаточну оцінку створюваного сорту дають методом in vitro.

Селекція на підвищену і стабільну насіневу продуктивність. Це також важливий напрямок селекції конюшини, особливо тетраплоїдних форм.

Один з способів підвищення насіневої продуктивності диплоїдних сортів конюшини лучної – використання ознаки двонасіневості бобів. Встановлено, що ця ознака спадкується і добором біотипів з двонасіневими бобами і перезапиленням таких клонів можна створити популяції з високою насіневою продуктивністю.

До причин зниження насіневої продуктивності тетраплоїдних сортів конюшини лучної відносяться аномалії в ембріологічному розвитку незбалансованих популяцій (стерильність насіневих зачатків до запліднення, затримка запліднення, зиготична стерильність і ін.), а також знижена фертильність і життєздатність пилку. Шляхом гібридизації генетично віддалених тетраплоїдних форм, переводом на тетраплоїдний рівень високонасіневих диплоїдних гібридів, проведенням доборів за фертильністю пилку, крупності насіння (для звільнення від анеуплоїдних рослин) в низці випадків можна підвищити насіневу продуктивність тетраплоїдів.

Крім того, зниження насіневої продуктивності тетраплоїдів може бути пов’язане з морфологією квітки, оскільки поліплоїдія сприяє видовженню трубочки віночка до 9,3 – 10 мм, що утруднює проникнення комах у квітку. В літературі наводяться дані, що з збільшенням довжини трубочки квітки конюшини лучної на 1 мм число насінин у голівці знижується на 15,5. В популяціях як диплоїдної, так і тетраплоїдної конюшини можна знайти рослини з короткими трубочками віночка квітки або з розчленованим віночком, що дає змогу проводити добір за цим показником.

У деяких тетраплоїдів конюшини лучної спостерігається також зниження числа стебел і голівок, що цілком можна подолати в процесі селекційної роботи і проведення відповідних доборів.

ЗЛАКОВІ ТРАВИ

Загальні відомості

Багаторічні трави сімейства м’ятликових мають дуже важливе значення в кормовиробництві, оскільки вони використовуються в чистому вигляді і в суміші з бобовими травами на великих площах для покращення природніх кормових угідь, створення культурних сінокосів і пасовищ і в польовому травосіянні.

Найбільш поширені в польовому травосіянні наступні види: тимофіївка лучна, житняк гребньовидний, кострець безостий, райграс високий, пирій безкореневищний.

Для лучного травосіяння використовують усі перераховані види, а також вівсяницю лучну, червону і тростинну, райграс пасовищний, пирій проміжний, м’ятлик лучний, лисохвіст лучний.

Завдання і напрямки селекції

В залежностиі від виду трав, району вирощування і напрямку використання завдання селекції можуть бути різними. Але існують і загальні, до числа яких входять урожайність і більш рівномірний розподіл урожаю протягом вегетації, кормова цінність, довговічність, здатність до відростання і стійкість до повторного відчуження зеленої маси, сумісність у травосумішках, стійкість до несприятливих чинників зовнішнього середовища (в залежності від зони вирощування – зимо-, морозо- і холодостійкість, посухостійкість, стійкість до затоплення, соле- і кислотовитривалість і ін.), висока позитивна реакція на добрива і зрошення, стійкість до хвороб і шідників, стійка і досить висока насінева продуктивність.

Таким чином, існує досить велике число ознак і особливостей, які необхідно враховувати в процесі селекції, але при роботі з відповідним видом і в відповідному напрямку слід конкретизувати декілька основних завдань, найбільш важливих і які можна вирішити на даному етапі, і, враховуючи взаємозв’язок селектованих ознак з іншими, підвищувати і покращувати їх, не погіршуючи рештуи ознак.

Урожайність кормових злакових трав визначається багатьома чинниками, такими, як гетерозис в популяціях, стійкість до різноманітних несприятливих чинників середовища, характер росту. В селекції на врожайність першочергове значення має не просто одержання зеленої маси або сухої речовини, а збір перетравних поживних речовин з 1 га і розподіл урожаю протягом вегетації.

Встановлено, що добір за ознакою врожайності на основі кращих фенотипів з розсадників з індивідуальним розміщенням багаторічних кормових рослин у більшості випадків неефективний. Урожайність при суцільних посівах пов’язана з висотою травостою в період сінокісної або пасовищної зрілостиі, густотою стояння рослин, густотою стеблостою і щільністю травостою, а ці показники, в свою чергу, значно змінюються під впливом умов росту.

Оскільки виділено три основних типа використання кормових злакових трав - сінокосний, пасовищний і сінокосно-пасовищний, то вся селекційна робота повинна будуватися з урахуванням вимог, які пред’являються до сорту того чи іншого призначення.

Популяції сортів і екотипів кормових злаків значно різняться за висотою, формою куща, кущистості, облиствленості і числу прикореневих листків, швидкості відростання і т.д. Пасовищні сорти повинні мати достатню кількість прикореневих листків, здатність до швидкого накопичення запасів поживних речовин, вегетативне відновлення і інші особливості, які забезпечують витривалість до витоптування і частому відчуженню маси.

Види кормових злакових трав різняться за поживністю, що обумовлено хімічним складом листків і стебел, відсотком облиствленості, стійкістю до хвороб.

Основним показником при оцінці хімічного складу злакових трав використовується співвідношення вмісту протеїну і водорозчинних вуглеводів, оптимальним вважається співвідношення 1 : 1 на початку колосіння. Найбільш наближений до нього показник у райграса пасовищного, у тимофіївки вміст протеїну 12 – 13%, а водорозчинних вуглеводів – 8 – 9%.

Поживна цінність рослин у низці випадків може бути покращена за рахунок підвищення облиствленності рослин. Більш високий відсоток листків мають рослини з короткими міжвузолами, з більш крупними і широкими листками в верхній частині стебла.

Кормові позитивні якості сортів оцінюють не лише за хімічним складом, але за поїданням худобою, яке залежить від смакових якостей трави, доступності і кількості її в травосумішці і від виду тварин. Деякі види трав (вівсяниця, райграс і ін.) містять речовини, що надають гіркуватого присмаку, що погіршує поїдання. В зв’язку з цим необхідно проводити селекцію на зниження кількості таких речовин.

Поїдання в занчній мірі визначається соковитістю корму, яке, в свою чергу, залежить як від часу згодовування, так і від особливостей рослин. Види з жорсткими опушеними листками поїдаються гірше. Встановлено найбільш високе поїдання злаків з низьким вмістом клітковини і відносно високим вмістом сирого жиру, водорозчинної золи, магнію і вітаміну А.

