7. Спадкування ознак сої

Ознака	домінантне	рецесивне
Маркерні ознаки
Волоть	Багатоквіткова	Малоквіткова
Величина квіток	Дрібні	Великі
Забарвлення квіток	Фіолетове	Біле
Величина насіння	Дрібне	Крупне
Форма зерна	Плескате	Кулясте
Забарвлення насіневої оболонки	Зелене, чорне	Жовте, коричневе
Пігментація насіневої оболонки	Наявна	Відсутня
Забарвлення рубчика	Світле	Темне
Величина бобів	Дрібна	Крупна
Форма бобів	Пряма	Вигнута
Забарвлення бобів	Темне	Світле
Висота стебла	Висока	Низька
Товщина стебла	Тонка	Товста
Пігментація стебла	Наявна	Відсутня
Опушеність стебла	Відсутня (гола)	Наявна
Гілчастість	Сильна	Відсутня
Форма куща	Широка	Стиснута
Вилягання	Істотне	Відсутнє
Величина листків середнього яруса	Дрібна	Крупна
Опадання листків	Існує Відсутнє
Господарські ознаки
Зернова продуктивність	Середня	Висока і низька
Реакція на довжину дня	Сильна	Нейтральна
Вегетаційний період	Середньостиглість	Пізньо- і ранньостиглість
Утворення бульбашок	Нормльне	Відсутнє
Розтріскування бобів	Сильне	Слабке
Висота прикріплення нижнього боба	Низька	Висока
Стійкість до фітофтори	Стійка	Сприйнятлива
Стійкість до бактеріальної пухирчатості	Сприйнятливість	Стійкість
Вміст білку в зерні	Високий	Низький і дуже низький
Вміст олії в зерні Низький		Високий

моногенно контрольованих, так і ознак, які мають більш складний характер (аж до полігенного) спадкування. Наприклад, середньостиглість філогенетично старіше ранньо- і пізньостиглості. Тому при схрещуванні ранньостиглої і середньостиглої форм домінує більш пізньостигла, а середньостиглої і пізньостиглої – більш ранньостигла форма.

При схрещуванні дикої сої з культурною домінує розтріскування бобів, а при гібридизації двох культурних сортів може домінувати стійкість до розтріскування.

Визначена генетика стійкості рослин до низки хвороб. Так, резистентність до бактеріального опіку контролюється домінантним геном Rpg1, до бактеріальної пухирчатості – рецесивним геном rxp, до кільцевої плямистості листків – домінантним геном RpS, стійкість до віруса мозаїки сої обумовлена одним або двома генами.

Практично відсутні дані про локалізацію і число генів, що контролюють кількісні оознаки у сої. Спадкування цих ознак полігенне.

Завдання і напрямки селекції

Традиційні напрямки селекції сої: на врожайність, скоростиглість, стійкість до вилягання, хвороб, шкідників, вмістом олії і білку в зерні. В останні роки визначився новий напрямок – на підвищену азотфіксуючу активність.

Селекція на врожайність. Більшість сортів, що внесені в Реєстр сортів рослин Укураїни, мають потенційну врожайність 3 – 4 т/га; рекордна врожайність у США досягає 7 т/га.

Індивідуальний добір на продуктивність рослин у гетерогенних популяціях необхідно проводити за наступними ознаками, які мають високе спадкування і низький рівень модифікаційної мінливості: висота рослин, довжина міжвузолів, число вузлів на головному стеблі, число насінин в бобі, маса 1000 зерен, індекс врожаю.

Формування, добір вихідних форм для селекції і створення нових сортів слід проводити на максимально вирівняному агротехнічному фоні.

При гібридизації найбільшу міру виразливості складового елементу в однієї батьківської форми слід доповнювати середньою виразливістю цього елементу в іншої. Оцінку селекційного матеріалу слід проводити за комплексом ознак, оскільки максимальний визаз одного з складових елементів, переважно, супроводжується близьким до мінімального виразу іншого. Добір на врожайність необхідно сполучати з добором на оптималоьне (15 – 17 см) прикріплення нижніх бобів і стійкість до розтріскування, що дає змогу знизити до мінімуму втрати врожаю при збиранні.

Селекція на скоростиглість. Це спрямування набуло особливого значення в зв’язку з інтродукцією сої в нові, більш північні райони, воно важливе також при створенні сортів для пожнивних посівів у південних районах з більшою сумою активних температур.

Для кожної зони необхідно створювати свої скоростиглі форми з урахуванням екологічних умов. Південним скоростиглим сортам необхідна сума активних температур 2000 – 2200⁰С. При посіві в північній зоні вирощування культури у них збільшується вегетаційний період, вони переходять з групи ультраскоростиглих в групу середньостиглих і середньопізньостиглих, а північні ультраскоростиглі сорти на півдні набувають карликовості, врожайність їх різко знижується.

Сорти північного екотипу повинні мати наступні межі основних показників: сума активних температур (10⁰С і вище) 1700 – 1800⁰С, підвищена інтенсивність фотосинтеу, активний симбіотичний потенціал 15 – 20 тис. од., детермінантний тип росту, мінімальне або нульове гілкування, висота стебла 45 – 60 см, число продуктивних вузолів не менше семи, висота прикріплення нижнього боба не нижче 15 см, число бобів у вузлі 2 – 2,5, зерен у бобі 1,7 – 2, маса 1000 зерен 115 – 150 г, індекс урожаю не менше 35%, вміст білку в зерні 38 – 40%, олії 15 – 18%.

Скоростглі сорти повинні мати густоту стояння рослин перед збиранням 500 – 600 тис/га. В таких посівах виникає загроза полягання, в зв’язку з цим необхідна особливість таких сортів – стійкість до вилягання.

Ультраскоростиглі сорти створені в Швеції (серії Фіскебі, Шведська 856), однак вони характеризуються дуже низьким прикріпленням бобів (у зв’язку з чим непридатні до механізованого збирання) і підвищеною розлусністю бобів. Створені форми сої північного екотипу, які здатні утворювати урожай 2 – 2,5 т/га.

При будь-якому спрямуванні селекції важливо добирати форми, стійкі до розповсюджених в зоні шкідників і хвороб. В Україні сою частіш за все вражають хвороби сходів: фузаріози і бактеріози, плямистість листя – пероноспороз, аскохітоз, септоріоз, кореневі гнилі, бактеріальне в’янення, склеротиноз.

Селекція на вміст білка і олії. Більшість вирощуваних сортів містить 38 – 45% білка і 17 – 21% олії. В окремих форм ці показники досягають відповідно 52 і 27%. Між вмістом білка і олії встановлена чітко виражена негативна кореляція ( r = - 0.3 – 0.7). Більшою олійністю характеризуються крупнозені середньостиглі сорти.

У соєвій олії найбільш важлива незамінна лінолева кислота (50 – 60%). Однак її кількість прямо корелює з вмістом лінолевої кислоти (2 – 3%), що надає олії специфічного запаху і сприяє швидкому його окисленню

При селекції на підвищений вміст білка слід ураховувати, що в зерні скоростиглих форм з забарвленою і темною насіневою оболонкою його більше, ніж у жовтонасіневому середньостиглому. У високобілкових сортів сумарна кількість білку і олії вища, ніж високоолійних.

Вміст білку в зерні сої тісно пов’язаний з генетично обумовленою особливістю – симбіотичною активністю. Рослини, які здатні формувати великий симбіотичний апарат, а, таким чином, і повністю забезпечувати себе азотом за рахунок фіксації його з повітря, містять значно більше білку (різниця до 10%), ніж рослини, які ростуть поруч, але імунні до ризобій або такі, що зформували невеликий і менш активний симбіотичний апарат. В умовах кислих грунтів, нестачі того або іншого елемента живлення, вологи, понижених або високих температур, коли біологічна фіксація азота послаблена, вміст білку в зерні завжди менший, ніж при оптимальних значеннях вказаних чинників. У зв’язку з цим селекцію сої на підвищену симбіотичну активність, білкову продуктивність і врожайність слід вести при оптимальних умовах симбіозу, тобто на середньосуглинкових добре аерованих грунтах з рН_сол. біля 6,5, достатньо забезпечених фосфором, калієм, магнієм, мікроелементами (бором, молібденом), при інокуляції насіння специфічним активним штамом ризобій. Азотні добрива застосовувати не потрібно. На цьому фоні добирають форми з підвищеною симбіотичною активністю за прямими (активність нітрогенази) або непрямими (інтенсивність фотосинтезу, вміст хлорофіллу в листках, ступінь розвитку вегетативних органів) ознаками.

Форми, що активно фіксують азот, мають декілька більш тривалий вегетаційний період, їм потрібна більша сума активних температур.

Вихідний матеріал

Більшість селекційних сортів сої в Україні відноситься до маньчжурському підвиду. Їм притаманна слабка або середня реакція на зміну довжини дня, порівняно високе прикріполення нижніх бобів, стійкість до вилягання, обламуванню гілочок і розлусності бобів, високий вміст білка, олійність і врожайність. Це кращий вихідний матеріал для селекції сої. Форми корейського підвиду мають багатоквіткові грона, відрізняються високою врожайністю, однак схильні до розлущення бобів.

Дикорослі форми представляють цінність як донори комплексного імунітету, стійкості до посухи і весняних приморозків, але вони сильно вилягають, мають розлусні боби, низку інших негативних особливостей, що стримує їх використання в гібридизації.

В каталозі зразків сої ВІР сорти згруповані за основними господарсько-біологічними ознаками: тривалості вегетації – дев’ять груп (від 80 до 170 днів і більше): масі 1000 зерен – дев’ять груп (від 40 до 25 г і більше); продуктивності однієї рослини – дев’ять груп (від 6 до 33 г і більше); за посухостійкістю – п’ять груп. Наявні форми, що резистентні до низки хвороб. Так, до бактеріальному опіку стійкі сорти Норчіф, Корсой, форма 189968, до бактеріальної пухирчатості – сорт CNS, до кільцевої плямистості листків – сорти Лінкольн і Уабаш, до фітофторозної гнилі – Ілліні, Мукден, Арксой, Амсой 71, до віруса мозаїки сої – Дорман, Худ, Огден, Йорк.

Методи створення вихідного матеріалу для селекції

Нові форми сої створюють з використанням внутрішньовидової і віддаленої гібридизації, гетерозису, мутагенезу і поліплоїдії.

Внутрішньовидова гібридизація. Це основний метод створення вихідного матеріалу для селекції сої. Всі кращі сучасні сорти створені на її основі. Схрещування проводять в основному в межах фолрм манчжурського, індокитайського і корейського підвидів і між ними. Принцип додатковості – провідний при підборі батьківських пар. Насичуючі схрещування застосовують для покращення існуючих сортів шляхом надання їм однієї-двох бажаних ознак від форми-донора або створення серій ізогенних ліній, для використання в генетико-селекційних дослідженнях. Найбільш ефективні складні схрещування при участі чотирьох і більше батьківських форм.

Віддалена гібридизація. Використання таких схрещувань до цього часу не призвело до практичних успіхів, однак представляє теоретичний інтерес. Незважаючи на високу гомологічність геномів усурійського і культурних підвидів сої звичайної, гібридизація між ними утруднена через різні режими мітотичного циклу: профазний індекс сої усурійської дорівнює 0,71, культурних підвидів – 0,39. Крім того, дикоросла соя передає гібридам багато негативних домінантних ознак. Гібриди з нею можуть використовуватися як проміжний етап у складних схрещуваннях.

Гетерозис. У сої знайдена ядерна і цитоплазматична чоловіча стерільність Кращі гібриди перевищують за врожайністю комерційні сорти на 40 – 50%. Однак традиційні при селекції на гетерозис складнощі, пов’язані з створенням стерильних аналогів і ліній – відновлювачів фертильності, при роботі з соєю утруднюються клейстогамією в дуже маленькій квітці.

Поліплоїдія. З допомогою колхіцина в багатьох установах одержані автотетраплоїдні форми сої. На відміну від диплоїдів ці форми мають більш товсті високі стебла, більш крупні листки, крупне насіння, більш тривалий період вегетації. Фертильність тетраплоїдів низька, за врожайністю зерна вони поступаються диплоїдам, але перевищують їх за накопиченням вегетативної маси. В зв’язку з тим, що листова поверхня цих форм більша, ніж у диплоїдів, вони формують більш потужний симбіотичний апарат, але фіксований азот витрачається в основному на ріст вегетативних органів.

Мутагенез. Цей прийом створення вихідного матеріалу для селекції використовується достатньо широко. З його допомогою одержані форми з такими господарсько корисними ознаками, як підвищена продуктивність, скоростиглість, стійкість до багатьох хвороб, вилягання, нерозлусності бобів, високий вміст олії і білку в зерні. З використанням радіаційного мутагенезу С.Г. Тедорадзе створив сорт Універсал 1. Успішно використовується хімічні мутагени: нітрозоетілсечовина, діетілсульфат і етіленімін в дозах відповідно 0,04 – 0,05, 0,025 – 0,05 і 0,01 – 0,015% при експозиції 6 год.

Методика і техніка селекційного процесу

Техніка схрещування. Квітка сої дуже дрібна і ніжна, запилення відбувається при повністю закритому віночку, тому гібридизація її технічно досить важка. Схрещування краще проводити на початку цвітіння, оскільки в середині його і до кінця багато зав’язей опадає. Найбільш придатний для кастрації і запилення час між 5 і 7 год ранку і вечора.

Для кастрації вибирають квітки, які повинні розкритися в день схрещування. Віночок таких квіток ледве проступає між зубчиками чашелистиків. Пиляки в них жовто-зелені, близькі до дозрівання, але ще не розтріскуються, приймочка пухка, з багатьома відростками, з краплиною світлої липкої рідини. Переважно в гроні каструють одну-дві квіточки, решту видаляють.

Кастрацію можна проводити трьома способами: пиляки видаляють 1) після розділення віночка, 2) після видалення віночка, 3) після обривання чашолистиків і видалення віночка. Третій спосіб вважається найбільш ефективним. Ефективність схрещування становить 50 – 60%, а при посіві материнської форми в вегетаційному будиночку може досягнути 80 – 90%. Інструментом для кастрації використовують пінцет з гладенькими, тонко заточеними кінцями або голка. Притримуючи бутон двома пальцями лівої руки, поодинці висмикують чашелистики, потім, захопивши пінцетом і обережно відтягуючи віночок, видаляють його. Якщо пиляки при цьому залишаються, їх видаляють. Треба уважно слідкувати, щоб не пошкодити приймочку маточки. Якщо доторкнутися до неї, краплина секреторної рідини на ній стає каламутною, приймочка темніє, підсихає і, втрачаючи життєздатність, не сприймає пилок.

Запилення кастрованих квіток краще проводити відразу ж, оскільки життєздатність пилку в раннішні і вечірні години також найбільш висока. Для цього використовують щойно луснувші пиляки з однієї-двох квіток. Брати пилок з верхівкових квіток не слід, тому що життєздатність його часто знижена. Граничний термін зберігання пилку в зволоженому середовищі 1 год.

Оскільки соя характеризується протерогенією, можлива гібридизація її без кастрації. Запилення проводять зрілим пилком до пожовтіння пиляків запилюваної квітки. Небезпека пошкодження стопчика і приймочки в цьому випадку значно зменшується, а відсоток вдалих схрещувань збільшується.

Запилені або підготовлені до запилення квітки відмічають етикеткою і, як правило, ізолюють. Гарним ізолятором при сприятливих умовах використовують зелений листок сої, а в роки з великою кількістю опадів і високою відносною вологістю використовують пергаментні ковпачки. Необхідно зауважити, що ізоляція необхідна не для попередження перехресного запилення, оскільки тріпси кастровані квітки не відвідують, а для захисту насіневого зачатка від надмірної вологи і прямих сонячних променів.

Методи добору. В селекції сої в основному застосовують індивідуальний добір. Якщо вихідні батьківські форми гомозиготні, добір розпочинається в F2.

Індивідуальний добір може бути одноразовим, якщо його проводять у природній місцевій популяції або в F5 – F7 гібридної популяції. В останньому випадку обмолочують рослини і пересівають гібридні популяції до F5 – F7 без добору в них. На перших етапах (F2 – F3) за комплексом ознак (перш за все по врожайності) оцінюють комбінації в цілому, а не окремі видатні рослини. Для цього вивчають якомога більше комбінацій, висіваючи їх в F2 – F3 у декількох (3 – 4) повтореннях в різних місцевостях. Для більш точної оцінки комбінацій паралельно можна вивчати 10 – 20 ліній F3 – F4 з кожної комбінації.

Більш широке застосування отримав багаторазовий індивідуальний добір за різними схемами педігрі. При цьому в F2 – F3 основну увагу приділяють оцінці за ознаками за ознаками, які в більшій мірі обумовлені генетично: висота рослин, тривалість вегетаційного періоду і окремих фаз, стійкість до хвороб, осипанню і виляганню, органолептичні особливості зерна. Оцінка по врожайності і вмісту олії і білка в зерні більш об’єктивна в F4 – F5.

Інколи в селекції сої застосовують масовий добір. Такий добір мав відповідне значення в першій половині минулого сторіччя при освоєнні культури сої. Але, як показують дослідження американських селекціонерів, при селекції на урожайність зерна ефективність масового і індивідуального добору однакова.

Оцінку на стійкість до хвороб проводять на спеціалізованих інфекційних фонах, які створюються шляхом беззмінного пересіву сої на одній і тій же ділянці з приорюванням хворих рослин, що утворюють джерело відповідної хвороби.

Вміст білку і олії в зерні ліній і форм, що використовуються в селекційному процесі, визначають мікрометодом з використанням частини сім’ядолі.

Досягнення селекції

Селекція сої в Україні започаткована в 19 р. Кращі сорти створені А.К Лещенко, Січкарем , В.Г. Михайловим, відповідно, на Кіровоградській дослідній станції, Селекційно-генетичному Інституті, Інституті землеробства. (Перерахувати сорти)

Питання для самоконтролю

1. Які відомі центри походження різноманітних підродів сої і виду соя звичайна?

2. Як різняться сорти сої за тривалістю вегетаційного періоду?

3. Які напрямки селекції сої?

4. Яким повинен бути фон грунтової родючості при селекції сої на підвищену симбіотичну активність?

КОРМОВІ БОБИ

Кормові боби вирощують як харчову і кормову культуру. Зерно бобів містить 26 – 35% білка і до 1,5% олії. За перетравністю білка тваринами (87%) боби займають друге місце після сої. Сума десяти незамінних амінокислот становить 97 г на 1 кг сухого зерна; за цим показником боби стоять на четвертому місці після сої, люпину жовтого і чини.

У багатьох країнах Європи, Азії, Африки і Америки боби вирощують на корм худобі. Молоте зерно використовують як білковий компонент комбікормів. Зелену масу силосують в суміші з злаковими культурами. Загальна площа посіву кормових бобів у світі близько 5 млн. га.

В Україні посіви бобів використовуються в Правобережній частині, де вони вирощуються переважно на зерно, і інколи на зелену масу. Найбільший урожай зерна одержаний в Естонії – 6,3 т/га, а зеленої маси більше 40 т/га.

Систематика і походження

Кормові боби відносяться до сімейства Fabaceae, роду Faba Medik., який представлений двома видами6 боби Плінія (F. pliniana Trabut.) і боби кінські (F. bona Medik.). Боби Плінія не мають практичного значення. В дикому стані ростуть в Алжирі. Всі вирощувані в світі сорти належать до одного виду – боби кінські Faba bona Medik. (синоніми: Vicia faba L., Faba vulgaris Moench., Faba sativa Bernh.).

У дикому стані F. bona не знайдений. ВюСю Муратовою встановлено два підвиди: ssp. faba Murat і ssp. Paucijuga Murat. Останній підвид вузько локалізований в Індії. Увесь поліморфізм бобів вкладається в підвид faba.

Встановолено шість регіональних екотипів: приморський – з крупним зерном, нерозлусними бобами, вилягаючим стеблом; континентальний – з міцним стеблом і розлусними бобами; північний – скоростиглий, з низьким стеблом і великим числом бобів; індійський – з дуже дрібним насінням; високогірний – з дрібним насінням, скоростиглий; іранський – з високим, добре облиствленим стеблом, використовується на корм і для зеленого добрива.

Внесені в Реєстр сортів рослин України сорти бобів відносяться переважно до континентального і північного екотипів.

За формою і величиною зерна боби поділяються на три різновидності: дрібнонасіневі (var. minor Boch.) з масою 1000 зерен менше 650 г, високорослі, середньо- і пізньостиглі – вегетаційний період 105 – 140 днів; середньонасіневі (var. Eguina Pers.) з масою 1000 зерен від 650 до 1000 г, середньо- і пізньостиглі – вегетаційний період 110 – 140 днів, стебло висотою 70 – 200 см з високим розміщенням бобів від поверхні грунту; крупнонасіневі – (var. major Horz.) з масою 1000 зерен більше 1001 г (до 2700 г), скоростиглі – вегетаційний період 95 – 105 днів, стебло висотою 50 – 100 см з низьким прикріпленням бобів, тому важко піддаються механізованому збиранню. Крупнонасіневі форми вирощують як овочеву культуру.

Кормові боби вирощуються більше 4000 років. Найбільш розповсюджені в країнах Середземного моря. На думку П.М. Жуковського, цей регіон є батьківщиною кормових бобів. У Західну Європу вони потрапили з країн Середземного моря (Італії і ін.). В Україну завезені з Західної Європи.

Морфобіологічні особливості

Морфологічні ознаки. Кормові боби – однорічна трав’яниста рослина. Коренева система добре розвинута, окремі корені проникають на глибину до 1,5 м. Тому боби погано ростуть на грунтах з близьким розміщенням грунтових вод (до 1 м). Бульбашки на коренях утворюються на п’ятий-восьмий день після появи сходів. Їхня кількість і маса збільшуються до фази утворення бобів в середньому ярусі. В оптимальних умовах симбіозу на одній рослині формується до 250 – 300 клубочків загальною сирою масою до 5000 – 7000 мг, або 1500 – 1600 кг на 1 га. Інтенсивна фіксація азота продовжується до повного наливу насіння в верхніх бобах. Активний симбіотичний потенціал досягає 35 – 40 тис. кг-днів/га, що набагато більше, ніж у інших зернових бобових культур, За рахунок симбіозу за вегетацію вони засвоюють з повітря до 300 кг азота на 1 га.

Стебло пряме або полегле, чотирьохгранне, з борозенками, повне, висотою в залежності від сорту і умов вирощування від 30 до 200 см, стрічкоподібно-фасцийоване, з пухкою серцевиною.

В усіх вирощуваних в Україні сортів стебло пряме, міцне, добре обисвлене. Листки парноперисті, верхівковий вусик редукований в загостений кінчик. Число пар листочків 1 – 4, листочки крупні, еліптичні, голі, цільнокрайні, покриті восковим налітом. Квітки в коротких пазушних волотях, крупні, білі, з темними плямами на крильцях. Боби сплющені або валькуваті, шкірясті, довжиною 4 – 35 см. Насінини плоскі, різної величини і забарвлення.

Біологічні особливості. Кормові боби - рослина довгого дня, але є форми з нейтральним фотоперіодизмом, досить холодостійкі. Сходи проявляються при температурі 5 – 6⁰С. Північна межа вирощування досягає 65⁰ північної широти.

Температура 25⁰С і вище викликає опадання квіток і бутонів, а 30⁰С і вище пригнічує ріст бобів. Культура вологолюбива, достатня вологозабезпеченість особливо необхідна в період від появи сходів до повного наливу насіння в бобах нижнього яруса. При зниженні вологості грунту в цей період до 40 – 45% НВ симбіотичний апарат руйнується, припиняється фіксація азота повітря, в результаті врожай зеленої маси і насіння різко знижується. Тривалість вегетаційного періоду у ранньостиглих форм 90 – 105 днів, у пізньосиглих – до 140 днів і більше.

Вимоги до грунтів у бобів особливі. Селекцію їх необхідно проводити на родючих суглинкових грунтах з рН 6 – 7, достатньо забезпечених макро- і мікроелементами (крім мінерального азота, який не рекомендується застосовувати). Не витримують кислих і засолених грунтів, погано ростуть на піщаних і заболочених грунтах

Біологія цвітіння і запліднення. Квітка у Faba bona має наступні особливості: парус довше крилець, крильця сильно витягнуті вперед, між ними міститься човник з двох листочків, що посередині зрослися, відкрита зверху. Човник тісно з’єднвний з крильцями, в ній розміщений генеративний апарат, який складається з дев’яти тичинок, що зрослися нитками і десятої, яка лежить зверху, стовпчика, зігнутого під прямим кутом до насіневого зачатка, з опуклою приймочкою. Під приймочкою стовпчик опушений. За день до розкриття квітки пиляки лопаються, і пилок потрапляє на приймочку, затримуючись у волосках. Одночасне дозрівання пиляків і приймочки, дуже раннішнє їх формування є передумовою самозапилення, а яскраве забарвлення квітки і сильний аромат сприяють перехресному запиленню з участю комах. У бобів встановлено той і інший спосіб запилення. Самозапилення переважно відбувається в раннішні години з 6 до 12, коли квітки закриті. Через 5 – 15 хвилин після потраплення на приймочку маточки пилок починає проростати. Відкриваються квітки після 13 – 14 год, і тоді з’являється можливість перехресного запилення, після заходу сонця вся маса квіток закривається, щоб розкритися наступного дня по полудні. Розкрита квітка живе і зберігає здатність до сприйняття пилку біля двох діб. Цвітіння починається з нижньої волоті і нижньої квітки в кожній волоті і в цілому на рослині в залежності від умов вирощування триває 2 – 3 тижні. Термін його збільшується при вологій і холодній погоді і скорочується під час посухи. З комах боби частіш за все відвідують джмелі і бджоли.

Плодовитими є нижні волоті і нижні квітки в них. Слід зауважити, що велика кількість квіток опадає, це в занчній мірі викликають несприятливі погодні умови в період цвітіння. Пилок у бобів тим крупніше, чим крупніші квітки.

Генетика

Всі форми виду Faba bona диплоїдні (2n = 14). Генетично боби кормові вивчені недостатньо в зв’язку з тим, що число зерен на рослині невелике в вивести числові співвідношення при розщепленні через недостатню кількість матеріалу виявляється нелегко. Крім того, сама техніка схрещування дуже важка, і цей вид рідкісно залучається для генетичних досліджень.

Однак грунтуючись на проведених вивченнях можна зробити висновок: 1) типове рожево-жовте забарвлення зерна домінує над сірим і зеленим, чорне і фіолетове – над типовим; 2) чорне забарвлення рубчика домінує відносно до світлого; 3) чорно-біле забарвлення (чорні плями на крильцях) домінує над абсолютно білим; 4) при схрещуванні крупнозерних форм з дрібнозерними виходять проміжні нащадки; 5) плоска форма зерна домінує над опукло-яйцевидною.

Завдання і напрямки селекції

Комерційні сорти кормових бобів не повністю задовольняють висунуті до них вимоги по врожайності, скоростиглості, якості продукції. Тому завдання селекції полягає в створенні нових зернофуражних сортів, більш урожайних, краще пристосованих до грунтово-кліматичних умов зони і механізованого вирощування. Це означає, що перш за все необхідно надати сортам стійкості до вилягання, розлусності бобів і осипання зерна при дружньому дозріванні і високому прикріпленні, стійкість до хвороб і шкідників, високий вміст білка в зерні.

Перед селекціонерами стало завдання створення сортів кормових бобів більш пізньостиглих, з високою облиствленністю придатних для використання їх сумісно з кукурудзою і віковівсяною сумішкою на зелений корм. Тому селекція бобів проводиться в двох напрямках: створення ранньостиглих сортів на зерно і пізньостиглих на зелену масу.

Вихідний матеріал

Результати селекційної роботи в значній мірі залежать від наявності вихідного матеріалу. В цьому відношенні безумовну цінність представляють вже створені сорти, а також місцеві сорти-популяції. Всі сорти до 70-х років минулого сторіччя створені індивідуальним або масовим добором з місцевих стародавніх сортів, які і до теперішнього часу використовуються як донори високої пристосованості до місцевих умов, порівняно високої стійкості до грибкових (аскохітозу, фузаріозної гнилі коренів, іржі, борошнистої роси) і бактеріальних (бактеріоз бобів) хвороб. Для прикладу можна навести сорти Хмельницькі місцеві, Дагестанські місцеві, Банілівські місцеві. Сорти Аушра і Йгева одержані індивідуальним добором з місцевої популяції. Досвід Литовського НДІ землеробства показав, що з місцевих сортів-популяцій можливо відібрати форми, більш скоростиглі і разом з тим високоврожайні. Масовим добором створені сорти Коричневі і Пикуловичські 1.

Вихідним матеріалом використовують зразки з колекції ВІР, які вивчені за біологічними і господарсько цінними ознаками. Індивідуальним добором створені сорти Орловські 41 , більш урожайні ніж стандарт і Уладовські фіолетові, з порівняно високою стійкістю до фузаріозу і борошнистої роси. Цей сорт характеризується також слабким осипанням і розлусністю бобів.

Методи створення вихідного матеріалу для селекції

Методика селекційної роботи визначається біологічними особливостями кормових бобів. Оскільки боби – факультативний перехресник (ступінь перехресного запилення в залежності від умов року становить 15 – 32%), то основним методом створення вихідного матеріалу до недавнього часу залишався індивідуальний і масовий добір з місцевих сортів –популяцій. Використовується міжсортова гібридизація з наступним добором, при цьому застосовують як прості, так і складні схрещування.

Гібридизацію проводять з кастрацією квіток у фазі білуватого бутона. Зав’язується 30 – 40% бобів. Добір перспективних форм проводять у другому поколінні. Нащадки відібраних рослин в наступному вивчають у селекційних розсадниках. Цим методом одержання вихідного матеріалу були створені всі нові сорти коромових бобів.

Для створення вихідного матеріалу застосовують фізичні і хімічні мутагени. Найбільш широко використовують спрямовану дію на насіння гамма-опроміненням в дозах 50 – 70 Гр, а також обробіток їх етіленіміном, нітрозоетілсечовиною, нітрозометілсечовиною, діетілсульфатом і ін. В Інституті хрестоцвітних культур (Івано-Франківськ) з більш ніж 4 млн. мутантних рослин відібрано низку перспективних форм, що істотно перевищують за врожайністю зерна, вмістом білка, посухостійкістю при однаковому терміні вегетаційного періода. Започатковані дослідження по використанню ефекта гетерозиса в бобів, але практичних результатів поки що не одержано.

Техніка схрещування. При гібридизації кастрацію квітки слід проводити, в крайньому випадку, за два дні до його розриття. Точним рухом розрізують парус по середній лінії, відвертають в бік крила, підрізують біля основи човник і обережно відтягують колонку вниз так, щоб вона виявилася під човником, пінцетом видаляють тичинки (дев’ять, що зрослися і одну вільну), захоплюючи їх за тичинкові нитки, причому необхідно слідкувати, щоб пиляки були видалені повністю (тому їх переважно рахують). Потім бутон приводять до вихідного стану і поміщають під ізолятор.

Запилюють кастровану квітку вечором перед її нормальним розкриттям пилком з квітки, яка повинна розкритися наступного дня. Найбільш простий спосіб – запилення пилком безпосередньо з квітки батьківської рослини. Для цього зривають щойно розкриту квітку і її відкритими пиляками торкаються приймочки маточки материнської квітки. Зрілий пилок можна наносити також пензликом або пінцетом. Для більшої гарантії інколи через день застосовують повторне запилення.

Досягнення селекції

Селекція бобів розпочата в Україні в довоєнний час. В реєстрі сортів рослин України занесено 11 сортів (розширити )

Питання для самоконтролю

1. Яка головна ознака покладена в основу поділу бобів на різновидності?

2. Скільки хромосом в диплоїдному наборі коромових бобів?

3. Які основні напрямки селекції коромових бобів?

4. Які методи створення вихідного матеріалу застосовують в селекції коромових бобів?

СОНЯШНИК

Соняшник – основна олійна культура в Україні: в загальному виробництві рослинних олій на нього доводиться біля 75%. Високобілкові відходи (жом, шрот, подрібнені кошики) використовуються як корм. Це цінна силосна культура.

За посівними площами у світовому землеробстві з олійних культур соняшник поступається сої і займає біля 15 млн га. Найбільші посіви його зоосереджені в Росії, США, Аргентині. На значних площах вирощують соняшник у Румунії, Сербії, Болгарії, Туреччині, Іспанії, Канаді.

Збільшення виробництва соняшнику в світі більше ніж втричі за останні 30 років пов’язане з успіхами селекції. Використання гетерозисних гібридів сприяло збільшенню врожайності і виробництву рослинної олії. Основними районами вирощування соняшнику є південні і східні області України.

Систематика і походження

Cоняшник відноситься до сімейства айстрових - Asteraceae L. (складноквіткові - Compositae L.), поліморфного роду Heliantus. У різних класифікаціях до цього роду відносили від 50 до 264 видів.

За класифікацією К. Хейзера (США), рід Heliantus включає 68 багаторічних і однорічних видів. Багаторічних видів набагато більше, але однорічні мають значно більший ареал розповсюдження.

В 1980 р. А.В. Анащенко в ВІР грунтуючись на генетико-еволюційному вивченні соняшнику опрацював класифікацію, в відповідності з якою рід Heliantus включає 10 видів: один збірний диплоїдний і однорічний вид – H. annubs L., решта дев’ять багаторічні (ді- тетра- і гексаплоїдні).

В польовій культурі використовують два вида: однорічний диплоїдний – H. аnnuus L. (2n = 34) і багаторічний гексаплоїдний – H. tuberosus L. (2n = 102).

Вид H. annuus L. поліморфний. При внутрішньовидовій класифікації Ф.С. Венцлавович виділяла в ньому два види: H. сultus Wenzl. – соняшник культурний і H. ruderalis Wenzl. - соняшник дикорослий. H. cultus включає два підвида: H. c. ornamentalis Wenzl. – соняшник культурний посівний, який ділиться на чотири групи різновидностей (північноросійська, середньоросійська, армянська і південноросійська). В залежності від забарвлення і панцирності зернівок виділяли різновидності.

У відповідності до нової класифікації диплоїдний однорічний вид H. annuus (2n = 34)

Включає три підвиди (раніше вони виділялися як самостійні види): H. annuus, H. lenticularis, H. petiolaris.

Підвид H. annuus поділяється на чотири групи (v. annuus, v. australis, v. armeniacus, v. pustovojtii). Які включають низку форм. Усі сучасні олійні сорти віднесені до v. pustovojtii.

Розповсюджений поділ соняшнику посівного на гризовий, межеумочний і олійний в залежності від ступеня виповненості насінин.

Центр походження більшості видів соняшнику - Північна Америка, деякі види розповсюджені і Південній Америці.

В Російську імперію соняшник потрапив у ХYIII ст., де після тривалого добору одержали розповсюдження місцеві сорти олійного і гризового соняшнику – Зеленка, Фуксинка, Пузанок і ін. Завдяки успішній роботі видатного селекціонера Василя Степановича Пустовойта, яка була започаткована ним у 1912 р. на дослідно-селекційному полі „Круглик” на Кубані, олійність соняшнику була збільшена з 20 до 50% і більше. Наша країна вважається батьківщиною польового олійного соняшнику, оскільки селекційна робота призвела до створення великого різноманіття його сортів і форм.

Морфобіологічні особливості

Вирощувані польові форми соняшнику представлені однорічними рослинами.

Морфологічні ознаки. Коренева система стрижнева, проникає в грунт на глибину до 3 м і більше, що обумовлює високу посухостійкість соняшнику. В селекції добирають рослини з некрихким у основі головним коренем, який розповсюджується на достатню глибину, з великим числом розгалуджень у орному шарі грунту.

Стебло прямостояче, покрите волосками, з нахилом у верхній його частині або поникле, з рихлою серцевиною. Висота рослин від 1 до 3 м і більше в гігантських коромових сортів. У польових олійних форм стебло переважно гілчасте. Гілчасті форми з з рецесивним типом спадкування часто використовуються як бвтьківські форми рослин в селекції на гетерозис.

У вирощуваних сортів стебло повинне бути прямостоячим, не поникаючим після цвітіння, не схильним до гілчастості і надломлюванню, однакової довжини в усіх рослин. Короткостеблість повинна сполучатися з збільшенням діаметра стебла, оскільки значний об’єм серцевинної паренхіми і швидкий відтік вмісту його клітин під час критичного періоду (16 – 20 днів після початку цвітіння) сприяють зниженню добових дефіцитів оводненості і підвищенню інтенсивності поділу клітин, які запасають олію.

Збереження зеленого забарвлення стебел до дозрівання зерен пов’язане з стійкістю тканин стебла до ураження попільною гниллю і вертицилльозом, а також підвищеною посухостійкістю.

Деякі вчені вважають, що при селекції на зниження висоти рослин для звичайних польових умов бажано добирати біотипи, які нечутливі до затінення, ніж вводити гени короткостеблості від сорту Донський низькорослий 47.

Листки соняшнику крупні, на довгих черешках. Їх число на стеблі пов’язане з тривалістю вегетаційного періоду. Встановлено, що на формування і розгортання одного листа в середньому витрачається біля трьох днів, таким чином, при утворенні 35 листків (як у більшості селекційних сортів) період вегетації становить 105 днів. При оптимальних умовах розвитку рослина соняшнику переходить до генеративної фази лише після формування на конусі наростання максимального для даного генотипа числа листків. Тому в селекції середньо- і скоростиглих сортів і гібридів при доборі необхідно враховувати число листків на рослині.

Роль листків різних ярусів у соняшнику різна, Найбільшою фотосинтетичною активністю, інтенсивним відтоком ассимілятів, мінімальною оводненістю характеризуються листки від 12 – 15-го ярусів. Вони відіграють важливу роль у біосинтезі олії в зернівці. Дослідженнями А.Б. Дьякова у Всеросійському НДІ олійних культур імені В.С. Пустовойта (ВНДІОК) встановлено, що зниження розмірів п’яти верхніх листків, ріст яких повинен припинятися до початку критичного періоду, призводить до підвищення посухостійкості і толерантності до загущення.

Соняшник характеризується надмірним вегетативним ростом, урожай зернівок становить не більше 25% надземної біомаси. З метою оптимізації фотосинтетичної діяльності необхідно скорочувати площу листків і одночасно підвищувати інтенсивність їх функціонування. Більш продуктивна витрата вологи на створення врожаю зерна в період цвітіння – налив забезпечується коли рослини мають оптимальну продихову регуляцію, мають віддзеркалююче світло серебристе опушення листків, збільшений шар воску на кутикулі, якщо їм притаманне швидке відмирання нижніх листків при посухі, помірне нарощування листової поверхні навіть при сприятливих умовах в першій половині вегетації.

Для економної витрати вологи рослини ідеального типу повинні формувати ценози з індексами площі листків 2 га на 1 га посіву і менше в залежності від вологозабезпеченості.

Суцвіття соняшнику – кошик, закритий на периферії багаторядною листовою обгорткою. Трьохзубчасті приквітники утворюють у квітколоже сотові поглиблення, в кожному приквітнику розвивається одна квітка, всього в кошику утворюється 1 – 1,5 тис. квіток.

По вінцях кошика розміщуються безстатеві язичкові квітки жовтувато-оранжевого забарвлення, на квітколоже по колу розміщуються трубчасті двостатеві квітки. Чашечка трубчастої квітки складається з двох редукованих чашелистиків. Зрослопелюстковий віночок має форму кушинчика з п’ятьома зубчиками. Всередині біля основи віночка знаходяться нектарники. П’ять тичинок квітки з зрослими в вигляді трубочки пиляками і вільними нитками оточують стовпчик маточки. Довжина трубочки 3 – 7 мм, діаметр 1- 2 мм. Під час дозрівання пиляків їх гнізда відкриваються поздовжніми щілинами у порожнину трубочки. Пилкові зерна овальної форми, діаметром 30 – 45 мм, жовто-оранжевого забарвлення, вкриті шипами. Приймочка має дволопатеву, вкриту ворсинками маточку, циліндричний стовпчик довжиною 8 – 12 мм і нижній одногіздний насіневий зачаток з однією обернутою насіневою брунькою

Плід – зернівка з кожистою лушпиною, яка не зростається з зернівкою (ядром). Цінна особливість сортів і гібридів соняшнику – наявність в лушпині між гіподермальним шаром клітин і склеренхімною тканиною чорно-вугільного за забарвленням так званого панцирного шару, який складається з нерозчинного в воді, кислотах і лугах фітомелана. Цей шар підвищує тведість лушпини, перешкоджає проникненню гусіні соняшникової молі всередину зернівки і захищає від потраплення в неї міцелія пліснявих грибів. Необхідно постійно проводити добір гомозиготних за панцирністю форм, оскільки такі форми є джерелом вищіплення безпанцирних генотипів або генотипів з переривчастим панцирним шаром.

Лушпинність зернівок (частка лушпиння в загальній масі насінини) коливається від 18 – 20 до 40 – 50%. Зниження її у сучасних сортів і гібридів до 20 – 25% дало змогу істотно збільшити олійність зернівок. Але оскільки лушпина відіграє роль захисної оболонки від механічних ушкоджень, хвороб і шкідників, необхідно проводити добір на тонколушпинність у сполученні з міцністю, щільністю лушпини і добре розвиненим безперервним панцирним шаром.

Маса 1000 зерен коливається від 40 до 125 г. Сорти і гібриди повинні мати масу 1000 зерен біля 100 г і натуру зерна 480 – 550 г/л.

Забарвлення кожури насінин може бути білим, сірим, чорним, безсмугастим і смугастим. Чорно-фіолетові зернівки (фуксинки) надають олії небажаного забарвлення в результаті перходу до неї пігментів. У білих зернівках відсутній панцирний шар, серебристі мають переважно підвищену лушпинність.

Стійкість до осипання зернівок при дозріванні кошиків повинна сполучатися з легкістю обмолоту. Утруднений обмолот часто залежить від довжини приквітника і наявності або відсутності „підківки” в місці прикріплення зернівки до ложа. Існують самозапильні лінії, які не вимолочуються на молотарках.

Для олійно-жирової промисловості бажані зернівки, опуклі в перетині, дещо стиснуті з боків, слабо витягнуті по довжині. Дуже важлива особливість – оптимальне обрушування зернівок (відокремлення лушпиння), тобто мінімальне обрушування при механізованому збиранні і більш повне відділення лушпини на обрушувальних апаратах при переробці. Таке сполучення можливе при створенні сортів і гібридів з одноманітними по крупності і за фізико-технічними особливостями зернівок.

Велика увага приділяється розміру і формі кошика, а також характеру його розміщення на стеблі. У сучасних сортів-популяцій кошик розміщений під кутом 90⁰ на поникаючому (на 50 – 80 см) стеблі і протягом 25 – 30 днів він знаходиться в межах середнього яруса листків в умовах пониженої (на 2 – 3⁰С) температури і підвищеної (на 20 – 25%) відносної вологості повітря, що сприяє розвитку сірої і білої гнилі.

Найбільш оптимальною вважається слабоопуклий або пониклий кошик діаметром 20 – 25 см з прикріпленням до стебла під кутом 45 – 90⁰ і розміщенням його на 10 – 15 см вище верхнього яруса листків.

Квітколоже до цвітіння повинне відрізнятися прискореним ростом, а після цвітіння в критичний період – помірним. Це сприяє формуванню тонкого, з міцними покровними тканинами квітколожа, яке швидко висихає в кінці наливу зернівки, і щільного кошика, що забезпечує стійкість до осипання зернівок, проникненню і розповсюдженню збудників гнилей і враженню клопами.

Неприпустима пустозерність по переферії кошика, а в центрі повинен бути резерв насіневих зачатків для збільшення продуктивності в більш сприятливих умовах вирощування.

Біологія цвітіння і запліднення. Першими вранці зацвітають язичкові квітки, через добу починається цвітіння трубчастих квіток – двох-трьох рядків з переферії, воно продовжується від краю до центру протягом 6 – 10 днів в залежності від скоростиглості сорта чи гібрида. При розкриванні бутона відбувається швидкий ріст тичиночних ниток і протягом півтора годин пиляки виходять зовні, стовпчик маточки в цей час знаходиться нижче трубочки пиляків. Саме в даний період легко проводити кастрацію.

Через деякий час починається ріст стовпчика, зімкнута маточка якого виштовхує зовні пилок з пилкової трубки. Ріст стовпчика призупиняється, а пилок розноситься комахами і частково вітром, через 2 – 3 год її не залишається на пиляках. З 16 – 17 год маточка відновлює ріст, виходить з пилкової трубочки і розкриває лопаті; тичинкии відмирають. Маточка при нормальних умовах запилення і запліднення відмирає в першій половині наступного дня, але здатна зберігати життєздатність і високу чутливість до пилку 3 – 4 дня, потім вона знижується протягом 10 – 14 днів. Пилок з інших рослин проростає на пиймочці через 5 – 10 хв, а приблизно через годину в сприятливих умовах (температура 20 – 30⁰С) відбувається запліднення насіневого зачатка.

На сонячному світлі пилок швидко гине, при зберіганні в темноті і невисокій температурі життєздатність його зберігається до 30 днів, але кращі результати одержують при зберіганні пилку не більше 2 – 3 днів.

Соняшник – перехреснозапильна ентомофільна рослина. Основними запилювачами є бджоли, що збирають з його квіток нектар і пилок, а також джмелі і інші комахи. Відповідне значення має вітрозапилення, хоча пилкові зерна відносно крупніші і легко злипаються.

Перехресному запиленню соняшнику сприяє різночасне дозрівання тичинок і маточки (протерандрія), розміщення пиляків і приймочки маточки на різних рівнях (вища маточка утруднює самозапилення), а також генетично контрольована система самонесумісності, при якій пригнічується ріст пилкових трубок власних пилкових зерен в совпчику і насіневому зачатку маточки. Однак у багатьох дослідженнях відмічається, що при самозапиленні рослин різних популяцій спостерігаються коливання від повної стерільності до високого ступеня утворення зерен.

Генетика

Рід Heliantus представлений поліплоїдним рядом з основним числом хромосом х = 17. Існують диплоїдні (2n = 34), тетраплоїдні (2n = 68) і гексаплоїдні (2n = 102) види. Деякі підвиди соняшнику залучають у селекцію як джерела ЦЧС (subsp. рetiolaris і lenticularis), дикі види використовуються як джерела стійкості до хвороб і шкідників.

У соняшника встановлена істотна внутрішньо- і міжпопуляційна мінливість ознак, що сприяло успіхам при використанні різноманітних прийомів добору.

В зв’язку з інтенсифікацією селекційних робіт з соняшником одержали розвиток генетико-селекційні дослідження чоловічої стерільності і гетерозиса, міжвидової гібридизації, мутагенеза, поліплоїдії, імунітета.

В 20-х роках минулого століття на Саратовській селекційній станції Є.М. Плачек застосувала інбридинг для вивчення популяцій соняшнику. Наступні дослідження дали змогу встановити характер спадкування низки ознак, з яких нижче наведені деякі господарсько цінні з них.

Антоціанове забарвлення стебел і листків домінують над звичайним зеленим, причому інколи спадкування антоціанового забарвлення не моногенне, а більш складне. Нормальне зелене забарвлення домінує над альбінізмом (розщеплення гетерозигот 3 : 1). Всановлені різні типи хлорофільних мутацій, Відмічена плейотропія за антоціановим забарвленням підсім’ядольного коліна, зовнішніх країв листової пластинки і листових черешків.

Домінує нормальна нервація листової пластинки над посиленою; сильна зазубреність (пильчатість) листової пластинки над звичайною слабкою; прямостояче розміщення кошика над пониклим; оранжева пігментація пиляків і жовте забарвлення пилку над її відсутністю (безбарвне); язичкова форма краєвих квіток над трубчастою; протерандричний тип цвітіння над протерогінічним; біле забарвлення зернівок у гризових форм над вугільним, що обумовлено темним пігментом у гіподермі; наявність водорозчинного пурпурового пігмента (антоціана) в гіподермі лушпини над його відсутністю; смугастість плодової оболонки, що пов’язана з наявністю пігмента в епідермі, над її відсутністю; звичайна форма основи насінини (без рубчика) над основою з рубчиком; наявність підківки (інший тип рубчика) над її відсутністю; панцирність над безпанцирністю.

За товщиною плодової оболонки (лушпини) відмічено проміжнє спадкування з деяким ухилом в напрямку груболушпинного батьківського компонента. Роботами А.В. Анащенко показана можливість одержання тонколушпинних форм шляхом проведення інбридинга протягом декількох поколінь.

Описані явища домінантної і рецесивної гілчастостебельності, яка використовується в селекції на гетерозис при створенні кормових сортів.

Висота стебла визначається багатьома генами. В F1 від схрещування карликових рослин з наближеними міжвузолами з високорослими домінує високостеблість, а в F2 утворюється майже безперервний ряд рослин за висотою.

Тривалість вегетаційного періода спадкується проміжно при схрещуванні скоростиглих і пізньостиглих форм.

Урожайність і олійність – полімерні кількісні ознаки. Успіх при проведенні безперервних доборів на високу олійність з складних популяцій свідчить про адаптивну дію генів. При схрещуванні високоолійних форм з низькоолійними в F1 проявляється висока олійність, тобто гетерозисне спадкування.

Важливе значення мають роботи по вивченню характеру спадкування стійкості до хвороб. Встановлене домінування стійкості до іржі (R1 і R2), несправжньої борошнистої роси (Pl1 і Pl2), плямистості листків, вовчка.

Ядерна чоловіча стерільність рецесивна відносно гермафродитного типу квітки і переважно спадкується моногенно (msms), в тойже час відомі випадки дігенного контролю і епістатичної взаємодії генів. П. Леклерк у Франції встановив зчеплення гена ms, який обумовлює чоловічу стерільність форм, одержаних від сорту Армавірський 9345, з геном антоціанового забарвлення t.Ступінь рекомбінації становила 1%. У дослідженнях А.І. Гундаєва виявлено незалежне спадкування двох генів чоловічої стерільності і чинника антоціанового забарвлення іншого походження (від сорту Фуксинка 62).

Значний розвиток селекція на використання гетерозису соняшнику отримала завдяки створенню форм, з ЦЧС. З декількох відомих форм ЦЧС в селекції соняшника більш широко використовується джерело ЦЧС, одержане П. Леклерком у 1968 р. в результаті гібридизації H. аnnuus subsp. рetiolaris х subsp. аnnuus., і форма КІ-70, що створена в ВІР А.В. Анащенко також в результаті філогенетично віддаленої гібридизації H. аnnuus subsp. lenticularis x subsp. annuus.

Ці джерела різняться за філогенетичним проявом. У форми з Франції пиляки є, але вони світлі і пилку в них немає; в КІ-70 пиляки відсутні. Для практичних цілей рекомендується використовувати стерільний аналог лінії ЖС-17 з маркерною ознакою „жовте забарвлення розетки і верхніх листків” (ВР 126 ЦЧС) і сорта Армавірець (ВІР 127 ЦЧС). Одержання будь-яких стерільних аналогів ліній на основі ЦЧС проводиться за методикою насичуючих схрещувань, де за рекурентну батьківську форму використовують лінію, по якій створюється аналог.

Завдання і напрямки селекції

Селекцію соняшника проводять більш ніж за 30 ознаками. В залежності від зони вирощування, вимоги до сорту або гібриду, можуть уточнюватися, але виділено низку ознак і особливостей, які необхідні для всіх зон. До них відносяться врожайність, стійкість до хвороб і шкідників, висока олійність і якість олії, технологічність, адаптивність.

Селекція на високу врожайність. Урожайність соняшника складається з продуктивності окремих кошиків і числа рослин на 1 га. Продуктивність окремого кошика визначається числом зернівок у ньому і масою кожної насінини.

Істотне значення має вихід ядра, який визначається по відсотку лушпини. Встановлено, що при збільшенні виходу ядра на 10% збір олії зростає на 6 – 7%. В результаті селекції відсоток лушпини знижений з 40 – 45% у місцевих сортів до 20 – 25% у комерційних сортів і гібридів.

В зв’язку з переходом селекції на гетерзисні гібриди проблема лушпинності займає важливе місце. Найбільший гетерозисний ефект встановлено при схрещуванні ліній і сортів української селекції з лініями іноземних зразків з високою загальною комбінаціною здатністю (ЗКЗ). Але оскільки всі іноземні зразки мають підвищену лушпинність (32 – 35% і більше), а груба лушпинність домінує, то збір олії залишається на рівні стандартних сортів і лише інколи перевищує її.

Лушпинність не знаходиться в тісному зв’язку ні з олійністю ядра, ні з масою 1000 зерен. Відносно тісно вона пов’язана з діаметром кошика і масою зерен одного кошика. В крупних кошиках при високому врожаї зернівок часто проявляється підвишена частка лушпиння в перерахунку на масу зернівок.

В селекції важливо враховувати не лише масу 1000 зернівок, але і масу 1000 ядер, оскільки невиповнені зернівки типу гризового соняшника або межеумка можуть при висоркій крупності мати щупле ядро і низьку натуру. В той же час надзвичайно щільне прилягання ядра до оболонки зернівки небажане, оскільки створює значні труднощі при відокремленні ядра від лушпини на олійних заводах.

Вирощувані гібриди соняшнику іноземної і української селекції відрізняються гіршим обрушуванням поряіняно з сортами-популяціями, більш крихкою і щільно прикріпленою до ядра лушпиною. Умовне обрушування зерен гібридів на 15 – 30%, а в окремих випадках і вдвічі нижче, ніж у сортів. Гібриди мають і меншу масу 1000 зерен (36 – 50 г).

Урожайність сортів і гібридів підвищується також за рахунок деякого загущення посівів (до 50 – 60 тис/га), тому необхідні генотипи, толерантні до загущення. Важливою особливістю є аттарагіруюча здатність зернівок; зернівки, що ростуть повинні максимально використовувати поглинений азот за рахунок максимального відтоку його з стебла, листків і квітколожа, особливо до наливу, оскільки саме в цей час формується олієзапасаюча тканина мезофілла насінин.

Оскільки рослина соняшнику має надлишкову вегетативну масу, для підвищення збирального індекса необхідна більш раціональна архітектоніка окремих рослин (скорочення числа, розмірів і загальної площі листків), що дозволить збільшити щільність посіву і створити оптимальний фітоценоз. Високоврожайні сорти і гібриди повинні мати позитивну реакцію на покращення агротехнічних прийомів (добрива, зрошення і т.ін.) і мати добре виражену буферність або гомеостаз.

Селекція на високу олійність і якість олії. У підвищення врожайності і олійності соняшнику, перетворенні його в культуру стратегічного виробничого значення вирішальну роль відіграли роботи академіка В.С. Пустовойта, який опрацював методологію селекції і насінництва цієї культури, довів необхідність селекції її на стрімке збільшення зборів олії з одиниці площі. Завдяки роботам українських селекціонерів створені врожайні високоолійні сорти і гібриди соняшнику.

Сорти народної селекції і перші селекційні сорти мали олійність 28 – 33%, причому вважалося, що 33% - це біологічна межа. В 1927 р. був створений перший сорт Круглик А-41. Сорти Передовик покращений, Армавірський 3497 покращений і інші в сприятливі роки накопичують до 55 – 56% олії. Селекціонерами створений вихідний матеріал з олійністю 59 – 60%.

Харчова цінність зерна і олії залежить не лише від жирнокислотного складу, але і від вмісту вітамінів, природніх інгібіторів окислення і прооксидантів. В зерні соняшника накопичується 0,7 – 1% фосфоліпідів (фосфатидів), 0,23 – 0,24% стеролів. В олії сучасних сортів і гібридів міститься 60 – 80 мг% токоферолів, характерні особливості яких пов’язані з проявом ними Є-вітамінної активності і і антиокислюваної дії. За кількістю водорозчинних вітамінів (нікотинової кислоти, тіміну, біотину і рибофлавіну) зернівки високоолійного соняшнику подібні до зерен арахісу. Вміст пігментів (каротиноїдів, каротинів і ксантофілів) становить у зрілих зернах 0,12 – 0,16 мг%.

Основним напрямком селекції соняшнику тривалий час було підвищення збору олії з одиниці площі шляхом створення високоврожайних сортів з високою олійніст. Зерен. Однак проведені біохімічні дослідження показали широкі межі варіювання жирнокислотного складу олії соняшника, що дало можливість вести селекцію на відповідну якість.

З 1970 р. у ВНДІОК проводиться робота по зміні жирнокислотного складу соняшникової олії селекційними методами. Особлива увага прикута на підвищення стійкості олії до окислення при тривалому зберіганні шляхом зниження вмісту насичених жирних кислот, головним чином лінолевої, а також збільшення кількості антиоксідантів. Продяться також селекційні роботи по створенню сортів з оливою олією.

Селекція на вміст білку. Зерна соняшнику поряд з високою олійністю характеризуються накопиченням значної кількості протеїну (до 20 – 25%).

В процесі селекції на високу олійність у білковому комплексі зерен соняшника відбулися істотні зміни: збільшилася кількість водорозчинної фракції білків, найбільш збалансованої за амінокислотним складом, в результаті підвищився вміст у загальному білку деяких незамінних амінокислот, в тому числі лізину.

Високолійні сорти і гібриди досить добре збалансовані за амінокислотним складом, лімітуючою амінокислотою є лише лізин, дефіцит якого дещо знижує поживну цінність соняшникового білку. В різних високоолійних сортів, які вирощені в однакових грунтово-кліматичних умовах, вміст лізину варіював у межах 4 ± 0,7%, а в межах сортової популяції – 5,4 ± 0,76%.

Незважаючи на негативну кореляцію між олійністю і відсотком вмісту білку в зернах, високоолійні сорти соняшнику не поступаються старим сортам за збором протеїну з гектара.

Селекція на оптимальний вегетаційний період. Сорти і гібриди, пристосовані в відповідній зоні, повинні бути придатними для механізованого збирання в фазі господарської стиглості до настаття несприятливих погодних умов.

Оптимальна тривалість вегетаційного періоду визначається для кожної зони в залежності від тепло- і вологозабезпеченості, погодних умов у період дозрівання і збирання і ін. Селекція на ранньостиглість супроводжується зниженням урожайності.

Врожайні скоростиглі гібриди і сорти можуть створюватися за рахунок дружнього дозрівання рослин, добору генотипів з більш коротким періодом від фізіологічної до повної стиглості; вегетаційний період може бути скорочений також шляхом селекції на прискорене висихання кошиків.

Сорти соняшнику за тривалістю вегетаційного періоду розділяються на три групи: середньостиглі (92 – 132 дня), ранньостиглі (80 – 120 днів), скоростиглі (78 – 100 днів).

При селекції на ранньостиглість основну браковку проводять до цвітіння, видаляючи всі пізньостиглі рослини.

Селекція на технологічність. Сорти і гібриди соняшника повинні відповідати вимогам інтенсивних технологій вирощування: характеризуватися вирівняністю за висотою і стійкістю до вилягання; одночасним дозріванням в високою аттрагіруючою здатністю зернівок. При дозріванні рослина повинна висихати на пні, що дасть змогу проводити збирання без хімічної десікації і підвищувати ефективність ресурсозберігаючої технології. Таким вимогам задовольняють посіви з однокошикових рослин висотою 80 – 120 см, з оптимальним розміром слабоопукого кошика, який розташований вище листків на стеблі під кутом 45 – 90⁰.

До характеристики технологічності входить також стійкість до обсибання зернівок при одночасному достатньо легкому обмолоті комбайном. Сорти і гібриди повинні бути стійкими до хвороб і шкідників, позитивно реагувати на внесення добрив і зрошення.

Селекція на стійкість до хвороб і шкідників. Введення в культуру і вирощування олійного соняшнику постійно пов’язане з створенням стійких до хвороб і шкідників сортів. На перших етапах культури істотну проблему проявляла іржа, завезена разом з соняшником з Америки. Слабовражувані місцеві сорти (Зеленка і ін.) були одержані в результаті народної селекції. Незабаром культурі почало загрожувати враження зернівок соняшниковою міллю. Ця загроза була знята з створенням панцирних сортів. З полину на соняшник перейшов квітковий паразит – вовчок, спочатку раса А, потім Б, в останні роки нові і більш агресивні раси. Боротьба з вовчком проводиться постійно. З 60-х рр. минулого сторіччя істотної шкоди почали наносити такі хвороби, як несправжня борошниста роса, попільна, біла і сіра гнилі і ін.

Вважається, що на соняшнику паразитують 65 видів грибів, 10 бактерій, два віруса і чотири вида квіткових паразитів. За ступенем шкодочинності виділені наступні хвороби: біла гниль, несправжня борошниста роса, іржа, попільна гниль, сіра гниль, вертицилльоз, фомоз.

При враженні хворобою не лише стрімко падає врожайність, але і погіршується якість насіння – знижується польова схожість, маса і олійність, значно підвищується кислотне число олії, що погіршує його харчові особливості.

Селекція кормових сортів. Соняшник на кормові цілі в Україні вирощується на значних площах, причому основну частину займають олійні сорти. Ці сорти порявняно з кормовими забезпечують низькі збори зеоленої маси і сухої речовини з гектара. Кормові сорти більш урожайні ніж олійні сорти на 10 – 20 т/га (60 – 70 т/га зеленої мами з 1 га).

Основні завдання в селекції соняшнику кормового спрямування – створення сортів, стійких до хвороб і вовчка, створення гілчастих багатокошикових форм з довго зеленим стеблом і з меншою часткою стебла в загальній масі.

Вихідний матеріал

В селкції соняшника використовують місцеві, старі і сучасні селекційні сорти; зразки, сорти лінії і гібриди закордонної селекції; дикі види. В залежності від завдань і методів створення вихідного матеріалу для селекції залучають різноманітний матеріал.

Місцеві сорти збереглися лише в деяких місцевостях і в колекції ВІР. Більшість старомісцевих сортів колекції характеризуються низькою олійністю, але вони крупноплідні, стійкі до іржі і інших хвороб. Місцеві далекосхідні і сибірські форми можна використовувати як вихідний матеріал при створенні скоростиглих сортів, які мало вражвються склеротинією.

Сучасні сорти-популяції характризуються високою пластичністю і врожайністю, груповим імунітетом до багатьох патогенів, високою олійністю, тонкою лушпиною з добре розвиненим панцирним шаром і іншими цінними ознаками. Вони представляють істотну цінність як вихідний матеріал при створенні сортів і гібридів. В той же час необхідно враховувати, що всі вони близькоспоріднені; вихідним сортом усіх сучасних сортів є сорт ВНІІМК 1646, створений на основі місцевої популяції з с. Андріївка в Україні.

Лінії і гібриди закордонної селекції (США. Франції, Румунії і ін.) відрізняються високою комбінаційною здатністю, вирівняністю, стійкістю до вилягання і іншими цінними ознаками, але для багатьох з них характерні висока лушпинність і дещо знижена олійність, знижені технологічні особливості зернівок. Широко залучаються в селекцію соняшника дикорослі види і форми з Північної Америки, оскільки багато з них мають стійкість до окремих хвороб, і комплексний імунітет. Найбільш активно в міжвидових схрещуваннях з метою створення стійких до шкодочинних хвороб сортів використовується багаторічний вид H. tuberosus. Дикі форми використовуються як джерела ЦЧС.

В колекції ВІР нараховується біля 1,5 тис. зразків соняшнику. Вивчення їх з метою виявлення найбільш цінних форм для селекційного використання проводиться на дослідних станціях інституту, які розташовані в різних грунтово-кліматичних зонах.

Найбільш стійкими до вовчка виявилися сорти, які створені в СГІ і Кіровоградському інституті АПВ. Сорти іноземної селекції в ідентичних умовах уражувалися повністю, що, напевно, пояснюється відсутністю вовчка на Американському континенті. Джерелами імунітету до раси А в свій час були використані місцеві олійні сорти Зеленка і Американка, а до раси Б – межеумочні форми Донецької і Запорізької областей.

Найбільш стійкими до нових агресивних рас ворвчка виявилися сорти Одеський 63, Мираж, добори з сорта Армавірський 3497 покращений і ін.

Цінним джерелом імунності до нових рас вовчка використані міжвидові гібриди старших років репродукції між H. Tuberosus і H. annuus, створені Галиною Василівною Пустовойт в ВНДІОК, та низка імунних ліній, одержаних на цьому матеріалі в СГІ.

В культурного соняшнику не встановлено генетично контрольованого імунітету до білої гнилі. Але між сортами, гібридами і окремими інбредними лініями встановлені ймовірні відмінності. Періодичні добори і самозапилення окремих рослин дають змогу підвищувати відсоток стійкості в наступних поколіннях.

З колекції ВІР виділені толерантні форми, при цьому високою стійкістю вирізнялися деякі зразки з Африки і Чілі, що відносяться до високорослих форм різновидності australis.

Повна імунність до склеротинії знайдена в більшості багаторічних диких видів соняшника. При вивченні саозапилених ліній цієї культури, одержані в Україні і за кордоном, виявлена сприйнятливість практично всіх ліній до місцевої раси збудника несправжньої борошнистої роси P. helianthii. Імунні форми виділені з пізніх (F6 – F12) поколінь міжвидових гібридів H. tuberosus x H. annuus, причому припускають, що імунітет цих ліній обумовлений дією гена Р12. Стійкі лінії при аналогічних схрещуваннях одержані в Франції і Сербії.

В результаті вивчення великого числа зразків соняшника з усіх зон вирощування і 30 країн світу було встановлено, що всі зразки повністю вражвлися несправжньою борошнистою росою, тобто в культурного соняшника вдсутній імунітет до цієї хвороби. Однак існують сортові відмінності за польовою стійкістю до неї при природніх епіфітотіях.

Донорами імунності до різних рас несправжньої борошнистої роси соняшника є дикорослі види, особливо група багаторічних видів гексаплоїдного (2n = 102) ряду – H. tubtrosus, H. rigidis і ін. Знайдені стійкі форми і серед дикорослих популяцій підвидів однорічного і диплоїдного соняшника H. lenticularis і H. petiolaris.

Методи створення вихідного матеріалу для селекції

Внутрішньовидова гібридизація. Завезені в Російську імперію популяції культурного соняшнику зформувалися в місцеві сорти-популяції в різних грунтово-кліматичних умовах під впливом природнього і штучного доборів за різноманітними ознаками, тому внутрішньовидова гібридизація широко використвується для створення нових сортів, які сполучають бажані ознаки. Застосовується як вільне перзапилення (групове і парне), так і штучне схрещування. З метою створення поуляцій для добору в залежності від поставлених завдань проводять прості і складні схрещування (ступінчасті, насичуючі).

Для проведення штучної гібридизації з кастрацією в материнських рослин за добу до початку цвітіння видаляють один-два верхніх листа, зовнішні листки обгортки і язичкові квітки, а на кошик надівають ізолятор.

Для соняшника кращим вважається комбінований пергаментно-марлевий ізолятор: вузьку (3 – 5-сантиметрову) смужку марлі вшивають вертикально в пергаментний ізолятор з двох сторін Ізолятор надівають на кошик так, щоб марлеві смужки розміщкувалися по боках кошика, чим досягається надійна ізоляція від потраплення чужого пилку і в той же час забезпечується кращий мікроклімат.

Наступного дня з 4 – 7 год ранку проводять кастрацію квіток в усіх підготовлених кошиках: пінцетом з відтягнутими кінчиками вищипують пиляки, що знаходяться вище маточки, ретельно оглядають і продувають кастровану зону, надівають ізолятор. Протягом наступних 4-6 днів цю операцію повторюють на нових рядах квіток кошика. Квітки центральної частини кошика видаляють пінцетом або лезом бритви.

Для збору пилку батьківську рослину також ізолюють до початку цвітіння. В день запилення з 6 – 8 год ранку (можна і протягом усього дня) простукуванням рукою кошика з зворотнього боку струшують пилок у напівпергаментний ізолятор.

Запилення проводять, шляхом умокання материнських кошиків у пилок, який насипаний на аркуш паперу, або наносять його м’яким пензликом або ватним тампоном на приймочку кастрованих квіток. Лишній пилок струшують і на кошик надівають ізолятор.

Віддалена гібридизація. Близькоспоріднене походження сортів-популяцій і гібридів призводить до генетичної одноманітності посівів, що сприяє швидкому розповсюдженню хвороб соняшника і появи епіфітотій білої, сірої, попільної гнилей, несправжньої борошнистої роси, вовчка і т.д. Це підтверджується даними про епіфітотії і тим, що в останні роки врожайність соняшника зберігається на одному рівні, а в окремі роки і знижується. Багаторічні дикорослі види соняшника, особливо гексаплоїдні, в тому числі H. tuberosus, є унікальними джерелами імунітету і широко використовуються в селекії. Багато дикорослих популяцій однорічного соняшнику мають домінантні гени стійкості.

Значні успіхи в використанні віддаленої гібридизації досягнуті Г.В. Пустовойт в ВНДІОК. Починаючи з 1955 р. були проведені схрещування культурного соняшнику з 34 видами, але практичні результати одержані від схрещування гексаплоїдного багаторічного виду H. tuberosus (2n = 102) з H. annuus (2n = 34). Для подолання стерільності гібридів першого покоління застосовували зворотнє схрещування з культурним соняшником, з третього покоління проводили перзапилення між гібридними рослинами, які мали ознаки культурних форм і груповий імунітет. Наступне опрацювання одержаного селекційного матеріалу на інфекційних фонах і добір з пізніх поколінь дали змогу одержати високоврожайні, стійкі до вовчка і низки хвороб сортів. Створені високоврожайні, стійкі до вовчка і несправжньої борошнистої роси, вертіцилльозного в’янення і соняшникової вогнівки сорти Одеський 63, Старт, Ювілейний 60, Прогрес. Одержано селекційний матеріал, який толерантний до білої, сірої і попільної гнилей.

Дикорослі види соняшника використовують і як джерела покращення інших господарських ознак. У СГІ з участю самозапилених ліній H. tuberosus створено сорт силосного спрямування Печенег, який має підвищене гілкування (рецесивного типу), стійкість до вовчка, насправжньої борошнистої роси.

З міжвидового гібриду H. lenticularis x h. annuus створений сортотип Солнечный, який сполучає скоростиглість з низькорослістю, високою врожайністю і олійністю зернівок. Ця форма відрізняється толерантністю до загущення стеблестою.

Використання поліплоїдії і гаплоїдії. Тетраплоїдні форми культурного соняшника були вперше одержані в 1939 р. В.А. Рибіним з використанням колхіцина. В наступному колхіцинуванням синтезували тетраплоїдний соняшник для проведення схрещувань з тетраплоїдними і гексаплоїдними видами. Тетраплоїдні форми культурного соняшника характиеризуються низькою плодовитістю в результаті пониженої фертильності пилку, великої кількості стерільних трубчастих квіток і дефектних насіневих зачатків, а також низькою польовою схожістю; за висотою, числом і розміром листків, діаметром кошика вони більше ніж на третину поступаються диплоїдним формам.

Більш перспективним вважають одержання гаплоїдів соняшника з наступним подвоєнням числа хромосом. Особливо важливий цей прийом в селекції на гетерозис для прискореного ствворення гомозиготних ліній. Гаплоїди у соняшника зустрічаються надзвичайно рідкісно. Експериментально такі форми одержують шляхом запилення опроміненим пилком, добором близнюкових пар, методом культури тканин і пиляків.

Мутагенез. В селекції соняшника штучний мутагенез почали застосовувати порівняно недавно. Встановлено, що критична доза опромінення, при якій гине 40 – 50% особин, дорівнює 70 – 80 Гр.

Хімічними мутагенами, з яких найбільш широко використовують супермутагени (НЕМ, НММ, ЕІ і ін.), насіння соняшника обробляють шляхом замочування в їх розчинах концентрацією 0,001 – 0,2%. Після цього насіння промивають у воді, підсушують і відразу висівають в полі.

Рослини М1 самозапилюють, оскільки в більшості випадків відбуваються рецесивні мутації, а їх можливо знайти лише в гомозиготах М2. На наступних етапах роботи з мутантною популяцією застосовується інбридинг в різній мірі – від самозапилення до перезапилення подібних між собою відібраних груп.

З використанням метода хімічного мутагенезу для створення вихідного матеріалу в ВНДІОК створений сорт Первенец з зміненим жирнокислотним складом, з вмістом олеїнової кислоти 75%, лінолевої – 16% замість 28 і 60%, відповідно в звичайних сортів. Там же створений так званий „Брахітичнимй мутант”, з карликовістю, потужними темно-зеленими сильно гофрованими листками, пізньостиглістю, і ціла низка ранньостиглих низькорослих мутантів, які використовуються як вихідний матеріал для наступної селекційної роботи, шляхом залучення їх у гібридизацію.

Селекція на гетерозис. Соняшник займає друге місце після кукурудзи за використанням гетерозисних гібридів. Початок робіт по створенню самозапилених ліній і лінійних гібридів соняшника відноситься до 30-х рр. минулого століття, але в той час вони не отримали розповсюдження через відсутність чоловічостерільних форм. Перші гібриди створювалися на основі ядерної чоловічої стерільності, яка зчеплена з домінантним геном антоціанового забарвлення, що використовується як генетичний маркер.

Після відкриття ЦЧС у даної культури, а також одержання ліній відновлювачів фертильності з геном Rf гібридний соняшник почав впроваджуватися більш широко.

Істотні успіхи в селекції гетерозисних гібридів досягнуті в Румунії, Франції, Сербії, Болгарії, Італії і інших країнах, що стало можливим завдяки використанню за батьківські форми високоолійних сортів, створених в нашій країні.

Гібриди соняшника поки що мають істотні недоліки, наприклад меншу адаптивність порівняно з сортами-популяціями. Низьку екологічну пластичність у деяких випадках долають тим, що використовують за вихідний матеріал для створення материнських стерільних ліній прості гібриди або сорти-популяції.

До переваг міжлінійних гібридів відносяться їх висока морфологічна вирівняність за висотою рослин, строками дозрівання і біологічна одноманітність, яка підвищує їх технологічність, а також більш висока врожайність.

Створенням гібридів соняшника займаються в селекційних установах України, опрацьовані і вдосконалюються схеми селекцїії на гетерозис.

Самозапильні лінії одержують на основі кращих сортів і зразків власної і закордонної селекції, перших поколінь міжлінійних і сортолінійних гібридів, синтетичних популяцій. Вихідний матеріал оцінюють по стійкості до хвороб і вовчка та на ЗКЗ (мал. 26).

Для збільшення виходу насіння при самозапиленні А.І Гундаєв рекомендує взаємне перезапиленняч двох кошиків однієї і тієї ж рослини, гілкування якої стимулюють декапітацією – прищіпуванням точки росту над першою парою справжніх листків.

У перший рік проводять самозапилення 100 – 150 відібраних рослин (при використанні сортів – 200 – 400), для чого на кошики за 1 – 2 дні до розкривання трубчастих квіток надівають ізолятори. Після дозрівання кожний кошик вимолочують окремо і добирають кошики, в яких утворилося найбільше насінин. Наступного року насіння з відібраних кошиків висівають окремими рядками (по 20 – 30 рослин) і повторюють самозапилення кращих рослин. Таку роботу проводять протягом 4 – 5 років, в окремих випадках – 7 – 8 років. Паралельно оцінюють самозапильюваних нащадків на стійкість до хвороб на інфекційних фонах у полі або в умовах теплиць, камер і фітотронів.

З І₃ розпочинають оцінку ліній за олійністю, лушпинністю, натурою і масою 1000 насінин, а також по скоростиглості, висоті рослин і інших господарсько цінних ознаках. Для аналізу використовуюьть насіння гібридних поколінь від вільного запилення. В цей же час розпочинають оцінку ліній по ЗКЗ.

Загальну комбінаційну здатність визначають методами топкроса і полікроса. При використанні топкроса для більш точної оцінки всі відібрані лінії схрещують з двома-трьома тестерами. За тестери використовують сорти, прості гібриди і лінії з стабільною і високою ЗКЗ, оскільки лише в цьому випадку можна виявити окремі високогетерозисні гібриди.

З метою одержання тест-гібридів відібрані лінії висівають на ізольованій ділянці суміжними рядами з тестером (на кожній ділянці окремий тестер). Для забезпечення максимальної гібридизації проводять хімічну кастрацію фертильних самозапилених ліній шляхом обприскування рослин в фазі „зірочки” 0,005%-ним водним розчином гібберелліна.

При оцінці ЗКЗ методом полікроса відібрані самозальні лінії висівають в розсаднику полікроса (на ізольованій ділянці). Для кращого вільного перезапилення всіх зразків оцінювані лінії розміщають суміжніми рядами в декількох повтореннях або окремими рядами з посівом між ними запилювача (пропорційно рівна суміш насіння цих ліній).

Лінії з стабільно високою ЗКЗ наступного року оцінюють за специфічною комбінаційною здатністю СКЗ) методом діалельних схрещувань. Ефекти ЗКЗ і СКЗ визначають за основними ознаками: урожайності, олійності, висоти рослин, тривалості вегетаційного періода. Обов’язково враховують стійкість до хвороб і шкідників.

Стерільні аналоги самозапилених ліній одержують методом насичуючих схрещувань (ВС₃ - ВС₄). Перевірку реакції ліній на ЦЧС і отримання аналогів проводять на основі джерела ЦЧС_р (одержаний П. Леклерком). Для створення стерільних аналогів необхідно 5 – 7 років. З метою скорочення строків опрацьований метод прискореного одержання їх протягом 3 років з використанням теплиць і камер штучного клімату, і вирощування двох-трьох поколінь за рік. При вирощуванні використовують розсадний метод, прогрівання насіння, замочування, відповдні умови освітлення і інші прийоми, що дозволяють прискорити одержання насіння.

Для прискореного створення стерільних аналогів ліній і відновлювачів фертильності застосовують також метод культури ембріонально-молодих зародків in vitro, що дозволяє провести повний цикл (6 поколінь) за 1 рік.

Лінії - відновлювачі фертильності одержують на основі диких видів, H. petiolaris, H. annuus і ін., а також міжвидових гібридних сортів, створених Г.В. Пустовойт від схрещувань H. tuberosum з культурним соняшником.

Сорти культурного соняшнику не використовують для створення ліній – відновлювачів фертильності через їх генетичну спорідненість з материнськими лініями і рідкісним проявом генів Rf.

У ВНДІОК опрацьована схема схрещувань для створення популяцій, що несуть гени відновлення від диких видів.

При проведенні насичуючих схрещувань для запилення добирають стійкі до хвороб рослини з відновленою фертильністю. З метою виключення ручної кастрації рослин з відновленою фертильністю всі покоління насичуючих схрещувань декапітують у фазі двох пар справжніх листочків, після чого такі рослини утворюють переважно два пагона з кошиками. На одному з них проводять хімічну кастрацію (обробка гібберелліном в фазі „зірочки”), а другий кошик використовується як контроль для добору рослин з відновленою фертильністю. Кастровані гібберелліном кошики таких рослин запилюють.