Важливий показник якості корму – його перетравність. Селекція на підвищення перетравності більш успішно проводиться в зв’язку з опрацюванням методів оцінки перетравності in vitro. Швидке впровадження нових сортів у значній мірі залежить від їх насіневої продуктивності, підвищити яку, не знижуючи коромої продуктивності, досить важко, оскільки ці показники часто пов’язані негативною кореляцією.

Підвищення насіневої продуктивності повинно проводитися за рахунок збільшення відсотку зав’язуваності, зниження осипання насіння, скорочення періоду спокою насіння деяких видів, підвищення стійкості насіневих посівів до вилягання.

В останні роки зросли вимоги до сортів кормових злакових трав по стійкості їх до хвороб. У селекційному процесі обов’язкова оцінка на інфекційному фоні. Найбільш розповсюджені і шкодочинні хвороби злакових трав – фузаріоз (снігова пліснява), склеротиноз, тифульоз, плямистості (гельмінтоспоріоз і ін.), борошниста роса, що вражають переважно листові пластинки і піхви і значно знижують урожайність і кормову цінність. На насіневих посівах найбільш шкодочинні різноманітні види іржі і сажки, ріжки і чохловидна хвороба.

Стоїть завдання створення сортів тимофіївки лучної, вівсяниці лучної, райграсу пасовищного з урожайністю сухої маси 9 – 12 т/га при вмісту протеїну в фазі колосіння 14 – 16% і такому ж рівні водорозчинних вуглеводів, збільшення обливленності до 50 – 70% і в залежності від виду і врожаї насіння 0,5 – 0,8 т/га.

Вихідний матеріал для селекції бобових і злакових трав

Основним вихідним матеріалом для селекції багаторічних трав використовуються селекційні і місцеві сорти, а також дикорослі популяції. Оскільки місцеві сорти трав зформувалися під впливом тривалого природнього добору і простих методів народної селекції, вони відрізняються вискою пристосовуваністю до вирощування в відповідних грунтово-кліматичних умовах і мають високу зимо- і посухостійкість, скоростиглість, стійкість до затоплення, засоленню і т.ін.

Місцеві популяції конюшини лучної, відомі під назвою кряжів, які існують протягом 100 років і більше, до цього часу використовуються як цінний вихідний матеріал для селекції цієї культури. Низкою специфічних господарсько цінних ознак і особливостей, які необхідні для лукопасовищного використання, володіють дикорослі популяції бобових і злакових багаторічних трав. Найбільш важливі з них багаторічність, стійкість до тривалого затоплення, зимо-, холодо- і посухостійкість, стійкість до хвороб, пристосованість до відповідного типу грунтів (кислих, засолених і ін.). Але одночасно вони мають і небажані особливості, до яких відносяться розтягнутий період цвітіння і плодоутворення, осипання насіння, погана схожість в результаті твердонасіневості і тривалого періода післязбирального дозрівання, недоліки відповідності сучасним методам землеробства, невисока позитивна реакція на застосування добрив і зрошення, розлогість куща і т.д. Це необхідно враховувати в селекційній роботі. Частіше за все такі форми використовують за батьківські при гібридизації, застосовують добір кращих біотипів з дикорослих популяцій і інші методи, які дають змогу виключати генотипи з негативними ознаками.

На основі залучення в селекцію дикорослих популяцій було створено багато цінних сортів: люцерни – Дединівська, Краснокутська 4009, Марусинська 425 і ін.; конюшини лучної – Камалінська 304, Марусинська 150, Печорська покращена і ін.; конюшини гібридної –Івацевичська, Красноуфимська 4, Марусинська 488; тимофіївки лучної – Камалінська 96, Марусинська 297, Пізньостигла ВІК і ін.; вівсяниці лучної – ВІК 5, Краснодарська 14, Моршанська 1304 і ін.; житняку – Краснокутський широколистий 4, Краснокутський вузьколистий 305, Ростовський 10 і ін.

З усіх комерційних сортів на основі дикорослих популяцій створено 55 – 60% сортів вівсяниці лучної, житняку, куприка безостого, ежі збірної, більше 30% - тимофіївки лучної, біля 20% сортів конюшини лучної і люцерни.

Багато дикорослих популяцій і місцевих сортів використані вихідним матеріалом для створення селекційних сортів у Канаді, США і інших країнах. Для збору насіння дикорослих трав систематично проводять експедиції ВІР і селекційних установ.

Цінний вихідний матеріал, особливо для селекції на швидкий ріст і багатоукісність, стійкість до хвороб, високу якість корму, представляють закордонні сорти. Оскільки такі сорти переважно характеризуються невисокою зимостійкістю і недостатньою пристосованістю до місцевих умов, їх використовують в основному при створенні сортів інтенсивного типу для польового травосіяння.

Основні джерела одержання вихідного матеріалу: колекція ВІР і ГЦРР, які включають більше 12 тис. зразків різноманітних трав; взаємний обмін насінням між науково-дослідними установами; безпосередній збір місцевих сортів і дикорослих екотипів у природніх умовах.

Методи створення вихідного матеріалу для селекції

Добір. Штучний добір з природніх популяцій тривалий час був основним методом створення сортів багаторічних трав. Поряд з цим він і тепер залишається необхідним прийомом при створенні сортів методами гібридизації, мутагенезу, поліплоїдії і т.д. У селекційному процесі добір використовується для виділення вихідних форм при вивченні колекції створеного різними методами вихідного матеріалу, при формуванні і доопрацюванні сорту, а також у його насінництві.

В залежності від завдань селекції і складу вихідних популяцій при роботі з багаторічними травами застосовують наступні способи: екотипічний добір цілих популяцій; масовий негативний добір; масовий позитивний добір; груповий біотипічний добір; індивідуально-сімейний добір.

Екотипічний добір. Представляє собою виділення сортів-популяцій в результаті вивчення дикорослих місцевих популяцій, які зформувалися під впливом природнього добору в конкретних екологічних умовах. При цьому вихідна популяція повинна складатися в основному з цінних біотипів.

Екотипічний добір був основним методом на перших етапах селекції багаторічних трав, коли виявляли і розмножували особливо цінні місцеві популяції. Найбільш урожайним і пристосованим популяціям надавали назви за місцем їхнього формування. Так були виділені і зформовані відомі місцеві сорти люцерни – Хівинська місцева (Узбекистан), Слов’янська місцева (Краснодарський край), Семиреченська місцева (Казахстан) і ін.; конюшини лучної – Бійська місцева, (Алтайський край), Бірська (Бакиртостан), Вожегодська місцева (Волгоградська область) Російської Федерації і багато інших.