Якщо батьківські лінії високогетерозисних гібридів не несуть генів відновлення, доводиться створювати аналоги – відновлювачі фертильності. Їх одержують на фертильній або стерільній основі хляхом проведення насичуючих схрещувань, які аналогічні, що використовуються при роботі з гібридною кукурудзою.

Створення вихідного матеріалу методами добору. На початку селекційної роботи з соняшником добір був основним методом покращення місцевих сортів і створення нових високоолійних сортів. Висока ефективність добору досягалася завдяки значному поліморфізму і гетерогенності вирощуваних популяцій, а також застосуванню в селекції спеціально створюваних провокаційних фонів. На перших етапах використовували більш простий метод масового добору, в результаті якого в 30-х рр. минулого століття були створені такі сорти, як Фуксінка 3, Чернянка 35, ультраскоростиглий сорт Карлик, ранньостиглі сорти Піонер Сибіру, Омський скоростиглий і ін.

У селекції соняшнику застосовували також сімейно-груповий добір, сутність якого полягала в посіві насіння елітних рослин в розсаднику індивідуально по сім’ях і в доборі кращих кошиків. При цьому допускалося вільне запилення між усіма рослинами, тобто добір проводили лише по материнських рослинах. Таким методом були створені сорти: Саратовський 169, Саратовський ранній, Зеленка, Харьківський 22-82, Круглик 631, Фуксинка 62 і ін.

Але найбільш ефективним у пакращенні соняшнику виявився метод резервів (половинок), тобто періодичного добору з індивідуальною оцінкою за нащадками і наступним перезапиленням кращих сімей, що вирощені з насіння з резерву. Основні положення цього метода опрацював академік В.С. Пустовойт (мал. 27).

Сутність полягає в тому, що насіння відібраних елітних кошиків ділять на декілька частин. Одну частину висівають в розсаднику (переважно на 9-метрових рядках у двох повтореннях з стандартом через кожні дві сім’ї). Тут оцінюють сім’ї (1 – 2 роки) по всіх господарсько цінних ознаках, паралельно вивчають ці ж сім’ї на інфекційних фонах. Після оцінки і браковки насіння кращих по врожайності, олійності, стійкості і інших ознаках сімей з насіння резерву висівають на просторово ізольованій ділянці так званого спрямованого перезапилення кращих сімей. Для перзапилення формують групи з різною чисельністю сімей в залежності від їх особливостей і спрямування селекції. Таких ізольованих ділянок меже бути декілька. Насіння кожної сім’ї з резерву висівають індивідуально по сім’ях або готують з них суміш.

До початку цвітіння в розсадниках обов’язково проводять негативний добір за такими ознаками, як тривалість вегетаційного періоду, висота рослин, гілкування, типи нахилу кошика, потужність розвитку, враженість несправжньою борошнистою росою і іншими хворобами. Правильна оцінка і браковки рослин проводится до цвітіння – найбільш важливий ланцюг сеекційної роботи, оскільки дає змогу виключати перзапилення з небажаними генотипами.

Після дозрівання насіння на ізольованих ділянках добирають кращі за комплексом перерахованих вище ознак рослини, кожен кошик обмолочують і аналізують окремо. За результатами лабораторної оцінки і браковки насіння частини рослин об’єднують для випробування в попередньому і конкурсному сортовипробуваннях і для розмножнення. А іншу частину використовують для нового цикла добору.

Даний метод селекційного вдосконалення соняшника є одним з варіантів періодичного добору і дає змогу накопичувати позитивні особливості і одночасно концентрувати генотипи з високою комбінаційною затністю.

Використання метода резервів в селекції і насінництві дало можливість підняти рівень олійності ядра сучасних сортів-популяцій до 57 – 70%.

Методика польового випробування і методи оцінок. Посів соняшника на невеликих ділянках колекційних, селекційних і інших розсадників проводять ручними сажалками-хлопушками квадратно-гніздовим (в гнізді після проривки залишають дві рослини) або використовують пунктирний спосіб. Оптимальне число рослин - 40 тис/га. При розміщенні ділянок і розстановці етикеток в полі для зручності спостереженнь необхідно враховувати явище геліотропізму в соняшника: кут повороту бутонів за сонцем становить біля 120⁰, після початку цвітіння ця здатність знижується і майже всі рослини орієнтовані на південний схід.

Під час вегетації проводять фенологічні спостереження: перважно відмічають фази сходів, розетки („зірочки”), цвітіння, дозрівання. (75%).

При досягненні збиральної зрілості (фаза жовтої стиглості) задня частина кошика жовтіє, листки обгортки стають темно-коричневими, а потім чорними. Переважно в цій фазі починають роздільне збирання соняшника: ножем або серпом відрізають кошик з стеблом (8 – 10 см). Стебло рослини обрубують на висоті 50 – 70 см від землі під гострим кутом і на нього наколюють кошик вниз зернівками. Через 10 – 14 днів сухі коричневі кошики збирають у крафт-мішки і завозять у молотильний сарай.

У селекційній роботі з соняшником необхідні ізольовані ділянки з надійною просторовою ізоляцією. На рівнині ізоляція повинна витримуватися з відстанню 1,5 – 2 км з наявністю однієї-двох лісосмуг. На сусідніх ізольованих ділянках бажано розміщувати розсадники з матеріалом, який відрізняється часом цвітіння. Для захисту кошиків соняшника під час дозрівання від масового пошкодження птахами за 10 – 17 днів до збирання обламують верхні листки (приблизно 30%) разом з черешками, вкривають кошики марлею, газетами або старими ізоляторами.

При вивченні гібридів рекомендується висівати матеріал в такій послідовності, щоб весь розсадник цвів і дозрівав приблизно в один і той же час, тобто спочатку сіяти блоки пізньостиглих, потім середньо- і ранньостиглих гібридів (інакше ранньостиглі форми сильно пошкоджуватимуться птахами).

При вивченні і розмноженні колекційного матеріалу часто застосовують ручне запилення. В цьому випадку проводять перезапилення між собою 12 – 15 типових рослин. До або в момент розкривання язичкових квіток видаляють верхній лист, листки обгортки і язичкові квітки і надівають ізолятори. Приблизно через 3 дні по тому розв’язують всі ізолятори на ділянці (не знімаючи їх з кошика), потім кладуть на долоню чистий ізолятор і круговими рухами знімають пилок з кошика, що цвіте. При цьому квітки запилюються сумішшю пилку з попередніх кошиків. До першої рослини повертаються і запилюють її при закінченні роботи. Після цього всі ізолятори зав’язують. Запилення сумішшю пилку на одній ділянці повторюють 2 – 3 рази за період цвітіння. Ізолятори знімають через 3 – 5 днів після закінчення цвітіння або залишають до збирання.

В селекційній роботі при порівнянні сортів і гібридів застосовують парний метод випробування, лункове випробування, випробування по типу контрольного розсадника. В СГІ В.В. Бурлов застосовує модифікацію парного метода, розміщуючи стандарт у полі на одній половині 7-метрового яруса зразки, які вивчаються (N), а на другій – стандартний сорт-контроль (К).

Як вказувалося раніше, на всіх етапах селекційної роботи з соняшником обов’язково проводять оцінку лушпинності, панцирності, олійності і стійкості до основних хвороб.

Лушпинність попередньо оцінюють в полі окомірно за товщиною і міцністю лушпини, яка виділена з трьох-чотирьох зернин. Остаточну оцінку визначають в лабораторії по відсотку лушпиння в повітряно-сухих насіниних і термометодом ВНДІОК.

Істотну роль в успіхах селекції на високу олійність відіграли метод визначення олії по обезжиреному залишку (метод Рушковського) і опрацьований в останні роки метод ядерно-магнітного резонанса (ЯМР), що дає змогу проводити прижиттєвий аналіз вмісту олії в зернівках.

При оцінці матеріалу на стійкість до хвороб матеріал висівають в спеціальних інфекційних розсадниках і широко застосовують опрацьовані в багатьох установах лабораторні методи, що дають змогу проводити оцінку і браковку селекційного матеріалу перед висадкою в поле.

Досягнення селекції

Видатні успіхи селекціонерів (В.С Пустовойта, Л.А. Жданова, В.І. Щербини, К.І. Прохорова, Г.В. Пустовойт і ін.), які створили високоолійні сорти-популяції, перебудували няшника. Ці сорти-популяції відрізняються високою екологічною пластичністю, груповим імунітетом до багатьох патогенів, високою олійністю і іншими цінними ознаками. Вони в значній мірі сприяли росту посівних площ соняшнику в світі і вирощуються до тепрішнього часу.

Оцінюючи ефективність селекції з еволюційно-генетичної позиції, А.В. Анащенко стверджує, що якщо всі досягнення в покращенні соняшника за 491 рік його вирощування в Європі прийняти за 100%, то 60% з них приходиться на роботи академіка В.С. Пустовойта.

Районовано біля 40 сортів і більше 10 гібридів соняшника, з них найбільш розповсюджені сорти ВНИИМК 8883 покращений, Передовик покращений, Армавірський 3497 покращений, ВНИИМК 1646 покращений, ВНИИМК 8931 покращений, Єнісей, Салют і ін.

Олійність зерна комерційних сортів становить 53 – 55% на абсолютно суху масу, врожай зернівок в умовах виробництва – 3 – 3,5 т/га, збір олії – 1,7 т/га.

Поряд з удосконаленням сортової селекції розвивається селекція соняшника на гетерозис. В Реєстр сортів рослин України внесені прості міжлінійні гібриди Почин Авант (ВНДІОК), Одеський 103, Одеський105, Одеський 106, Одеський 122, сортолінійні Одеський 91, Одеський 96 (СГІ). (ПРОДОВЖИТИ).

Опрацьовуються нові методи створення вихідного матеріалу, що дають змогу прискорити селекційний процес, зокрема культура пиляків, вивчається можливість одержання гаплоїдів при вирощуванні незапліднених насіневих зачатків. Одне з ефективних напрямків – культура верхівкових і бокових бруньок для розмноження окремих цінних рослин, що можна використовувати при віддаленій гібридизації, для обеззаражування матеріалу і т.д. Розпочаті роботи по одержанню протопластів у соняшника.

Важливою умовою наступних успіхів в селекції соняшника - вивчення, підбір, оцінка і використання різноманітного вихідного матеріалу. Провідну роль в селекційній роботі з соняшником в Україні відіграють Селекційно-генетичний інситут (м. Одеса), Інститут рослинництва (м. Харків).

До Державного реестру сортів рослин придатних для поширення в Україні внесено 75 сортів і гібридів соняшника (Helianthus annuus L.)

Питання для самоконтролю

1. Які види соняшника використовуються в селекції?

2. Як ураховуються особливості біології цвітіння соняшника при гібридизації?

3. Як селекційно вирішують проблему підвищення олійності і якості олії соняшника?

4. Які хвороби і шкідники найбільш небезпечні для соняшника і які шляхи створення стійких сортів і гібридів?

5. В чому сутність метода резервів, які опрацював В.С. Пустовойт?

6. Як створюються гетерозисні гібриди соняшника?

7. В чому переваги гетерозисних гібридів? Які їх недоліки?.

РИЦИНА

Рицина відноситься до сімейства молочайні – Euphorbiaceae Juss., роду Ricinus L., у якому виділяють один поліморфний вид R. сommunis L. – рицина звичайна (2n = 20). Г.М. Попова і В.А. Мошкін розділяють вид на шість підвидів і 25 різновидностей. Підвиди виділені на основі мінливості репродуктивних органів: форми і величини зерен, коробочок і суцвіть. До ознак різновидностей відносяться забарвлення стебла, коробочок, наявність воскового наліту.

Підвид звичайний. (subsp. communis G. Pop et Moshk., раніше називався кров’яно-червоний - subsp. sanguineus G. Pop). Рослини високорослі і середньої висоти, гілчасті і з однією гроною, з забарвленим стеблом, частіше без воскового наліту. Суцвіття – волоть, довжиною 15 – 20 см, пухке або середньої щільності (мал. 29). Коробочки крупні, видовжено-конічні, з шовом на стулках, не розлущуються. Насіння крупне яйцеподібне, червоне або коричневе, довжиною 1,3 – 2 см, з крупною карункулою. Листки довжиною 10 – 15 см, з 7 – 9 лопатями, Підвид продуктивний, теплолюбивий, посухостійкий. Багато форм схильні до пізньостиглості. Розповсюджений у Південно-Західній Азії, Африці, узбережжі Середземного моря, Південній Європі. Завезений в Америку і Австралію. Походить з районів Південно-Західної Азії. Має п’ять різновидностей6 звичайна (var. communis, сорт Донецька 39/44); рожева (var. roseus G. Pop et V. Moshk.); дрібнонасінева (var. microspermus V. Moshk., сорт Червона); зелена (var. viridis G. et V. Moshk.); коротковузлова (var. brevinodis V. Moshk.).

Підвид персидський (subsp. persicus G. Pop). Рослини високорослі (до 2 м) і середньої висоти, слабогілчасті або одногронові. Грона довгі, щільні (див. мал. 29); плодоніжки короткі. Коробочки дрібні (1,2 – 2 см), кулеподібні, без шва на стулках, розтріскуються (у нових сортів з шовом і не розтріскуються). Насінини дрібні, опуклі (0,8 – 1,4 см), сірі або коричньнювато-сірі, без карункули. Листки довжиною 15 – 25 см, зморшкуваті, сильно розчленовані. Підвид характеризується високою продуктивністю, меншою вимогливістю до тепла, стійкістю до повітряної посухи. Більшість сортів в Україні відносяться до цього підвиду. Розповсюджений в Передній і Центральній Азії, Африці, Америці, Австралії. Зформувався в помірному кліматі Передньої Азії. Має чотири різновидності: персидська (var. persicus) –стебло сизе, з восковим налітом, коробочки дрібні, без шову, розтріскуються (сорт Круглик 5); зеленостебла (var. virens G. Pop.) – стебло без воскового наліту, коробочка без шову, розтріскуються; нерозтріскувані (var. indehiscens V. Moshk.) – гібридного походження (сорти ВНИИМК165 покращена, Степова , Донська рання); фіолетовостебла (var. violaceocaulis V. Moshk.) – стебло фіолетове з восковим налітом, не розтьріскується (сорт Донська крупноволотева).

Підвид китайський (subsp. sinensis G. Pop et V. Moshk.). Переважають рослини низькорослі і середньої висоти (0,5 – 1,5 м), гілчасті, з дрібними листками. Волоті пухкі. Коробочки крупні, кулеподібні, з шовом, не розтріскуються; плодоніжки довгі (до 5 см). Насінини опуклі, крупні, темно-сірі, з карункулою. Підвид скоростиглий, схильний до скидання листків осінню, нестійкий до посухи, характеризується неміцним прикріпленням коробочок (що призводить до втрат при збиранні). Розповсюджений в Російській Федерації, Україні, країнах Східної Азії, Африки, Америки, в Австралії. Зформувався в умовах вологого мусонного клімату Східної Азії. В Україні використовується для гібридизації з іншими підвидами. Має три різновидності: китайська (var. sinensis, сорт Гібрид ранній); фіолетова (var. caesius G. Pop.); японська (var. japonicus G. Pop et V. Moshk.).

Підвид індійський (subsp. indicus G. Pop et V. Moshk.). Рослини середньої висоти і високі (до 3 м), гілчасті, з восковим налітом. Волоті довгі, пухкі. Коробочки крупні, без шипів або з довгими тонкими шипами, довгими плодоніжками (до 5 см), з шовом або без нього, розтріскуються рідкісно. Насіння видовжене (0,8 – 2 см), з вузькою карункулою. Листки крупні, з 7 – 9 лопатями. Підвид характеризується тривалим вегетаційним періодом, тепололюбивий, продуктивний, стійкий до грунтової і повітряної посухи. Розповсюджений в Індії, Пакистані, країнах Південно-Східної Азії, Африки, Америки. Зформувався на півострові Індостан. Має чотири різновидності: індійська (var. indicus); сіролистна дріпноплідна (var. griseofolius V. Moshk.); сиза крупноплідна (var. leucocarpus Muell. Arg.); фіолетова крупноплідна (var. inermis Jacq.). В Україні цього підвиду немає. Найбільше значення мають дрібнонасіневі різновидності.

Підвид занзібарський (subsp. zanzibarinus G. Pop.). Рослини мінлві за висотою (0,5 – 5 м), гілчасті, з товстим стеблом. Волоті короткі, пухкі (інколи довгі). Коробочки крупні, розтріскувані. Без шову і з короткими шипами. Насінини крупні, видовжені або кулеподібні, з широкою карункулою Листки крупні (20 – 30 см) з 9 – 11 лопатями. Підвид пізньостиглий, волого- і теплолюбивий, продуктивний, розвивається повільно. Зустрічаються форми з укороченими міжвузолами. Розповсюджений в Африці, Америці, Південній Азії. Зформувався в умовх східного узбережжя Африки. Має п’ять різновидностей: занзібарська (var. zanzibarinus); сиза (var. glaucus G. Pop et V. Moshk.) – вирощується в США, Бразилії, ПАР, Танзанії, Судані, Уганді, Індії; пурпурова (var. purpuranscens Muell. Arg.) – вирощується в Бразилії і Індії; довгоплідна (var. bailudensis P. Cout.); карликова (var. nanus V. Moshk.) - вирощується на поливі в США (сорти Лінн, Доон, Хейл, Кампінас і ін.), мають скорочені міжвузоли.

Підвид смітньо-польовий ( subsp. ruderalis G. Pop et V. Moshk.). Рослини мінливі за висотою (0,5 – 4 м), гілчасті. Волоті пухкі, сереньої довжини, Коробочики дрібні, кулеподібні, розтріскуються, без шову (інколи розподаються на частки – третинки). Насіння і листки дрібні, середні. Підвид пізньостиглий, теплолюбивий, стійкий до посухи, малопродуктивний. Зустрічаються форми ранньостиглі, стійкі до пошкодження шкідниками. Розповсюджений в Африці, Азії, Південній Європі, Америці, Австралії. Створені сорти цього підвиду: Кінельська 1 і Саратовська 66. Має чотири різновидності: смітньо-польова (var. ruderalis); дикоросла (var. spontaneous G. Pop. Et V. Moshk.); єгипетська (var. aegyhtiacus V. Moshk.); мексиканська (var. mexicanus V. Moshk.).

Морфобіологічні особливості

Морфологічні ознаки. В тропічних країнах рицина – багаторічна рослина (кущ або дерево висотою до 10 м, яке живе 8 – 15 років), у помірному кліматі – однорічна, яка гине осінню від морозів.

Коренева систеа стрижнева, проникає в грунт до 3 м, бокові корені відходять на 1 м від центрального стебла.

Стебло колінчасте, всередині порожнисте, з повздовжніми борозенками на поверхні, гілчасте, закінчується суцвіттям – гроною. Висота штамба в українських сортів 30 – 100 см, товщина 2,5 – 5 см.

Листки крупні, розчленовіані в вигляді лопатей (7 – 11 см), з двозубчастими краями, довгочерешкові, два нижніх супротивні, решта почергові.

Суцвіття – сидяча або на цвітоносі, густа, конічна, опукла або циліндрична циммозна китиця (гроно) довжиною 10 – 40 см (мал. 30). Рослина однодомна (інколи дводомна).

Квітки роздільностатеві (зустрічаються двостатеві). Чоловічі квітки розміщені в нижній частині суцвіття і займають 30 – 50% його довжини. Зустрічаються китиці, що повністю складаються з жіночих квіток, або чоловічі квітки розміщуються поодинці серед жіночих (змішаний, або дисперсний, тип суцвіття). Квітки в китиці розміщені групами – цимами (мал. 31). В цимі першою утворюється центральна квітка, потім квітки першого і наступних порядків. Бутони жіночих квіток вузькоконічні з простим п’ятилопсним навколоквітником (мал. 32). Зав’язь верхня, трьохгніздова, складається з трьох плодолистиків, які зрослися внизу коротким стовпчиком і трьома двохроздільними яскравозабарвленими маточками. Насіневий зачаток анатропний, висячий, прикріплений до плаценти з допопомогою фунікулуса (насіневої ніжки), крассинуцеллярний. У мікропілярній частині насіневого зачатка утворюється принасінник – карункула, з допомогою якої поживні речовини подаються в зародок. Бутони чоловічих квіток ширококонічні, з простим п’ятилопатевим приквітником і великою кількістю дихотомічно розгалуджених тичинок. Пиляк двокамерний.

Плід – трьохгніздова суха коробочка з крупними шипами на поверхні або без них. Кожне гніздо (мерікарпій) має одну насінину і здатне відокремлюватися від плаценти. Недозріла коробочка має різноманітне забарвлення, суха – буре або коричневе. Коробочки без шва схильні до розтріскування. Плодова оболонка (перикарпій) складається з внутрішнього (екзокарпій) наружнього (ендокарпій) шарів. У внутрішній шар входять три тканини: середня (палісадна) – стовпчаста, периферійні – склеренхіми. Плоди з короткими стовпчастими клітинами і тонким кілем гнізда практично не розтріскуються.

Насінина – горішок яйцеподібний, опуклий, видовженої або кулеподібної форми, покрита твердою блискучою крихкою оболонкою. Забарвлення насінин строкате: фон темно-сірий, червоний, коричневий або чорний, на ньому мозаїчні плями різної величини і забарвлення. Маса 1000 зерен 200 – 500 г.

Біологічні особливості. Рицина – рослина короткого світлового дня, але зустрічаються форми довгоденні і з нейтральною реакцією. Типові короткоденні рослини відносяться до занзібарського підвиду, звичайний і персидський підвиди – довгоденні, китайський має нейтральну реакцію на тривалість довжини дня. Культура теплолюбива, вологолюбива, не виносить затінення.. Оптимальна температура для росту 25 – 30⁰С. В розвитку рицини відмічають фази сходів, утворення цетральної китиці, цвітіння, дозрівання насіння центральних і бокових китиць. Насіння проростає при 10 – 13⁰С, виносить сім’ядолі на поверхню. Сходи з’являються на 10 – 15-й день. Період сходи – цвітіння центральної китиці триває 35 – 70 днів, плодоутворення – 30 – 90 днів. Тривалість вегетаційного періоду (від сходів до збиральної стиглості) коливається від 120 до 150 днів. У однокитицевих сортів вегетаційний період найбільш короткий.

Рицина добре росте на багатих поживними речовинами грунтах (з рН 6,0 – 7,3), проникливих для води і повітря. Продуктивність фотосинтезу в неї висока ( 6,5 – 6,9 г на 1 м² листків за добу), але ассиміляти витрачаються нераціонально, що призводить до недостатнього збору насіння. Утворення олії в зернах починається з фази цвітіння і триває до повного дозрівання.

В рицині міститься алкалоїд рицинин (С₈Н₈О₂N₂) – продукт азотистого обміну в рослинах. Починаючи з фази цвітіння, він локалізується в коробочках, особливо в плодовій оболонці. Гусениці плодожерки гинуть від нього, для людини він малотоксичний. Вихідною речовиною для біосинтезу рицинину використовується никотинова кислота з участю джерел азота, і зокрема лізину. Кількість його змінюється в залежності від умов вирощування, Між вмістом алкалоїда і олійністю існує негативний зв’язок, що дає змогу створювати високоолійні сорти з низьким вмістом рицинину.

Токсичний білок рицин концентрується лише в ендоспермі насінини і відсутній у вегетативній масі. Відноситься до фітотоксинів і відноситься до числа найбільш ядовитих білкових речовин. Алерген. Підвищеною токсичністю відрізняється сорт Червона, малотоксичні ВНИИМК 165 покращений і Гібрид ранній. Кількість токсичного білку в насінинах змінюється в залежності від місця знаходження коробочок на китиці і в межах однієї коробочки. Більш токсичні зерна з коробочок нижньої частини грона. На вміст рицину також впливають умови вирощування.

Біологія цвітіння і запліднення. Рицина – перехреснозапильна рослина, але вона схильна і до самозапилення, особливо квітки центральної китиці. Квітки нижньої частини китиці також краще пристосовані до самозапилення, ніж верхньої. Пилок дрібний і легкий, далеко розноситься вітром і переноситься комахами. Запліднення легко відбувається між різними підвидами і в межах підвиду. В рицини існує вибірковість при заплідненні – самонесумісність або неповна сумісність.

Цвітіння розпочинається з центральної китиці. Китиці (грона) наступних порядків зацвітають через 10 – 12 днів. Цвітіння жіночих квіток у межах грона триває 17 – 21 день, чоловічих - 26 – 35 днів. В цимі спочатку розкриваються центральна квітка, через 3 – 5 днів – квітки наступних порядків. Висока життєздатність приймочок зберігається 5 – 6 днів, але запліднення можливе навіть на 14 – 16-й день. Чоловічі квітки розкриваються вночі, але пилок виділяють з 4 – 7 до 19 год, найбільш інтенсивно – з 9 до 14 год. Цвітіння однієї квітки триває 1 – 2 год. Пилок може зберігатися довго. При кімнатній температурі через 5 днів життєздатність її становить біля 50%, через 20 днів – біля 20%. Через 30 днів вона втрачає цю здатність. Для зберігання пилку його легко підсушують. В холодильнику і в закритих пробірках з вакуумом його зберігали протягом року. Зрілий пилок у рицини трьохядерний, з двома сперміями. Спермії утворюються під час проростання пилкових зерен у пилковій трубочці. Апоміксис зустрічається досить часто.

Генетика

Багато дослідників вважають, що за походженням рицина (2n = 20) є вторинним збалансованим автополіплоїдом, оскільки у багатьох форм у метафазі другого поділу мейозу спостерігається вторинна кон’югація хромосом. Однак автополіплоїдне походження її повністю не доведено, оскільки вторинна кон’югація хромосом у диплоїдів може відбуватися в результаті взаємодії генів і їх специфічності, наявності спорідненості сегментів хромосом, які з’являються при транслокаціях. У каріотипі рицини п’ять пар хромосом метацентричні, дві пари субметацентричні, три пари акроцентричні. Загальна довжина хромосом в метафазі мітозу коливається від 14,6 до 19,2 мкм.

Генетику ознак рицини почали вивчати в 20-х роках минулого сторіччя в Великій Британії, США і в Російській Федерації. Однак через велику її мінливість це питання до цього часу досліджене недостатньо.

Забарвлення насіння. Коричневе забарвлення домінує над чорним, червоним, білим і сірим. Спадкування моногенне. Зерна мають темний фон і світлі мозаїчні плчми, які різняться за величиною. Дрібна мозаїка домінує над крупною. Спадкування також моногенне. Ген червоного забарвлення стебла (М) одночасно обумовлює коричневе і червоне забарвлення насіння. Деякі дослідники схильні вважати, що забарвлення фону насінини і мозаїчність визначаються трьома генами: P, A, W.

Забарвлення коробочок. При гібридизації форм з зеленим і світло-зеленим забарвленням коробочок в F1 відмічається неповне домінування, в F2 – розщеплення – 15 : 1, що свідчить про полімерне спадкування, в якому приймають участь щонайменше два гена. Схрещування сортів з зеленим і яскраво-рожевим забарвленням виявило домінування зеленого забарвлення, в F2 розщеплення 3 (зелених) : 1.

Забарвлення стебла і листків. Визначено три гена забарвлення стебла і листків: G, M і E. Ген G обумовлює зелене забарвлення стебла і листків, g –слабо-рожеве. Забарвлення кольору червоного дерева контролюється геном M, слабке забарвлення - m, слабо-фіолетове – E, зелене – e. Сумісна дія генів визначає прояв наступних фенотипів: M-G-E- - cстебло рожеве, листки зелені; V-gg -- - стебло і листки кольору червоного дерева; mmG--- - cтебло і листки зелені; mmgg-- - cслабозабарвлені; mmG-E- - стебло зелене, молоді листки з антоціаном.

Забарвлення гіпокотиля і приймочки маточки. Забарвлення гіпокотиля використовують при доборі гаплоїдів. Усі підвиди рицини мають рожевозабарвлені гіпокотиль і приймочку маточки. В червоностеблових форм вони забарвлені більш інтенсивно, ніж у зелених. Зелене забарвлення гіпокотиля зустрічається рідко, при цьому приймочка маточки також зелена. При гібридизації в F1 домінує рожеве забарвлення. В аналізуючому схрещуванні відмічається розщеплення 1 : 1, що свідчить про моногенне спадкування. Забарвлення гіпокотиля зчеплене з забарвленням приймочки маточки.

Восковий наліт. На стеблі і черешках листків він домінує; в F2 розщеплення 3 : 1. Наліт на листках і коробочках контролюється двома генами: C і D які діють лише в присутності третього гена В (наліт на стеблі). Ген С обумовлює наліт на нижній стороні листа, D – на коробочках.

Висота рослин. При схрещуванні високорослих і карликових форм в F1 домінує високорослість і дуже рідко – спадкування проміжне. Інколи в F1 проявляється гетерозис по висоті, найбільш часто – при гібридизації різних підвидів. Висота рослин тісно пов’зана з довжиною штамба, особливо у слабогілкуватих і однокитицевих сортів і форм. У карликових гілчастих форм такого зв’язку не прослідковується.

Число і розмір міжвузолів центрального стебла. По числу міжвузолів у гібридів F1 спадкування проміжне з ухилом в напрямку батьківського компонента з меншим їх числом. Розщеплення в F2 свідчить про моногенне спадкування (ген N). Число міжвузолів пов’язане з тривалістю вегетаційного періода і тривалістю періода сходи-цвітіння центральної китиці, а також негативно корелює з числом гілок бокових китиць. При гібридизації рослин з укороченими міжвузолами (карликові сорти) і звичайних в F1 домінують звичайні міжвузоли (дуже рідко карликові); в F2 переважають проміжні форми, але відмічені випадки трансгресій за числом і розмірами міжвузолів, а також поява дуже пізньостиглих форм.

Тривалість вегетаційного періода. В F1 домінує скоростиглість або спадкування проміжне, в F2 з’являються трансгресії по тривалості вегетації.

Розтріскування коробочок. В першому поколінні ця ознака домінує; в F2 встановлені розщеплення 63 : 1, 15 : 1 і 3 : 1, що свідчить про полімерне спадкування. Гени розтріскуваності позначають De1, De2, De3. Нерозтріскувані сорти мають негативну ознаку – надколювання коробочок, при якому плодолистик не розривається повністю і насінини деякий час не осипаються. В F1 домінує надколювання, в F2 надзвичайно мінливе.

Шипи на коробочках. Ознака вивчена недостатньо. Більшість дослідників відмічають неповне домінування. При гібридизації форм з шипами на коробочках і без шипів в F1 коробочки з рідкими шипами, в F2 розщеплення відбувається 1 : 2 : 1. Відмічені випадки, коли повністю домінує наявність шипів, а в F2 розщеплення 3 : 1. У гібридів форм з рідкими шипами і без них домінує відсутність шипів, тобто дана ознака спадкується не моногенно.

Довжина і щільність китиці (грона). Спадкування довжини китиці проміжне. В другому поколінні можливі трансгресії. За щільністю грона гібриди ближче до батьківської форми з рихлими китицями. Сорти з щільними китицями менше обсипаються.

Довжина плодоніжки. Ознака тісно пов’язана з щільністю китиці. В щільної китиці плоди мають укорочену плодоніжку. Довга плодоніжка притаманна диким формам китайського, індійського, занзібарського і смітньо-польового підвидів. У гібридів F1 домінують довгі плодоніжки, в F2 розщепленння різноманітне.

Олійність. Вміст олії в ядрі зернівки рицини коливається від 65 до 75%. Спадкується полігенно. При гібридизації низькоолійних і високоолійних форм в F1 спадкування проміжне, а в F2 можливі трансгресії в напрямку як високої олійності, так і низької.

Лушпинність зерна. Спадкується полігенно. В F1 гібриди проміжні порівняно з батьківськими формами, але частіше ухиляються в напрямку компонента з більш грубою лушпиною. Гібриди F2 дуже різноманітні за цією ознакою.

Спадкування статі. В рицини виділяють шість статевих типів (по В.А. Мошкіну): 1) стійкий жіночий (жіночі квітки на централній китиці і китицях наступних порядків); 2) нестійкий жіночий (центральна китиця жіноча, китиці наступних порядків частково або повністю однодомні); 3) схильний до жіночого (в нижній чатсині китиці невелике число чоловічих квіток); 4) дисперсний (невелике число чоловічих квіток утворюється в цимах по всій жіночій китиці); 5) звичайний однодомний (чоловічі цими в нижній частині китиці, жіночі – в верхній); 6) чоловічий (усі квітки в китиці чоловічі). Крім того, в кожному з типів можуть зустрічатися поодинокі двохстатеві квітки.

Жіночий тип китиці відрізняється високою продуктивністю, оскільки в ній більше коробочок. Дисперсний тип дає змогу розмножувати рослини з жіночими китицями „в собі”. На прояв статі в рицини впливають багато чинників, особливо довжина дня. При 15-годинному дні співвідношення чоловічих і жіночих квіток 2,3 : 1, при 24-годинному – 1,6 : 1, при 9-годинному (короткому) – 3,3 : 1. При короткому дні в китицях різко зростає кількість чоловічих квіток. Стійкий звичайний однодомний тип китиці з роздільностатевими квітками. Решта типів схильні до риверсій.

При схрещуванні рослин з жіночими китицями і звичайних однодомних у гібридів домінує однодомність; в F2 розщеплення 3 : 1. При аналізуючому схрещуванні з однодомною рослиною розщеплення 1 : 1. Це свідчить, що контроль формування жіночих і однодомних китиць різниться за одним геном. Рецесивний алель гена обумовлює розвиток жіночих китиць. Однак при гібридизації дисперсних форм з однодомними виявлено тенденцію до домінування китиць жіночого типу. В F2 проявляється велика різноманітність статевих типів – від жіночих до звичайних однодомних. Відмічені випадки, коли в F2 розщеплення було в співвідношенні 3 : 1. Такі результати, свідчать про складність спадкування статі у рицини. Дані циклічних схрещувань по визначенню спадкування статі у цієї культури відсутні.

Стійкість до фузаріозу. Збудник хвороби викликає загибель від 3 до 80% рослин. При гібридизації стійких і сприйнятливих форм домінує сприйнятливість. В F2 відбувається розщеплення з переважанням сприйнятливих форм. Стійкі рослини, які виділені в F2, в наступних поколіннях розщіплюються, що свідчить про складність спадкування даної ознаки. Припускають, що в спадкуванні приймають участь основний ген і серія модифікаторів, які послаблюють сприйнятливість.

Завдання і нпрямки селекції

Головний напрямок в селекції рицини – створення високоврожайних сортів з високим вмістом технічної олії в зерні. Необхідні сорти з коробочками, які не розтріскуються, придатні до однофазного комбайнового збирання з одночасним облущуванням зерна. Рослини повинні бути здатними скидати до кінця вегетації листки та стійкими до фузаріозного в’янення, грунтової і повітряної посухи.

Надзвичайно важливе завдання селекції – створення високоврожайних і високоолійних сортів та гібридів інтенсивного типу, з стабільністю врожаності по роках, з оптимальним строком дозрівання в відповідних зонах вирощування, придатних до механізованого обробітку і комбайнового збирання, стійких до посухи і шкодочинних хвороб. Для вирощування рицини при зрошенні необхідні сорти низькорослі, середньосиглі, позитивно реагуючі на полив і внесення добрив, які здатні формувати врожай високооліного зерна більше 2 – 3 т/га.

Основні ознаки, які враховуються при селекції рицини: урожайність, олійність, лушпинність і розмір зернівки, нерозлусність коробочок, наявність шипів на них, міцність прикріплення коробочок у гронах, відсутність карункули, підвищений склад жіночих рослин, вміст рицина і рициніна в зерні, раннє і дружнє дозрівання, понижена вимогливість до тепла в перші фази роста, стійкість до посухи, опадіння листків при дозріванні, низькорослість, високе прикріплення китиць (штамб), компактне їх розміщення, оптимальне число вузолів на центральному стеблі (8 – 12), слабке верхівкове гілкування, щільність і продуктивність китиць, вологість зерна перед збиранням, наявність зеленої маси перед збиранням і вміст у ній зрілого насіння, забарвлення рослин, наявність воскового наліту, стійкість до фузаріозу і інших хвороб.

Селекція на урожайність. Підвищення врожайності – головне завдання, оскільки рицина поступається за цим показником іншим олійним культурам. Урожайність залежить від числа рослин на одиниці площі, числа китиць на рослині, коробочок у гроні, маси 1000 зерен.

Підвищений урожай зерна утворюють рослини з великим числом невеликих китиць або з однією-двома гронами. Такі рослини пізньостиглі, дозрівають не дружньо, що призводить до збільшення втрат і витрат на збирання.

Небажане явище – негативна кореляція між урожайністю і високорослістю. Тому селекціонери проводять добори рослин з укороченими міжвузолами і оптимальною кількістю листків на центральному стеблі. Для умов України оптимальні форми з 8 – 12 міжвузолами, гарно облиствлені, з продуктивною центральною китицею. Підвищення врожайності можна досягнути за рахунок поєднання в одному генотипі ознак звичайного і персидського підвидів, що призводить до збільшення числа коробочок на рослині і збільшення крупності зерна. Бажано добирати форми з більшим числом жіночих китиць і схильних до утворення жіночих суцвіть. У рицини існує тісний позитивний зв’язок між урожайністю і тривалістю вегетаційного періода у гілчастих сортів і відсутній в однокитицевих. Виходячи з цього, для створення високоурожайних і скоростиглих сортів треба використовувати однокитицеві форми або гілчасті з стислими строками дозрівання центральних і бокових китиць.

Селекція на придатність до механізованого збирання. Сорти, придатні для збирання комбайном, повинні мати наступні ознаки: нерозлусні і ненадколювані коробочки, невелику висоту (до 1,5 м), високий штамб (більше 40 см), слабке верхівкове гілкування, щільні китиці з міцним прикріпленням коробочок, дружнє дозрівання, легке облущення і високу механічну міцність зерна, опадаючі при дозріванні листки.

Серед форм з коробочками, що не розкриваються (з шовом) зустрічаються рослини, в яких коробочки надколюються (неповне розтріскування) і зерна втрачаються. Розрізнюють три ступеня надколювання: відсутність, слабке (до 10%) і сильне (більше 10%). При повному дозріванні бокових китиць ураховують опадіння коробочок при перестої: слабке, середнє (обсипається до 10% коробочок) і сильне (більше 10%). Високорослі рослини більше 2 м непридатні для механізованого збирання. При селекції на низькорослість звертають увагу не на зменшення кількості міжвузолів, а на зменшення їх довжини, що дає змогу уникнути зниження врожайності. Бажано створювати напівкарликові сорти. Велике значення мають висота штамба і відстань між китицями, Штамб повинен бути високим, а відстань від нижніх китиць до верхівки рослини – не більше 1 м. Рослини з малою кількістю міжвузолів формують низький штамб. Гілкування може бути слабким (1 – 3 гілки першого порядку), середнім (4 – 5) і сильним (більше 5). Воно буває верхнім (бокові гілки розвиваються з верхнів вузолів центрального стебла), нижнім, дифузним і верхівково-нижнім. Бажана відсутність гілкування або наявність слабкого верхнього гілкування. Для комбайнового збирання придатні сидячі довгі (15 – 25 см) або дуже довгі (більше 25 см) китиці, щільні або середньої щільності, обов’язково з короткими плодоніжками.