У перші роки районування вирощували лише місцеві сорти, по мірі розвитку селекції вони замінювалися селекційними, але частка місцевих сортів багаторічних трав ще залишається. Такі виділені популяції використовують як вихідний матеріал для наступної селекційної роботи або для покращення природніх лук і пасовищ. Оцінку врожайності популяцій проводять при звичайному способі посіву в порівняльному сортовипробуванні.

Масовий негативний добір. Полягає в видаленні всіх вибракуваних рослин з негативними ознаками і одержання насіння від вільного перезапилення залишених рослин. Може використовуватися в сполученні з екотипічним добором. Такий добір застосовують, якщо в популяції переважають бажані цінні біотипи, але вищіпляються і малоцінні, часто в первинному насінництві для очищення сорту від небажаних і хворих рослин. Масовий негативний добір проводять у розсадниках з індивідуальним розміщенням рослин.

Масовий позитивний добір. Це прямий добір кращих за бажаними ознаками і особливостями рослин, проводиться з популяцій з відносно невеликим числом цінних рослин. Відібрані рослини клонують перед цвітінням видаляють усі рослини з небажаними ознаками, а ті що залишилися, ізолюють. Розміщують клони або висівають насіння на одній просторово ізольованій ділянці, де вони перезапилюються. Такий добір зазвичай проводять багаторазово.

Частіш за все в процесі селекції модифікують масовий негативний і позитивний добори, проводять їх багаторазово, протягом багатьох років. Результативність цього метода підтверджується тим фактом, що багато комерційних селекційних сортів багаторічних трав створено з його застосуванням. Метод масового добору ефективний і при роботі з тетраплоїдними популяціями конюшини, особливо при доборі на підвищення фертильності і насіневої продуктивності.

Груповий біотипічний добір. Цей добір застосовують при роботі з популяціями, які складаються з декількох різноманітних цінних біотипів, коли формуються групи рослин за відповідною ознакою або декількома ознаками, наприклад по зимостійкості, високій насіневій здатності, за показниками якості і т.п. Рослини кожної відібраної групи ізолюють для перезапилення лише в межах групи і насіння кожної групи збирають окремо. Оскільки на загальній ділянці це виконати важко, частіш за все відібрані рослини клонують і клони пересаджують на ізольовані ділянки для вільного перезапилення в межах групи.

Індивідуально-сімейний добір. Його проводять при виявленні в популяціях окремих рослин для закріплення цінних ознак і при створенні самозапилюваних ліній. Відібрані рослини ізолюють або клонують на ізольованих ділянках. Оскільки більшість багаторічних трав – перехреснозапильні рослини, то після самозапилення зазвичай знижується утворення насіння і в нащадків проявляється інбредна депресія, що необхідно враховувати при використанні даного виду добору. Перспективним вважається метод періодичного (рекурентного) добору, при якому виділення найбільш цінних рослин проводиться періодично на основі інбридингу і їх взаємного спрямованого природнього перезапилення.

Сорти-популяції багаторічних трав повинні мати високу екологічну пластичність, яка забезпечується гетерозиготністю сорту, тому при виборі того чи іншого виду добору необхідно враховувати необхідність збереження популяційної різноманітності сорту. Переважно в залежності від цілей селекції і вихідного матеріалу на різних етапах селекційної роботи застосовують різноманітні способи добору і їх модифікаційні сполучення.

Для прискорення штучного добору і посилення дії природнього добору в розсадниках застосовують відповідні режими використання травостою (сінокосний, пасовищний, з різними типами скошувань і спасування), використовують або створюють відповідні екологічні умови (заплави, ділянки на схилах, засолені, кислі грунти і т.д.), інфекційні фони, фони з підвищеними дозами добрив і зрошення і т.ін.

Ефективність добору оцінюють порівняно з стандартом – кращим у зоні сортом – і обов’язково паралельно з оцінкою в розсадниках при індивідуальному стоянні рослин проводять оцінку при суцільному виробничому способі посіву з урахуванням урожаю кормової маси за декілька укосів або спасування протягом декількох років. Одночасно оцінюють насіневу продуктивність.

Гібридизація. В селекції багаторічних трав використовують різні способи гібридизації: природнє (спонтанне) перезапилення, вільне (необмежене) перезапилення, обмежено-вільне перезапилення і штучне схрещування.

Природнє (спонтанне) перезапилення відбувається в природніх умовах у загальному місці походження ареалів диких і культурних видів завдяки схильності більшості видів багаторічних трав до перехресного запилення. Можливі як внутрішньовидові, так і міжвидові схрещування. Застосування масового негативного або позитивного добору на кормову і насіневу продуктивність у нових виникнувших популяціях дає змогу виділяти цінні сорти багаторічних трав. Таким шляхом були створені сорти люцерни Зайкевича, Марусинська 81, Краснокутська 4009, Омська 8893, Камалинська 930, які є результатом спонтанного перезапилення люцерни синьої і дикорослої місцевої і наступного штучного добору. Встановлені випадки природнього схрещування між різними видами житняка, еспарцета і ін.

Вільне (необмежене) перезапилення відбувається зазвичай у колекційних і різних селекційних розсадниках випробування гібридів і сортів багаторічних трав. Цей метод широко використовували на початку селекційної роботи з травами. Зібране з материнських рослин насіння або відразу вивчають у конкурсному сортовипробуванні, або використовують для оцінки загальної комбінаційної здатності сортів або виділених біотипів (або рослин) і для формування гібридних гетерозисних синтетиків. Так створені сорти конюшини лучної Носівська 5, Стендська ранньостигла, Узрос 73 і ін.

Істотний недолік цього метода полягає в тому, що не контролюється гібридність рослин і в більшості випадків домінують ознаки дикорослих і місцевих сортів, тому в низці випадків їх краще використовувати як запилювачів або висівати для вільного перезапилення сорту, заздалегідь підібраного за комплексом господарсько цінних ознак. Для більш точного підбору батьківських пар у селекції трав використовують оцінку сортів за комбінаційною здатністю в прямих і зворотніх схрещуваннях.

Обмежено вільне перезапилення проводиться між спеціально підібраними сортами, біотипами і клонами на просторово ізольованих ділянках у розсадниках спрямованого перезапилення – полікроса. Насіння перезапилюваних сортів (зразків) висівають через рядок широкорядним способом. Після цвітіння рослини сортів-запилювачів викошують, а при вивченні реципрокного перезапилення збирають роздільно.

Інколи сорт-запилювач або підібрану суміш декількох батьківських сортів висівають широкою смугою навколо материнського сорту. Підсівають або пересаджують материнський сорт у масив батьківського, на період цвітіння встановлюють вазони або ящики з материнськими рослинами в травостій батьківського сорту і застосовують інші прийоми.