Міцність і стійкість зерен до пошкодження при їх облущуванні і очищенні залежить від товщини плодових і насіневих оболонок, крупності і форми зернівок. Коробочки з грубою плодовою оболонкою важче облущуються і більше пошкоджуються. Менше пошкоджуються дрібні зерна кулеподібної або опуклої форми, ніж видовжені. Гарно облущуються зерна лише з сухих коробочок. Велика збиральна зелена маса перевантажує сепаруючі механізми комбайна і стає причиною втрат зерна. Високий штамб дає змогу проводити збирання на високому зрізі, що сприяє зменшенню зеленої маси і зниженню втрат зерна.

Селекція на стійкість до посухи. До ознак слабкої стійкості відносяться в’янення рослин, опадання листків, понижена олійність і щуплість зерна. Браковка сімей з щуплим зерном і опадаючими листками дає змогу добирати стійкі до посухи сорти і форми. Більш посухостійкі сорти, що мають коробочки з шипами. Особливе значення в селекції за цією ознакою мають форми з восковим налітом, дрібнолистні, з дрібними продихами, з швидким формуванням глибокої кореневої системи.

Селекція на стійкість до фузаріозу і інших хвороб. Повного імунітету до фузаріозу не знайдено. Селекію проводять на польову стійкість. Добирають стійкі форми на спеціальному фузаріозному фоні, починаючи з F2, оскільки в F1 домінує сприйнятливість, або проводять штучне зараження. Сорти ділять на п’ять груп: нестійкі, слабостійкі (1 -30% здорових), середньостійкі (31 – 60%), стійкі (61 – 91%), непошкоджувані. За контроль інфекції в грунті використовують нестійкі сорти. Зразком стійкості вважається сорт Червона.

Сіра гниль уражує сорти з щільним китицями, сорти звичайного підвиду з рихлими китицями – рідкісно. Інші хвороби (макроспоріоз сходів, листків і коробочок, склероциальне і вертицилльозне в’янення, альтернаріоз) уражують рослини рідкісно і істотної шкоди посівам рицини не завдають.

Селекція на якість зерна. До ознак якості відносяться олійність зерна і ядра, якість олії, лушпинність, маса 1000 зерен, вміст білку в них, токсичність і ін. Ці ознаки стабільно спадкуються. Тісного зв’язку між олійністю і врожайністю в рицини не існує, що дає змогу одночасно проводити добір за цими ознаками.

Виділяють три групи сортів: низькоолійні (до 50%), середньоолійні (51 – 53%) і високоолійні (більше 53%). На вміст олії впливає лушпинність. Бажані сорти з тонкою лушпиною (до 22%). Сорти з грубою лушпиною містять понад 24% насіневих оболонок. За крупністю зерна градація наступна: дрібнонасіневі (маса 1000 зерен 150 – 270 г), середньонасіневі (270 – 350 г) і крупнонасіневі (більше 350 г). Найбільшою олійністю характеризуються крупні зерна. Проводять добори слаботоксичних сортів.

Вихідний матеріал

В колекції ВІР нараховується більше 1200 зразків рицини. Найбільшого значення для селекції набули звичайний, персидський і китайський підвиди. Звичайний підвид відрізняється крупнозерністю, нерозтріскуванням коробочок, стійкістю до посухи, високими врожайністю і олійністю, але він вимогливий до тепла і пізньостиглий. Зразки персидського підвиду дуже продуктивні, дрібнозерні, дружньо дозрівають, не вимогливі до тепла, швидко ростуть у весняний період, стійкі до повітряної посухи, мають розлусні коробочки. Сорти гібридного походження ВНИИМК 165 покращений, Степова 6, Донська крупнолистна і інші, типові для цього підвиду, формують нерозтріскувані коробочки, сорти ВНИИМК 165 покращена, ВНИИМК 18, Кубанська 15 стійкі до фузаріозу.

Зразки китайського підвиду скоростиглі, мають нерозтріскувані коробочки, схильні до відмирання листя осінню, але не стійкі до посухи, зустрічаються форми низькорослі і схильні до жіночої одностатевості. Індійський підвид має значення в селекції на продуктивність, стійкість до посухи і ураження фузаріозом. Коробочки не розтріскуються. Занзібарський підвид високопродуктивний, має багато форм з скороченими міжвузолами, добре облиствлений. Широко використовуються при гібридизації карликові лінії типу ТСП 10Р. Смітньо-польовий підвид цінний в селекції на стійкість до хвороб і шкідників.

Природні форми рицини надзвичайно поліморфні, і багато з них не втрачають інтерес як вихідний матеріал. На початку селекції рицини основним вихідним матеріалом використовувалися зразки з інших країн, а також місцеві форми з Криму та Півдня України. Донором стійкості до фузаріозу використовувався сорт-популяція Сангвінеус дрібнонасіневий. Перспективне використання гаплоїдів і самозапилених ліній, особливо при селекції на гетерозис для створення гомозиготних форм. Тетраплоїдні форми рицини мають крупне насіння, малорозчленовані крупні листки, пізньостиглі, низькопродуктивні, утворюють насіння лише при штучному запиленні пилком тетраплоїдних рослин, не схрещуються з диплоїдами. Мутанти і анеуплоїди мало вивчені, хоча мають значення в селекції за багатьома ознаками.

Методи створення вихідного матеріалу для селекції

Добір. Рицина – роздільностатева перехреснозапилювана рослина. Тому основним методом створення вихідного матеріалу для селекції був багаторазовий сімейно-груповий, індивідуально-сімейний або масовий добір, який був головним на ранніх етапах і не втратив свого значення до теперішнього часу.

При індивідуальному доборі в рицини не спостерігається інбредної депресії, як у інших перехреснозапилюваних культур. Добором були одержані перші сорти – Кавказька покращена, Ташкентська 351, Сангвінеус 98, Круглик 5, Донська 172/1 і інші. Масовий добір часто застосовують для виділення жіночих форм і форм з дуже продуктивною центральною китицею. Індивідуальний добір більш ефективний. За пропозицією В.С. Пустовойта, рослини кращих сімей спрямовано запилюють і покращують у групових ізоляторах. Так добирають рослини з нерозтріскуваними і ненадколюваними коробочками, високим штамбом, слабогілкуваті. Добір з сортів, щоб не погіршити їх, не рекомендується проводити в насіневих розсадниках. У посівах вищих репродукцій добирають 1 – 2% рослин. Застосовують добір у сполученні з самозапиленням і гібридизацією.

Самозапилення. Примусове самозапилення в рицини вперше застосували Г.М. Попова і В.Е. Борковський з метою збереження особливостей сімей і форм при їх розмноженні. В наступному інбридинг у сполученні з добором почали використовувати для прискореного покращення рицини. Так були створені форми з нерозтріскуваними коробочками, жіночі одностатеві, з однією китицею, скороченими міжвузолами, фузаріозостійкі.

Гібридна популяція при самозапиленні розділяється на окремі біотипи, що різняться за низкою господарсько цінних ознак. Самозапилення також використовують в селекції інбредних ліній, при цьому в рицини не спостерігається сильної інбредної депресії. Широко використовують самозапилення при доборі і розмноженні ліній, які містять багато жіночих рослин. Для цього самозапилюють рослини, які схильні до жіночої одностатевості або повністю жіночі, шляхом сібсових схрещувань, при яких жіночі китиці запилюють пилком рослин цієї ж сім’ї (такі рослини мають невелике число чоловічих квіток, або вони з’являються на бокових пагонах). Дуже ефективний метод штучного травмування жіночих китиць. Для цього на початку цвітіння видаляють розкриті жіночі квітки і до 25% жіночих бутонів. Через 5 – 6 днів, якщо з’являються чоловічі бутони, китиці ізолюють, при відсутності чоловічих бутонів травмування повторюють. Самозапилення застосовувалося при створенні сортів Круглик 5, Сангвінеус 401, Сангвінеус синтетичний, Червона, ВНИИМК 165 покращена, ВНИИМК 360, Фіолетова, Херсонька 10 і ін.

Селекція на гетерозис. Один з шляхів підвищення врожайності рицини – використання ефекта гетерозиса, який проявляється при гібридизації самозапилених ліній, двох і більше сортів між собою, географічно віддалених форм. Найбільш продуктивні сортолінійні гібриди. З метою зменшення витрат на ручну кастрацію за материнські рослини використовують форми з підвищеною кількістю жіночих суцвіть (до 50% і більше). В посівах видаляють рослини з чоловічими квітками.

Вперше в Україні лінія з підвищеною кількістю жіночих суцвіть була відібрана з місцевої популяції Криму (К-57). У США подібна лінія має назву Небраска 145-4. Щоб не відбувалося риверсії до однодомності, підбирають спеціальні лінії – закріплювачі жіночого типу (в США лінія Бразілія 330). Лінії проходять оцінку на загальну комбінаційну здатність. Л.В. Воскобойник (ВНДІОК) встановив, що для цього найбільш придатний топкрос. За тестер краще підбирати сорти з середнім рівнем ЗКЗ. Для більшої вірогідності використовують два тестера різного генетичного походження і проводять оцінку протягом 2 – 3 років. Випробування в часі можна заміняти випробуванням у просторі. Тобто замість 2 – 3 років, проводять випробування на ЗКЗ в 2 – 3 географічно і грунтово-кліматично різних місцевостях. Звертають також увагу на кількість гібридних рослин, які відрізняються від вихідних ліній забарвленням. Простий сортолінійний гібрид першого покоління Краснодарський 3, одержаний шляхом гібридизації інбредної лінії 360 Ф з сортом Червона. Збільшення врожайності становило 15 – 18%. В ВНДІОК гібриди рицини одержують за схемою, запропонованою В.А Мошкіним і Л.К. Воскобойником. Гібриди F2 за урожайністю на 9 – 10% нижче, ніж F1, але первищують кращі сорти.

Вивчають можливість використання для виробництва гетерозисних гібридів рицини самонесумісних форм, гаметоцидів, проводять пошук нових закріплювачів жіночої одностатевості. Перспективним вважається створення на основі ліній сортів синтетиків.

Гібридизація. Гібридизацію в селекції рицини почали застосовувати з 1934 р. у ВНДІОК. Шляхом схрещування сорта Круглик 5, який відноситься до персидського підвиду, з зразками китайського підвиду і наступної гібридизації отриманого гібрида з формами звичайного і індійського підвидів, а також проведення двохразового добору в 1952 р. створили сорт ВНИИМК 165, який мав нерозтріскувані коробочки і був пристосованим до комбайнового збирання. В 1945 р. в ВІР створили сорт Гібрид ранній. На Донській дослідній станції ВНДІОК з гібридних популяцій одержані Донська 39/44, дуже урожайний сорт Степова 6 і Донська рання, шляхом складних схрещувань і добору створений сорт Донська крупнокитицева.

Основний метод створення вихідного матеріалу – схрещування генетично віддалених форм різних підвидів. Різновидністю гібридизації є метод гібридних популяцій або гібридних сумішей. У цьому випадку гібриди F1 – F2, самозапилені лінії або зразки, що відібрані серед сортів, об’єднують у популяцію і висівають на ізольованих ділянках, де протягом 2 – 3 років пересіву застосовують негативний або масовий добір. Одержаний сорт поступає на поперднє сортовипробування і в груповий ізолятор, де добір і покращення продовжують. Так створені сорти Степова 6 і ін. Часто використовують вільне схрещування між сортами і формами шляхом посіву їх через ряд. Таким чином створено сорт Донська рання. Широке застосування одержало сумісне застосування самозапилення і гібридизації При вільному перезапиленні інбредних ліній одержано сорт Херсонська 10.

Методика селекційного просесу. Система селекційних маніпуляцій у рицини може змінюватися в залежності від напрямку генетичного покращення. При використанні багаторазового сімейно-групового, індивідуально-сімейного або масового добору, а також гібридизації селекцію проводять за схемою, наближеною до методики роботи з перехреснозапилюваними культурами. Дуже часто в селекції застосовується самозапилення у сполученні з іншими методами, що потребує виділення додаткових ізольованих ділянок для цього, а також для розмноження кращих ліній. Селекцію рицини на гетерозис частіш проводили за схемою, що представлена на малюнку 33. (стор. 33 перенести в комп’ютер).

Техніка схрещування. Сорти і форми для схрещувань висівають у розсаднику батьківських форм. Для гібридизації використовують центральні китиці. Кастрація виконується легко. До початку цвітіння в китицях пінцетом видаляють чоловічі квітки, а також один верхній лист, у якого в пазусі міститься боковий пагін. На кастровану китицю надівають ізолятор. Через 3 -5 днів проводять перевірку якості кастрації. Після розкриття жіночі квітки запилюють: між ними вкладають легко розкриті бутони чоловічих квіток. Запилення краще проводити в ранкові години (з 5 до 9 год.), коли в повітрі мало пилку. Запилення бажано повторити. При неспівпадінні строків у форм, що залучаються до гібридизації, чоловічі бутони легко підсушують і зберігають в холодильнику.

Досягнення селекції

Перший сорт рицини з розтрікуваними коробочками Ташкентська 351 був створений на Середньоазіатській дослідній станції ВІР сумісно з Ташкентським державним університетом у 1926 р. Для умов Північного Кавказу і України в 1931 р. у ВНДІОК і на його Донській дослідній станції створені ранодозріваючі сорти Кавказька покращена, Круглик, Донська 172/1. У 1939 р. у ВНДІОК одержані перші сорти з нерозтріскуваними коробочками (підвид звичайний) – Сангвінеус 401 і Сангвінеус синтетичний. Шедевром селекції рицини вважається сорт ВНИИМК 165, створений у 1952 р. Для умов зрошення створений низькорослий сорт Степова 6. Перший фузаріозостійкий сорт Червона одержано в 1962 р. у ВНДІОК.

Найбільш розповсюджений фузаріозостійкий сорт ВНИИМК 165 покращений. Дуже врожайні сорти Донської дослідної станції – Донська Крупнокитицева і Донська рання. Створено простий сортолінійний гібрид першого покоління – Краснодарський 3.

Великий вклад у селекцію рицини внесли В.Є. Борковський, В.А. Мошкін, Л.А. Воскобойник.і ін.

У Державний реєстр сортів рослин придатних для поширення в Україні внесено п’ять сортів рицини (Ricinus communis L.), зокрема – Олеся, Хортицька 1, Хортицька 7, Хортицька 3 і Хортичанка (Інститут олійних культур УААН).

Питання для самоконтролю

1. Які підвиди і за якими ознаками виділяють у рицини звичайної?

2. Сорти яких підвидів рицини розповсюджені в Україні?

3. Яку будову має суцвіття рицини?

4. Який зв’язок існує між олійністю і вмістом рицину і рициніну в зернах рицини?

5. Від чого залежить стійкість коробочок до розтріскування?

6. Суцвіття яких статевих типів виділяють у рицини?

7. Які прийоми дають змогу одержувати велику кількість рослин з жіночими китицями і розмножувати їх „в собі”?

8. Які вимоги існують для сучасних сортів рицини?

ЛЬОН-ДОВГУНЕЦЬ

Льон-довгунець – прядильна культура. З його волокна в чистому вигляді або в сполученні з синтетичним виготовляють різноманітні тканини – від грубого брезента до найтоншого батіста. Льняне волокно має високу міцність (у 2 рази міцніше бавовникового в 3 рази – вовняного) і високими теплоізоляційними і гігеїнічними особливостями (термо- і вологоізоляційні особливості льняної тканини вдвічі вищі, ніж бавовникової і шовкової).

Олія з насіння льону має чудові дієтичні особливості, застосовується також у фармацевтичній і миловарній промисловості, Варена льняна олія – оліфа використовується для виготовлення лаків і барвників, льняна макуха – на корм худобі. Він містить до 30% білка.

Найбільше льону висівають Російська Федерація, Білорусь, країни Балтії. В україні льон висівають у Західних і Північних областях України. Великі площі льон займає в Польщі, Чехії, Словаччині, Франції, Бельгії, Нідерландах, Японії.

Систематика і порходження.

Льон-довгунець відноситься до роду Linum L. – льон сімейства льонові – Linaceae Dum. Вид, до якого він належить, L. usitatissimum L. – льон культурний відрізняється високою поліморфністю і, крім довгунця, включає льо-кудряш (низькорослі сильногілкуваті олійні форми), проміжні форми (так званий межеумок), середземноморські крупнонасіневі зразки, а також деякі інші (мал. 39). До роду Linum, крім льону культурного, відноситься понад 200 інших видів, 45 з них, переважно диких, ростуть на території України.

Хромосомні числа видів льону не складають цілкорм правильного ряду (2n =16, 18, 30, 36, 60). Все це трав’янисті однорічні , дво- і багаторічні рослини.

Види льону об’єднані в дев’ять секцій. Льон культурний входить у секцію Protolinum planch. (першольонові). Вона включає також близькі до L. usitatissimum види, які добре схрещуються з ним і між собою. В Західній Європі, в Україні і Далекому Сході в посівах льону культурного зустрічається L. Crepitans Dum. – льон смітній (льон-стрибунець). Він відрізняється тим, що при дозріванні його коробочки розтріскуються і розкидається насіння. Є привід вважати, що L. crepitans походить від льону культурного. У Закавказзі (Колхіда, Ленкорань), а також на Балканах і в Баварії (ФРН) зустрічається L. bienne Mill. – льон дворічний (зимній) – багатостеблова сланцева рослина з розтріскуваним коробочками. В горах Грузії існує інший вид – L. humile Mill. – льон низький. Обидва види в минулому вирощувалися, в теперішній час їх не вирощують.

Пращуром культурного льону, як льоу дворічного і низького, вважається L. angustifolium Iiuds. – льон вузьколистий – дикий поліморфний багаторічний або дворічний вид. Цетри походження культурного льону – Середньоазійський, Середземноморський і Ефіопський; Західно-Сибірський центр – вторинний. Саме тут формувалися довунцеві форми льону. Особливо слід відмітити північно-західні області Російської Федерації, в яких селяни у прадавні часи займалися льонарством і де народна селекція створила зразки з високим вмістом волокна високої якості. Західноєвропейські і північноамериканські форми довгунця походять від російських. За іншими джерелами, льон-довгунець у Західній Європі лише частково запозичений з Росії, а в основному походить від льону з Передньої Азії, тоді як батьківщина вітчизняних форм довгунця – Середня Азія.

Морфобіологічні особливості

Льон-довгунець – однорічна рослина висотою 70 – 125 см. Корінь стрижневий, глибиною до 1 м, з великим числом дрібних розгалуджень у верхніх шарах грунту. Стебло тонке, циліндричне, в густому посіві гілкується лише на верхівці. Листки сидячі, дрібні, ланцетні, цільнокрайні. Листя розміщене почергово.

Суцвіття льону верхівкове, проміжне між зонтиком і китицею. Квітка правильна, п’ятерного типу. Чашечка вільнолистна, чашелистики залишаються на плоді при дозріванні. Віночок вільнопелюстковий. Пелюстки блакитні, рідше білі, рожеві, фіолетові, гладенькі, рідше гофровані. Тичинок п’ять, зав’язь верхня, складається з п’яти гнізд, кожне з яких має свій стовпчик з видовженою маточкою. В гнізді розвивається два насіневих зачатка.

Плід – п’ятигніздна опукла коробочка, загострена вверху. Перегородки між гніздами не повні. В кожному гнізді знаходяться дві плоских яйцеподібних насінини коричневого, сірого жовтого або жовто-коричневого забарвлення.

В кірковій паренхімі стебла наявні судинно-волокнисті пучки. Таких пучків може бути 25 – 30. Їх луб’яні волокна і є метою культури льону-довгунця. В кращих зразках відсоток волокна в стеблі досягає 35. Кожне елементарне волокно в центральній частині має канал. З цим пов’язані теплоізоляційні особливості волокон льону.

Льон-довгунець – рослина довгого дня з вегетаційним періодом 72 – 110 днів. Найбільш короткий вегетаційний період мають північні форми. В Прибаттиці, Білорусі і Україні сорти льону більш пізньостиглі.

В Україні прийнятий поділ сортів льону-довгунця за тривалістю вегетаційного періода на три групи: скоростиглі, середньостиглі і пізньостиглі. Для кожної групи визначені сорти-еталони, з допомогою яких можна проводити диференціацію селекційного матеріалу. Льон-довгунець вологолюбивий при помірних температурах. У цих умовах вихід волокна і його якість високі. Посуха і надмірно високі температури призводять до зниження висоти рослин, маси соломи, виходу волокна і його якості. Критичний період відносно до нестачі вологи – фази бутонізації і цвітіння. Льон переносить без наочної шкоди короткочасні вкесняні приморозки до -3⁰С. Йому необхідне підвищене забезпечення мінеральним живленням, оскільки льон не має потужної кореневої системи.

Льон – досить строгий самозапилювач, але завдяки яскравому забарвленню квіток і наявності нектарників можливе перехресне запилення з участю комах, особливо бджіл. Відсоток перехресного запилення може досягати 1,25. У льону спостерігається протерогінія (більш раннє дозрівання маточок).

Бутон напередодні цвітіння являє собою конус пелюсток, що підвищується над чашечкою. Пиляки в цей час розміщені нижче приймочок. Потім тичинкові нитки видовжуються,і, коли квітка розкривається, пиляки виявляються на рівні приймочок. Вони розкриваються одночасно з розкриттям пелюсток або трохи пізніше. В жаркі світлі дні цвітіння починається рано вранці – о 5 – 6 год. Перші квітки розкрпиваються приблизно через 20 хв. після сходу сонця. Якщо погода пасмурна, то цвітіння починається на 1 – 2 год. пізніше. При сонячній погоді воно триває 3 – 4 год., при пасмурній – 5 – 6 год. Цвітіння проходить зверху вниз, тобто першими цвітуть квітки на верхівці вісей (спочатку головної, потім бокових), а потім поступово – квітки, що розміщені нижче. В межах суцвіття цвітіння триває 3 – 4 дні. Запліднення відбувається через 3 – год після потраплення пилку на приймочку маточки.

Генетика

Льон культурний у диплоїдному наборі має 30 хромосом. Вважається, що це природній тетраплоїд, оскільки хромосоми льону дуже дрібні, каріотип його вивчений мало.

Найбільш помітна маркерна ознака – забарвлення пелюсток Вона має складну генетичну природу і залежить від 8 – 10 генів, частина яких плейотропно впливає на поверхню пелюсток (гладенька або гофрована), забарвлення пиляків і оболонки насінини. Інтенсивність забарвлення пелюсток, а також їх рівномірність контролюються цими ж генами. Відмічали комплементарну і модифікуючу дію генів забарвлення квітки. Забарвлення насіневих оболонок обумовлюють один головний ген і два гена-модифікатора. При домінантному стані всіх трьох генів забарвлення коричневе, якщо один або обидва гена-модифікатора рецесивні, то оболонка насінин сіра, якщо рецесивний головний ген, а модифікатори представлені домінантними алелями – жовто-коричнева, якщо рецесивні всі три гена або один з модифікаторів домінантний – жовте.

При перевірці якості гібридизації важливо знати, що блакитне забарвлення пелюсток домінує над рештою, гладенька поверхня пелюсток – над гофрованою, горичневе забарвлення насінин – над іншими його видами. Опушеність напівперетинок, що розділяють гнізда в коробочці льону, - домінантна монофакторіальна ознака. Вона пов’язана з важливою в господарському відношенні ознакою – нерозтрікуваністю коробочок.

Важливі господарсько-біологічні особливості – тривалість вегетаційного періоду, висота рослин, вміст волокна, стійкість до вилягання – контролюються полігенно і спадкуються в F1 за проміжнім типом. У наступних поколіннях можливе трансгресивне розщеплення. При схрещуванні льону-довгунця і межеумка відмічено домінування скоростиглості, високого вмісту волокна, стійкості до вилягання.

Стійкість до хвороб у більшості випадків носить полігенний характер, Так, встановлено, що стійкість до антракнозу обумовлюється рецесивними генами з адитивним ефектом. Але стійкість до різноманітних рас іржі контролюється моногенно або двома домінантними генами. Г.Г. Флор (США) створив колекцію сортів-диференціаторів, які дають змогу аналізувати расовий склад патогена. Є повідомлення про материнський ефект при схрещуванні льону: по материнській лінії передавалися високорослість, вміст волокна, його гнучкість і міцність.

Для льону-довгунця характерна низка генетичних кореляцій, які ускладнюють його селекцію. Так, високий урожай соломи пов’язаний з низьким вмістом волокна. Високий вміст волокна погано поєднується з гарною його якістю і насіневою продуктивністю. Стійкість до вилягання пов’язана з пізньостиглістю. Два важливих показника якості волокна – гнучкість і міцність – корелюють негативно. Стійкість до фузаріозного в’янення пов’язана з низьким вмістом волокна.

Завдання селекції

Селекцію льону-довгунця проводять на врожайність волокна і його якість. Але ці інтегральні показники пов’язані з багатьома іншими, які їх визначають і краще піддаються визначенню. До числа показників, що прямо пов’язані з урожаністю волокна, відносяться врожай соломи, висота рослин, технічна довжина стебла (від кореневої шийки до першого розгалудження на його верхівці), відсоток волокна. З показників якості волокна особливо важлива гнучкість, оскільки міцність волокна у комерційних сортів досить висока.

Велике значення має тривалість вегетаційного періода. В Україні можна вирощувати порівняно пізньостиглі сорти льону- довгнця. Льон часто вилягає, Перехід до машинного збирання його і особливо до інтенсивних технологій вирощування поставив першочергову вимогу до стійкості сортів льону до вилягання. Надзвичайно важливо досягнути сполучення скоростиглості і стійкості до вилягання, чого поки що зробити не вдалося. З інших ознак, що забезпечують технологічність збирання, необхідно вказати на незчіпленість голівок суцвіття (вона пов’язана з компактністю суцвіття) і нерозтріскуваність коробочок, що виключає осипання насіння. Селекція на крупнонасіневість також має відповідне значення: крупне насіння забезпечує більш високу польову схожість.

Незважаючи на те, що олія льону-довгунця – непряма продукція, необхідно проводити селекцію на вміст олії в зерні і її якість.

Сорти льону повинні мати стійкість до найбільш шкодочинних хвороб: фузаріозного в’янення, іржі, поліспорозу, антракнозу, пасмо, бактеріозів. Особливо необхідна комплексна стійкість до всіх хвороб.

Вихідний матеріал

Колекція ВІР нараховує понад 5000 зразків льону. Серед них понад 1500 форм довгунця.

Селекція льону-довгунця починалася з доборів серед сортів народної селекції – кряжів. Кращі їхні особливості передані селекційним сортам, але і дотепер кряжі не втратили свого значення як цінний вихідний матеріал. Відомі врожайні з високою якістю волокна кряжі з Псковської, Тверської, Новгородської, ЯрославськоїТомської і ін. Областей Російської Федерації. Особливо високоволокнисті сорти на Томській обласній сільськогосподарській станції: Томський 10, Томський 12. Вони широко використовуються для створення нових сортів з високим вмістом волокна. Сорти закордонної селекції поступаються українським сортам за цим показником.

Джерелами високої врожайності волокна, який складається з урожаю соломи і вмісту волокна в ній, використовуються кращі сорти : Томський 10, Оршанський 72, Торжокський 4, Тверца, Смоленський, Лазурний. Вони ж характеризуються високорослістю і високою технічною довжиною стебла. Деякі сорти західноєвропейських країн також використвують для схрещування при селекції на врожайність: Фібра (Нідерланди), Свальоф 60132 (Швеція), Іль де Франс (Франція) і ін. Високу якість волокна мають сорти: Заря 87, Оршанський 2, Оршанський 72, Прогрес і ін. Джерела цієї особливості – кряжі і ті сорти, які з них були відібрані. Високу гнучкість волокна мають сорти – Л-1120, Бірюза, багато західноєвропейських сортів, високою міцністю – Світоч, Томський 10, Бірюза, сорти з Нідерландів, Франції, Північної Ірландії.

За врожайністю насіння виділяються деякі кряжі льону-довгунця, сорти Шокінський, Л-1120, Оршанський 2, Лазурний, а з сортів західноєвропейської селекції – Белінка, Регіна (Нідерланди). Найбільш крупне зерно мають сорти з Західної Європи, де тривалий час проводили спрямовану селекцію на крупнонасіневість.

За вмістом олії в зерні на першому місці знаходяться сорти Всеросійського науково-дослідного інституту льону - ВНИИЛ 2, Оршанський 72, сорти з Польщі, і інших країн. Високе йодне число серед інших сортів має сорт Стахановець. Якісна олія у багатьох сортів з Західної Європи. Джерелами скоростиглості можна використовувати кряжі Солецький, Порховський, Веліджський і інші, сорти Білоруський ранній, Світоч, Томський 10 і інші з ранньостиглої групи. Скоростиглі деякі сорти з Європи: Іль де Франс (Франція), Мандарин А (Північна Ірландія) і ін. Скоростиглістю відрізняються аргентинські зразки олійного льону, добре відселектовані за багатьома господарськими характеристиками, але вміст волокна в них низький.

Дуже важливий показник – стійкість до вилягання. У створенні невилягаючих сортів видатну роль відіграв Л-1120. З його участю створено багато районованих сортів льону-довгунця, яким він передав цю цінну ознаку: Оршанський 72, Оршанський 2, К-6, Тверца, ВНИИЛ 11, Псковський 359, і ін. На жаль, сорт Л-1120 разом з стійкістю до вилягання передає гібридам і пізньостиглість. Стійкі до вилягання деякі з західноєвропейських сортів (Белінка, Вієра з Нідерландів), а також сорти з Канади і США.

Велику цінність для селекції льону мають джерела і донори стійкості до хвороб. Сорти з США, в тому числі і ті, що входять до колекції сортів-диференциаторів, мають олігогенну расоспецифічну стійкість до іржі. Як донори вони можуть використовуватися в насичуючих схрещуваннях. Стійкі дол цієї хвороби деякі кряжі (Солецький, Воткінський, Ярославський). Часто використовують в схрещуваннях австралійський сорт Курронг, який має три гена стійкості до іржі. Несприятливі до цієї хвороби сорти Вієра (Нідерланди), Аоягі (Японія) і деякі інші.

Високу стійкість до фузаріозного в’янення проявив сорт И-7. Пізніше був створений інший стійкий сорт Л-1120, який почав широко використовуватися в селекційних програмах. З його участю створено багато сортів льону-довгунця, які успадкували цю цінну особливість. Стійкі до фузаріозного в’янення зразки з США, Канади, Чехії, австралійський сорт Курронг. Часто залучається до схрещувань японський сорт Аоягі, який, крім високої стійкості до фузаріозного в’янення, має стійкість до іржі, пасмо, дає високі врожаї волокна і насіння.

В селекції на стійкість до поліспорозу можуть використовуватися сорти Л-1120, Успіх, Торжокський 4, на стійкість до пасмо – сорти з Чехії, Нідерландів, Аргентини, а також Торжокський 4. Антракнозостійких сортів небагато: Л-1120, Успіх, Торжокський, сорти-межеумки з Канади, США.

Велику цінність мають сорти з комплексною стійкістю до низки хвороб: Торжокський 4 (стійкий до іржі, фузаріозного в’янення, поліспорозу, антракнозу і пасмо), Л-1120 (стійкий до іржі, фузаріозного в’яення, поліспорозу, антракнозу) і ін.

Дикі види льону також представляють цінний матеріал для селекції як джерела стійкості до посухи, низької температури і хвороб.

Методи створення вихідного матеріалу для селекції

Гібридизація. Основний метод створення вихідного матеріалу для селекції льону-довгунця – внутрішньовидова гібридизація з наступним індивідуальним добором з гібридних поколінь. Використовують переважно парні міжсортові схрещування. Так, сорт К-6 одержаний від схрещування сортів Л-1120 і Томський 5. Парне схрещування покладено в основу створення сортів Л-1120, ВНИИЛ 17, Оршанський 2 і ін. Прикладом складного ступінчастого схрещування в селекції льону-довгунця можна використати створення сорту Могилевський. В гібридизації приймали участь Л-1120, Томський 5, Томський 9, ВНИИЛ 3. Складні схрещування використовувалися при створенні сортів – Прогрес, Томський 9, Томський 10 і ін.

Позитивні результати в селекції льону-довгунця встановлено при підборі пар за еколого-географічною (генетичною) віддаленістю Генетично віддалені схрещування з залученням різних груп льону культурного викликають багатий формоутворюючий процес. При цьому вищіплюються цінні форми.

Сорт льону – це переважно нащадки однієї рослини. Однак бувають випадки, коли сорт одержують, шляхом об’єднання близьких за характеристикою сімей з однієї гібридної популяції. Добори проводять починаючи з F2 і більш пізніх поколінь. Для досягнення константності їх застосовують повторно. Оскільки добори проводять з гібридного матеріалу, не виключена генетична різноманітність в межах відселектованих сортів. Це підтверджується успішними внутрішньосортовими доборами. Так, ефективне виділення висоолійних ліній з сортів Твеца, ВНИИЛ 11 і Л-1120. Добір з 16 сортів, серед яких були Бірюза, Прогрес, Тверца, на фузаріозостійкість також дав позитивні результати. Однак комерційних сортів внутрішньосортовим добором не створено.

Добре вдаються міжвидові схрещування льону з диплоїдним числом хромосом, що дорівнює 30. Однак у селекції льону-довгунця вони не одержали розповсюдження. Схрещування льону культурного з видами з інших хромосомних груп закінчувалися безрезультатно.

Індукований мутагенез. Роботи з льоном-довгунцем по використанню індукованого мутагенезу проводили в Інституті землеробства. Використовували як радіаційний, так і хімічний мутагенез. Насіння льону високостійке до іонізуючого опромінення: критична доза для них становить 1000 – 2000 Гр. У селекційній практиці отримали мутанти при використанні гамма-опромінення в дозі 100 Гр.

На льону випробувана дія практично всіх найбільш ефективних хімічних мутагенів. Сорти виявили різноманітну мутабельність. Встановлено, що у нащадків рослин, на яких в М1 відмічені морфози, в наступних поколіннях з’являється більше мутантних форм, ніж у нащадків без подібних наслідків від хімічної дії. Це дає змогу зробити процес виявлення мутантів менш важким. Використанням індукованого мутагенеза вдавалося одержати форми з підвищеним вмістом волокна, крупнонасіневі, скоростиглі, стійкі до вилягання, фузаріозного в’янення, іржі. Мутантний сорт Зоря 87, створений з вихідного матеріалу після обробітку гібридного насіння етіленіміном.

Тетраплоїди льону вперше одержані А.Н. Лутковим. У великих масштабах поліплоїдізація льону-довгунця і вивчення оосбливостей тетраплоїдів проводилися в Всеросійському НДІ льону. Кращим способом виявся обробіток верхівкової меристеми паростків водним розчином колхіцина в концентрації 0,02% (експозиція 24 і 48 год). Тетраплоїди мали більш крупне листя і коробочки, були більш стійкими до іржі, але сильно поступалися вихідним диплоїдам за висотою стебла, вмістом волокна, насіневою продуктивністю. В найближчому майбутньому не має перспектив їх селекційного використання. Однак відмічена поява реверсивних диплоїдів (0,6 – 2,9%), які виявилися неідентичними вихідним диплоїдам. Можна розглядати їх як додаткове джерело генетичної мінливості, яка представляє інтерес для селекції.

В зв’язку з ідеями використання гаплоїдів у селекції зроблені спроби знайти джерела одержання гаплоїдів і в льону. Поки що таким джерелом використовуються двох- і трьохзародкові насінини, поява яких у льону спостерігається з частотою 0,03%. Приблизно четверта частина таких насінин дають гаплоїдні рослини.

Гібридний льон. За американськими джерелами, у льону приріст урожаю від гетерозису в F1 становить 40%. Тому проблема гібридного льону представляє великий інтерес. ЦЧС у льону була відкрита В. Бетсоном і А. Гарднером у 1912 р. А.Р. Рогаш знайшов ЦЧС у гібридів від схрещування льону з Палестини з зразками довгунця. Однак такі форми мають закрите цвітіння: квітка залишається звернутою в трубочку. Виявлений австралійський зразок (сорт Курронг), який несе гени, що відновлюють нормальне розкриття квітки. При схрещуванні зразків довгунця, які мають ЦЧС, з L. bienne нащадки також утворювали нормальні квітки з стерільним пилком. В США є лінії з ЦЧС, які мають дрібні квітки і труьбчасті віночки, які утруднюють запилення. Таким чином, відомі форми з ЦЧС недосконалі і потребують селекційного вдосконалення з метою одержання нормально цвітущих рослин з крупними квітками і звичайним віночком.

Другий компонент системи – відновлювачі фертильності знайдені в Російській Федерації і США. Відновлення має моно- і дігенну природу. Виділені форми з генною чоловічою стерільністю. В цілому проблема гібридного льону ще потребує вирішення.

Методика і техніка селекційного процесу

Селекційні посіви. Схема селекційного процесу, техніка посіву розсадників і сортовипробувань у льону-довгунця передбачає такі особливості цієї культури, як малий коефіцієнт розмноження в звичайних ущільнених посівах, великі норми висіву, дрібнонасіневість, порівняльну морфологічну одноманітність селекційних зразків (неможливість у більшості випадків виявити сортове засмічення, якщо воно було, окомірно).

Норми висіву і схеми розміщення рослин на площі в селекційних розсадниках визначаються двома протилежними умовами: з одного боку, необхідно створити типовий для льону-довгунця стеблестій, оскільки лише в типових умовах можна оцінити господарсько цінні ознаки і особливості рослин, з іншого, - треба росмістити рослини так, щоб можна було оцінювати кожну окремо і забезпечити достатню площу живлення для одержання достатньої кількості насіння. Друга вимога важлива для первинних ланок селекційного процесу при оцінці елітних рослин у першому порівнянні їх нащадків. Тому застосовують два способа посіву: звичайний рядковий і лунковий. При рядковому посіві норма висіву 25 – 30 млн насінин на 1 га, міжряддя 7,5 – 10 см. При лунковому посіві рослини розміщують за схемою 2,5 х 2,5 см. Це еквівалентно нормі висіву 16 млн на 1 га. Таким чином посів виходить достатньо загущеним і в той же час кожна рослина має однакову площу живлення і може оцінюватися окремо.

Для льону, як для культури загущеного суцільного посіву, в селекційних розсадниках вкарай небажаний крайовий ефект. Його виключають, застосовуючи обсів лунок з кожного боку трьома рядками звичайного посіву. В більш пізніх ланках селекційного процесу крайні рядки ділянок виділяють як захисні (виключають з обліку). Одночасно ця міра запобігає сортовому засміченню. При коефіцієнті розмноження, який застосовують у розсадниках , було б неможливо забезпечити порівняно коротку схему селекційного процесу. Тому паралельно з посівами в розсадниках проводять селекційне розмноження перспективних зразків. Висівають 150 – 200 насінин на 1 м рядка. Широкорядний посів з загущенням у рядках забезпечує високий коефіцієнт розмноження і в той же час полегшує боротьбу з засміченням бур’янами.

Дрібнонасіневість льону потребує ретельного обробітку грунту і вирівнювання його поверхні. Особливо це стосується лункових посівів. Для цього використовують грунт, який пропущений через грохот. Ретельно вирівняний грунт присипають тонким шаром дрібного піску і поливають. Лунки роблять з використанням спеціального маркера. Насіння висівають вручну. Такий посів істотно зменшує модифікаційну мінливість і збільшує результативність доборів і браковок.

З метою точної оцінки кожної рослини при лункових посівах для запобігання вилягання льону використовують сітки, які натягують на металічні каркаси. Лунковий посів використовують для добору елітних рослин і першого порівняння їх нащадків (перший селекційний розсадник). В результаті низької насіневої продуктивності елітних рослин у першому селекційному розсаднику ділянка складається всього з 10 лунок (половина рядка).

Для селекції льону характерне велике число оцінок ще в перших ланках селекційного процесу. Це викликано необхідністю контролювати такі важливі характеристики, як вміст волокна і його якість. Наприклад, вміст волокна визначають починаючи з елітних рослин, які оцінюють також за їх висотою, технічною довжиною стебла, насіневою продуктивністю, стійкістю до хвороб і навіть (завдяки спеціальній методиці) за стійкістю до вилягання. Ці ж оцінки проводять і в наступних ланках, додаючи до них нові і застосовуючи більш ускладнені методики. Генеральну оцінку якості волокна – придатність пряжі льону визначають на другий рік порівняння нащадків елітних рослин ( у другому селекційному розсаднику). В контрольному розсаднику зразкам льону дають повну оцінку (крім оцінки прядінням, яку проводять у сортовипробуванні), включаючи придатність пряжі. Селекційне розмноження також використовують для оцінок висоти рослин, стійкості до хвороб, вилягання.

З метою прискорення селекції льону-довгунця рослини вирощують у зимовий час. У ростових камерах при безперервному інтенсивному освітленні в осінньо-зимовий період можна не лише вирощувати два покоління, але і одержати коефіцієнт розмноження в п’ять разів більший, ніж в польових умовах.

Техніка гібридизації. У суцвітті залишають п’ять-шість найбільш крупних бутонів. Їх каструють перд цвітінням. Пінцетом охоплюють верхівку і видаляють пелюстки потім тичинки. Ізолюють кастровані квітки ватою: клаптик її розмотують у вигляді пластинки і обгортають квітку. Оптимальний строк для кстрації між 13 і 19 год, для запилення між 7 і 9 год наступного дня. Запилюють пензликом або проводять пиляками зірваної квітки по приймочці маточки кастрованої квітки. Відсоток утвореного гібридного насіння зазвичай до 100%.

Використовують також лінії з ЦЧС для масового одержання гібридного насіння льону.

Селекційні оцінки. В селекції льону-довгунця великого значення надають оцінкам на стійкість до найбільш шкодочинних хвороб. Не задовольняються природнім їх розвитком, закладають розсадники на інфекційних фонах. Для інфікування грунту використовують вражену солому, або чисту культуру патогена, вирощену на насінинах вівса або рису (пасмо).

При створенні інфекційного фону фузаріозного в’янення розкладають різку соломи з уражених посівів на дно борізд, і присипають шаром грунту 1,5 – 2 см і поверх них розміщують рядки селекційних зразків. Грунт необхідно протягом 3 – 4 днів поливати. В іншоому варіанті цей розсадник розміщують у ящиках, які набиті грунтом. Різку соломи розкладають по всій поверхні і потім присипають шаром грунту. Для оцінки достатньо 4 – 8 насінин кожного зразка. Принципово так само створюють інфекційні розсадники для оцінки на стійкістиь до пасмо і бактеріозу. Ефективним для створення провокаційно-інфекційного фону на стійкість до шкодочинних хвороб льону є використання беззмінного посіву льону на одній ділянці.

Для зараження іржею ділянку інфекційного фону обсівають сприйнятливим сортом. По сходах його розкладають тресту, яка заражена телейтоспорами збудника. Тресту готують, розстилаючи солому з заражених посівів під сніг. Для створення інфекційного фону до антракнозу в грунт вносять чисту культуру гриба. Також можна заражувати її і пасмо. Насамкінець, третій спосіб – обробіток суспензією спор насіння або вегетуючих рослин льону – застосовують при заражуванні поліспорозом, антракнозом, пасмо. Воно особливо ефективне на провокаційних фонах. Таким фоном для іржі будуть пізній розріджений широкорядний посів і високе удобрення азотом, для поліспороза – ранній розріджений посів і надлишок фосфору, для антракнозу – посів у пізні строки.

В селекції льону-довгунця застосовують низку специфічних оцінок. Так, стійкість до вилягання в лункових посівах прямим способом визначати неможливо, оскільки вони захищені від вилягання сіткою. Тому неможливо оцінити прямим методом стійкість до вилягання окремих рослин при доборі еліти. В посівах, на яких проводяться запобіжні методи проти вилягання, воно проявляється у вигляді коліна в нижній частині стебла (мал 40, стор. 387). Чим більше коліно, тим менш стійкий зразок або окрема рослина в популяції.

Запропоновано оцінювати зразки льону на стійкість до розтріскування коробочок сушкою їх у термостаті при 40⁰С протягом доби.

Найбільш специфічні оцінки вмісту волокна і його якості. Волокно, як з великих зразків, так і окремих стебел виділяють тепловим замочуванням і розраховують його відсоток до маси стебла. Перерахуванням визначають урожай волокна. Непрямими показниками врожаю волокна використовується маса технічної частини стебла, його довжина, висота рослин.

Пряму оцінку якості волокна визначають у процесі прядіння і за якістю пряжі. При прядінні враховують обривність – чисельність обривів на 100 веретен за годину. Якість пряжі визначається добртністю (розривною довжиною). Її розраховують пермноженням метричного номера на міцність пряжі. Метричний номер - довжина пряжі, яка доводиться на одиницю її маси. Замість метричного номера часто застосовують зворотню величину – текс (маса пряжі, що доводиться на одиницю її довжини). Чим вище номер, тим тонкіша пряжа. Міцність її визначають на дінамометрі (сил, яка необхідна для розриву пряжі). Розривна довжина – це така мінімальна довжина пряжі, при якій вона рветься під власноюмасою. Інша характеристика пряжі – нерівність по метричному номеру і міцності, тобто частота і величина відхилень у гіршу сторону від середнього для серії визначень.

У ранніх ланках селекційного процесу неможливо одержати таку кількість соломи, яка необхідна для оцінки якості волокна прядінням. Тому оцінюють якість волокна з окремих стебел за емпіричним алгоритмом, який враховує гнучкість, міцність і тонину. Гнучкість визначають на гнучкомірі, як величину прогину кінців пряжі визначеної довжини під впливом власної маси, тонину – як загальну довжину всіх елементарних волоконець з сантиметрової вирізки ділянки стебла, віднесену до їх маси. Неважко зрозуміти, що це той же самий метричний номер (синонім тонини – метричний номер по розщепленості), але для елементарних волокон. Визначення гнучкості і міцності має і самостійне значення.

Непрямі оцінки якості волокна проводять на всіх технологічних етапах, починаючи з соломи. Як відомо, переробка льняної соломи полягає в її замочуванні (руйнуються пектини, що зклеюють волокно) і висушуванні. Виходить так звана треста. Після обробітку її на м’яльно-трепальній машині виходять витріпане волокно і костриця (відходи). Волокно пропускають через чесальну машину і одержують вичісане волокно і очіс. Вичісане волокно прядуть. При селекційних оцінках у сортовипробуванні використовують ті ж машини, що і в звичайному льонопереробному і прядивному виробництві. В малих пробах волокно виділяють вручну і прочісують спеціальним гребінем. Прядіння не проводять.

Комплексною окомірною оцінкою використовують так званий номер (не слід плутати його з метричним номером, що одержаний при інструментальній оцінці, про яку говорилося вище). Номер визначають, порінянням даного зразка з спеціально підготовленою шкалою зразків. Для кожного продукта переробки соломи встановлена своя градація. Так, тріпане волокно має 24 номера. Чим більше номер, тим вище якість продукта. Шкали зразків створюють щорічно, оскільки якість сировини сильно залежить від метеорологічних умов. Готують шкали шляхом інструментальної і технологічної оцінки різних зразків, причому її дають за показником минулого в технологічному ланцюгу продукта (соломи – за якістю солімки, солімки – за якістю витріпаного волокна і т.д.).

Крім номера встановлюють вихід (у відсотках) відповідного продукта: довгого і короткого тріпаного волокна (з солімки), чісаного волокна і очісу. Комплексною оцінкою соломки (трести) використовують проценто-номер, який встановлюється окремо для довгого і короткого волокна (вихід волокна, помножений на номер тріпаного волокна). Солому оцінюють також по кольру. Краща перша група має жовтий і жовто-зелений колір, друга – жовто-бурий і зелений, третя – бурий і темнозелений.

Запропоновані непрямі оцінки якості льоносоломи, які грунтуються на мікроскопічному вивченні судинно-волоконних пучків на зрізах стебла.

Досягнення селекції.

Селекційну роботу з льоном-довгунцем в Україні очолює Інститут землеробства УААН. У 2006 р. у Державний реєстр сортів рослин придатних для поширення в Україні внесено 16 сортів льону-довгунця (Linum usitatissimum L. s. sticta), зокрема – Київський, Рушничок, Український 3, Український ранній (Інститут землеробства); Глазур, Глінум, Глухівський ювілейний, Чарівний (Інститут луб’яних культур); Ірма, Ліра, Персей, Світанок, Синільга (Інститут сільського господарства Полісся України); Зоря, Каменяр (Інститут землеробства і тваринництва західного регіону); Могильовський 2 (Республіканське унітарне підприємство „Могильовська обласна сільськосподарська дослідна станція, Білорусь).

Українська селекція льону-довгунця досягнула визначних результатів. Серед сортів внесених до Реєстру більшість визначаються комплексом господарсько-цінних особливостей. Але ще є значні резерви для створенн сортів льону-довгунця більш скоростиглих, стійких до комплексної стійкості до шкодочинних хвороб і особливо з високою якістю продукції.

Питання для самоконтролю

1. Який вид вважається пращуром льону культурного?

2. З яких регіонів земної кулі походить льон культурний?

3. Скільки хромосом в диплоїдному наборі льону культурного?

4. Стійкість до яких хвороб льону актуальна для селекції?

5. Який сорт льону-довгунця використано для створення сортів стійких до вилягання?

6. Які особливості льону-довгунця виявили вирішальний вплив на методику і техніку його польових селекційних досліджень?

7. Які найбільш важливі показники характеризують якість пряжі при селекційних оцінках льону-довгунця?.

КОНОПЛІ

Коноплі – переважно прядильна культура. Конопляне волокно – пенька завдяки міцності і стійкості до гноїння використовується сировиною для виробництва канатів, шнурів, шпагату, верьовок, риболовецьких тралів і сіток. З нього виробляють також брезент, парусину, різноманітні технічні тканини. З насіння конопель одержують олію, яка відноситься до легковисихаючих і тому використовується для виготовлення фарб і оліфи, але може мати і харчове значення. Жом є цінним високобілковим кормом, а конопляне зерно - чудовий корм для птиці. В Україні багато виробляється конопель. Багато їх виробляється в Російській Федерації, Італії, Франції, країнах Балканського півоострова, Польщі, Індії, Китаї, Кореї.

Систематика і походження

Коноплі належать до виду Cannabis sativa L. сімейства конопляні – Cannabaceae Endi. Деякі систематики виділяють також вид C. indica Lam. C. sativa має дві різновидності: культурну (var. culta) і дику (var. spontanea), яку інколи виділяють в окремий вид. Дикі коноплі відрізняються гілкуванням, дрібними листкам з малою кількістю часток, дрібними темнозабарвленими насінинами, які завдяки підківкі при основі по мірі дозрівання осипаються.

Тривале вирощування в різних еколого-географічних умовах зформувало три крупні екологічні групи (які включають низку більш дрібних підгруп): північну, середньоросійську і південну. Північна конопля пристосована до північних районів (північніше 57⁰ п.ш.), середньоросійська до районів між 51 і 57⁰ п.ш., південна до більш південних (південь України, Північний Кавказ, Закавказзя, Середня Азія). Групи різняться перш за все тривалістю вегетаційного періода (від 65 – 70 днів у північної коноплі до 140 – 160 днів у південної) і висотою рослин (від 50 – 80 см у північної до 2 – 3 м і більше у південної). Існують і інші характерні ознаки. Так, крупність листків і кількість часток к них збільшуються від північної групи до південної (від 3 – 5 до 9 – 13 часток). Південна конопля має більш крупні зерна (маса 1000 зерен 18 – 25 г), ніж середньоросійська і північна (маса 1000 зерен 13 – 18 г).

Центр похордження культурної коноплі, згідно М.І. Ваввілова, - Центральний і Західний Китай. Звідси вона розповсюдилася в райони на північ від Каспійського і Чорного морів, утворивши великий вторинний центр в Російській Федерації. Інший шлях розповсюдження пролягав через Малу Азію, Грецію і Італію на південь Франції і на Пірінейський півострів.

Морфобіологічні особливості

Конопля – однорічна дводомна рослина (відома однодомна конопля і конопля з двостатевими квітками). Жіночі рослини називаються матерка, чоловічі – плоскінь (мал. 41, стор. 391). В густому посіві рослини коноплі гілкуються лише біля верхівки.

Корінь стрижневий з боковими відгалудженнями, проникає у середньоросійської і південної коноплі на глибину до 1,5 – 2 м і більше (у південної коноплі коренева система більш потужна).

Стебло опукле біля основи, шестигранне в середині і чотирьохгранне на верхівці, має порожнину. В верхній частині розвивається ребристість, що надає вид багатогранника. Листорозміщення супротивне, а на верхівці – почергове. Листки черешкові складні, пальчасторозчленовані, частки по краях зазубрені. Кількість долей збільшується від основи до середини стебла і потім знижується до верхівки (біля основи і на верхівці листки прості).

Луб’яні волокна двох видів: первинні утворюються ближче до переферії стебла у вигляді суцільного кільця, вторинні в вигляді окремих пучків знаходяться в флоемі. Довжина елементарного первинного волокна від 8 до 50 мм, вторинні багато коротші (не більше 4 мм). Найбільшу цінність має первинне волокно.

Квітки у конопель роздільностатеві. Жіноча квітка представлена маточкою, яка міститься в звернутому в вигляді конуса зеленому прицвітнику. Маточка складається з верхнього чечевицеподібного одногніздного насіневого зачатка і двох сидячих довгих приймочок, які зрослися біля основи. Чоловіча квітка має п’ять жовто-зелених чашелистиків і п’ять тичинок з крупними пиляками. Квітки сидячі, розміщені біля основи бокових пагонів в пазухах листків. Жіноче суцвіття - складний колос, чоловіче – рихла волоть. У однодомної коноплі першими закладаються чоловічі квітки в пазухах листків головної вісі суцвіття, а потім і бокових гілок, вище формуються двостатеві квітки, а потім жіночі.

Плід – двохстуковий горішок яйцеподібний або дещо витягнутої форми, гладенький або ребристий, сіро-зелений, рідше бурого забарвлення.

Найбільш високі прирости маси рослин коноплі спостерігаються починаючи з фази бутонізації до фази масового цвітіння плосконі (вона цвіте раніше матерки). Максимум приростів у висоту приблизно на 2 тижні випереджає максимум приросту сухої маси волокна. Чим більш пізньостиглі рослини, тим триваліше період високих приростів, тим вище рослини, більше врожай соломи, але менше – насіння. У плосконі максимум приростів спостерігається раніше, ніж у матерки, оскільки вона швидше закінчує свій розвиток.

Відмінності між південною і середньоросійською коноплями за тривалістю фаз розвитку починають проявлятися після утворення трьох пар листків.

До початку бутонізації конопля переносить без будь-яких негативних наслідків короткочасні заморозки до - 5 - - 6⁰С, але низькі температури в більш пізній період для неї згубні. Рослини коноплі потребують гарного водозабезпечення, але не витримують надлишку вологи, особливо на початку вегетації. Більше всього води споживається в період інтенсивного росту. Засуха в цей час призводить до сильного зниження врожаю. Для конопель необхідне достатнє забезпечення елементами мінерального живлення. Необхідність в азотному живленні особливо велика після утворення трьох пар листків, у фосфорному – в період утворення насіння, в калійному – на початкових фазах вегетації.

Коноплі відносяться до рослин короткого дня. При тривалому світловому дні вегетаційний період її затягується.

В середньоросійської коноплі матерка починає цвісти раніше посконі на 2 – 3 дні, у південної – на 5 – 10 днів. Цвітіння жіночих квіток починаєьться з появи приймочок, чоловічих – з моменту розкриття пиляків. Це відбувається приблизно з 8 до 21 год. з максимумом між 11 і 13 год. І чоловічі, і жіночі рослини цвітуть тривалий час – 25 – 35 днів. Пилок коноплі переноситься вітром і зазвичай потрапляє на приймочку маточки відразу ж після їх появи. Через 1,5 – 2 діб маточки стають коричневими і засихають: запліднення відбулося. В противному разі вони залишаються життєздатними до 12 днів. При цьому маточки видовжуються до 8 – 10 мм і зберігають біле або рожеве забарвлення. Пилок, який зберігається при кімнатній температурі, має запліднюючу здатність до 18 днів, але найкращі результати дає запилення свіжозібраним пилком або таким що зберігався не більше 6 днів. При температурі 5⁰С пилок залишається життєздатним до 40 днів.

Генетика

Диплоїдний набір хромосом коноплі дорівнює 20: дев’ять пар - аутосоми, одна – статеві хромосоми. У жіночих особин (матерки) статеві хромосоми представлені двома Х-хромосомами, які дещо крупніші аутосом, у чоловічих особин (плосконі) одна Х-хромосома замінена У-хромосомою, яка має форму крупної точки. Гомозиготність матерки і гетерозиготність плосконі за статевими хромосомами представляють розповсюджений в природі механізм, що забезпечує чисельну рівність статей. Однак у повній відповідності з балансовою теорією статі гени, що контролюють стать, є не лише в статевих хромосомах, але і в аутосомах.

Н.Д. Мигаль вважає, що в статевих хромосомах локалізований ген – реалізатор статі. Його алель - реалізатор жіночої статі – тісно зчеплений з алелем компактного суцвіття, а алель – реалізатор чоловічої статі – з алелем рихлого суцвіття. Закладку чоловічих або жіночих квіток визначають аутосомні гени. Домінантні алелі мають більшу силу (валентність), яка обумовлює прояв відповідної статі, ніж рецесивні. В дводомної коноплі стать залежитьь від алеля-реалізатора, хоча існують задатки і тої і іншої статі. Крім того, у коноплі є два незчеплених аутосомних гена, які обумовлюють однодомність. Відносно до дводомності – це рецесивна ознака, однак спостерігаються випадки не цілком повного домінування. Якщо алелі однодомності виявляються в гомозиготному стані, ген-реалізатор статі блокується. Співвідношення чоловічих і жіночих квіток залежить тоді від сили (валентності) аутосомних алелів, що відповідають за їх розвиток. Все це обумовлює широкий статевий поліморфізм, притаманний коноплі. Поліморфізм проявляється не лише в співвідношенні чоловічих і жіночих квіток на рослині, але і в ознаках вегетативної сфери (форма суцвіття, ширина часток листа, товщина стебла) і в темпі розвитку, притаманному тій або іншій статі.

Сполучення відповідного співвідношення чоловічих і жіночих квіток з характерними для тієї або іншої статі ознаками вегетативної частини і темпу розвитку разом з ознакою даодомності або однодомності визначають різноманітність статевих типів, які представлені в таблиці 8. У коноплі відомі всі можливі їх сполучення. Наведені короткі найменування статевих типів. Повні їх еквіваленти виглядають так: для матерки – жіночий статевий тип, для маскулінізованої матерки –маскулінізований жіночий статевий тип і далі за аналогією

В однодомної коноплі в межах наведених у таблиці 8 типів спостерігається широка варіація співвідношення чисельності жіночих і чоловічих квіток на рослині.

Ознаки вегетативної частини і темп розвитку, характерні для визначеної статі, полягає в тому, що матерка має більш тривалий вегетаційний період, ніж плоскінь, темпи накопичення сухої речовини в неї особливо зростають після цвітіння (в зв’язку з розвитком насіння), а у плосконі синтез його завершується до моменту цвітіння, стебло у матерки товще, коренева ситема потужніша, частини листків коротші і товщі, суцвіття більш компактне, вміст волокна більш низький, міцність його більша, а гнучкість менша. Маскулінізація в названих статевих типів означає, що за вказаними вище ознаками рослини цього типу подібні з плосконню, а фемінізація – що вони подібні з матеркою.

8. Схема статевих типів коноплі

Стать (для однодомної – переважаюча стать	Ознака вегетативної частини і темп розвитку, що відповідає статі
Дводомна конопля
Жіночий	Матерка	Маскулінізована матерка
Чоловічий Фемінізована плоскінь		Плоскінь
Однодомна матерка
Жіночий	Однодомна матерка	Однодомна маскулінізована матерка
Чоловічий	Однодомна фемінізована плоскінь	Однодомна плоскінь

Окрім перерахованих статевих типів, відома також гермафродитна конопля з двостатевими квітками. В межах її є форми з різною ступінню ухилу в напрямку маскулінізованого і фемінізованого типів.

Господарсько цінні особливості коноплі (продуктивність, тривалість вегетаційного періода, вміст волокна) спадкуються полігенно. Відмічена висока ступінь спадкування висоти рослин і вмісту волокна, низька – числа і маси зерна з рослини.

Вміст канабіоїдних сполук спадкується полігенно. Важливо, що воно не пов’язане з продуктивністю рослини.

Завдання селекції

Крім вимог, які висуваються до сортів будь-якої сільськогосподарської культури (висока і достатньо стабільна врожайність, технологічність, висока якість продукції), в селекції конопель висуваються специфічні вимоги, пов’язані з її дводомністю. Чоловічі рослини дозрівають значно раніше жіночих – на 30 – 50 днів. Якщо залишити плоскінь у посіві до дозрівння матерки, значна частина чоловічих рослин вападає з стеблестою, утворюючи при збиранні так звану суволоку (поламані стебла, які заважають збиранню і не можуть бути використані для одержання волокна). Тому рекомендується вибирати плоскінь з посіву після того, як запилення квіток жіночих рослин завершене. Однак даний процес достатньо трудомісткий (оскільки плоскінь вибирають вручну), супроводжується пошкодженнями матерки і співпадає з проведенням низки сільськогосподарстьких робіт. У зв’язку з цим багато господарств збирають коноплі на зеленець, тобто одночасно і плоскінь і матерку, не очікуючи дозрівання останньої. Краще за все це робити після завершення цвітіння плосконі, коли врожай і якість волокна її найбільші, а вміст і якість волокна в стеблах матерки вже достатньо високі. Збирання на зеленець механізоване. Однак урожай волокна при такому способі менший, ніж при роздільному збиранні плосконі і матерки, оскільки процес формування його жіночих рослин не завершений. Міцність волокна при збиранні на зеленець також менша. Крім того, повністю втрачається врожай насіння.

Ці проблеми можна вирішити створенням одночасно дозріваючої коноплі. Одночасність дозрівання краще всього забезпечує однодомність. Селекція на однодомність, розпочата селекціонерами (Н.Н. Гришко, В.І. Левченко і ін.) у 30-х рр. минулого століття, призвела до створення популяцій, у яких поряд з однодомними рослинами є рослини матерки, фемінізованої плосконі і невеликий відсоток звичайної плосконі. Завдання полягає в створенні повністю однодомних одночасно дозріваючих сортів цієї культури. В майбутньому можливе створення сортів гермафродитних конопель.

Сорти коноплі повинні утворювати високий урожай соломи з вмістом волокна 25 – 35% і більше. Волокно необхідне довжиною не менше 80 см, міцне, гнучке, з гарною тониною До негативних ознак відносяться високий відсоток вторинного (короткого) волокна. Високий урожай волокна повинен сполучатися з високим урожаєм зерна (особливо це важливо для південної коноплі, яка має понижену насіневу продуктивність), що містить велику кількість олії. При селекції на оптимальну тривалість вегетаційного періода необхідно враховувати особливості зон вирощування.

Важлива особливість – дружнє дозрівання насіння, оскільки коноплі мають тривалий термін цвітіння і в результаті цього при збиранні частина їх (найбільш рано дозріваючих) осипається. До інших якостей технологічності відноситься вирівняність стеблестою за висотою.

Коноплі, як культурна рослина, зформувалася в умовах високопоживного грунту. В селянських господарствах під конопляники використовувалися кращі землі, добре заправлені навозом. З розширенням площ посіву цієї культури вона вийшла на звичайні польові землі. В з’язку з цим ціль селекції – знизити потребу коноплі у підвищеній грунтовій родючості.

Спеціальним завданням є створення сортів, які не містять шкідливих канабіноїдних сполук.

Важливий напрямок селекції – створення сортів, стійких до хвороб і шкідників. Коноплі вражаються антракнозом стебел, бактеріозом, фузаріозом, сірою плямистістю і сірою гниллю стебел, вірусними хворобами, пошкоджуються такими шкідниками, як конопляна блоха (сорти південної коноплі мають високу стійкість до неї), конопляний метелик (два вида) і ін.

Великої шкоди посівам конопель наносить гілчастий вовчок. Тому необхідно створення стійких до вовчка сортів коноплі.

Вихідний матеріал

Цінним вихідним матеріалом коноплі, з якого розпочалася свідома селекційна робота, використані сорти селянської селекції з традиційних районів вирощування. Вони одержали, за аналогією з льоном, назву кряжів. До них відносяться Золотоніська, Новгород-Сіверська, Кам’янець-Подільська, Проскурівська, Старооскольська, Біловодська коноплі і ін. Ці сорти відрізнялися гарною екологічною пристосованістю до відповідних місцевих умов, зокрема оптимальним вегетаційним періодом, давали високий урожай зерна, однак вміст волокна в стеблах був пониженим. Вони також сильно вражалися хворобами і шкідниками.

При створенні високоврожайних сортів гарний вихідний матеріал виявляють кращі комерційні сорти. З сортів дводомної коноплі високим урожаєм волокна відрізняються „Южная созревающая однодомная „ (ЮСО) 6, ЮСО 9, Глухівська 10, ЮСО 14, ЮСО 31, Дніпровська однодомна 6. Високоволокнисті сорти створені угорськими селекціонерами (Комплоті, Сегеді 9 і ін.). Високі врожаї зерна здатні утворювати сорти ЮСО 14. Високоякісним волокном характеризується сорти Південна черкаська, ЮСО 31.

Представляють селекційний інтерес форми конопель з інших країн (Італії, Іспанії, Франції, Сірії, Китаю). Зокрема завезені в Україну в 30-ті роки минулого століття італійські коноплі при тривалому вирощуванні утворили популяції, що пристосовані до відповідних нових умов вирощування, і з використанням схрещування війшли у родовідну низки українських сортів.

При селекції на стійкість до конопляної блішки можна використовувати сорти південної селекції. Вони сійкі і до гілчастого вовчка.

Селекціонери успішно проводять селекцію на зменшення вмісту каннабіоїдних сполук у коноплі. Генетична різноманітність відносно цих сполук досить велика. Низьким вмістом каннабіоїдів відрізняються сорти ЮСО 14, ЮСО 31, Глухівські 46, Дніпровські однодомні 6, Золотоніська однодомна і ін. Дикі форми конопель також знаходять зстосування в селекції.

Методи створення вихідного матеріалу для селекції

Аналітична селекція і акліматизація. Ці методи використання вихідного матеріалу до цього часу мають велике значення в селкції коноплі. Вихідним матеріалом використано кряжі (сорти народної селекції) і сорти, які були завезені з інших країн. Низка районованих в минулому сортів – Южная краснодарская, Южная павлоградская, Южная черкасская, результат акліматизації італійських конопель у різних екологічних умовах. Сорт однодомної коноплі ЮСО 16, який має високу насіневу продуктивність і вміст волокна в стеблах, одержаний з французського сорта Фібрімон 56 в процесі акліматизації, з спрямованим добором. При акліматизації діє природній добір, а також селекція, вихідний матеріал для якої дають безперервні рекомбінації, і, напевно, мутації. Так, сорт ЮСО 14 одержаний добором з сорта ЮСО 1.

Гібридизація. Це основний метод створення популяцій для добору в селекції конопель. Більшість сортів створено з використанням вихідного матеріалу одержаного шляхом гібридизації. Сорт ЮСО 1 одержаний від схрещування сортів ЮСО 6 і Бернбургська однодомна.

Мутагенез. Великого поширення в селекції мутагенез поки що не одержав через труднощі виділення і збереження мутацій. Проводиться робота з так званими жовтостебловими коноплями мутантного походження. Це природній мутант, який виділений з сорту Глухівська 10. Жовтостеблові коноплі під час дозрівання мають оригінальне світлозабарвлене стебло і жовто-зелені суцвіття. З таких конопель виходить волокно світлого забарвлення, високої якості. Однак мутантний ген (chch) плейотропно знижує врожай зерна і стебел (відсоток волокна залишається без змін). При схрещуванні мутанта з різними сортами виявилося, що в різному генетичному середовищі зниження врожаю неоднакове. Це відкриває перспективи селекції на підвищення врожайності з використанням даного мутанта. Мутантні рослини добре помітні в посіві починаючи з фази сім’долей. Таким чином, жовтостебельність може використовуватися чітким генетичним маркером. В Угорщині створений сорт жовтостеблових конопель мутантного походження Комплоті

Високий вихід спадкових змін забезпечує застосування гамма-опромінення дозою 100 – 150 Гр. З хімічних мутагенів найкращі результати проявив етилметансульфонат. Насіння замочували перед посівом у 0,05%-ному розчині протягом 12 год. Обробка сорту ЮСО 6 етиленіміном і етилметансульфонатом з наступним трьохразовим добором дала можливість збільшити вміст волокна в стеблах на 7,1%. Мова не йде про виділення відповідної мутантної форми, а про добори низки рослин, продуктивність яких виявилася більш високою, ніж в середньому в популяції. Які з них мають мутантне походження, а які виявилися вдалими рекомбінантами, встановити не можливо.

Поліплоїдія. В коноплі одержані тетраплоїдні форми. Тетраплоїди дводомної коноплі відрізняються крупнозерністю, тенденцією до одночасного цвітіння чоловічих і жіночих особин, прояву однодомних форм. У однодомної коноплі подвоєння числа хромосом призводить до збільшення крупності зерна (майже вдвічі) і зниження домішок звичайної плосконі. Ці домішки проявляють негативний вплив тим, що викликають повернення до дводомності через запилення пилком диплоїдних рослин плосконі. Поліплоїдія в однодомної коноплі обумовлює також зменшення осипання насіння, яке притаманне їй через рихлість волотей. Осипання знижується за рахунок гарного розвитку приквітника і більш компактної будови суцвіття. Однак тетраплоїдних сортів поки що немає, оскільки подвоєння хромосом викликає і негативні ефекти: різко зменшується насінева продуктивність, зменшується маса стебла. Проводять схрещування з метою ліквідації цих недоліків використовуючи рекомбінацію

Гібридні коноплі. Проводяться дослідження в цьому напрямку. Одержання інбредних ліній у коноплі можливо, хоча насінева продуктивність в результаті інбридингу різко зменшується. При створенні інбредних ліній у дводомної коноплі доводиться застосовувати сібсові схрещування (матерка х плоскінь). При цьому рівень гомозиготності збільшується повільно У конопель знайдена ЦЧС.

Добір. Через перехресне запилення, роздільностатевість і високу депресію при інбридингу основним видом добору в коноплі застосовується сімейно-груповий. Окремі групи сімей випробовують в умовах просторової ізоляції. Застосовують двох-трьохразовий добір. Перший добір індивідуальний, наступні можуть бути індивідуальними і масовими. При індивідуальному доборі в межах сім’ї добирають кращі рослини – з яких започатковують нові сім’ї, при масовому – об’єднують нащадків кращих рослин у межах сім’ї. Ці види добору можна комбінувати: найкращі рослини добирають індивідуально, а насіння решти відібраних рослин об’єднують для посіву сім’ї в наступному році. Сорти коноплі формуються об’єднанням подібних кращих сімей.

В селекції коноплі застосовують і масовий добір, переважно на заключних ланках селекційного процесу для покращення сорта. Він може бути багаторазовим і безперервним, по суті, представляє підтримуючу селекцію в первинному насінництві.

Широко використовують негативний добір, з метою виключити небажане перезапилення і видалити з популяції малопродуктивні, хворі, чи з іншими негативними ознаками рослини.

Селекція однодомної коноплі. Визнано найбільш ефективним способом створення сортів одночасно дозріваючої коноплі. Перші однодомні сорти були одержані з дводомних шляхом добору з популяції так званих статевих мозаїків (химер), тобто рослин, у яких поряд з квітками однієї статі є квітки іншої статі. Співвідношення цих квіток може бути також різне.

З’являються статеві мозаїки, напевно, в результаті мутацій генів, які контролюють визначення статі. Такі рослини схрещували між собою або самозапилювали. В результаті одержали популяції, що складалися з однодомних рослин фемінізованого типу, матерки і фемінізованої плосконі. В невеликій кількості зустрічалися рослини і звичайної плосконі. Ці популяції стали основою для створення сортів однодомної коноплі.

Нові сорти однодомної коноплі створюють на основі вже існуючих. Схрещування проводять з дводомними сортами, які в цілому краще відселектовані на високий вміст волокна і інші господарсько цінні ознаки. Сорти дводомної коноплі використовуються переважно материнською формою, однодомної – батьківською Перше покоління в основному буває матеркою (до 100%). Тому доводиться використовувати зворотнє (аналізуюче) схрещування з однодомною батьківською формою. В нащадків від цього схрещування з’являються різноманітні статеві типи: однодомні рослини, матерка, фімінізована і звичайна плоскінь. В наступному доборами намагаються зменшити в популяції відсоток матерки і фемінізованої плосконі і абсолютно виключити звичайну плоскінь. З цією метою проводять багаторазові добори, при цьому надають переваги сім’ям, що відповідають вказаному вище співвідношенню статевих типів.

В основу сортів однодомної коноплі покладений фемінізований тип з компактною волоттю. Сучасні сорти її характеризуються нестабільністю. Справа в тому, що пилок плосконі більш життєздатний і більш активний при пророщуванні на приймочці маточки, ніж пилок фемінізованої плосконі і однодомних рослин. Крім того, плоскінь цвіте раніше, ніж чоловічі квітки інших статевих типів. Тому навіть невелика суміш плосконі і сорті однодомних конопель призводить до накопичення в ньому дводомних форм. Рівним чином вони накопичуються в результаті перезапилення з сортами дводомної коноплі при порушенні просторової ізоляції. Однак при умові безперервної насінницької роботи вдається зберігати сорти однодомної коноплі як одночасно дозріваючі популяції фемінізованого типу.

Методика і техніка селекційного процесу

Розсадники. Селекційний процес має особливості, які пов’язані з перехресним запиленням і дводомністю її рослин. Вирощування нащадків елітних рослин в селекційних розсадниках першого – третього року супроводжується повторними доборами і проводиться в умовах просторової ізоляції груп сімей. Кожна група розміщується на відстані не менше 0,5 км від інших груп. Від господарських посівів селекційні посіви повинні знаходитися не менше ніж у 1,5 км. У селекційних розсадниках не висівають стандарт, щоб виключити перезапилення. Для порівняння з стандартом паралельно закладають оціночні розсадники. За результатами порівняння проводять потім браковку зразків у селекційних розсадниках. З моменту передачі зразків у контрольний розсадник проводять розмноження його в умовах ізоляції. Заключне випробування (починаючи з контрольного розсадника) проводять у двох варіантах: загущений посів (на зеленець) і розріджений посів.

Елітні рослини всебічно аналізують. У однодомної коноплі встановлюють відповідність статевому типу (однодомна матерка) відносно чоловічих і жіночих квіток та часу їх цвітіння. Відібрані рослини помічают етікетками ще в посіві. Чоловічі квітки в таких рослин зацвітаають раніше, ніж жіночі, і вони повинні мати гарну пилкову продуктивність. Розрив у цвітінні чоловічих і жіночих квіток допускається не більше 10 днів.

Елітні рослини повинні мати продуктивне високе стебло, гарну насіневу продуктивність, достатньо крупне зерно (високий вміст олії в ньому, якщо проводиться селекія на олійність), високий вміст і якість волокна при мінімальній частці вторинного волокна. Контролюють також вміст каннабіоїдних сполук, ураження хворобами і шкідниками, схильність насіння до осипання. Ознакою низького вмісту каннабіоїдів є слабкий розвиток опушення волосками, у яких накопичуються ці сполуки. Стійкість до осипання обумовлюється компактним суцвіттям і щільним утриманням зерен приквітниками.

При випробуванні нащадків елітних рослин контролюють ті ж ознаки, але враховують також урожай стебел і зерна з ділянки, а вміст волокна і низку інших показників оцінюють за середніми пробами.

Техніка гібридизації. У конопель вона проста. Схрещувані сорти висівають черезрядно. Переважно висівають декілька материнських сортів для запилення одним батьківським. Якщо за материнський сорт використовують дводомні коноплі, перед цвітінням видаляють плоскінь, а також потворні, хворі рослини матерки. В посівах батьківського сорту також проводять негативний добір. Якщо материнський сорт дводомний, то такий добір проводять лише серед рослин плосконі. Проведені досліди по видаленню їх хімічним способом. В результаті обробітку насіння нітрозометилсечовиною знищувалися рослини плосконі, оскільки вони більш чутливі до пошкодження, ніж рослини інших статевих типів.

При схрещуванні однодомних сортів для стерілізації чоловічих квіток материнського сорта застосовують відомий гаметоцид – етрел. Оприскують рослини двічі: перед початком бутонізації і повторно через 8 – 12 днів. У першому випадку застосовують концентрацію 1500 мг/л, у другому – втричі більшу.

Якщо схрещувані сорти різко різняться за часом цвітіння, використовують різні строки посіву. Вирощування рослин при короткому дні також може бути використано для прискорення цвітіння пізньостиглих сортів.

При необхідності строгого контролювання запилення використовують пергаментні ізолятори. Їх одягають на суцвіття жіночих рослин перед початком цвітіння. Через 15 – 20 днів приступають до запилення, підводячи під ізолятор чоловіче суцвіття або його частину. В цей час на жіночому суцвітті видно велику кількість етіолірованих приймочок маточки. Рекомендується проводити запилення декілька разів. Високий процент утворення насінин виходить при нанесенні пилку, попередньо зібраного з чоловічих суцвіть.

Одержання тетраплоїдів. Для цього використовують капельний метод і метод занурення надземної частини паростків у розчин колхіцину. В першому випадку його наносять у вигляді каплі на точку росту, починаючи з 4 – 5-го дня після сходів, щоденно до появи колхіциноморфозів (дрібні м’ясисті листочки, деформація листків, сильне скорочення і потовщення верхнього міжвузола). В другому випадку наземну частину паростків або молодих рослин у фазі двох-трьох справжніх листків занурюють у розчин колхіцину, перекидаючи чашки Петрі, в яких пророщували насіння, або сосуди з молодими рослинами вверх дном.

Селекційні оцінки. При селекції на стійкість до хвороб, шкідників і вовчка астосовують спеціальні фони. Так, заселяють рослини яйцекладками конопляного метелика. Яйцекладки одержують у лабораторних умовах. В стадії „чорної голівки” шкідника (перед виходом молодих гусениць) поміщають по одній яйцкекладці (біля 25 яєць) у верхню частину рослини. Для оцінки заражують 20 рослин у трьохразовій повторності в фазі бутонізації. Там, де метелик дає дві генерації, рослини заражують двічі. Перше зараження проводять у фазі семи-восьми пар листків (9 – 10 у пізньостиглих сортів). Для випробування стійкості до вовчка на 1 м² грунту вносять 1 г його насіння. Щоб забезпечити рівномірність їх внесення, насіння змішують з піском.

Для оцінки вмісту каннабіоїдних сполук використовують верхню частину суцвіття. Більш ефективна селекція на низький вміст каннбіоїдів, якщо оцінка проводиться до початку цвітіння. Для цього використовують 3 – 4 частки другої або третьої (від верхівки) пари листків. Рослини з високим вмістом каннабіоїдів з популяції вибраковують. У дводормної коноплі оцінку і вибраковку проводять лише рослин плосконі.