Для успішного перезапилення необхідно слідкувати за одночасним цвітінням усіх зразків. Регулювати строки квітування можна чеканкою рослин або своєчасним видаленням рано квітуючих квіток і іншими прийомами, які стимулюють або послаблюють активність цвітіння.

Розсадник полікроса з великим числом перезапилених рослин або біотипів закладають з індивідуальним розміщенням рослин, причому їх розподіляють рівномірно по всій ділянці для більш повного перезапилення.

Найбільше число перезапилюваних рослин при значному числі комбінацій в період квітування накривають каркасними будиночками з б’язевими ізоляторами. Під ізолятор бобових трав поміщають вулик домашніх бджіл, джмелів або гнізда мегахілл – бджіл-листорізів. Злакові трави під ізолятором дозапилюють струшуванням стебел і суцвіть.

Метод обмеженого вільного перезапилення досить простий і дає змогу одержувати велику кількість насіння. Однак ефективність його не завжди висока, що пов’язано з неконтрольованим перехресним запиленням і, як наслідок цього, з недостатньо високим ефектом гетерозису в окремих популяціях.

Створення синтетичних і складногібридних сортів-популяцій. Обмежено вільне перезапилення широко використовують при створенні штучних складно гібридних (полікросних) сортів-популяцій багаторічних трав. Цим методом створено низку сортів люцерни, конюшини, злакових трав у Канаді, США, Швеції, Угорщині, Україні і інших країнах.

В залежності від завдань селекції і біологічних особливостей вихідного матеріалу застосовують різноманітні методи створення складногібридних популяцій: еволюційний, еколого-географічний, періодичний добори і ін.

Еволюційний метод. Цей спосіб створення синтетичних складногібридних популяцій отримав найбільше поширення. Він включає перезапилення біотипів, клонів, інбредних ліній, які відібрані за комплексом ознак з одного або декількох сортів. Цінність синтетичного сорту в значній мірі залежить від загальної комбінаційної здатності вихідних батьківських форм, яку попередньо визначають методами діалельних схрещувань, топкроса і полікроса. В селекції багаторічних трав для оцінки загальної комбінаційної здатності на перших етапах селекційного процеса застосовують переважно метод полікроса, який дає змогу виділяти 20 – 30% клонів з високою комбінаційною здатністю і формувати гетерозисні популяції. За тестер при полікросі зазвичай використовують механічну суміш насіння всіх випробовуваних зразків.

Дуже важливий момент при роботі методом полікроса – правильна закладка розсадника з урахуванням біологічних особливостей культури, кількості вивчаємих зразків, наявності насіння, площі ділянки і т.ін. Щоб кожен зразок вільно міг запилюватися пилком усіх інших зразків, рекомендується проводити посів у декількох повторностях і розміщувати ділянки кожного зразка рендомізовано у розсаднику квадратної форми, а з метою більш повного запилення крайніх ділянок необхідно обсівати всю ділянку сумішшю насіння випробовуваних зразків. З метою кращого перезапилення необхідно підбирати селекційний матеріал з урахуванням одночасності квітування.

В розсаднику полікроса насіння кожного зразка збирають окремо і висівають у спеціальному розсаднику для оцінки загальної комбінаційної здатності по врожаю зеленої і повітряно-сухої маси і інших цінних ознаках (висота, облиствленість, ураження хворобами, стійкість до раннього скошування і т.д.). У цьому розсаднику застосовують різні способи посіву (суцільний, широкорядний, гніздовий) на ділянках площею 5 – 15 м² у трьох-чотирьохкратній повторності. Через 8 – 10 зразків розміщують стандарт.

Після оцінки кращі зразки, клони, лінії пересаджують з розсадника полікроса на нову ізольовану ділянку, де вони спрямовано перезапилюються між собою. Насіння збирають разом і одержують перше покоління нового синтетичного сорта Syn 1.

Вивчення і оцінку синтетичного сорту проводять до Syn 3 – Syn 4 і при кращих у порівнянні з стандартом показниках його передають на Державне випробування.

Слід зауважити, що у бобових трав складногібридні популяції частіше формують з інбредних ліній, біотипів і окремих сімей, а в злакових багаторічних трав – з клонів, відібраних з різних сортів, гібридів, мутантів. При цьому кожен зразок представлений не менше ніж 100 – 150 рослинами при індивідуальному стоянні. Біотипи добирають за фенотипічними ознаками – ранньостиглі, високооблисвленні, високоотавні і т.ін. з урахуванням продуктивності, стійкості до хвороб і т.д., а у гібридних і мутантних форм визначають також число хромосом.

Для більш повного вивчення виділених елітних рослин з них закладають клоновий розсадник, у якому проводять оцінку по строках квітування, і насіневій продуктивності, ураженості хворобами, темпах відростання, густоті стеблостою, облисвленності, довгоріччю. Потенційний урожай кормової маси визначають при двох-трьохкратному скошуванні елітних рослин при суцільному або широкорядному посіві.

В результаті проведеної оцінки кращі елітні рослини клонують повторно і висаджують у розсаднику полі кроса для визначення загальної комбінаційної здатності.

У багаторічних злакових трав для створення складно гібридних синтетичних популяцій використовують зазвичай невелике число (4 – 10) найбільш цінних клонів, які пересаджують з розсадника полі кроса на нову ізольовану ділянку для спрямованого перезапилення і формування популяції Syn 1. При пересаджуванні і клону ванні елітних рослин на ізольовані ділянки використовують цілі кущі або їх частини, відводки, дерники. Цю роботу проводять у фазі повного кущення і при відростанні після укосів, але не пізніше ніж за місяць до кінця вегетації. Інколи, якщо потрібно звільнити ділянку або якщо не готова ділянка для пересаджування, відібрані рослини викопують восени цілими кущами і прикопують на зиму щільно один до одного, а весною їх клонують і висаджують у розсаднику.

Бобові трави пересаджують цілими кущами або в фазі бутонізації проводять черенкування. З середньої частини стебла нарізають черенки з одним-двома вузлами, висаджують їх в ящики або спеціальні розсадники, а після вкорінення – на ізольовані ділянки.

Створення складногібридних популяцій має велике значення при одержанні поліплоїдних форм, оскільки нові популяції відрізняються незбалансованістю генної системи. В селекції тетраплоїдної конюшини необхідно приділяти особливу увагу підвищенню врожайності. При створенні складногібридних тетраплоїдних популяцій застосовують змішаний посів компонентів і їх перезапилення; повторне перезапилення кращих біотипів у розсаднику полікроса; роздільний посів компонентів у розсадниках полікроса. При змішаному посіві або повторному перезапиленні насіння збирають разом, тобто одержують біомеханічні суміші, які в наступному оцінюють за господарсько-біологічними ознаками. При роздільному посіві насіння знову пересівають роздільно. Проводять оцінку ЗКЗ і цінних нащадків об’єднують у синтетичні популяції.