Вміст каннабіоїдних сполук визанчають методом газорідинної або токошарової хромотографії.

Досягнення селекції.

В Україні селекцію конопель проводять в Інституті луб’яних культур (м. Глухів Сумська область) і на Синельніківській селекційно-дослідній станції Інституту зернового господарства УААН (Дніпропетровська область). У Державний реєстр сортів рослин придатних для поширення в Україні на 2006 рік внесено 11 сортів коноплі (Cannabis sativa L.), зокрема – Глухівські 33, Глухівські 46, Глера, Дніпровські однодомні 14, Золотоніські однодомні 11, Золотоніські 15, ЮСО 14, ЮСО 31 – Інституту луб’яних культур; Дніпровські однодомні 6, Дніпровські однодомні 19 і Синельніківські однодомні 3.

Питання для самоконтроля

1. Які три крупні екологічні групи виділяють у коноплі культурної?

2. З яких областей земної кулі походять коноплі культурні?

3. Які особливості каріотипа коноплі в зв’язку з їх дводомністю?

4. Які статеві типи конопель відомі?

5. Яка роль акліматизації в селекції коноплі?

6. Які методи створення вихідного матеріалу застосовують в селекції однодомної коноплі?

КАРТОПЛЯ

Картопля – надзвичайно важлива продовольча, технічна і кормова культура. Завдяки гарним смаковим якостям і високій поживній якості вона стала другим після хліба продуктом харчування в багатьох країнах. Значно зросло споживання продуктів переробки картоплі (більше 30%) і збільшився їх асортимент (чіпси, помфри, солімка і ін.). Велика кількість картоплі використовується у крохмально-патоковій і спиртовій промисловості. Картопля і відходи її промислової переробки (меляс, мезга) йдуть на корм тваринам.

Це одна з найбільш поширених на земній кулі сільськогосподарських культур – вирощується майже в усіх країнах світу. В Північній півкулі її вирощування заходить за межі Полярного кола, а в Південній досягає 50⁰ півд. ш. Основні площі картоплі знаходяться в країнах Північної півкулі – Російській Федерації, Україні, Білорусі, Прибалтійсьтких країнах, Польщі, Німеччині, Великобританії, Франції, США і т.д.

В Україні картоплярство розвинене повсюдно від Криму до Чернігівської обл., від Донбасу до кордону з Польщею.

Систематика і походження

Картопля відноситься до сімейства пасльнові – Solanaceae L., роду Solanum L., входить у секцію Tuberarium (Dun.) Buk., яка характеризується утворенням клубенів.

Батьківщина картоплі – Південна Америка. Первинним генцентром її походження вважають висогірні райони Південної Америки (Перу, Болівія). Вторинний генцентр різноманітності диких клубеневих видів – гірська частина Мексики. Туди розселилися деякі форми диких диплоїдних видів, які під впливом екологічних і інших чинників сприяли виникненню багаточисельних видів. Генцентром виникнення культурної картоплі є узбережжя Чілі з прилеглими островами, де зформувався культурний вид Solanum tuberosum ssp. сhilotanum Buk. et Lechn., і гірські райони Анд (Колумбія, Еквадор, Перу, Болівія, північний захід Аргентини), де основні площі зайняті видом S. andigenum Juz. et Buk.

Основоположником систематики видів картоплі є С.М. Букасов. Відомо 170 видів картоплі, які об’єднані в 32 серії (мал. 42, стор. 105). Серії поділяються на дві географічні групи – південоамериканську і північноамериканську. Більша частина видів (21) ростуть у Південній Америці. Найбільш цікава серія Tuberosa, яка включає культурний вид S. tuberosum, що введений в культуру в давнину в Чілі, де до цього часу вирощують ендемічні сорти цього виду. Пращурами S. tuberosum (за С.М. Букасовим) є близькі до нього тетраплоїдні види S. leptostigma Juz. i S. molinae Juz. Південноамериканські серії об’єднані в три, а північноамериканські – в дві підсекції. З північноамериканськийх серій найбільш багаточисельні і цікаві Demissa i Longipedicellata, яка включає види, що стійкі до фітофторозу і інших хвороб.

З надзвичайно багатого набору видів картоплі в культурі використовується переважно лише S. tuberosum. Усі селекційні сорти створені шляхом багаторазових схрещувань вивезених з Південної Америки зразків S. tuberosum між собою і з культурним видом S. andigenum. У їхньому фенотипі домінують ознаки S. tuberosum. Ця група сортів одержала назву S. tuberosum ssp. europaeum Buk. Сорти картоплі, створені при участі вида S. demissum Lindl. і інших диких і культурних видів, становлять підвид S. tuberosum ssp. hubridum Buk.

Всю багатоманітність селекційних сортів поділяють за сукупністю низки ознак на сортотипи. Окремі сортотипи виділені в групи за назвою країн, у яких селекція проводиться інтенсивно.

Морфобіологічні особливості.

Картопля - багаторічна трав’яниста рослина, в культурі використовується як однорічна, оскільки цикл її розвитку відбувається за один вегетаційний період. Розмножують картоплю бульбами, їх частинами, черенками, а в селекційній роботі – насінням.

Морфологічні ознаки. Коренева система мичкувата, проникає в грунт неглибоко.

Стебло прямостояче або відхиляється. Висота його від 45 до 120 см.Кущ складається з шести- восьми облиствлених стебел, не гілкуватих у скоростиглих і сильно гілкуватих у пізньостиглих сортів. З пазушних бруньок біля основи стебел утворюються підземні пагони – столони, кінці якиз розростаються в клубені (бульби). В культурних видів і сортів досжина столонів біля 10 см, у диких – більше 50 см.

Клубень – потовщене, укорочене стебло. На ньому спірально розташовані вічки з трьома бруньками в кожному. Клубень росте своєю верхівкою, тому в верхній частині його вічок більше розміщені вони зближено порявняно з середньою і нижньою частинами. Форма і забарвлення клубенів різноманітні. Вони бувають ріпчасті, шаровидні, шаровидно-опуклі, довгі і ін. Забарвлення клубенів біле, рожеве, червоне, фіолетове, залежить віж кожури і м’якоті. В більшості сортів м’якоть біла, трішки жовтувата або кремова.

Листки переривчастонепарноперисторозчленовані, складаються з кінцевої частки і трьох –семи пар бокових, між ними розміщуються часточки і ще дрібніші часточки.

Квітки колесоподібні, п’ятерного типу, зібрані в суцвіття складний завиток. Забарвлення віночка біле, червоно- і синьо-фіолетове з різноманітними відтінками. В квітці п’ять тичинок у вигляді конусоподібної колонки і маточка, яка складається з насіневого зачатка, стовпчика і приймочки (мал. 43)

Плід – двогніздова багатонасінева ягода. Насіння дуже дрібне, плоске, світло-коричневе. Маса 1000 насінин 0,5 – 0,7 г.

Біологічнаі особливості. Картопля вирощується повсюдно, але найбільш вона розповсюджена в зонах помірного клімату. Вегетаційний період картоплі в залежності від сорту і зони вирощування становить 50 – 120 днів і більше. За цією ознакою сорти поділяють на рінні, середньоранні, середньостиглі, пізньостиглі і пізні.

Картопля чутлива як до низьких, так і до високих температур. При короткочасних заморозках до 1,5 – 2⁰С бадилля її чорніє і відмирає, при більш тривалому, але поступовому зниженні температури до мінус 2 – 3⁰С, інколи до мінус 4⁰С картопля не гине, оскільки в листках встигають накопичитися цукри, що відіграють захисну роль. Клубені гинуть вже при температурі мінус 1⁰С, що пов’язано з вмістом води.

Корені в картоплі утворюються при температурі грунту не нижче 7⁰С. Початок клубнеутворення в більшості сортів співпадає з фазою бутонізації. Оптимальна температура грунту в цей період 16 – 19⁰С, що буває при температурі повітря 21 – 25⁰С. При підвищенні її до 30⁰С і більше ріст клубенів припиняється.

Картопля - влолголюбива культура, особлива потреба в зволоженні грунту на початку цвітіння. Нестача вологи в цей період призводить до опадіння бутонів, а в наступному до значного зниження врожаю. Найкраще утворення клубенів відмічено в умовах короткого (12-годинного) дня.

Біологія цвітіння. Картопля – самозапильна рослина. Деякі види і сорти картоплі стерільні. Стерільність обумовлена генетично, але на ступінь її прояву впливають екологічні чинники. Так, сорт Камераз в залежності від умов вегетаційного періода може утворювати або не утворювати ягоди і насіння. Те саме спостерігається і в деяких видів. На Памірі майже всі види картоплі плодоносять.

Цвітіння починається приблизно через 30 – 35 днів після посадки. Тривалість цвітіння однієї квітки 3 – 7 днів, усього суцвіття 15 – 40, рослини в цілому 20 – 50 днів. Приймочка дозріває на 2 – 3 дні раніше пиляків. У багатьох сортів через стерільність пилку ягоди не утворюються, багато сортів взагалі не цвітуть, у деяких з’являються і опадають бутони. Для цвітіння найбільш сприятлива температура 16 – 22⁰С.

Генетика

Види картоплі утворюють безперервний поліплоїдний ряд, основне число якого (х) дорівнює 12. Поліплоїдний ряд клубненосних видів картоплі вперше був встановлений у 1929 р. В.А. Рибіним; включає диплоїдні (2х), триплоїдні (3х), тетраплоїдні (4х), пентаплоїдні (5х) і гексаплоїдні) види. Серед них біля 70% диплоїди, 15% - тетраплоїди, 8% - гексаплоїди, 7% - решта видів.

Більшість диплоїдних видів самонесумісні і запліднюються в межах виду перехресно. Однак частина диких видів самосумісна і результаті самозапилення утворює ягоди і насіння. Мейоз у диплоїдів і їх гібридів відбувається нормально з утворенням 12 бівалентів в метафазі 1. Самонесумісність у диплоїдів обумовлена дією множинних алелів гена S (відомо 13 алелів).

Поліплоїдні види картоплі в основному самосумісні. Однак у три- і пентаплоїдів порушений мейоз, пилок стерільний, вони розмножуються лише вегетативно. В тетра- і гексаплоїдів мейоз проходить нормально, пилок фертильний, вони добре розмножуються статевим шляхом.

Тетраплоїди представлені двома типами: алло- і автотетраплоїдами. До аллотетраплоїдів відносяться дикі види S. acaule Bitt. i S. stoloniferum Schlecht. Вважають, що вони утворилися в результаті спронтанної гібридизації диплоїдів з наступним подвоєнням числа хромосом. Мейоз у них правильний, тип спадкування дісомічний. Аллотетраплоїди предстваляють собою функціональні диплоїди з парами повністю гомологічних хромосом (А₁А₁А₂А₂) і дісомічним характером розщеплення. До автотетраплоїдів відносяться культурні види S. tuberosum i S. andigenum і всі сорти картоплі. В них спостерігаються значні порушення в мейозі, які призводять до стерільності або низької фертильності пилку.

Для автотетраплоїдів характиерний тетрасомічний тип розщеплення в нащадків за різними ознаками. Його особливості визначаються наявністю чотирьох гомологічних хромосом, їх випадковою кон’югацією і випадковим розподілом по гаметах. Це призводить до утворення (по одному гену) двох типів гомозигот: АААА і аааа – і трьох типів гетерозигот: АААа, Аааа, Аааа, які називаються, відповідно, квадриплекс, нуліплекс, триплекс, дуплекс і симплекс. Формули вказаних генотипів позначають скорочено А₄, А₃а і т.д.

При моногібридних схрещуваннях (табл. 9) в залежності від типів зигот нащадки по фенотипу розщіпляться в співвідношенні 35 : 1, 11 : 1, 5 : 1, 3 : 1, 1 : 1. За генотипом можливо дев’ять варіантів розщеплення.

Частіш за все в селекційній роботі зустрічаються симплексні, рідше дуплексні генотипи по різних ознаках. Відібрати в нащадків дуплекса домінантний по двох генах генотип дуже важко, вірогідність його появи дорівнює 1/1296, тобто практично його виявити неможливоо. Таким чином, автотетраплоїдний рівень ставить перед селекцією відповідні труднощі, особливо при роботі з генеративно розмножуваними культурами. У картоплі вони знімаються тим, що будь-яку інтересну гетерозиготу можна відібрати, розмножити вегетативно на великих площах і детально вивчити. Основні господарсько цінні ознаки в нього контролюються домінантними генами (забарвлення клубенів, стійкість до хворб і ін.) або полігенами (вміст крохмалю і ін.), тому збільшується вірогідність доборів гетерозигот з домінантними ознаками.

Сорти картоплі за низкою господарсько цінних ознак, в основному, симплекси, але за окремими ознаками можуть бути дуплексами і триплексами. Вивчати розщеплення і спадкування багатьох ознак в зв’язку з автотетраплоїдною природою надзвичайно складно, оскільки гени, що контролюють їх, можуть бути в різному алельному стані (генотип А₂а₂В₃bCc₃ або A₃aB₂b₂C₂c₂ і ін.). Тому при врахуванні кожної ознаки в формулі записується алельний стан контролюючого гена і можуть бути всі співвідношення, які характерні для розщеплення автотетраплоїдів. Нижче розглядається спадкування низки ознак.

Морфологічні ознаки. Раніш за все і досить докладно вивчено спадкування таких ознак, як забарвлення квіток, клубенів і паростків.

Фенотипічно розрізнюють біле, червоне і блакитне забарвлення клубенів, квіток, вічок. Блакитне забарвлення домінує над червоним, і обидва вони домінують над білим. Забарвлення контролюється двома групами комплементарно взаємодіючих генів: генами основи P i R та генами прояву D, E, F, S. Ген Р обумовлює блакитно-фіолетове, ген R – червоно-фіолетове забарвлення. Дія генів охоплює пігментацію всієї рослини (клубені, паростки, квітки, листові пазухи і інші органи) в залежності від присутності комплементарних генів прояву: ген D – для клубенів, окрім вічок, ген Е – для всього клубеня, включаючи вічка, ген F i S – для квіток. Комбінації цих генів визначають забарвлення квіток, клубенів і вічок. Наприклад, комбінація PRD i PD дає блакитні, RD - червоні клубені, а в рослин з одним геном P, R, D або рецесивними генами pr – білі клубені. Пігментація паростків залежить від генів основи.

Всі гени дублюються, що підтверджує тетраплоїдну природу картоплі. Більшість сортів мають симплексні генотипи за цією ознакою, наприклад Pppp, Rrrr і т.д. У квадриплексів по генах основи або генам прояву навіть при відсутності другого комплементарного гена достатньо зрозуміле забарвлення квіток і клубенів. Це пояснює факт появи рослин з забарвленими клубенями в нащадків білоклубеневих батьківських форм.

Генотип сортів по генах забарвлення встановлюють на основі гібридологічного аналізу нащадків від аналізуючого схрещування або схрещування з сортами, що мають домінантний ген у симплексному стані. Відомий генотип низки сортів: Елла (p₄r₄d₄e₄), Альма (Dd₃) і ін. В результаті багаточисельних схрещувань установлено, що жовте забарвлення м’якоті клубеня домінує над білим і контролюється одним домінантним геном і полігенами, доза яких впливає на його інтенсивність. Червоне або блакитне забарвл м’якоті визначається двома комплементарними генами C i Y, які обумовлюють утворення антоціану, і геном Z, що його інгібірує.

Округла форма клубенів домінує над круглясто-овальною, овальною та довгою і контролюється декількома генами.

Немає чітких даних про тип спадкування глибини вічок. Вважають, що ця ознака обумовлюється декількома генами.

Вміст крохмалю. Це складна кількісна ознака, прояв якої дуже залежить від умов вирощування (грунту, клімату). Ознака полігенна, спадкується адитивно. При схрещуванні сортів в результаті трансгресій можуть вищіплюватися форми з високим, і низьким, відносно батьківських компонентів, вмістом крохмалю.

Вивчення розщеплення за крохмальністю нащадків від самозапилення або схрещування селекційних сортів показало, що воно проходить по типу тетрасомії, характерному для дуплексних генотипів (A₂a₂, A₄B₂b₂ і ін.) з чисельними співвідношеннями між класами варіційного ряду у нащадків 1 : 8 : 18 : 8 : 1. Генетичний аналіз виявив у батьківських форм шість незалежних домінантних алелів (генотип A₄B₂b₂). Гібриди з вмістом крохмалю 24 – 26% мали генотип A₄B₄, тобто вісім домінантних алеів, з крохмальністю 21 – 23% - A₄B₃b, 18 – 20% - A₄B₂b₂ (як у батьківських компонентів), 14 – 17% - A₄Bb₃ найбільш низькокрохмальні – 1 – 14% - A₄b₄.

Закономірності розщеплення за крохмальністю свідчать про те, що в селекції на підвищений вміст крохмалю основну увагу необхідно приділяти добору висококрохмальних форм, їх схрещування між собою.

Вміст білка. Це також полігенна ознака, що визначається сумісною дією багатьох неалельних генів, від чисельності яких залежить інтенсивність його прояву.

Скоростиглість. Проявляє полігенний і рецесивний характер спадкування. В зв’язку з цим при розщепленні виділяються різноманітні за скоростиглістю форми: пізньо-, середньо-, і ранньостиглі, причому останні становлять незначну частку нащадків – ¼ від самозапилення ранніх сортів.

Фітофторостійкість. Ця ознака визначається двома генетичними системами, одна з яких контролює реакцію надчутливості, тобто здатності клітин рослини утворювати некроз у відповідь на проникнення гаусторій відповідних рас патогена, а інша – польову стійкість, тобто здатність рослини протистояти проникненню збудника або обмежувати швидкість інфекції і інтенсивність спороутворення.

Надчутливість контролюється системою незалежних домінантних генів, що забезпечують імунітет до відповідних рас або групи рас фітофтори. При появі нових рас рослини вражаються. Польова стійкість визначається серією полігенів з адитивним ефектом, який забезпечує різноманітну ступінь стійкості до всіх рас патогена.

Опрацьована міжнародна номенклатура генів стійкості, що знайдені в північноамериканських видів і рас. Гени позначені символом R, а раси – відповідно числами 1, 2, 3 і т.д. Форми, які не мають домінантних генів, уражуються всіма расами. Ген R1 контролює стійкість до рас, у позначенні яких немає числа 1. тобто до рас 2; 3; 4; 2, 3; 2, 4; 3, 4; 2, 3, 4. Ген R2 обумовлює стійкість до рас 1; 3; 1,3; 1,4 і т.д. Ураження можливе, коли патоген позначений усіма числами, що відповідають генотипу рослини. Наприклад, генотип R1R2 вражається расами 1,2; 1, 2, 3; 1, 2, 3, 4, але стійкий до всіх інших рас.

Раси за здатністю вражати рослини ділять на прості і складні. Прості раси заражують рослини без R-генів (раса 0) або з малою їх чисельністю (раси 1; 2; 3 і ін.), складні діють на рослину з більшим числом R-генів. Наприклад, раса 1, 2, 3, 4 уражує рослини з генотипом R1R2R3R4. Знайдено 10 R-генів, що контролюють надчутливість, Передача їх від дикої форми S. demissum і наступне перекомбінування відбувається легко, оскільки гени домінантні, знахдяться в різних хромосомах і спадкуються за тетрасомічним типом. Дія R-генів розповсюджується головним чином на листки, а клубені при цьому можуть уражуватися. Встановлено, що всі сорти, які надчутливі по клубенях, надчутливі і по листках, а зворотня залежність проявляється не завжди. Ген R1 у переважній більшості випадків впливає на надчутливість як листків, так і клубенів. Гени R2, R3, i R4 забезпечують надчутливість клубенів лише інколи.

Польова стійкість залежить від дії декількох захисних механізмів і визначається одним з них або всіма разом. Контролюється багатьома генами. Спадкується рецесивно або проміжньо, залежить від багатьох зовнішніх чинників (температури, вологості, добрив, онтогенетичного віку рослин). Польова стійкість клубенів – полігенна ознака, що не залежить від стійкості листків. Обидві форми стійкості контролюються різними системами полігенів. У S. tuberosum встановлено зчеплення між польовою стійкістю листків і пізньостиглістю і відсутність такого зв’язку між пізньостиглістю і стійкістю клубенів. Виявлено, що в скоростиглих форм можуть бути високостійкі клубені, але вони завжди мають вразливе бадилля.

В зв’язку з наявністю багатьох рас патогена найбільш бажане для селекції сполучення в одному сорті двох типів стійкості: надчутливості і польової стійкості, що особливо важливо при створенні середньо- і пізньостиглих сортів, оскільки хвороба розвивається частіш за все в другій половині вегетації.

Стійкість до вірусних захворювань. У картоплі вона може обумовлюватися імунітетом, надчутливістю, польовою стійкістю. Імунітет знайдений лише до вірусів X, Y i A. У американського сіянця DA 41.956 виявлено два домінантних комплементарних гена, що контролюють імунітет до віруса Х, один з яких знаходиться в симплексному, а інший – у дуплексному стані (A₂a₂Bb₃), батьківські форми – були сприйнятливими.

Імунітет до віруса X у S. acaule визначається серією алельних генів: ген R_x обумовлює імунітет, ген R_xn – надчутливість, ген R_xs – утворення некрозів з мозаїкою, r_x – сприйнятливість. Домінування генів спостерігається в такій послідовності: R_x > R_xn > R_xs > r_x.

У S. stoloniferum стійкість до віруса Y контролюється серією алелів одного домінантного гена: R_y > R_yn > R_ys > r_y, де перший обумовлює імунітет, другий – надчутливість, третій – некротичну реакцію з мозаїкою, четвертий – сприйнятливість. Ген R_y проявляє плейотропну дію, і контролює також імунітет до віруса А. Стійкість у даних видів спадкується домінантно при самозапиленні в співвідношенні 3 (стійкі) : 1 (нестійкі ).

Надчутливі до віруса Y форми знайдені серед рослин диплоїдного виду S. commersonii Dun. Реакція надчутливості в селекційних сортів до штаммів вірусів X, Y i A проявляється в некрозі верхівки і контролюється домінантними генами N, дія яких залежить від штамового складу цих вірусів і не забезпечує повного захисту від них. Лише домінантний ген N_a, що контролює надчутливість до віруса А, захищає картоплю від нього. Тому селекцію на вказаний вірус можна проводити на основі S. tuberosum.

До вірусів М і закручування листків знайдена лише польова стійкість, до першого – у видів S. commersonii, S. chacoense, до другого – у S. aculate, S. chacoense і ін. Вона проявляє полігенний тип спадкування з підвищеним інфекційним навантаженням.

Стійкість до раку. Стійкість до звичайного (далемського) біотипу D, широко розповсюдженого в усіх країнах раку, контролюється трьома домінантними генами: самостійним незалежним геном А і двома комплементарними генами Y i Z, останнє пояснює прояв стійких гібридів від сприйнятливих батьківських форм. Сорти з геном Х у симплексному (Хххх) стані при самозапиленні утворюють 75%, а в дуплексному за цим геном стані сорти (ХХхх) – 97,2% стійких форм.

Існування більш агресивних біотипів раку (рвхівський, буковинський, міжгірський) потребує пошуку нових джерел стійкості. До нових біотипів стійкі форми S. andigenum, міжвидові сорти-гібриди.

Стійкість до парші звичайної. Ця ознака контролюється домінантними генами з полігенним ефектом. Один ген обумовлює часткову стійкість. Найбільш стійкі квадриплекси А₄ (сорт Гінденбург), триплекси А₃а (сорт Юбель). По мірі зменшення дози гена стійкість знижується. Вона залежить також від зовнішніх умов і інфекційного навантаження. Стійкість до парші проявляють форми з лусковою кожурою клубенів, що може бути маркерною ознакою при доборі.

Стійкість до чорної ніжки. Контролюється полігенами з адитивним ефектом, тому при розщепленні гібридів існує поступова низка перехідних форм від високостійких до сприйнятливих і можливо вищіплення стійких трансгресій.

Стійкість до кільчастої гнилі. Спадкується домінантно, в нащадків від самозапилення стійких сортів переважають стійкі форми.

Нематодостійкість. У диких видів контролюється як олігогенами, так і полігенами. У S. andigenum знайдений надчутливий тип стійкості, що обумовлений домінантним геном Н1. який має повну пенетрантність, тобто здатність пригнічувати утворення цист до мінімуму. Ген Н1 контролює стійкість до патотипу Ro-1, ген H2 (у S. multidissectum Hawk.) – до патотипу Ro-2. Стійкість до деяких патотипів нематоди спадкується полігенно.

Придатність для переробки на чіпси. Якість чипсів обумовлена їх кольором. Він може бути золотаво-жовтим, або коричневим, що залежить від реакції Майларда, яка відбувається між амінокислотами і редукуючими цукрами при підвищеній температурі (160 – 180⁰С). Продуктом реакції є темнозабарвлені меланоїди, що погіршують колір і харчову цінність чіпсів. При визначенні придатності сортів картоплі для переробки велике значення має вміст у них редукуючих цукрів, а також спадкування цієї ознаки в нащадків. Вміст моноцукрів контролюється двома домінантними епістатично взаємодіючими генами з адитивним ефектом алелів кожного з них. Один ген (М) обумовлює синтез моноцукрів у період холодного зберігання клубенів при температурі 2 – 3⁰С, другий (С)- пригнічує синтез, тобто діє як епістатичний ген-супресор, в результаті чого реакція перетворення крохмалю в редукуючі цукри знаходиться в динамічній рівновазі. У сортів, які придатні до переробки, зміщення спадкування в напрямку збільшення редукуючих цукрів відбувається повільніше, в непридатних – швидше. Оскільки ознака спадкується по типу тетрасомії, то ген С може знаходитися в різному алельному стані (від С₄ до с₄). Передбачувано визначені генотипи сортів по гену-супресору: придатні – дуплекси С₂с₂ (Дезіре, Камераз, Верба), триплекс С₃с (Раменський), непридатні – нуліплекси с₄ (Гідра, Гранола).

Цитоплазматична чоловіча стерільність. Клони ЦЧС у клубнеутворюючих видів Solanum зустрічаються рідко. Однак у деяких роботах по міжвидовій гібридизації картоплі показаний прояв цитоплазматичної чоловічої стерільності. ЦЧС виявлено в схрещуваннях S. tuberosum x S. curtilobum, а реципрокні схрещування дали нормальні рослини з фертильним пилком у F1. Форми з ЦЧС використовуються як для генетичних досліджень, так і для селекційної роботи.

Завдання і напрямки селекції

Існуючі сорти картоплі не повністю задовольняють вимоги, що до них висуваються. Особливу турботу викликають нестабільність урожайності і її зниження під впливом несприятливих зовнішніх умов, а також у результаті враження хворобамиі шкідниками. Тому перед селекцією висувається низка завдань, які можна розділити на загальні, регіональні і специфічні.

Загальне завдання – створення екологічно пластичних, високоврожайних, стійких до хвороб, шкідників і несприятливих умов сортів, з різними строками дозрівання, з високою харчовою цінністю, з гарними смаковими якостями і придатних для механізованого вирощування.

Одне з регіональних завдань – створення фітофторостійких сортів для тих районів України, де ця конкретна хвороба проявляється щорічно і спричиняє великі збитки пари вирощуванні картоплі. Друге – створення для південної і східної зони України сортів картоплі, придатних для богарного і поливного землеробства в умовах підвищеної температури грунту і повітря, а також двохврожайних сортів з коротким періодом спокою клубенів.

До специфічних завдань селекції треба віднести створення сортів, придатних для промислової переробки на харчові напівфабрикати (картопляна крупка, пюре, сушена картопля і ін.) і готову продукцію (чіпси, помфри, крекери і ін.), а також сортів, що придатні для вирощування з насіння.

У зв’язку з поставленими завданнями розробляються і напрямки селекційної роботи. Створюються високоврожайні сорти, стійкі до фітофторозу, вірусних хвороб, з підвищеним вмістом крохмалю, білку та комплексом інших важливих ознак. Розвиток нових напрямків ускладнило вирішення селекційних програм і поставило вимогу організації проміжнього етапу в роботі, зокрема: одержання спеціальних батьківських форм – носіїв окремих цінних ознак або їх сполучень, які відсутні в культурного виду S. tuberоsum (імунітет до вірусів, фітофторозу, нематоді, колорадському жуку і т.ін.).

Робота по створенню ефективних батьківських форм, так званих напівфабрикатів (донорів) для селекції, проводиться в США, Англії, ФРН, Польщі, Чехії, в Міжнародному центрі по картоплі (Перу), Російській Федерації. В Україні селекція проводиться за всіма важливими напрямками в Інституті картоплярства УААН (смт. Немішаєво, Бородянський р-н., Київська обл.).

Селекція на високу врожайність і харчову цінність. Рівень урожайності і її стабільність – головні показники цінності будь-якого сорту. Ця ознака полігенна, контролюється багатьома домінантними і рецесивними генами. Їх прояв залежить від сполучення різних генів, а також від зовнішніх умов.

Урожай картоплі з куща визначається числом клубенів і середньою масою одного клубеня. При підборі батьківських пар для схрещування необхідно це враховувати, оскільки відомо, що врожайних гібридів більше серед нащадків від урожайних батьківських форм. Оскільки число позитивних за ознакою врожайності трансгресій незначне (1,5 – 1,6%), добори необхідно проводити на великих по об’єму гібридних популяціях.

Поряд з високою врожайністю сорти повинні характеризуватися підвищеною якістю і покращеним хімічним складом клубенів (протеїну 1,8 – 3,2%, крохмалю 14 – 30%, вітаміну С 20 – 30 мг/100 г).

Селекція на підвищений вміст крохмалю і білка в клубенях. Це одне з найбільш важливих завдань. Обидві ознаки полігенні. Оскільки відмічено позитивний зв’язок між крохмальністю батьківських форм і їх нащадків, можна використовувати за донори висококрохмальні сорти, ретельно підбирати батьківськиі пари для схрещування і проводити добори позитвних за вмістом крохмалю трансгреесій. Можна залучати висококрохмальні види картоплі в схрещування з S. tuberosum з наступним проведенням насичуючих реципрокних схрещувань гібридних нащадків.

П.І. Альсмік (Біросуський НДІ картоплярства і плоовочівництва) рекомендує спрямованими міжсортовими схрещуваннями і добором підвищувати крохмальність гібридів S. tuderosum до 20 – 23%, а на більш пізніх етапах генетичного покращення картоплі схрещувати їх з S. demissum або його нащадками, що підвищує вміст крохмалю до 24 – 28%.

Оскільки між вмістом білку і крохмалю немає негативного зв’язку, можна шляхом підбору батьківських пар для схрещування і добору комбінацій створювати високобілкові (2,5%) і крохмальні (24 – 26%) сорти.

Селекція на скоростиглість і стіворення двохурожайних сортів. Ранні і середньоранні сорти встигають відповідно за 50 – 60 і 60 – 80 днів з моменту посадки утворювати товарні клубені, тобто вони більш інтенсивні порівняно з середньостиглими, середньопізніми і пізніми сортами. В сприятливих умовах по врожайності вони мложуть перевищувати більш пізні сорти. Ранні сорти задовольняють потреби споживача в літні місяці. Їх можна вирощувати в зайнятих парах.

Найбільший вихід ранньостиглих гібридів встановлено в схрещуваннях ранніх сортів між собою, але вони низьковрожайні. Для створення скоростиглих і врожайних сортів рекомендується схрещувати ранні сорти з середньоранніми і середньостиглими і підбирати батьківські пари виходячи з тривалості періоду роста і інтенсивності накопичення врожаю. Найбільша кількість ранньостиглих сортів (25 – 35%) виходить при схрещуванні батьківських форм з швидким утворенням сходів (15 – 17 днів), коротким (10 – 12 днів) періодом від сходів до утворення клубенів з інтенсивним накопиченням урожаю.

Для одержання скоростиглих сортів застосовують також міжвидову гібридизацію, шляхом схрещування S. tuberosum з культурними видами S. andigenum, S. rubinii Juz. et Buk., S. phureja. Два останніх вида, як такі що не мають періода спокою в клубенів, використовуються при створенні двохурожайних сортів для деяких південних районів України. Ці сорти повинні бути скоростиглими, високоврожайнимиі мати короткий період спокою клубенів.

Селекція на придатність до промислової переробки. Для одержання різноманітних напівфабрикатів і готової продукції необхідні сорти з відповідними якостями клубенів. При промисловій переробці на чіпси важливий їх біохімічний склад, а саме: більша кількість сухої речовини (більше 20%) і низький вміст редукуючих цукрів (0,1 – 0,3%).

Найбільш раціональний метод перевірки придатності сортів – визначення вмісту редукуючих цукрів на початку і в кінці зберігання і після рекондиционування, а також виготовлення чипсів і інших напівфабрикатів у лабораторних умовах.

Найбільший вихід придатних для вказаних цілей форм спостерігається в нащадків від схрещування батьківських пар, що відповідають цим вимогам. Для створення сортів, придатних для промислової переробки на чіпси, необхідно підбирати батьківські форми за фенотипом (забарвленню чипсів і вмісту редукуючих цукрів), оцінювати нащадків і схрещувати з високоврожайними і висококрохмальними сортами.

Селекція на фітофторостійкість. Хвороба викликається грибом Phytophtora infestans. Збудник має багато рас, чисельність яких може збільшувтися в процесі селекційної роботи. Хвороба особливо сильно пошкоджує сорти в зонах з вологим і помірно теплим кліматом.

Створення сортів картоплі з расоспецифічною стійкістю не мало успіху. Всі сорти в умовах виробництва вражалися, оскільки відбувалося поступове накопичення більш вірулентних рас. Дуже важливо слідкувати за тим, щоб на великих площах не накопичувалися сорти з однаковими генами стійкості до фітофторозу. Крім того, необхідно створювати сорти які сполучають надчутлитвість з польовою стійкчістю, тому що перший тип стійкості зменшує первинну інфекцію, а другий - затримує швидкість розповсюдження хвороби в полі.

Селекція на стійкість до вірусів. Це одне з найбільш важких завдань селекції – створення сортів з комплексною стійкістю до вірусних хвороб. Складність полягає в великій різноманітності вірусів і їх штамів, характер прояву яких змінюється в залежності від зовнішніх умов і сортової специфічності. Вирішальне значення тут має вибір вихідного матеріалу, який обгрунтований на знаннях генетичної природи різноманітних типів стійкості і закономірностей їх спадкування.

Селекція на стійкість до раку. Рак картоплі викликається грибом Synchyrium endobioticum і відноситься до небезпечних карантинних хвороб. На території України виявлені чотири біотипа раку (звичайний і більш агресивні – межгірський, рахівський, буковинський). Усі сорти, що поступають до Державної комісії по сортовипробуванню, повинні бути стійкими до звичайної раси гриба. До неї несприятливі багато селекційних сортів, дикі і культурні види картоплі. Ще недостатньо сортів, стійких до міжгірского і рахівського біотипів раку.

Селекція на стійкість до парші. Хвороба викликається грибом Streptomices scabies і негативно впливає на якості клубенів, їх товарний вигляд. Вражену паршою картоплю не купують тому, що через язви потрапляє вторинна інфекція (гриби, бактерії), які викликають гниття клубенів. При сильному враженні паршою пошкоджуються вічка, що призводить до зменшення схожості, втрат урожаю (до 15 – 20%) і зниження крохмалю в клубенях. Значна частина сортів сприйнятлива до існуючих в природі рас парші.

Найбільш надійний спосіб захисту від хвороби – створення стійких сортів. Старий німецький сорт Гінденбург гомозиготний за стійкістю і при схрещуванні з сприйнятливими сортами дає в нащадків значну кількість стійких форм.

Селекція на стійкість до бактеріальних хвороб. Найбільш шкодочинні з них чорна ніжка і кільцева гниль. Збудники чорної ніжки – Pectobacterium phytophorum, Pectobacterium carotovorum і інші види бактерій. Джерело інфекції – хворі клубені і заражений грунт. Ураження проявляється в загниванні і почорнінні основи стебла, що призводить до загибелі рослини. Заражена бульба загниває і темніє. Кільцева гниль викликається бактеріями Corynebacterium sepedonicum. Хвороба викликає зів’янення рослин і гниття бульб, передається при контакті з хворими клубенями або при їх різанні без дезинфекції ножа. Бактерії з хворих клубенів проникають в сосудисту систему стебел, а потім молодих бульб і зруйновують її. Втрати можуть становити 20 – 45% і більше. Для створення сортів, які б не хворіли обома хворобами, використовують стійкі сорти, культурні і дикі види картоплі.

Селекція на стійкість до картопляної нематоди. Картоплю пошкоджують два вида гельмінта – Globodera rostochiensis (жовта) і Globodera pallida (біла). Жовта нематода представлена патотипами Ro1 – Ro5, біла – Pa1 – Pa3. Нематода розповсюджена в усіх країнах з розвинутим картоплярством. Найбільшої шкоди нематода наносить в умовах помірного клімату. В Україні виявлена лише жовта нематода (патотип Ro1).

Нематода паразитує на коренях і бульбах картоплі. Самки перетворюються в наповнені яйцями цисти, що представляє джерело зараження. Цисти зберігаються в грунті протягом 10 – 17 років, стійкі до нестприятливих умов. Враховуючи можливість появи нових рас нематоди, необхідно створювати сорти, які проявляють надчутливість до розповсюдженого патотипу Ro1 і польовою стійкістю до інших патотипів.

Однак використання стійких сортів призводить до високої мінливості в популяції нематоди і появі нових більш вірулентних патотипів. При постійному вирощуванні стійких сортів їх щільність збільшується, тому на заражених грунтах необхідно застосовувати систему захисних міроприємств: 1) не вирощувти насіневу картоплю; 2) дотримуватися сівозміни, щоб картопля поверталася на заражене поле через декілька років, коли популяція нематоди зменшиться; 3) частіше вирощувати ранні сорти картоплі, а там, де його збирають до середини липня, - щорічно, оскільки самки нематоди не встигають до цього часу закінчити цикл розвитку і утворити цисти; 4) проводити ретельний збір клубенів, щоб у грунті не залишалося картоплі-самосіву, яка підтримує розвиток популяції нематоди; 5) на сильно заражених нематодою полях застосовувати гербіциди; 6) чергувати вирощування стійких і сприйнятливих сортів з урахуванням інфекційного навантаження, щоб запобігти виникненню нових вірулентних рас патотипа при вирощуванні лише стійких сортів.

Селекція на стійкість до колорадського жука. Одни з найбільш небезпечних шкідників картоплі – Leptinotarsa decemlineata, що завезений з Північної Америки в Західну Європу і розповсюдився там в ХХ сторіччі. Його шкодочинність обумовлена великою ненажерлевістю жуків і личинок, що поїдають листки.

Імунних до колорадського жука сортів і видів картоплі немає, але відомі форми з різною ступінню стійкості. Види картоплі різняться за придатністю їх для відкладання яєць жуком. Менше яйцекладок і висока загибель личинок відмічені на рослинах видів S. tariejense, S. chacoense і ін., сортів з високим вмістом глікоалкалоїдів (Пересвіт). Але необхідно слідкувати за вмістом глікоалкалоїдів у клубенях таких сортів. Більш перспективним напрямком селкції на стійкість до колорадського жука вважають використання в гібридизації диких видів S. polyadenium i S. berthaultii Hawk., у яких наявні залозові волоски, які обумовлюють зниження чисельності яйцекладок і виживання личинок жука. У деяких зразків S. berthaultii відмічено низький вміст глікоалкалоїдів у листках.