При формуванні синтетичних сортів відповідне значення має мінімальна чисельність складових популяції біотипів, клонів, ліній, оскільки це важливо для зниження або повного виключення інбредної депресії і в той же час для створення достатньої однорідності сорту популяції за тими ознаками, на які проводиться селекція. Мінімальне число вихідних компонентів залежить від їх походження, генотипу, завдань селекції і коливається від 3 до 15.

Еколого-географічний метод. Цей метод створення складногібридних популяцій вважається частиною еволюційного.Особливість його полягає в використанні як вихідного матеріалу для перезапилення цінних популяцій, які різняться за еколого-географічним принципом походження (а не окремиих виділених біотипів, ліній, клонів, як в еволюційному процесі). В деяких випадках встановлено, що при міжекотипічних схрещуваннях гетерозис може зберігатися або навіть збільшуватися в наступних поколіннях.

Прикладом сортів конюшини лучної, які отримані в результаті вільного одноразового, дворазового або багаторазового перзапилення спеціально підібраних популяцій, можна навести сорти ВІК 7, Цудовни, Каманяй, Полтавська 75 і ін.

Для формування ефективної біологічної суміші попередньо оцінюють популяцію, що одержана від вільного перезапилення з підібраними сортами, в порівнянні з популяцією, що вирощена з оригінального насіння. Це може використовуватися показником загальної комбінаційної здатності перезапилених зразків. Потім на ізольованій ділянці закладають розсадник перезапилення сумішкою оригінального насіння в рівному співвідношенні або окремими почерговими рядками вихідних популяцій і їхньої механічної сумішки. В цьому випадку рядки в кожному повторенні необхідно розміщувати таким чином, щоб кожна популяція розміщувалася поруч з другими. При роздільному посіві можна проводити повторні перезапилення нащадків, але при цьому можливості для перезапилення менш сприятливі, ніж при посіві сумішки вихідних популяцій.

Після перезапилення насіння об’єднують у біомеханічну сумішку і одержану складногібридну популяцію селекіїно опрацьовують: проводять масові негативні і позитивні добори і випробування або ж перезапилене насіння збирають окремо по кожному зразку і висівають ще для повторних перезапилювань, після чого формують біомеханічну суміш.

Періодичний добір, або метод резервів (половинок). При створенні синтетичних популяцій цей метод застосовують у тих випадках, коли основним напрямком селекції є покращення якості, хімічного складу рослин і його частин. Оскільки напрямки штучного і природнього доборів не співпадають при селекції на зміну хімічного складу, необхідна перевірка відібраних компонентів популяції по нащадках. Після такої перевірки кращі сім’ї добирають для посіву на полікросній ізольованій ділянці. Тут же висівають насіння резервів, тобто оригінальне насіння, яке висівали в розсадниках першого і другого року вивчення. В цьому розсаднику провдять негативні добори.

Під час збирання кожну рослину в межах зразка обмолочують окремо, за даними лабораторних аналізів проводять браковку і з частини решти рослин формують суміш насіння даного зразка для випробування, а насіння другої частини рослин залишають для закладки нового циклу добору. Ці рослини оцінюють по нащадках.

Періодичний добір в селекції багаторічних трав дає змогу створювати популяції з підвищеним вмістом протеїну і покращеним амінокислотним складом, пониженим вмістом шкідливих речовин.

Штучна гібридизація. Штучне схрещування дає змогу контролювати процес запилення і найбільш широко використовується в селекції багаторічних трав при віддаленій гібридизації, контрольованих насичуючих схрещуваннях і створенні гетерозисних гібридів, а також в генетичних дослідженнях.

Штучне схрещування можна виконувати у будь якому розсаднику, але більш доцільно закладати спеціальний розсадник гібридизації з індивідуальним розміщенням рослин. При наявності теплиць таке схрещування проводять у контрольованих умовах штучного клімату.

Для схрещування використовують добре розвинуті рослини з бажаними ознаками. На материнській рослині підбирають розвинуті, зручні для проведення гібридизації суцвіття в середньому і нижньому ярусах основних стебел і надівають на них ізолятори.

Більшість видів багаторічних трав мають високу самонесумісність, і тому можливе штучне схрещування без проведення кастрації. В бобових трав у цьому випадку на відібраних для схрещування суцвіттях в їх середній і нижній частинах на початку квітування залишають 25 – 30 квіток, а решту видаляють.

Для запилення пилок збирають і наносять на приймочку маточки з допомогою вузького шпателя, трубочки, пензлика, сірника або палочки, яка щільно обгорнута ватою Пристосування повинно мати ворсату або зазубрену поверхню для збирання пилку. При введенні його в трубку віночка або у зів квітки відкривати човник треба так, щоб приймочка торкалася пензлика. Пилок краще збирати безпосередньо перед запиленням. У цьому випадку зрізують з батьківських рослин стебла з суцвіттями і поміщають іх в посудину з водою. Заздалегідь зібраний пилок зберігають у закритому б’юксі. Для запилення на пензлик набирають пилок з 5 – 10 квіток батьківських рослин і потім вводять його в зів ківітки або трубочку віночка, запилюючи таким чином 3 – 5 квіток. На запилене суцвіття надягають ізолятор і прив’язують пергаментну етикетку. Ізолятори залишають на суцвіттях до підсихання віночка або дозрівання насіння.

В окремих випадках застосовують схрещування бобових трав з кастрацією. Кастрацію проводять у фазі бутона, коли з чашечки виступає 1/3 або 1/2 забарвленого віночка, а пиляки ще недозрілі. Тоненькою препарувальною голкою розрізують прапорець, потім човник і оголюють колонку, виймають пиляки, з обов’язковим підрахунком їх чисельності. Ізолюють суцвіття і через 1 – 2 дні на кастровані квітки наносять пилок батьківської форми.

У багаторічних злакових трав на початку появи суцвіть окремі або всі суцвіття материнських і батьківських рослин поміщають під один пергаментний ізолятор. Після виколошування видаляють слабі суцвіття і недорозвинуті квітки на материнській рослині. Для кращого запилення ізолятор з суцвіттями в період квітування періодично струшують. Батьківські рослини можна прикопувати поруч з материнськими або підводити їх зрізаними в ємкість з водою і підв’язувати до материнських рослин. Кастрацію у багаторічних злакових трав застосовують дуже рідко, в окремих випадках проводять термічну кастрацію, шляхом занурення суцвіття материнських рослин у гарячу воду на декілька хвилин. Умови цього прийому необхідно підбирати конкретно для кожного виду, наприклад, суцвіття костриці безостої рекомендується витримувати протягом 3 хвилин при температурі води 46 – 47⁰С або 1 хвилину при 48⁰С.