Селекція на придатність до механізованого збирання при індустріальній технології вирощування. Для машинного збирання придатні сорти з прямостоячим або дещо розлогим бадиллям., компактним розміщенням гнізда, округлими і овальними клубенями, що мають лускоподібну кожуру і м’якоть з ущільненим розміщенням дрібних клітин. За всіма цими ознаками в процесі селекційної роботи проводиться добір. Гібриди з розкиданим або середньорозкиданим гніздом, довгими столонами бракують, оскільки при збиранні такого куща буде втрачена частка врожаю за рахунок порізаних і роздавлених клубенів. Округлим клубеням з лускоподібною кожурою і щільною м’якоттю надаєтья перевага, оскільки вони більш стійкі до механічних ушкоджень і швидко утворюють перидерму на ранах. Крім того, для застосування індустріальної технології важливо створення сортів з прискореними темпами розвитку, особливо в період росту (так званою стартовою інтенсивністю), і підвищеною потужністю куща (без зниження клубнеутворення), що має значення для підсилення їх здатності активно протидіяти бур’янам.

Селекція на стійкість до естремальних умов зовнішнього середовища. В Україні періодично складаються екстремальні умови, що викликають загибель бадилля (пізні приморозки весною до 1 – 1,5⁰С, сильна жара при вирощуванні на півдні).

Для створення холодостійких сортів можна використовувати дикі види, які витримують приморозки до 3 – 7⁰С протягом 6 – 8 год. Для створення жаростійких сортів використовують стійкі до пергріву види картоплі, в яких білок скіпається при темературі більше 58⁰С.

Селекція на створення форм, придатних для генеративного розмноження. Інтерес до розмноження картоплі насінням пов’язаний з відсутністю або дефіцитом посадкового матеріалу, його враженням у процесі вегетації хворобами і шкідниками, що викликають зниження врожайності і погіршення якості клубенів.

Розмноження картоплі генеративним шляхом має низку перваг перед її розмноженням клубенями: 1) високий економічний ефект за рахунок зниження витрат на насіння в 10 – 14 разів, звільнення площі грунту і площі картоплесховищ, економія клубневого матеріалу і зниження витрат на його траспортування; 2) відсутність зараженості справжнього насіння збудниками вірусних, грибкових і бактеріальних хвороб; 3) можливість популяції рослин різноманітних генотипів ефективно протидіяти небезпечним хворобам порівняно з популяцією рослин одного генотипу; 4) насіння може зберігатися при кімнатній температурі 4 – 5 років, а при низькій – до 20 років; 5) витрати насіння на 1 га 100 – 150 г, з 1 га фертильного сорту можна одержати до 150 кг насіння, що достатньо для забезпечення насіневим матеріалом площі посіву 1 – 1,5 тис. га.

В нашій країні цей метод, хоча ним і займалися, починаючи з 30-х років минулого століття, не одержав розповсюдження в виробництві в зв’язку з слабким початковим розвитком рослин, високою засміченістю бур’янами, нестабільністю за низкою господарсько цінних ознак (форма і забарвлення клубенів, довжина столонів і ін.) і низькою врожайністю при використанні насіння від самозапилення в умовах двохрічної культури картоплі.

Для одержання високих урожаїв рекомендується використовувати гібридні популяції від інтерплоїдних або інших типів схрещування з застосуванням розсадної культури (в США – сорт Експлорер) або двохрічної схеми вирощування картоплі (в Китаї, В’єтнамі). Ці популяції повинні бути фенотипічно одноманітними за формою і забарвленням клубенів, стійкими до хвороб і шкідників і по врожайності на рівні кращого батьківського компонента або перевищувати його. Тому необхідні батьківські форми, досить гомозиготні за такими ознаками, як форма клубеня і глибина вічок, щоб утворювати одноманітних нащадків, стійкі до хвороб, з високою комбінаційною здатністю. Материнські форми повинні мати чоловічу стерільність або самонесумісність і мати рясний цвіт. Одержання високогетерозисних нащадків пов’язують з підвищенням його гетерозиготності (в трьохвидової популяції врожайність на 44% вища, ніж у двохвидової). Тому, одна з вимог до батьківських форм – достаня генетична різноманітність.

Вихідний матеріал

Сорти української і іноземної селекції, створені на основі виду S. tuberosum, мають низку позитивних ознак (висока врожайність і крохмальність, гарні смакові якості), але вони нестійкі до небезпечних хвороб, шкідників і стресових чинників середовища. Тому в 20-ті роки минулого століття розпочалися пошуки джерел таких ознак. Після низки експедицій М.І. Вавілова, С.М. Букасова, С.В. Юзепчука і інших дослідників на батьківщину картоплі в Америку, які були організовані в 1925 – 1927 рр. і пізніше, колекція ВІР поповнилася великим числом диких і культурних видів, що стали донорами багатьох позитивних ознак, які відсутні в S. tuberosum. У країнах Південної Америки були відкриті культурні аборигенні види картоплі, що з давніх давен вирощувалися індіанцями, наприклад S. phyreja, S. rubinii, і безліч диких видів. У Північній Америці знайдені лише дикі види.

Відомо біля 150 диких і 20 культурних видів картоплі, багато з них добре вивчені. Так, S. commersonii стійкий до раку (агресивних біотипів), парші звичайної, чорної ніжки, вірусів А і Y, стеблової нематоди, колорадського жука, заморозків, має підвищений вміст крохмалю і сирого протеїну.

Найбільш інтересні для селекції види картоплі входять у серії Tuberosa, Andigena, Transaequatorialia, Acaula, Glabrescentia, Commersoniana, Demissa, Longipedicellata, Holyadenia, Pinnatisecta. Всі види, які вдносяться до північноамериканських серій, стікі до фітофторозу, але в селекції частіш за все використовується вид S. demissum, оскільки він добре схрещується з S. tuberosum.

Форми, імунні до вірусу Х, знайдені у видів S. аcaule, S. рunae, S. schreiteri Buk., S. tarijense, до вірусів Y i A – у видів S. stoloniferum, S. chacjense, S. commersonii.

До вірулентних рас раку стійкі окремі форми S. аndigenum, майже всі форми S. acaule.

Несприйнятливі до парші дикі види зустрічаються серед серій Glabrescentia i Commersoniana.

Вихідним матеріалом, який стійкий до бактеріальних хвороб, можуть бути культурні диплоїдні види S. phureja, S. rubinii, S. stenotomum Juz. et Buk., S. goniocalyx і дикі види S. acaule, S. chacoence і ін.

Як джерела стійкості до нематоди представляють інтерес тетраплоїд S. аndigenum, дикі види S. oplosense, S spegazzinii і ін.

Для створення морозостійких сортів рекомендується використовувати дикі види, бадилля яких витримує приморозки до 3 – 7⁰С протягом 6 – 8 год. Такі види входять до серії Aculata, Transaequatoalia, Commersoniana і ін.

При створенні сортів, стійких до підвищених температур, мають значення види картоплі, які стійкі до перегріву, в яких білок скіпається при температурі вище 58⁰С, наприклд S.chacoence, S. demmissum і ін.

За вихідний матеріал використовують також українські і іноземні сорти, з видатною врожайністю, стійкістю до хвороб, з високою якістю крохмалю, з низкою позитивних ознак, що передаються нащадкам. У селкції на високу крохмальність використовують сорти Бертіта, Октябрьонок, Верба, Сотка; в селекції на скоростиглість – Рання роза, Приєкульський ранній, Кобблер, Каскад; в селекції на стійкість до фітофторозу – Аквіла, Апта, Влтава, Грета, Делос, Епока і низку інших; до віруса Х – Асока, Амаріл, Олев і ін., віруса Y – Датура, Бізон, Фаналь і ін., до раку (вірулентних біотипів) – Єкатерининський, Смєна, Хілла, Темп і ін., до нематоди – Ректор, Сагітта, Спекуля, Протон, Паіста, Венстер, Кобра і ін.

В селекції на придатність до промислдової переробки використовують сорти Дезіре, Ласточка, Сатурна, Істрінський, Раменський.

Методи створення вихідного матеріалу для селекції

Добір. Це основний метод створення вихідного матеріалу картоплі. На ранніх етапах селекційного процесу проводять негативний добір сіянців (F1), на більш пізніх – позитивний фндивідуальний або масовий добір клонів за комплексом господарсько цінних ознак. Добір сіянців проводять у нащадків від самозапилення сортів або гібридів (внутрішньо- або міжвидових). Так у США в ХІХ столітті був створений сорт Рання роза.

Головним методом спрямованого створення вихідного матеріалу є гібридизація.

Внутрішньовидова гібридизація. Наукова селекція картоплі в Україні розпочата на початку минулого століття, коли стали створюватися за державні і земські кошти дослідні станції. Міжсортовими схрещуваннями між інтродукованими з різних країн сортами картоплі були одержані перші українські сорти, які мали високу врожайність і відносну стійкість до низки хвороб. Але подальша гібридизація між сортами S. tuberosum ssp. europaeum не мала успіху, оскільки нащадки від таких схрещувань були нестійкими до хвороб і шкідників. Після створення міжвидовою гібридизацією нових сортів S. tuberosum ssp. hubridum знову стало можливим одержання високоврожайного, відносно стійкого до хвороб вихідного матеріалу.

Міжсортова гібридизація до цього часу широко використовується для створення сортів картоплі в Україні, Російській Федерації, Білорусі, Англії, Франції, Угорщині і інших країнах. При використанні даного метода важливі правильний підбір компонентів схрещування і одержання великого об’єму гібридних популяцій для спрямованого добору клонів з бажаними господарськими ознаками.

Міжвидова гібридизація. Цей метод створення вихідного матеріалу для селекції картоплі почав широко використовуватися на початку 30-х років минулого століття. До схрещувань залучалися дикі і культурні види картоплі, стійкі до різноманітних хвороб. Наприклад, вид S. demissum використовували для створення фітофторостійких сортів. Достатньо широко застосовується в селекції на підвищення крохмальності і польвої стійкоті до фітофтори і нематод вид S. аndigenum.

Міжвидова гібридизація утруднена в результаті несхрещуваності багатьох видів з сортами і сильного домінування небажаних ознак диких видів у гібридних нащадків (довгі столони, дрібні бульби, поганий смак і ін.). Щоб позбутися цих небажаних ознак, використовують насичуючі схрещування.

Метод насичуючих схрещувань. Сутність насичуючих схрещувань полягає в проведенні одноразових або багаторазових схрещувань кращих відібраних міжвидових гібридів F1 з сортом-рекурентом, який беруть за батьківську або материнську форму. Сорти картоплі можуть бути різними, оскільки насичуючі схрещування проводяться на рівні видів. Серед одержаних гібридів ВС₁ добирають форми з найбільшим проявом позитивних ознак і, при необхідності проводять ще одне (ВС₂) або декілька насичуючих схрещувань (ВС₃, ВС₄ і т.д.). Безперервне насичуюче схрещування застосовують при передачі моногенної домінантно спадкової ознаки при наявності надійних морфологічних маркерних ознак для визначення гібридних рослин. Якщо ознака контролюється рецесивними або множинними генами проводять переривчасте насичуюче схрещування. Бажані гібридні рослини добирають в F2 і повторно схрещують з кращими рослинами рекурентного сорту. В випадку передачі кількісної ознаки нащадків від кожного насичуючого схрещування можна вирощувати до одержання ліній F3. Якщо успадкування ознаки низьке і вона визначається полігенно, треба мати великі популяції F2 i F3. Для одержання високогетерозисних форм буває достатньо одного-двох насичувань – успіх залежить від конкретного дикого виду і рекурентного сорту. Цей метод широко використовується в багатьох країнах.

Для подолання несхрещуваності видів з сортами використовують різноманітні методи – посередника, запилення сумішшю пилку, але відомі і більш результативні.

Якщо від форми-донора необхідно передати дві або більше ознак, це зазвичай краще вдається при роздільній передачі кожної з них. Після завершення обох програм насичення ознаки можна об’єднати схрещуванням між собою відновлених форм.

Використання насичуючих схрещувань в селекції картоплі вимагає виконання трьох умов: 1) повинен існувати гарний рекурентний сорт, який необхідно покращити за однією або небагатьома ознаками; 2) повинні існувати батьки-донори, які мають ознаки, яких невистачає рекурентному сорту; бажано, щоб кожна з цих ознак визначалася одним або небагатьома генами; 3) число насичуючих схрещувань повинно бути достатнім для відновлення рекурентного сорту.

Специфічні переваги насичуючих схрещувань полягають у наступному: 1) оскільки покращення проводиться поетапно, попередні досягнення не втрачаються; 2) проведення селекційної програми може не залежати від умов зовнішнього середровища; 3) немає необхідності випробовувати одержані сорти; 4) дають змогу швидко досягати мети; 5) не потребують великого числа рослин; 6) одержані результати можна передбачати; 7) можливе повторення селекційної програми з таким самим результатом. Насичуючі схрещування найбільш реультативно застосовують при створенні сортів, які стійкі до хвороб.

Експериментальна поліплоїдія. Данний метод застосовують для перводу картоплі на більш високий рівень плоїдності і стимулювання їх схрещуваності з культурними сортами. Це проводять з використанням 0,4%-ного водного розчину колхіцину двома способами: капельним, коли колхіцин наносять на точку росту в фазі розвернутих сім’ядолей, і шляхом замочування насіння до появи корінців довжино 2 мм.

Експериментально одержані автотетраплоїди (з диплоїдів) або октоплоїди (з аллотетраплоїдів) схрещують з S. tuberosum. При цьому долається несхрещуваність, яка обумовлена відмінностями за рівнем плоїдності. Одержані поліплоїдні форми багатьох видів картоплі, що представляють інтерес для селекції, і деякі з них (S. acaule, S. stoloniferum, S. chacoense і ін.) залучені в гібридизацію з культурними сортами.

Диплоїдні сорти використовують у схрещуваннях з допомогою амфідиплоїдії. Більшість з них досить успішно утворюють між собою диплоїдні гібриди F1. Потім їх колхіцинують і схрещують з сортами, наприклад (S. vernei x S. chacoense) x S. tuberosum. В результаті одержують трьохвидові гібриди (3F1), які можна залучати в наступну гібридизацію з сортами, як батьківські або материнські форми, оскільки вони фертильні. З допомогою поліплоїдних форм одержані сорти-гібриди Бізон, Сафір, Грацилія, Біла ніч, Пересвіт.

Експериментальна гаплоїдія. Метод створення вихідного матеріалу грунтується на здатності культурних диплоїдних видів індукувати утворення дигаплоїдів в результаті гаплопартеногенезу у тетраплоїдних сортів і видів при запилення останніх пилком диплоїдів.

Перші дигаплоїди одержані Е.В. Івановською в 1939 р. при схрещуванні S. tuberosum x S. rubinii (2n = 24). В теперішній час для створення дигаплоїдів S. tuberosum i S. andigenum їх схрещують з кульурними диплоїдними видами S. phyreja, S. rubinii, S. stenotomum і іншими, але з використанням спеціально підібраних диплоїдних форм, які мають маркерні ознаки. Дигаплоїди можна одержувати і спрямованою дією хімічними реагентами, опроміненням пилку, затримкою запилення, з культури пиляків.

Дигаплоїди одного сорта сильно варіюють за низкою господарсько корисних ознак (урожайність, число і крупність бульб, забарвлення квіток, стебел і клубенів, темп розвитку і ін.) і часто мають стерільний пилок (дія S-алельної системи), тому в гібридизації використовуються в основному як материнські форми, але поодинокі дигаплоїди відрізняються фертильністю Вони гарно схрещуються з диплоїдними дикими і культурними видами і використовуються для переносу від останніх у диплоїдні гібриди генів, які контролюють позитивні ознаки. Оскільки вірогідність добору домінантних гомозигот при самозапиленні гібридів на диплоїдному рівні більша, ніж на тетраплоїдному, увагу селекціонерів привертає можливість роботи на диплоїдному рівні.

Селекція на гетерозис. У картоплі встановлено прояв ефекта гетерозису, особливо при міжвидових схрещуваннях сортів з культурним тетаплоїдом S. аndigenum, дигаплоїдними гібридами і диплоїдними видами. В Канаді при вивченні гібридних нащадків від схрещування S. tuberosum x S. tuberosum (T x T), S. tuberosum x S. andigenum (T x A), S. tuberosum x диплоїдні гібриди (4х х 2х) був виявлекний гетерозис за загальною врожайністю в комбінаціях Т х А і 4х х 2х, і відмічена його відсутність в комбінації Т х Т.

Гетерозис у схрещуваннях типу 4х х 2х обумовлений функціонуванням у диплоїдних форм нередукованих (2х) гамет, що виникають в результаті мейотичної ядерної реституції (відновлення). Ядерне відновлення, яке призводить до утворення ядер з нередукованим числом хромосом, може відбуватися при порушеннях як у першому поділі мейозу (FDR-гамети), так і в другому (SDR-гамети). Ці типи ядерного відновлення істотно різняться за характером і генетичними наслідками.

При утворенні FDR-гамет у першому поділі відсутня редукція хромосом, відбувається поділ центромер, спостерігається виникнення паралельних веретен в анафазі ІІ мейоза, яке контролюється гомозиготним рецесивним геном psps, і в нередуковані мікроспори потрапляють сестринські хроматиди. Такі гамети в значній мірі подібні одна одній і на 80% передають нащадкам генотип батьківської форми, При утворенні SDR-гамет в першому поділі мейоза відбувається редукція хромосом, в результаті чого в нередуковані мікроспори потрапляють гомологічні хромосоми. SDR-гамети більш гетерогенні, в них втрачається значна частка неалельних взаємодій, вони передають генотип батьківської форми лише на 40%.

Нащадки від схрещування 4х х 2х з участю FDR-гамет на 30 – 50% перевищують по врожайності нащадків від схрещуваннях 4х х 2х, але з участю SDR-гамет. У схрещуваннях типу 2х х 4х гетерозис грунтується на тому ж принципі виникнення нередукованих FDR-гамет лише в клітинах мегаспор. Продукуюча такі гамети батьківська форма зветься дипландроїдом, а материнська – диплогіноїдом. Подібні гамети знайдені у видів серії Сommersoniana, Coneoalata, Megistacroloba, Tuberosa, Pinnatisecta.

Крім того, в диплоїдів і вторинних дигаплоїдів знайдені мутантні десинаптичні форми, в метафазі І яких утворюються лише уніваленти, які дають в анафазі ІІ діаду 2х-гамет, що повторюють на 100% генотип диплоїдної батьківської форми. Такий механізм порушення поділу мейоза контролюється гомозиготним рецесивним геном dsds; життєздатні лише гамети, що одержані при дії механізма FDR (гамети FDR-S_y).

Опрацьовано декілька схем селекції картоплі з використанням гетерозиса.

1. 4х х 2х FDR – однонаправлена статева поліплоїдізація у диплоїдних гібридів-запилювачів (дипландроїд). У таких схрещуваннях в США перевищення врожайності гетерозисних популяцій порівняно з батьківськими формами становило від 7 до 29%.

2. 2х FDR x 2xFDR – двохстороння статева поліплоїдізація у диплоїдних видів.

3. 2хFDR x 4x – однонаправлена статева поліплоїдізація самонесумісних материнських диплоїдних форм (диплогіноїд).

4. 2хFDR x 2xFDR – двохстороння статева поліплоїдізація (десинаптичні форми) вторинних дигаплоїдів (мал. 44) стор. 427. Така схема вважається в США найбільш перспективною в селекції картоплі на гетерозис. Ефективність її залежить від ступеня генетичних відмінностей двох диплоїдних гібридів.

Мутагенез. У картоплі можуть виникати як генеративні, так і вегетативні (соматичні) мутації. Вони виникають спонтанно або під впливом мутагенних чинників. Спонтанні вегетативні мутації представляють в основному зміни забарвлення клубенів і квіток, пігментації листових пластинок, їхньої форми, розмірів. Господарсько цінні мутації при цьому виникають дуже рідкісно. Відомі сорти, які були відібрані в посівах як мутантні форми: Рассвєт, Бербанк, Ред Варба і ін

Індуковані мутанти картоплі одержують при використанні іонізуючого опромінення (гамма- і рентгенівське опромінення, швидкі нейтрони) і хімічні речовини (етіленімін і ін.). Обробляють насіння, бульби, вічка, паростки. Кількість і спектр мутацій залежать як від об’єктів обробки і їх фізіологічного стану, так і від виду мутагена, його дози, потужності і експозиції. Критичні значення дози опромінення для клубенів нижче, ніж для насіння, для наклюнутого насіння нижче, ніж для сухих. Дія гамма-опромінення більш жорстка, утворює більше хромосомних порушень, ніж інші види опромінення і хімічні мутагени. Найбільше число господарсько цінних ознак одержують при використанні швидких нейтронів. Найбільший вихід позитивних мутацій спостерігається при опроміненні гамма-променями насіння картоплі в дозі 150 Гр, на клубені – в дозі 40 – 60Гр.

Інбридинг. Це основний метод створення вихідного матеріалу гомозиготних ліній. Однак у картоплі він утруднений через стерільність багатьох сортів і неможливості одержати нащадків від їх самозапилення. У фертильних сортів уже в другому поколінні різко зменшується врожай клубенів і знижується здатність до ягодоутворення. Від схрещування інбредних ліній не одержано жодного високоврожайного сорту. З використанням інбридингу були виділені гомозиготні по скоростиглості лінії. Вони залучені до гібридизації і з їх участю створені скоростиглі сорти (Варба і ін.).

Клітинна селекція. Даний метод також дає змогу одержувати різноманітний вихідний матеріал для добору і наступної селекційної роботи.

Культуру тканини, як метод створення вихідного матеріалу для селекції, спочатку передбачалося використовувати для покращення старих сортів, які мають окремі недоліки. В процесі роботи стало зрозуміло, що рослини-регенеранти (протоклони, сомаклони) утворюють мінливість по великому числу ознак, інколи перевищуючи за їх значенням вихідні сорти.

Такий широкий спектр мінливості пояснюється не лише накопиченням точкових мутацій і хромосомних аберрацій в процесі вегетативного розмноження картоплі. Він виникає також при культивуванні популяції протопластів, клітин або каллусних експлантантів у селективних умовах, під впливом стимуляторів росту, в результаті соматичного кросинговеру.

В результаті вирощування на селективних середовищах одержані протоклони картоплі, стійкі до токсинів гриба Аlternaria solani, раси 1, 2, 3, 4, фітофтори, парші звичайної, а також регенеранти з каллусних експлантантів, що стійкі до токсину кільцеватої гнилі.

Метод злиття протопластів дає змогу створювати соматичні гібриди між окремими видами картоплі, коли виникнення їх статевим шляхом неможливе. Так, в Канаді слиттям протопластів одержані гібриди між видами S. tuberosum i S. brevidens.

Технологія селекційного процесу

Техніка схрещування і одержання насіння. Найбільший відсоток утворення насіння дають схрещування при рясній кількості пилку, який необхідно по можливості заготувати перед запиленням або заздалегідь. Для цього квітки з зрілими пиляками збирають вранці, підсушують протягом 5 – 6 год. у тіні, потім пилок з них витрушують на чорне скло або глянцевий папір, злегка вдаряючи препаровальною голкою по колонці пиляків. При великому об’ємі схрещувань для виділення пилку використовують механічні вібратори (наприклад, електричний дзвоник). Пилок висипають у пробірку, закривають пробкою, етикірують, і зберігають у холодильнику при 3 – 6⁰С.

При жаркій погоді запилення проводять вранці і вечором, у пасмурну – в будь-який час доби. Вечором відсоток вдалих схрещувань збільшується вдвічі порівняно з раннішніми годинами.

Схрещування з попередньою кастрацією пиляків застосовують при генетичних дослідженнях, ізоляцію кастрованих квіток – при роботі з дикими видами. В практичній селекції запилення проводять без кастрації і ізоляції напіввідкритих квіток, у день їх відкриття і наступного дня. В суцвітті залишають п’ять-сім квіток. Запилюють по 50 – 100 квіток кожної комбінації декількома способами: з використанням учнівського пера, вмочивши приймочку маточки в пилок, з допомогою скляної трубочки або відрізаного гусячого пера з поршнем всередині для виштовхування пилку.

Для збільшення відсотка утворення ягід використовують метод декаптації стебел, що полягає в наступному: в полі зрізують верхівки стебел висотою 50 – 70 см з квітконосами, поміщають їх у проточну воду або живильну суміш в спеціальному будиночку (затіненому, але добре освітленому, обтягнутому марлею для створення підвищеної вологості ) і запилюють. На утворені ягоди, щоб їх не втратити, надівають марльову торбинку, туди ж кладуть етикетку з номером комбінації. Дозарюють ягоди в приміщенні при 10 – 15⁰С і вологості 50 – 60%, потім насіння виймають вручну, відмивають, підсушують і висипають у пакети. Всі результати схрещування заносять у спеціальний журнал, де відмічають порядковий номер, комбінацію схрещування, число запилених квіток, утворених ягід, дату, місце схрещування (поле, марлева теплиця, декаптаційний будиночок), час (ранок, вечір). На етикетці, яку прив’язують до цвітоноса, пишуть лише номер схрещування і число запилених квіток.

Вирощування сіянців. Селекційні установи вирощують щорічно велику кількість сіянців (40 – 45 тис.). Частину насіння висівають в зимовий час у спеціально підготовлені торфоперегнійні кубиики розміром 1 х 1 х 1 см, або наклеюють на фільтрувальний папір на відстані 0,7 см в рядку і 4 см між рядками. Всі зразки відповідним чином розміщують по комбінаціях і зберігають до весни при температурі 3 – 5⁰С.

Весною кубики переносять у теплицю, зволожують і через 10 днів разом з рослинами пересаджують у звичайні торфо–перегнійні кубики 7 х 7 х 7 см (при вирощуванні в полі) або пластмасові горшечки (при горшечній культурі).

Папір з наклеєними насінинами весною вкладають у кювету з зволоженою сумішшю землі і торфу, зверху присипають шаром торфу 0,3 – 0,5 см.

Велику частину насіння висівають в третій декаді квітня в посівні ящики або пластмасові кювети з грунтом на глибину 0,5 см. Розсаду сіянців для польової культури пікірують у торфоперегнійні кубики 7 х 7 х 7см, потім висаджують у полі.

Оптимальний строк висадки розсади в полі – перед появою у них п’яти – семи справжніх листків (через 45 – 55 днів після посіву). Посадку проводять розсадопосадковою машиною по схемі 70 х 70 см з поливом. За сіянцями проводять відповідний догляд (рихлення, знищення бур’янів, окучування і т.д.).

Схема селекційного процесу. Вона передбачає використання наявного і створення нового вихідного матеріалу, проведення оцінок і добір кращих батьківських форм, сіянців, гібридів, клонів у розсадниках.

Розсадник батьківських форм. Тут у горчешній культурі вирощують дикі і культурні види картоплі в полі або теплиці, селекційні і місцеві сорти, кращі гібриди. В полі батьківські форми висаджують з площею живлення 70 х 70 або 70 х 35 см по 20 – 40 клубенів кожної форми. В літній плівко-марлевій теплиці розміщують 100 – 110 зразків по 10 рослин кожного в рядку. В теплиці достатньо зволожено, рослини там витягуються, їх підв’язують до кілків. Обов’язково проводять прочистку від хворих рослин і домішок. У розсаднику батьківських форм виконують усі схрещування. В теплиці відсоток утворення ягід вищий, ніж у полі.

Розсадник сіянців першого року. В ньому вирощують сіянці з насіння. Кожен сіянець вивчають окремо. Проводять негативний добір. Весною перед пікіровкою сіянці оцінюють на польову стійкість до фітофтори шляхом масового зараження і добору несприйнятливих форм. В період викопувння бульб проводять їх браковку за наступними ознаками: довгі столони, синє забарвлення клубенів, ураження фітофторою і паршою. Кращі кущі інколи добирають повністю або від усіх беруть по одній бульбі, погані вибраковують. Відібрані гібриди поступають у наступний розсадник.

Розсадник окремих клубенів. Кожен гібрид тут представлений однією бульбою, їх висаджують по комбінаціях ярусами по 10 в рядку. В період вегетації проводять фенологічні спостереження (сходи, цвітіння, відмирання бадилля), врахування враження листків хворобами. Гібриди оцінюють по типу куща, формі, забарвленню кожури і м’якоті клубеня, глибині вічок, числу клубенів, компактності гнізда, враженості клубенів хворобами. Від сумнівних гібридів добирають по одному клубеню для повторного використання в цьому розсаднику, а кращі поступають у розсадник гібридів другого року. Бракують до 90% зразків.

Розсадник гібридів другого року (клони першого року). Гібриди висаджують однорядковими ділянками з числом клубенів, кратним 5 (10, 15 і т. д. в залежності від наявності матеріалу). Через кожні 20 – 50 гібридів розміщують ділянки стандартних сортів. До оцінок, що проводилися в попередньому розсаднику, додають наступні: врожайність, скоростиглість (викопують по два куща через 60 – 65 днів після посадки), вміст крохмалю, розмір клубеня. Вибраковують до 70% гібридів.

Розсадник попереднього випробування. Гібриди висаджують одно-двохрядковими ділянками по 60 – 180 клубенів в одно-двохрядному повторенні.

Гібриди і стандартні сорти розміщують по групах стиглості. Підрахунки і спостереження ті ж самі, що і в попередньому розсаднику. Додатково оцінюють гібриди за товарністю клубенів, їх столовими якостями (смак, потемніння м’якоті), вмісту сирого протеїну (при селекції на цю ознаку), стійкістьбадилля до фітофтори методом штучного зараження, стійкості до раку, нематоди.

Розсадник основного випробування. Випробування проводять 1 – 2 роки. Гібриди висаджують на одно-чотирьохрядкових ділянках по 30 – 60 клубенів в рядку у чотирьохразовому повторенні. Стандартні сорти і гібриди розміщують по групах стиглості через 8 – 10 зразків. Спостереження і підрахунки ті ж, що і в попередньому розсаднику. Гібриди додатково оцінюють за польовою стійкістю листків і клубенів до фітофторозу (лабораторним методом, при розвитку хвороби до розміру епіфітотії – в полі), через 2 роки дають середню оцінку ступеня враження. Матеріал з цього розсадника поступає в конкурсне сортовипробування, розсадник селекційного розмноження, екологічне і динамічне випробування.

Конкурсне випробування. Перспективний селекційний матеріал випробовується протягом 3 років за методикою державного сортовипробування. Ділянки чотирьохрядкові по 50 клубенів у рядку в чотирьохразовому повторенні (всього 800 клубенів). Насіневий матеріал для конкурсного випробування беруть протягом двох наступних років у розсаднику селекційного розмноження. Повторюють підрахунки і спостереження, які проводяться в розсаднику основного випробування, крім оцінки на ракостійкість. Додатково гібриди оцінюють на фітофторостійкість на інфекційному фоні, в лабораторних умовах визначають R-гени (разове визначення, при сумнівній реакції – повторне), визначають стійкість клубенів до механічних ушкоджень, їх здатність до зимового зберігання. Паралельно з конкурсним проводять динамічне, екологічне і виробниче випробування.

Динамічне випробування. Триває протягом трьох років. Його основне завдання - визначити групу стиглості гібридів порівняно з стандартними комерційними сортами. Для цього за період вегетації беруть чотири проби по 15 кущаів у чотирьохразовому повторенні (всіх 240 кущів): першу – на початку утворення клубенів у скоростиглого стандарта, наступні – через кожні 10 днів. Гібриди оцінюють за врожайністю клубенів і масою бадилля, товарністю, середній масі товарного клубеня, вмісту крохмалю, смаку.

Для економії земельної площі рекомендують об’єднати розсадники конкурсного і динамічного випробування, висаджуючи в кожному повторенні по 260 клубенів (4 рядка по 50 клубенів конкурсного і в продовженні по 15 клубенів динамічного випробування в кожному рядку). До збирання конкурсного проби динамічного випробування вже взяті і в розсаднику на їх місці лишаються широкі розворотні полоси для збиральних машин.

Екологічне випробування. Його проводять для визначення пластичності гібридів протягом 3 років: у перший рік – за методикою попереднього, на другий і третій рік – основного випробування. Матеріал установа-оригінатор розсилає на дослідні станції зони діяльності, де його використовують в перший рік. У наступні роки оцінюють матеріал, що вирощений беспосередньо в пункті випробування.

Розсадник селекційного розмноження. Використовується для розмноження гібридів, які знаходяться в конкурсному випробуванні. Повторність одноразова, розмір ділянки від 65 м², до 1 га (в залежності від наявності матеріалу). Проводять фенологічні спостереження, врахування хвороб (3 – 4 рази), прочистки, попередні підрахунки врожаю. Розсадник розміщають на ізольованій ділянці, матеріал для нього відбирають за результатами індексації і серологічного аналізу.

Виробниче випробуання. Цей вид випробування проводять в умовах товарного виробництва. Висаджують перспективні зразки, які пройшли двохрічне конкурсне випробування, на площі від 0,25 до 0,5 га. За стандарт використовують кращий комерційний сорт однакової з випробовуваним матеріалом групи стиглості. Технологія посіву загальноприйнята для даної культури в господарстві або індустріальна. Проводять визначення врожайності.

Перспективні сорти, починаючи з розсадника основного випробування, розмножують в селекційному розсаднику, щоб після закінчення всіх випробувань і підсумкової оцінки сорту мати для передачі на державне сортовипробування 5 т насіневого матеріалу.

Методи оцінки селекційного матеріалу

Велике значення для селекції картоплі має оцінка стійкості гібридного матеріалу до хвороб, шкідників, екстремальних умов середовища, а також якості її клубенів.

Оцінка стійкості до хвороб. Стійкість до вірусних хвороб може бути виявлена на раннішньому етапі онтогенетичного розвитку сіянців. Для цього їх заражують з допомогою розпилювача з відстані 10 – 15 см інокулюмом вірусів X i Y, до якого додано абразив (карборунд, целіт) для порушення цілосності листків і підвищенні ефективності прийому. Після інокуляції сіянці обприскують водою, щоб на листках не залишалося висохшого інокулюма, а через 7 – 10 днів горщечки з рослинами виносять з теплиці. Вибраковування по зовнішніх ознаках проводять неодноразово протягом 1,5 – 2 місяців після інокуляції, потім усі фенотипічно здорові рослини перевіряють серологічно і ті, що дали позитивну реакцію з сироваткою видаляють.

Стійкість картоплі до фітофторозу виявляють з допомогою лабораторних і польових методів. Польову стійкість сіянців до хвороб оцінюють у фазі чотирьох-шести листків шляхом зараження їх суспензією раси 1, 2, 3, 4 (інфекційне навантаження 10 – 12 конідій в полі зору мікроскопа х 120) і на 5, 9, 15-й день видяляють уражені рослини.

Польову стійкість в селекційних розсадниках оцінюють методом штучної інокуляції окремих листків (по шість кожного зразка з середнього яруса), наносячи на них суспензію підвищеної (18 – 20) і пониженої (15 – 16 у полі зору мікроскопа) концентрації конідій раси 1, 2, 3, 4. Оцінку проводять через 3 – 4 дні після зараження, а потім двічі послідовно через дві доби за дев’ятибальною шкалою, обчисливши середній бал ураження зразка. Контролем використовують добре вивчені за польовою стійкістю сорти. При розвитку епіфітотії фітофторозу польову стійкість листків і клубенів оцінюють візуально в полі.

Надчутливість (R-гени) листків і клубенів визначають шляхом зараження окремих листків і часток бульб суспензією з відповідних рас гриба і наступною оцінкою. За контроль використовують сорти з відомими R-генами у листках і клубенях.

Оцінку стійкості до бактеріальних хвороб проводять у польових і лабораторних умовах. Лабораторні методи включають штучне зараження клубенів (кусочків) і зрізаних стебел (при оцінці стійкості до чорної ніжки) або клубенів (при оцінці стійкості до кільцевої гнилі) чистими культурами збудників хвороб, витримування їх в умовах відповідної температури і вологості і наступну оцінку ступеня враженості.

Польовий метод оцінки селекційного матеріалу також грунтується на штучному зараженні клубенів перед посадкою чистими культурами збудників, які вводть у них з допомогою шприца. Розвиток хвороби контролюють у період вегетації при збиранні. Польовий метод оцінки застосовують на останніх етапах селекційного процесу.

Оцінка стійкості до механічних пошкоджень. Таку оцінку необхідно проводити щорічно, починаючи з розсадника гібридів другого року. Спочатку застосовують лабораторний метод оцінки стійкості клубенів до потемніння м’якоті з використанням прибора динамічної міцності (ПДМ), а для гібридів в основному і конкурсному сортовипробуваннях – механізоване збирання в полі. Їх збирають комбайном або картоплекопалкою КСТ-1,4, які сильно пошкоджують бульби. В день збирання враховують зовнішні (обдирання кожури, виривання м’якоті, тріщини), а через 10 – 20 днів зберігання при темературі 16 – 18⁰С і внутрішнє (потемніння м’якоті) пошкодження. За результатами підрахунків обчислюють відсоток ушкоджених клубенів, у тому числі по видах механічних пошкоджень.

Якість клубенів. Дана ознака визначається багатьома показниками – формою, глибиною вічок, забарвленням кожури і м’якоті, смаковими якостями, вмістом крохмалю, білка, вітамінів. Перші п’ять ознак оцінюють візуально. Вміст крохмалю, білку, вітамінів встановлюють відомими лабораторними методами.

Ступінь одноманітності клубенів (проби по сухій речовині) визначають у соляних розчинах, потемніння м’якоті – на розрізі сирих клубенів.

Столові якості клубенів - цілісність кожури, щільність м’якоті після варіння, мучнистість (розсипчастість), клеклість, водянистість, смак, запах, потемніння м’якоті після варіння – оцінюють при дегустації. Клубені варять без солі, відмічають тривалість варки. Всі вказані показники визначають за зовнішнім виглядом, органолептично і виражають у балах. Загальна оцінка столових якостей становить суму балів.

Оцінку сортів на тривалість зберігання без зниження столових якостей клубенів необхідно проводити двічі: перший – протягом 1 – 2 місяців після збирання, другий – у кінці зими – на початку весни до проростання клубенів.

Придатність клубенів для переробки на чіпси. Цей показник оцінюється в лаборатоних умовах за вмістом редукуючих цукрів і якості чіпсів. Вміст цукрів визначають відомими методами, наприклад хромотографічним експрес-методом (контроль – кольрова шкала на основі стандартних розчинів глюкози).

Придатність до переробки на чіси визначають після двохнедільного рекондиціонування зразків при 23⁰С. Кусочки нарізують товщиною 1,1 – 1,2 мм, жарять 2 хв. при 100 – 180⁰С. Якість готових чіпсів оцінюють за дев’ятибальною кольровою шкалою.

Високу придатність гібридів для переробки на чіпси на ранніх етапах селекції виявляють методом „жарених дісків”, за основу яких прийнята ідентичність проходження реакції Майларда при жаренні кусочків і жаренні дисків з фільтрувального паперу, просочених вичавленим на них соком розрізаного навпіл клубеня. Диски порівнюють з кольоровою шкалою. Половинки цінного матеріалу використовують у наступній селекційній роботі.

Досягнення селекції.

Селекція картоплі інтенсивно проводиться в Російській Федерації, Білорусі, Україні, Німеччині, Польщі, Англії, США. Канді, Нідерландах. Створено багато цінних сортів столового, технічного, кормового, універсального спрямування.