Для успішного проведення гібридизації багаторічних злакових трав треба вивчати особливості їх розмноження, оскільки поряд з переважно вітрозапильними видами існують і самозапильні (пирій без кореневищний, костриця килевата і м’яка), а також апоміктичні види (мітлиця лучна і болотяна).

Віддалена гібридизація. При схрещуванні різних видів і родів багаторічних бобових і злакових трав виникають труднощі, які аналогічні до труднощів при віддаленій гібридизації інших культур, тобто погане утворення насіння при міжвидових і міжродових схрещуваннях, низька життєздатність гібридного насіння, часткова або повна стерильність першого і понижена фертильність наступних поколінь.

При віддаленій гібридизації схрещування проводять у полі або теплиці. Для виконання цього прийому в теплиці батьківські форми викопують весною (тобто після проходження яровізації), клонують і висаджують у сосуди або ящики. Після появи суцвіть проводять кастрацію (в багатьох випадках кастрація обов’язкова, оскільки при нанесенні пилку інших видів і родів у багатьох навіть самонесумісних трав відбувається самозапилення) і ізоляцію суцвіть. При гібридизації без кастрації використовують генетичні маркери – ознаки, які передаються за батьківським домінантним типом спадкування, а при схрещуванні різнохромосомних видів підраховують число хромосом у гібридів. Для підвищення схрещуваності переводять диплоїдні види на тетраплоїдний рівень шляхом колхіцинування.

При проведенні віддалених схрещувань у трав часто використовують метод вирощування ембріокультури. Гібридні зародки виймають у злакових трав на 17 – 18-й, у бобових – на 13 – 14-й день після запліднення і вирощують на поживному середовищі за специфічною методикою.

У деяких випадках для підвищення фертильності гібридів, які одержані при схрещуванні різнохромосомних видів злакових трав, гібриди переводять на тетраплоїдний рівень, обробляють їх колхіцином. Для цього клонують стерильні гібриди багаторічних злакових трав на окремі пагони, у яких відрізують корені, а під точкою роста роблять улуговину. Потім пагони поміщають на 24 год у 0,2%-ний водний розчин колхіцину з додаванням 2%-ного діметилсульфооксида і насичення киснем. Після ретельного промивання їх висаджують у сосуди з грунтом в теплиці. Наземна частина гине, а пагони, що з’являються з точок росту піддають цитологічному аналізу числа хромосом і виділяють поліплоїдні рослини.

У люцерни міжвидові гібриди досить часто виникають спонтанно в природніх умовах, Більшість сортів виду M. varia одержані при природньому або вільному перезапиленні люцерни посівної M. sativa і люцерни жовтої M. falcata (всі ці види тетраплоїдні, 2n =32). Фертильні гібриди між тетраплоїдними і диплоїдними видами в люцерни, конюшини, і інших трав з’являються при використанні в гібридизації тетраплоїдних форм, які виникли при обробці диплоїдних паростків 0,2%-ним розчином колхіцину методом вакуум-інфільтрації.

Віддалена гібридизація в селекції багаторічних трав застосовується достатньо часто для одержання гібридів, що пристосовані до відповідних суворих умов вирощування, надання їм стійкості до хвороб і інших необхідних ознак і особливостей.

Відома низка сортів люцерни (Північна гібридна, Казанська 64/95, Онохойська і ін.), які одержані з використанням перезапилення люцерни синьої і жовтої, а також сорт Полтавська строката, створений з використанням штучного схрещування цих видів.

Міжвидова гібридизація в останні роки включена до селекційних програм з конюшини, причому найбільш успішні схрещування в межах підсекції, секції і близьких секцій одного підроду. Одержані гібриди між конюшиною сходною і гібридною, сходною і повзучою, середньою і червонястою, лучною і розкидистою, лучною і низькою.

У багаторічних злакових трав відомі гібриди від схрещування тимофіївки альпійської з тимофіївкою лучною, вівсяниці тросникової з вівсяницею лучною, райграсом пасовищним і райграсом багатоукісним.

Сорт житняка Високий 9 створений шляхом використання гібридизації поліплоїдного житняка гребневидного з житняком гребінчастим, а костриці безостої від схрещування костра прямого з кострицею безостою

Створення гетерозисних гібридів. У виробництві в Україні поки що немає комерційних гібридів багаторічних трав, але в деяких селекційних установах і за кордоном проводяться дослідження спрямовані на одержання стерильних фі фертильних ліній люцерни, конюшини, грясниці збірної, вівсяниці лучної і інших трав, вивчення їх комбінаційної здатності і одержання високогетерозсних гібридів, травостої яких перевищували б за кормовою урожайністю вирощувані сорти.

Мутагенез і поліплоїдія. З метою створення вихідного матеріалу для селекції багаторічних трав у останні роки застосовують деякі мутагенні чинники (теплові нейтрони, рентгенівське і лазерне опромінення, хімічні мутагени, з яких найбільш ефективними виявилися нітрозометилсечовина, нітрозоетилсечовина, диметилсульфат).

Оскільки багаторічні трави – переважно перехреснозапильні культури, виділення мутантних форм можливе лише після самозапилення М1 під ізолятором або на ізольованій ділянці. В М2 відібрані рослини перезапилюються в межах сім’ї, а в М3 у деяких випадках проводять вільне перезапилення по групах сімей, які відібрані за загальними корисними і морфологічними ознаками. Для розмноження цінних мутантів застосовують вегетативне розмноження – клонування, черенкування, відводки і т.п.

При опроміненні насіння конюшини лучної тепловими нейтронами виділені мутанти, які відрізняються високою облиствленістю, багатоголічастістю, підвищеним вмістом протеїну, каротину і зміненим амінокислотним складом. У конюшини повзучої при використанні хімічних мутагенів виділені самосумісні форми, у тимофіївки лучної, костриці безостої – ранньостиглі мутанти, які мають тонкі ніжні стебла і високу облиствленість, а також чоловічо стерильні форми тимофіївки. Цінні за окремими ознаками мутантні форми використовують для гібридизації і створення нових сортів.

Поліплоїдія найбільш широко розповсюджена в селекції конюшини лучної. Створені і вирощуються тетраплоїдні сорти конюшини лучної в Україні, Російській Федерації, Швеції, Фінляндії, Канаді, Польщі, Угорщині, Німеччині і інших країнах. Проводиться робота по селекції тетраплоїдних сортів конюшини гібридної.

Вважається перспективним використання поліплоїдії, як метода створення вихідного матеріалу для селекції і в таких культурних трав, як еспарцет, буркун, райграс пасовищний, райграс однорічний, райграс високий, тимофіївка лучна, житняк, грясниця збірна, лисохвіст, польовиця біла, пирій безкорневищний. Вони мають невисокий рівень плоїдності (в основному диплоїдні), тому позитивно реагують на поліплоїдизацію.

Вирощувані сорти люцерни відносяться до тетраплоїдних видів (2n = 32), тому в селекції застосовують поліплоїдизацію диплоїдних видів для покращення їх схрещування з тетраплоїдами. Аналогічний прийом використовують при проведенні міжвидових і міжродових схрещувань у деяких злакових і багаторічних трав.

В селекції конюшини одержують в основному мітотичні поліплоїдні форми шляхом обробки водним розчином колхіцину верхівок стебла між сім’ядолями паростка, зануренням точок роста 7 – 10-денних паростків у розчин колхіцину, пророщуванням у ньому насіння. Використовують також метод вакуум-інфільтрації паростків, метод обробітку коренів і метод ін’єкцій.

Для одержання мейотичних тетраплоїдів застосовують запилення ді- або триплоїдних генотипів пилком тетраплоїдних форм. На відміну від мітотичних тетраплоїдів, які мають понижену фертильність, мейотичні тетраплоїди мають більш високу плодовитість.

При роботі методом експериментальної поліплоїдії за вихідні форми слід обирати найбільш пристосовані і врожайні диплоїдні сорти і селекційні зразки, в наступних поколіннях проводити негативний і позитивний добори за зимостійкістю, насіневою продуктивністю, врожайністю і якістю кормової маси.

В установах, які займаються селекцією тетраплоїдної конюшини, необхідно проводити також роботу спрямовану на створення синтетичних складногібридних гетерозисних тетраплоїдних популяцій на основі широкого залучення в полікросні схрещування специфічно підібраних форм або біотипів. Синтетичні популяції, завдяки явищу гетерозиса, перевищують стандартні тетраплоїдні сорти за скоростиглістю, зимостійкістю, облиствленістю і, що надзвичайно важливо, мають істотні переваги по стійкості до основних хвороб конюшини.

Оцінка селекційного матеріалу

Специфіка оцінки селекційного матеріалу і сортів багаторічних трав порівняно з іншими сільськогосподарськими культурами полягає в тому, що вона проводиться при двох способах посіву: при індивідуальному розміщенні рослин і в суцільних чистих або сумішкових травостоях, які наближені до виробничих або природніх умов ценозу.

Для оцінки селекційного матеріалу використовують прямі, непрямі і аналізуючі методи. Прямі методи (польові, лабораторно-польові і лабораторні) застосовують при визначенні врожаю кормової маси і насіння, хімічного складу і перетравності, стійкості до хвороб і шкідників. Непрямі методи використовують при вивченні морфологічних, фізіологічних, біохімічних і інших показників, які пов’язані генетичною кореляцією з селективними ознаками і особливостями. Наприклад, зимостійкість можна оцінювати по накопиченню і витрачанню цукрів у кореневій шийці і коренях, по зміні приросту стебел і т.ін. При оцінці пристосованості до відповідних умов виробництва і використання травостою застосовують аналізуючі провокаційні методи, для чого створюють штучні умови або підсилюють відповідний фон.

У селекційних розсадниках (добору, гібридних, клонових, поліплоїдних, і в розсадниках вихідного матеріалу), які закладають з індивідуальним розміщенням рослин, застосовують зазвичай окомірну оцінку за п’ятибальною шкалою. Враховуючи потужність рослин, характер і рівень облиствленості, висоту, кущистість, стійкість до хвороб і шкідників, пристосованість до умов вирощування і реакцію на провокаційні фони. По найбільш перспективних і цінних зразках або рослинах проводять пряму оцінку продуктивності шляхом вимірювань, зважувань і розрахунків. Безумовно, слід пам’ятати, що оцінка продуктивності при індивідуальному розміщенні рослин не завжди співпажддає з визначенням прямої урожайності при суцільному посіві багаторічних трав.

Перспективні зразки оцінюють у контрольному розсаднику і в порівняльних сортовипробуваннях (попередньому, конкурсному виробничому, державному) при посіві їх суцільним способом або в травосумішках у залежності від напрямку селекції і використання сортів (сінокос, пасовище і т.п.).

На першому етапі селекційного процесу (розсадники вихідного матеріалу, селекційні клонові і ін.) застосовують гніздовий спосіб посіву за схемою розміщення гнізд в залежності від вида трав 45 х 25, 45 х 45, 60 х 45, 90 х 45, 90 х 90. 120 х 120. В одне гніздо висівають 5 – 8 насінин або висаджують одну-дві рослини; остаточно залишають у гнізді одну кращу рослину. Можна висівти на ділянку розрідженим посівом окремо гібридне насіння F1 або F2, а після перезимівлі проводити добори найбільш цінних рослин, і пересаджувати їх навесні в розсадники з індивідуальним розміщенням на ізольованій ділянці.

У контрольному розсаднику при суцільному способі посіву полоща ділянки становить 3 – 5 м² (повторюваність трьохразова), у попередньому сортовипробуванні – 10 м² (повторюваність чотирьох-шестиразова), конкурсному сортовипробуванні – 25 м² (повторюваність чотирьох-шестиразова). Кращою формою ділянок вважається прямокутна видовжена з співвідношенням ширини до довжини від 1 : 5 до 1 : 10. Ширина ділянок повинна бути кратною до ширини захвата використовуваних машин.

Конкурсне випробування слід проводити в трьохразовому повторенні в часі (протягом трьох років), а також у просторі (в різних екологічних і ґрунтових зонах вирощування, на різних попередниках, при різних сполученнях травосумішок і т.ін.), що дасть змогу об’єктивно і всебічно оцінювати вивчаємий матеріал і створювати сорти, синтетики та гібриди з високою пристосованістю до мінливих умов середовища.

Між розсадниками різних видів трав обов’язково залишають захисну смугу шириною 1 – 3 м, оскільки високоролі рослини (костриця безоста, вівсяниці тротиновидна і ін.) можуть спотворювати результати дослідів на суміжніх ділянках інших культур. Ширина доріжок між варіантами становить 50 – 100 см, в залежності від виду трав.

При вивченні і оцінці селекційного матеріалу багаторічних трав проводять фенологічні спостереження, враховують характер відростання, врожай зеленої маси, сіна і насіння, вивчають структуру врожаю, ботанічний склад, оцінюють зимостійкість, посухостійкість, стійкість до хвороб і шкідників і інші показники у відповідності з існуючими методиками.

Опрацьовані методи селекції на рівні культури клітин і тканин дають змогу прискорювати оцінку і добір генотипів, стійких до деяких чинників. В селекції конюшини лучної на стійкість до конюшинового раку застосовують вирощування і добір культури клітин в середовищах з додаванням суспензії спор і уредоспор збудника відповідної хвороби. При селекції солевитривалих форм люцерни добір клітинних культур проводять в середовищах з відповідною концентрацією солей.

Досягнення селекції

В Україні в польвому, лучному і пасовищному травосіянні на кормові цілі вирощується більше 70 різноманітних культур; з них більше 30 злакових і більше 20 бобових культур.

У Державному реєстрі сортів рослин придатних для поширення в Україні на 2006 р. внесено 9 сортів суданської трави; 7 сортів сорго-суданкового гібрида; 5 сортів пажитниці однорічної (Вестервольдської); 9 сортів грястиці збірної; 1 – житняку; 12 – костриці лучної; 13 – костриці очеретяної; 1 – мітлиці велетенської; 1 - очеретянки звичайної; 1 – пирію видовженого; 3 – райграсу високого; 32 – пажитниці багаторічної; 1 – гребінника звичайного декоративного; 6 – костриці червоної; 5 – костриці овечої; 1 – костриці різнолистої; 25 – костриці червоної; 2 – костриці тонколистої; 2 – костриці широколистої; 3 – мітлиці повзучої; 2 – мітлиці тонкої; 1 - тонконога звичайного; 1 – тонконога лісового; 16 – тонконога лучного; 1 – тонконога фіолетового; 12 стоколоса безостого; 10 – тимофіївки лучної; 1 лисохвоста звичайного; 2 – пажитниці багатоквіткової; 2 - трави Колумба. З бобових багаторічних і однорічних трав до Реєстру внесено: 1 - сорт конюшини відкритозівої; 1 – конюшини олександрійської; 26 - конюшини лучної; 3 – конюшини гібридної; 7 – конюшини повзучої (білої); 25 – люцерни посівної; 1 – люцерни хмелевидної; 7 - лядвенця рогатого; 1 – буркуну жовтого; 4 – буркуну білого; 9 - еспарцету; 6 – люцерни мінливої; 2 – козлятника лікарського (кормового); 3 – козлятника східного.

Нові сорти дають можливість збільшувати врожайність сіяних і штучних кормових угідь до 205 і більше, істотно збільшити забезпеченість тварин рослинним білком. Завдяки розвитку селекційних робіт в Україні можна розширити посіви люцерни, еспарцету , буркуну, пажитниці багаторічної, тимофіївки лучної, конюшини лучної, гібридної, білої. Тобто при належному ставленні до селекційних робіт в Україні є практично безмежні перспективи для розвитку кормової і енергетичної основи тваринництва.

Питання для самоконтроля

1. Які враховують особливості біології цвітіння люцерни, конюшини і злакових трав при проведенні гібридизації?

2. Які показники враховують при оцінці кормових переваг багаторічних трав?

3. Які особливості багатоукісних сортів люцерни?

4. Які методи добору використовують в селекції трав?

5. Що таке синтетичні популяції і як їх створюють7

6. З якою метою і в яких видів багаторічних трав використовується поліплоїдія? Які її успіхи?

ЛІТЕРАТУРА

Алексеева Е.С., Паушева З.П. Генетика, селекция и семеноводство гречихи. – Киев: Вища шк., 1988.

Алексєєва О.С., Тараненко Л.К., Малина М.М. Гентика і селекція гречки. – Київ. Вища школа. 2004.

Бадина Г.В. Селекция и семеноводство льна-долгунца в Нечерноземной зоне. – Л.: 1982.

Будин К.З. Генетические основы селекции картофеля. – Л.: Агропромиздат, 1980.

Бутенко Р.Г. От свободноживущей клетки – к растению. – М.: Колос, 1971.

Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. – М.: Наука, 1987.

Генетика сахарной свеклы/Под ред. С.И. Малецкого. – Новосибирск: Наука, 1984.

Гриценко В.В., Калошина Э.М. Семеноведение полевых культур. – М.: Колос, 1972.

Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. – М.: Агропромиздат, 1987.

Гурьев Б.А., Гурьева И.А. Селекция кукурузы на раннеспелость. – М.: Агропромиздат, 1988.

Довідник по виробництву насіння багаторічних трав./ За ред. Б.С. Зінченка. – Київ.: Урожай, 1990.

Домашнев П.П., Дзюбецкий Б.В., Костюченко В.И. Селекция кукурузы. – М.: Агропромиздат, 1992.

Кобылянский В.Д. Рож. Генетические основы селекции. – М.: Колос, 1982.

Козубенко В.Е. Селекция кукурузы. – М.: Колос, 1965.

Козубенко Л.В., Гурьева И.А. Селекция кукурузы на раннеспелость. – Харьков:, 2000.

Методические указания по селекции многолетних трав. – М.: 1985.

Мякушко Ю.П., Баранов В.Ф., Соя. – М.: Колос, 1984.

Нечипоренко В.Н. Селекция масличного рапса. – М.: ВНИИТЭИагропром, 1987.

Новоселова А.С., Селекция и семеноводство клевера. – М.: Агропромиздат, 1986.

Попов Г.И., Васько В.Т. Селекция и семеноводство озимой ржи. – Л.: Агропромиздат, 1987

Практикум по. селекции и семеноводству полевых кльтур./Ю.Б. Коновалов, А.Н. Березкин, Л.И. Долгодворова и др..: Под ред. Ю.Б. Коновалова, - М.: Агропромиздат, 1987.

Пшеницы мира/В.Ф. Дорофеев, Р.А. Удачин, Л.В. Семенова и др.: под ред. В.Ф. Дорофеева. – Л.: Агропромиздат. 1987.

Скорик В.В. Генетичне вдосконалення методів селекції озимого жита (Secale cereale L.). Дис. докт с. -г.н.: - Київ. 1994.

Смирнов В.Г., Соснихина С.П. Генетика ржи. – Л.: Колос. 1984.

Ходьков Л.Е. Голозерные и безосте ячмени. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1985.

Хотылева Л.В., Турбин Н.В., Тарутина Л.А. Тритикале. Создание и перспективы использования. – Минск: Наука и техника, 1986.

Частная селекция полевых культур./Под ред. Ю.Б. Коновалова.- М.: Агропромиздат, 1990.

Шепель Н.А. Селекция и семеноводство гібридного сорго. – Ростов н/Д: Изд-во Рост. Гос. Ун-та, 1985.

484