В Німеччині створені високоврожайні, ранньостиглі, з комплексною стійкістю сорти столового спрямування з гарними смаковими якостями. В Чехії істотно збільшилася частка ранніх сортів. Основний напрямок селекції – створення сортів з високою врожайністю, комплексною стійкістю до хвороб. У Шотландії створені сорти високоврожайні, з комплексною стійкістю до хвороб, з гарними смаковими якостями. В Нідерландах одержані сорти високоврожайні, екологічно пластичні, багато з них нематодостійкі. В США створені сорти, які стійкі до багатьох хвороб. На ринку присутні генетично модифіковані сорти картоплі, доля яких в Україні законодвчо не визначена.

До Державного реєстру сортів рослин придатних для поширення в Україні на 2006 рік внесено 119 сортів картоплі, з них більше 80% становлять сорти української селекції.Зокрема в Інституті картоплярства створено 31 сорт, на Поліській дослідній станції ім. О.М. Засухіна цоього ж інституту - 16 сортів, в Інституті сільського господарства Полісся України – 3 сорта, в Інституті землеробства і тваринництва західного регіону – 4 сорта.

Питання для самоконтролю

1. Яке походження і систематика картоплі?

2. Які відомі поліплоїдні види картоплі найбільш широко використовуються в селекції?

3. Які існують типи тетраплоїдів картоплі і в чому їх відмінність?

4. Який тип спадкування в нащадків за ознаками характерний для автотетраплоїдів?

5. Які чисельні співвідношення при розщепленні по генотипу і фенотипу?

6. Як спадкуються і контролюються основні господарські і біологічні ознаки картоплі?

7. Які основні напрямки і завдання селекції?

8. Який вихідний матеріал використовується при гібридизації картоплі?

9. Які основні методи створення вихідного матеріалу для селекції картоплі?

10. Яка схема селекційного процесу?

ЦУКРОВИЙ І КОРМОВИЙ БУРЯК

Цукровий буряк має велике народногосподарське значення. Ця культура в Україні і країнах помірного поясу, переважно Північної півкулі, - основне джерело цукру, який відіграє важливу роль у харчуванні людини.

У коренеплодах цукрового буряка міститься 17 – 19% цукрози і більше. Кращі сорти і гібриди забезпечують збір цукру 7 – 9 т/га і більше. Коренеплоди, бадилля і відходи цукробурякової промисловості є цінним кормом для сільськогосподарських тварин.

Кормовий буряк має важливе значення у тваринництві, особливо при відгодівлі великої рогвтої худоби. Він дає високоцінний легкозасвоюваний вуглеводний корм. У коренеплодах його міститься 9 – 17% сухої речовини. Кращі сорти і гібриди дають урожай 100 т/га і більше. Цю культуру вирощують практично в усіх районах. де існує молочне скотарство.

Систематика і походження

Цукровий і кормовий буряк відносяться до сімейства мареві – Chenopodiaceae Less. Рід Beta L. представлений багаторічними, дворічними і однорічними видами.

Грунтуючись на дослідженнях Н. І. Буренін виділив 15 видів, які об’єднані в три секції.

І секція Corolline Transch.:

B. macrorrhiza Stev. – буряк крупнокореневий (2n = 18);

B. lomatogona F. et M. – буряк каємчастоплідний (2n = 18, 36);

B. nana Boiss et Heldr. – буряк карликовий (2n = 18);

B. corolliflora Zoss. - буряк віночкоквітковий (2n = 36);

B. intermedia Bunge. - буряк проміжній (2n = 36);

B. trigyna W. et K. – буряк трьохстовпчиковий (2n = 54).

ІІ секція Beta Transch.:

B.perennis (L.) Freyn. - буряк багаторічний (2n = 18);

B. patula Alt. - буряк розлогий (2n = 18);

B. macrocarpa Guss. - буряк крупноплідний (2n = 18, 36);

B. maritime L. - буряк приморський (2n = 18);

subsp. B. maritima;

subsp. B. orientalis (Roth.) Buren.,

subsp. B. atripicfolia (Rouy.) Buren;

B. cicla L. - буряк листовий (2n = 18. 36);

B. vulgaris L. – буряк корнеплідний (2n = 18, 36);

subsp. vulgaris,

subsp. asiatica Krassochk.

III секція Patellares Transch.:

B. webbiana Moq. – буряк Баркер Вебба (2n = 18);

B. procumbens Chr. Smith. - буряк сланкий (2n = 18);

B. patellaris Moq. - буряк чашкоподібний (2n = 18, 36).

Вид B. vulgaris (буряк корнеплідний) розділений на два підвида і п’ять груп різновидностей. Внутрішньовидова класифікація корнеплідного буряка виглядає наступним чином.

Sect. Beta:

sp. B. vulgaris L. subsp. vulgaris - європейський підвид:

convar. vulgaris – група різновидностей столового буряка;

cоnvaro. crassa Alef. – група різновидностей кормового буряка;

var. crassa;

var. coniciformis Buren.,

var. rosea Moq.,

var. ovaliformis Buren.;

var. saccharifera Alef. – група різновидностей цукрового буряку;

var. saccharifera,

var grisea Buren.;

subsp. asiatica Krassochk. – азійський підвид:

convar. asiatica - група різновидностей Передньої Азії;

convar. mediasiatica Krassochk. – група різновидностей Середньої Азії.

Види секції Corollinae – найбільш древній у філогенеичному відношенні гілки роду Beta – розповсюджені в гірських районах Малої Азії, Кавказу, Греції, а також на узбережжі Чорного моря. Представники секції Patellares ростуть на канарських островах, в республіці Кабо-Верде, на узбережжі Північно-Західної Африки. Види секції Beta зосереджені в узбережних районах Середземного моря, в Північній Африці і Західній Європі.

Буряк введенений у культуру в ІІІ тисячолітті до н.е. Перші форми культурного листового буряку, на думку В.П. Зосимовича, були відібрані в Месопотамії з дикого вида B. perennis Спочатку ця рослина була овочевою і лікарською. Корнеплідний буряк з’явився вперше також в Азії, але пізніше листового – біля І тисячоліття до н.е. Культурний буряк слід розглядати як продукт праці багатьох поколінь людей.

Чіткий розподіл корнеплідного буряка на кормовий і столовий визначилося лише в ХVIII ст. У 1747 р. німецький вчений А.С. Макграф у бурякових коренях знайшов тростинний цукор, що стало потужним поштовхом для розвитку цукровобурякової промисловості. З кінця XVIII ст. завдяки зусиллям Ф.К. Архарда розпочалися роботи по селекції цукрового буряка. Вихідною популяцією для добору використано силезський буряк, у створенні якого приймали участь як форми, що походять від B. maritimа з Західної Європи, від яких цукровий буряк успадкував високу цукристість, так і південний листовий буряк з салатово-зеленими листками. Можна вважати, що цукровий буряк виник на межі XVIII i XIX cтоліть.

Початкові роботи покращення буряку проводили з допомогою добору за морфологічними ознаками, в результаті чого цукристість зросла на 4% і становила у кращих сортів 12,1 – 13,6%.

У середині XIX ст. французський селекціонер Л. Вільморен увів у практику індивідуальний добір, в результаті чого йому вдалося різко підвищити цукристість буряку. Використання поляризації соку з вижимок починаючи з 1888 р. дало змогу до 1910 р. довести вміст цукру до 17 – 18%. За цей період різко покращилася і технологічна якість цукрового буряку як сировини. Цей видатний результат можна розглядати як тріумф селекції рослин. Потім збільшення цукристості уповільнилося, і лише з 1925 – 1930 рр., крім сортів ультрацукристого і цукристого напрямків, почали впроваджуватися сорти врожайно-цукристого і врожайного спрямувань. Це було пов’язано з катострофічним зниженням урожайності буряка в результаті однонаправленого добору його на цукристість. Почалася розробка нових методів створення вихідного матеріалу для селекції.

Морфобіологічні особливості

Морфологічні ознаки і біологічні особливості. Буряк у звичайних уовах характеризується двохрічним циклом розвитку. Протягом першого року життя буряк розвиває корнеплід (потовщений корінь) і розетку листків.

Кормовий буряк має крупні корнеплоди, переважно сильно потовщені, гладенькі, різноманітні за забарвленням і формою, середньостиглі, високоврожайні (маса їх досягає 10 – 12 кг), переважно без розгалуджень, легко виймається з грунту (мал. 45). С.440 Типово кормові сорти характеризуються пониженим вмістом сухої речовини (9 – 12%) і цукру (9 – 13%), але високим вмістом зольних елементів, а також білку порівняно з сортами цукрового буряку.

Корнеплоди цукрового буряку білі, конічної або видовжено-конічної форми, з шорсткою поверхнею, часто розгалуджені (див. мал 45). Мають високий вміст сухої речовини (24 – 26%) і цукру (17 – 19%), але низький – моноцукрів, кислот і зольних елементів.

З усіх корнеплідних форм буряк цукровий - найбільш пізньостиглий. За характером корнеплоду представляє відносно примітивний тип (нерівність поверхні, розгалудженість), який поєднується з листовим буряком. Сорти цукрового буряку переважно важкорозрізнювані за морфологічними ознаками. Вони різняться за вмістом цукру, врожайності і деякими господарсько-біологічними ознаками.

Плід буряка, за визначенням А.А. Табенцького, - однонасінева коробочка.

Небажане явище в буряка – утворення на рослині в перший рік життя квітконосних пагонів. Найбільш цвітушними виявляються одноросткові тетраплоїдні форми, потім за ними одноросткові диплоїдні форми, багаторосткові тетраплоїдні (в літературі поряд з одно- і багаторостковістю зустрічаються і інші терміни: роздільно- і зрослоплідність, одно- і багатонасіневість). Багаторосткові диплоїдні сорти найменш схильні до цвітушності, що пояснюється їх кращою селекційною досконалістю. Рослини з квітками (насінники) представляють собою одно- або багатостеблові рослини з квітконосними пагонами декількох порядків.

Квітконосний пагін буряка розглядається як тип складного суцвіття – пониклий колос. Найбільш оптимальний тип насінника – кущ з декількома однаковими за висотою стеблами, що відходять від голівки корнеплоду, з максимальним числом гілок першого порядку, дрібними приквітниками, рівномірно і густо розміщеними клубочками, які характеризуються раннім і дружнім дозріванням. Квітки сидячі, або одинокі, (що характерно для одноросткових форм), або (2 – 7), що зрослися разом, з яких утворюються багаторосткові клубочки. Квітки двостатеві з простим навколоцвітником п’ятерного типу, приймочка одно, трьохлопатева, насіневий зачаток нижній, однонасіневий (мал. 46). С. 441.

Біологія цвітіння і запліднення. Цвітіння починається переважно в тій частині головного квітконосного стебла, де від нього відходять верхні бокові пагони – вісі першого порядку. Майже одночасно спостерігається цвітіння і біля основи цих вісей, звідкіля воно розповсюджується поступово до верхівки квітконосних пагонів. Найбільш крупні клубочки утворюються майже біля основи вісей першого порядку. Більш дрібні і менш повноцінні клубочки знаходяться на верхівках квітконосних пагонів.

Час цвітіння однієї рослини коливається від 20 до 40 днів, у межах стебла воно складає 14 – 19 днів, окремі гілки першого порядку цвітуть 1 – 2 тижні, гілки другого порядку – до тижня, а окрема квітка – 6 – 7 год. Рослини одноросткового буряку цвітуть менш дружньо, і тому на початку і в кінці цвітіння відчувається нестача пилку. У тетраплоїдних рослин буряка число нормально розвинутих квіток майже в 2,5 рази менше, ніж у диплоїдних.

Маточки і тичинки дозрівають і починають функціонувати майже одночасно. На приймочку кожної квітки буряку потрапляє не менше 300 – 400 пилкових зерен. Нормальні пилкові зерна жовті, в диплоїдів, за даними І.П. Фірсова і А.М. Соловйова, розміром 18 – 20 мкм, у тетраплоїдів – 23 – 25 мкм. Стерільність диплоїдного пилку помітно вища, ніж гаплоїдного. До того ж у пиляках тетраплоїдних рослин пилкових зерен утворюється приблизно на 25 – 30% менше, ніж у диплоїдних. Пилок тетраплоїдів менш життєздатний, ніж у диплоїдів.

Пилок на приймочці маточки здатний проростати ще за декілька днів до цвітіння. Незапилена приймочка залишається життєздатною після початку цвітіння протягом 10 – 12 днів. Пилок може підніматися повятряними течіями на висоту жо 2500 м і переноситися по горизонталі до 4500 м. Однак на відстані 100 – 200 м між рослинами сусідніх клумб (ізоляційних ділянок) перезапилення становить 1 – 2%.

Кастрацію квіток буряка проводити дуже складно, тому в селекційній практиці цей прийом не застосовується. Гібридизація проводиться шляхом вільного перезапилення між різними формами з перевіркою по материнській лінії.

Буряк – перехреснозапильна культура. Цьому сприяє відкрите цвітіння. З іншого боку, в зв’язку з особливостями квітки (короткі тичинкові нитки, які залишаються всередині квітки, пиляки, що стоять над маточкою і висипають пилок всередину квітки) в нього можлива аутогамія. Крім того, буряк запилюється гейтеногамно (запилення між квітками однієї рослини). Однак швидкість росту пилкових трубок при аутогамії і гейтеногамії виявляється набагато меншою, ніж при ксеногамії (перехресне запилення).

Самозапилення буряку в звичайних умовах відбувається вкарай рідко, і лише спеціальними селекційними прийомами (інбридинг і індивідуальний добір) вдається створити самофертильні форми.

Пилкові зерна, що потрапили на приймочку, швидко проростають. Черз 2 – 3 год на приймочці добре видні розвинуті пилкові трубочки. Подвійне запліднення настає в звичайних умовах через 3 – 8 год після початку цвітіння.

Процеси запилення і запліднення в усіх диплоїдних форм буряку відбуваються подібно, в одноросткових форм вони дещо уповільнені. У рослин, які несуть ЦЧС, не помічено ніяких відхилень порівняно з вихідними фертильними формами. У тетраплоїдів усі процеси відбуваються значно повільніше і запліднення настає в кінці першого дня або на другий день після початку цвітіння.

Від початку цвітіння до остаточного формування нової насінини проходить 24 – 26 днів. Дозрівають плоди в межах рослини і тим більш у межах популяції недружньо, що утруднює створення сортів і гібридів з високою схожістю.

Генетика

Остання, найбільш повна характеристика за каталогом генів буряка належить В.І. Буреніну (1984). З багатьох ознак лише для дещо більше 30 встановлені контролюючі їх гени, причому відома локалізація в хромосомах тільки восьми з них. Описані всього дві групи зчеплення.

Гени забарвлення корнеплоду. Основні типи забарвлення корнеплодів буряка – біла, червона, і жовта – контролюються головним чином двома парами спадкових чинників : R–r(rot) i G–g (gelb).

Встановлено, що чинник G обумовлює прояв жовтих пігментів. У буряка знайдено 13 різних жовтих і оранжевих пігментів, які відносяться до групи флавонідів. У рецесивному стані чинник g затримує синтез вказаних пігментів, і рослини, які мають цей ген, характеризуються білим забарвленням корнеплодів. Сполучення чинників R i G призводить до утворення червоних і рожевих корнеплодів.

Забарвлення корнеплодів буряка можна позначити наступним чином: RG – червоне, rG – жовте, Rg i rg - біле. Фактори R i G в комбінації дають темно-червоне забарвлення. Сполучення чинників R¹ i G¹ обумовлюють появу корнеплодів, менш інтенсивно забарвлених порівняно з столовим буряком.

Гени листової розетки. До основних ознак, що характеризують розетку листків, відносяться: величина і забарвлення листових пластинок, забарвлення сім’ядолей і черешків, а також різноманітні аномалії – багатонасіневість, багатоголовість, фасціації, альбінізм.

Ознаки, які контролюють забарвлення коренплодів і надземної частини, завдяки простому характеру спадкування, чіткому фенотипічному прояву і легкій ідентифікації широко використовуються в селекції як маркерні. Вперше ген R (забарвлений гіпокотиль) в селекцію цукрового буряка ввів Т.Ф, Гринько. У теперішній час ознака забарвлення гіпокотиля використовується для контролю ступеня гібридності популяцій, які одержують від схрещування різних сортів (ліній), і рівня плоїдності анізоплоїдних гібридів. Від схрещування тетраплоїдних рослин, що мають зелений гіпокотиль (rrrr), з диплоїдними (RR), у яких гіпокотиль рожевий, одержують триплоїдні рослини з світло-коричневим гіпокотилем (Rrr), вони легко відрізняються від гомозиготних за забарвленням особин. Однак гібридність можна встановити лише у форм, які гомозиготні по рецесивному алелю (rr).

Широке застосування як тестера при оцінці комбінаційної здатності цукрового буряка методом топкроса одержало в країнах Західної Європи і США червонолистий буряк (Red tester, Rotblatt). При вільному перезапиленні Red tester з інбредними лініями цукрового буряка одержане насіння висівають і на раннішніх етапах розвитку (в фазі паростків) видаляють негібридні рослини. Після збирання врожаю оцінюють комбінаційну здатність. Результати оцінки загальної комбінаційної здатності самозапилених ліній при діалельних схрещуваннях і при використанні Red tester близькі.

Гени форми корнеплоду. Форма корнеплода визначається в основному його довжиною, товщиною і конфігурацією хвостової частини (основи). Напевно, у буряка наявні не менше чотирьох генів, що визначають форму корнеплода: L1-l1 i L2-l2 (lang) – гени видовження; Sh1-sh1 і Sh2-sh2 (shape) – гени форми хвостової частини корнеплодів.

Гени L1 і L2 впливають на довжину корнеплода. Один ген видовження обумовлює конусовидну, овальну і циліндричну форму, а два таких гена – палкоподібну. Відсутність обох генів довжини сприяє формуванню вкорочених корнеплодів (опуклих і плискатоокруглих). Туповершинні або загострені корнеплоди утворюються при наявності іншої пари – Sh1 i Sh2 – генів форми хвостової частини корнеплода.

Гени генеративних органів. Найбільше вивчені у буряка гени стерільності пилку, роздільностатевості (однонасіневості) і однорічності цикла розвитку рослини, для яких встановлений характер спадкування.

Цитоплазматична чоловіча стерільність. Вперше джерело цитоплазматичної чоловічої стерільності було знайдено в 1942 р.Ф. Оуеном. ЦЧС обумовлена взаємодією цитоплазми S і двох пар рецесивних ядерних чинників (xxzz). В залежності від того, присутні чи ні в геномі стерільних рослин домінантні чинники (XxZZ, xxZz, XxZz), розрізнюють три типа стерільності.

Повністю стерільні рослини (Sxxzz) утворюють білі пусті пиляки (ЧС). Неповна стерільність буває двох типів: перший тип (1/2ЧС-1) цитоплазма S і гомозиготність або гетерозиготність по одному гену (SXxzz, SXXzz, SxxZZ, SxxZz); другий тип (1/2XC-II) - цитоплазма S і гомозиготність або гетерозиготність по обох домінантних генах (SXxZz, SXXZz, SXXZZ). Напівстерільні рослини першого типу мають жовті нерозтріскувані пиляки. Напівстерільні рослини другого типу утворюють жовті пиляки з крупним життєздатним і дрібним стерільним пилком.

Серед рослин з нормальним пилком виділяють два типа, що не різняться за зовнішнім виглядом, але які дають різних нащадків при схрещуванні з рослинами, які мають ЦЧС. Умовно позначений тип 0, який має генотип Nxxzz (N-нормальна цитоплазма), закріплювач стерільності. Закріплення схематично можна виразити так: Sxxzz x Nxxzz Sxxzz.

Рослини другого типу з генотипом NXXZZ – відновлювачі фертильності. Кількість рослин 0-типу в залежності від сорта коливається від 1 до 33,5%, причому їх більше серед високопродуктивних зразків. Частота появи рослин з ЦЧС також різна. Ф. Оуен знайшов серед американських сортів від 2 до 6% рослин з чоловічою стерільністю, а в дослідах І.Я. Балкова з 400 тис. насінників сорту Рамонська 023 покращена виділено лише 111 повністю стерільних рослин, у сорту Янаш 1 і Удич в середньому на кожну тисячу кущів доводилося від онієї до п’яти рослин типу ЦЧС.

Джерелами ЦЧС частіш за все використовують сорти і селекційні зразки з високою цукристістю (Янаш 1, Рамонська 023 і ін.). Один з способів одержання джерел ЦЧС у цукрового буряка – інбридинг. При цьому може бути рекомбінація дігетерозиготних форм з плазмою S, інколи відбуваються мутації цитоплазми з стану N до стану S. Стерільна цитоплазма у цукрового буряку не впливає негативно на урожай і цукристість корнеплодів.

Ядерна пилкова стерільність. Контролю.ється генами a1 i a2 (androcey). Рослини типу а1а1, з ядерною (генною) чоловічою стерільністю, при перезапиленні з нормальними (фертильними) рослинами в F1 дають фертильних нащадків; при самозапиленні в F2 спостерігається розщеплення в співвідношенні 3 (нормальна) :1 (стерільна).

Одно- і багатоквітковість. Ця ознака обумовлюється серією алелів генів M-m. У популяціях багаторосткового буряка ген М може інколи мутувати до m і тоді виникають гомозиготні (повністю одноросткові) форми mm.

Монофакторіальна ознака однорічності розвитку буряка визначається парою генів: В – ген однорічного циклу, b – ген дворічного циклу.

Самонесумісність. Дана ознака у буряка – гаметофітного типу з комплементарним типом взаємодії алелів і контролюється двома – чотирма S-локусами. S-гени перешкоджають не лише самозаплідненню, але і заплідненню в результаті перехресного запилення між рослинами з однаковими генотипами, тобто перважна частина рослин в популяціях буряка смонесумісна. Реакція самонесумісності відбувається близько від поверхні приймочки маточки і виявляється в пригніченні роста пилкових трубок в цій зоні. Більша частина трубок тут припиняє свій ріст. Однак відповідна їх частка через статистичний характер прояву проростання і в залежності від генотипа рослини може рости на більшу глибину, досягати насіневого зачатка і проводити запліднення. Цим обумовлений прояв у рослин буряка відповідного ступеня псевдонесумісності.

Одержання інбредних ліній від самонесумісних рослин передбачає опрацювання спеціальних методик, які дадуть змогу змінювати або модифікувати реакцію несумісності. Змінити реакцію несумісності можна шляхом генетичних перетворень в S-генах, які призводять до виникнення самофертильних мутацій (ген самофертильності позначається символом S^f), або шляхом фізіологічних дій, до яких відносяться температурні чинники, що викликають регуляторний вплив на швидкість проростання пилкових трубок. У буряка вірогідність самозапліднення різко збільшується в умовах запилення при пониженій температурі (12 – 14⁰С). За даними С.І. Малецького, рівень самофертильності рослин підвищується в 10 – 15 разів, у 6 – 8 разів збільшується частка рослин, у яких насіння утворюється від примусового самозапилення, і в 2 – 3 рази – число насінин під окремим ізолятором. Одержання насіння буряка при самозаплідненні в умовах понижених температур обумовлено явищем псевдонесумісності, що виникає між пилковою трубкою і стовпчико. Зміни, які викликає понижена температура, носять тимчасовий характер і не можуть передаватися з поколяння в покоління.

Гени, які контролюють синтез окремих ферментів. Великі перспективи відкриваються при використанні за маркери генів, які обумовлюють синтез окремих ферментів. Як правило, біохімічні маркери мають просте спадкування, чіткий фенотипічний прояв і кодомінантний тип спадкування. Спадкування принципово відрізняє біохімічні ознаки від ознак забарвлення, оскільки дає змогу контролювати запилення в обох напрямках схрещування. В цукрового буряка можна використовувати за маркер три локуси (Mor1, Mor2, Mod1), які визначають синтез двох поліморфних ферментів: НАД-залежну малатдегідрогеназу і малік-фермент. Органи рослини, де найбільш активні вказані ферменти: лист (пластина і черешок) для малатдегідрогенази, лист (пластинка і черешок) і голівка корнеплоду для малік-фермента. Успіхи в вивченні ізоферментів у багатьох культурних рослин дозволяють розширити набір біохімічних маркерів у буряка.

Поліплоїдія. В поліплоїдів цукрового буряка ускладнюється характер спадкування. Це обумовлено тим, що тетраплоїди мають не дві, а чотири гомологічні хромосоми, тому у них утворюється три типа гамет: (АА, Аа, аа). При врахуванні прояву різноманітних видів неалельної взаємодії, множинного алелізму і т.д. спостерігається значне збільшення фенотипічного і генотипічного різноманіття у нащадків тетраплоїдів. Зокрема, різні гени досягають максимуму прояву на різних рівнях накопичення алелів.

Специфічні особливості спадкування у тетраплоїдних форм відкривють перспективи для створення гетрозисних синтетичних популяцій. Крім того, ступінь зниження гетерозиготності в наступних поколіннях у тетраплоїдів відбувається не так швидко, як у диплоїдів. При одержанні в майбутньому тетраплоїдних гібридів ця обставина дасть можливість використати ефект гетерозису в виробництві протягом декількох років. Поліплоїдія призводить до зміни цілої низки морфологічних ознак.

Завдання і напрямки селекції

Основне завдання селекції цукрового буряка – створення одноросткових сортів і гібридів, які забезпечують найбільший вихід цукру з одиниці площі при високій якості сировини і найменших витратах праці і коштів.

У зв’язку з різноманітністю грунтово-кліматичних особливостей кожної зони бурякосіяння сорти і гібриди поряд з підвищеною продуктивністю і цукристістю повинні задовольняти відповідним вимогам.

Створення більш урожайних сортів і гібридів з підвищеною цукристістю. Збір цукру визначається вмістом його в коренях і врожайністю коренів. Між цими двома ознаками спостерігається негативна кореляція (в диплоїдів r_P = - 0.25, у тетраплоїдів r_p = - 0.40). Зміна кореляції між цукристістю і врожаєм коренів – надзвичайно важливе завдання селекції.

Збір цукру і врожай коренів знаходяться в тісній взаємозалежності (r_P = 0.9), тому одержання цукру з одиниці площі на 80 – 90% забезпечується врожаєм коренів.

У селекції цукрового буряка існують три напрямки: врожайний, цукристий і врожайно-цукристий (сумісний). Сорти врожайного типу характеризуються найбільш високою масою кореня і найнижчим вмістом цукру, а сорти цукристого типу – навпаки. В українській селекції переважає напрямок, який забезпечує збір найбільшої кількості цукру з одиниці площі і максимальне одержання його з одиниці маси сировини при переробці продукції на заводі. Краще всього це завдання вирішується при вирощуванні сортів і гібридів врожайно-цукрового типу, які займають практично всю площу фабричних посівів цукрового буряка.

Для підвищення врожайності корнеплодів і цукристості вжливо створювати сорти і гібриди не лише з більш високою продуктивністю фотосинтезу, але і з підвищеною інтенсивністю його, що забезпечить значний приріст корнеплодів порівняно з надземною масою. При цьому максимальна продуктивність фотосинтеза повинна досягати до фази п’яти-семи листків, після чого розвиток бадилля передбачається мінімальним. Оптимальна облиствленість повинна супроводжуватися більшою довговічністю листків середнього яруса, що в підсумку призводить до формування посухостійкості, яка сприяє в багатьох зонах збільшенню збору цукру. Таким чином, досягнення можливостей ідеального генотипа повинно забазпечуватися покращенням використання асимілятів рослинами буряку.

Створення сортів і гібридів одноросткового буряка. Наявність гена одноростковості в буряка відкрило нові перспективи його вирощування, тому при селекції за цією ознакою важливо досягнути рівня врожайності багаторосткових сортів і гібридів. Можна проводити прямий добір по крупності плодів і масі насіння, оскільки існує прямий зв’язок між величиною насінини, потужністю паростка і продуктивністю рослини (r_Р = 0.9). Велике значення має покращення якості насіння одноросткових форм: форми, енергії проростання і польової схожості.

Створення сортів і гібридів з високими технологічними якостями. Вихід цукру на заводі визначається не лише цукристістю але і технологічними якостями сировини. Сорти і форми, що не різняться за вмістом цукрози в перерахунку на одиницю сировини, можуть дати різний вихід цукру при переробці і значно відрізнятися по виходу меляси.

Основна ціль селекції на якість – поряд з забезпеченням високої цукристості звести по можливості до мінімуму втрати цукру в мелясі шляхом планомірної дії на хімічний склад буряка.

Створення сортів, що пристосовані до механізованого збирання. Цей напрямок селекції заслуговує великої уваги, особливо при поточному способі збирання, оскільки у буряка переважно спостерігаються неоднаковість розвитку бадилля і кореня, нерівномірне занурення голівки кореня в грунт, різне положення розетки, різна глибина кореневої борозенки.

Створення сортів, стійких до хвороб. Втрати врожаю коренів і насіння цукрового буряка від хвороб інколи досягає 15 – 20%. Особливо великих втрат завдає цукровому буряку церкоспороз, пероноспороз (несправжня борошниста роса), борошниста роса (ерізіфоз), кагатна гниль, коренеїд, і вірусна жовтуха. Селекціонерами створені сорти і гібриди, що стійкі до окремих хвороб. В перспективі стоїть завдання створення сортів з комплексною стійкістю до хвороб.

Вихідний матеріал

Використання сучасного потенціала культурних форм. Історія селекції цукрового буряка нараховує біля 200 років. Зразки багаторосткового буряка, особливо перших дослідно-селекційних станцій – Уладово-Люлинецької, Іванівської, Вехняцької, що були організовані на початку минулого століття, пройшли тривалий селекційний добір і пристосувалися до відповідних зон. Решта всіх станцій переважно використовували вихідний матеріал перших станцій. Багаторосткові форми займають провідне положення в селекційному генофонді, і їх зберігають до теперішнього часу. З багаторосткового буряка були виділені одноросткові форми, на основі яких почався новий етап селекції – створення одноросткових сортів і гібридів цукрового буряка, і вже на базі цього вихідного матеріалу почала розвиватися селекція одноросткових сортів і гібридів кормового буряка. Найбільш розповсюджені в світі одноросткові матеріали, одержані в Україні і США. Насичуючі схрещування цих джерел з багаторостковими матеріалами дали змогу створити генофонд одноросткового буряка в багатьох країнах, який постійно розширюється.

Дикі види. Цінний вихідний матеріал для селекції представляють B. maritime (холодостійкість, зимостійкість, посухостійкість, стійкість до церкоспорозу), B. patellaris, B. webiana, B. procumbens (стійкість до нематод і церкоспорозу), B. lomalogona, B. nana, B. webbiana, B. procumbens (одноростковість), B. macrorrhiza (слабкий розвиток механічної тканини в корнеплодах), B. corolliflora (cтійкість до віруса кучерявості), B.lomatogona (4x) i B. trigyna (схильність до апоміксису).

Всі види і форми секції Beta добре схрещуються між собою і дають плодовитих нащадків, процес переносу генів у межах цієї секції легко проводиться.

Види секції Corollinae схрещуються з культурними формами буряка важко. Практично не схрещується з ними види секції Patellares.

Сучасні методи біотехнології, пов’язані з культурою зародків і тканин, роблять реальним залучення диких родичів для покращення культурних сортів буряка.

Методи створення вихідного матеріалу для селекції цукрового буряка

Способи створення популяцій

Гібридизація. В Україні з 1936-37 рр. для створення вихідного матеріалу почали широко застосовувати міжсортову гібридизацію. Для цього використовують сорти переважно різного еколого-географічного походження з найбільшою сумою позитивних ознак. У цукрового буряка спостерігаються менш значні генетичні відмінності, ніж у інших культур (кукурудза, пшениця, ячмінь картопля і ін.), тому для розширення генетичної основи за вихідний матеріал необхідно використовувати її близьких культурних родичів, а також дикі види.

Як відмічали М.І. Вавілов і ін., селекція цукрового і селекція кормового буряка завжди йшли самостійними шляхами, тому гібридизація тої чи іншої культури на різних рівнях плоїдності пердставляє істотний інтерес. Так, при схрещуванні цукрового буряка з листовим у третьому, четвертому поколіннях гібридів вищіплюються біотипи, які перевершують за цукристістю цукровий буряк. Використання в селекції гібридів між культурними формами господарського спрямування дає змогу вирішувати одне з найбільш важливих завдань – досягнути значної генетичної дивергенції між компонентами схрещування.

Генні і хромосомні мутації. Методи хімічного і фізичного мутагенезу знаходять все більше застосування в селекції при створенні генетично нових вихідних матеріалів одноросткового цукрового і кормового буряка, а також при виділенні форм, які стійкі до хвороб. Французські дослідники повідомляють про використання культури клітин в індукуванні мутацій з допомогою хмічних мутагенів і опромінювань з досить високою частотою їх прояву.

Геномні мутації. Найбільш розповсюджений метод одержання тетраплоїдних рослин – дія слабким водним розчином колхіцину при концентрації 0,1 – 0,2% на точки росту молодих рослин протягом 10 – 15 днів. При більш сильних концентраціях колхіцину (0,5 – 1%) скорочується період обробітку і цим полегшується процес одержання тетраплоїдів.

Протягом декількох поколінь шляхом цитологічного контролю проводять добір за комплексом ознак (продуктивність, розмір і вирівняність пилку, посівні якості насіння і ін.). Враховуючи, що добір на тетраплоїдному рівні утруднений через більш складний характер спадкування, ефективним прийомом є попередня селекція диплоїдів, підбір з них цінного вихідного матеріалу для одержання поліплоїдів.

Експериментально одержані поліплоїди характеризуються пониженими посівними якостями, пониженою фертильністю пилку і меншою її конкурентноспроможністю З позитивних особливостей тетраплоїдів слід відмітити гарну форму кореня, високу стійкість до цвітушності, зменшення частки зольних речовин, підвищення стійкості до церкоспорозу і ін.

З метою усунення недоліків, які притаманні тетраплоїдному буряку при дії колхіцину, рекомендується використовувати мейотичні поліплоїди з нередукованих гамет. Найбільш ефективний спосіб одержання мейотичних тетраплоїдів на фертильній основі – схрещуання триплоїдних рослин між собою і триплоїдів з тетраплоїдами. При цьому кількість тетраплоїдів становить 16 – 45,9%. Мейотичні тетраплоїди вже в першому поколінні мають високу продуктивність, високу якість насіння і порівняно швидко піддаються селекційному покращенню.

Методи добору

Масовий добір. У минулому мав надзвичайно важливе значення, тривалий час був основним методом селекції даної культури. Масовим добором створений сучасний цукровий буряк. У теперішній час масовий добір застосовується головним чином для підтримання (покращення) комерційних сортів у процесі їх використання в виробництві.

При використанні групового добору (модифікація масового) пердбачається додаткова розбивка матеріалу на окремі фракції за відповідними ознаками. Добір більш ефективний за ознаками з меншою амплітудою мінливості, наприклад по цукристості. Застосування масового добору при роботі з буряком має ті переваги, що добір проводиться в перший рік життя і його продукти на другий рік вегетації можуть бути ізольовані від можливого перезапилення.

Індивідуальний добір. Це основний метод селекції буряка. При осінньому збиранні коренів у селекційному розсаднику проводять жорстоку браковку (до 60 – 70%) за продуктивністю і іншими небажаними для селекціонера ознаками. Решта коренів поступає для аналізу в лабораторію, де визначають масу кожного кореня, його цукристість, технологічні якості, стійкість до кагатної гнилі і інші ознаки. В кожному цінному зразку відбирають 100 – 300 рекордистів, або всього 0,2 – 0,5%, які в наступному оцінюють по нащадках (педігрі); 5 – 15% коренів з найкращим сполученням корисних особливостей переважно відносять до супереліти. Оцінку нащадків проводять по материнській лінії з спрямованим регулюванням запилення в умовах просторової ізоляції.

Індивідуальний добір проводять одночасно за прямими і непрямими ознаками в процесі росту і розвитку буряка. Добір під час викопування за основними ознаками сполучають з добором по силі початкового росту, морфологічних особливостях надземної і підземної частин, характеру росту і розвитку рослин при розширених площах живлення, особливостях онтогенезу буряка другого року життя.

Нащадки кожної індивідуально відібраної рослини представляють собою популяцію, оскільки відсутній строгий контроль за запиленням, а ступінь гетерозиготності збільшується при репродукуванні. Для підтримання селективних ознак на відповідному рівні доводиться в кожному наступному поколінні застосовувати масовий добір найбільш типових екземплярів. Таким чином, масовий добір має вжливе значення як підтримуючий чинник індивідуально відібраних нащадків.

Рекуррентний добір. Будь яка програма по гібридній селекції повинна передбачати безперервне вдосконалення вихідних популяцій з використанням різноманітних видів рекуррентної селекції.

Обов’язкова умова проведення рекуррентних доборів – одержання самозапилених нащадків від гібридних рослин, які виділилися за селекційними оцінками, у буряка виконати достатньо складно, оскільки більшість рослин в популяціях строго несумісні. В деяких схемах рекурентної селекції, в тому числі буряка, самозапилення замінюють клонуванням вихідних рослин, тобто протягом всього терміну робіт по оцінках гібридних нащадків вихідні рослини підтримуються вегетативним шляхом. Вегетативне розмноження великої кількості рослин збільшує витрати коштів і праці при широких масштабах селекційної роботи. Перспективні такі схеми, при яких смозапилення може проводиться легко, а перекомбінування генетичного матеріалу в селектованих популяціях - без витрат ручної праці.

Рекуррентна схема покращення популяцій 0-типу, запропонована Босемарком. В програмах по гібридній селекції буряка з використанням самозапилених ліній з ЦЧС метою cелекції стало створення ліній типу 0 з високою комбінаційною здатністю і високими показниками за господарсько цінними ознаками. Для проведення гібридизації з метою рекомбінації генетичного матеріалу пропонується використовувати генну стерільність, яка контролюється одним рецесивним геном а1. Гомозиготи а1а1 повністю стерільні, а гетерозиготи А1а1 і гомозиготи А1А1 фертильні. Для одержання самозапилених нащадків у покращуваних рекуррентним добором лініях 0-типу використовується ген S^f, який обумовлює самофертильність, що походить з лінії SLC 101. Спочатку проводиться перекомбінування ліній 0-типу, з генотипом S^fS^fmmA1Axxzz, тобто гомозигот за генами самофертильності (S^f), одноростковості (m), закріплення ЦЧС (x i z), домінантному гену ядерної фертильності (А1). Лінії 0-типу схрещують з стерільною лінією генотипу S^fS^fmma1a1xxzz (гомозигота по а1). Перше покоління буде фертильним (гетерозигота А1а1). У другому поколінні співвідношення фертильних і стерильних рослин буде 3 : 1 (розщеплення по локусу А1). В F2 виділяють стерільні рослини і для наступної роботи залишають лише їх нащадків. В F3, завдяки випадковості перезапилення, співвідношення фертильних рослин до стерільних становитиме 2 : 1. У четвертому поколінні стерільні по пилку рослин (а1а1) схрещують з видатними за якимось господарсько цінними ознаками фертильними багаторостковими самонесумісними популяціями генотипу S1S2MMA1A1, де гени S1 i S2 – алелі по гену несумісності, М – ген, що контролює багаторостковість, А1 – домінантний алель ядерної чоловічої фертильності.

Одна частина гібридних нащадків буде гетерозиготною по генах Хх і Zz, інша – гомозиготною по цих генах, їх співвідношення визначається структурою багаторосткової популяції буряка по генах, що закріплюють стерільність. Для визначення гомозигот по генах x i z проводять аналізуюче схрещування з стерільною рослиною генотипу SxxzzBB (B – ген, що контролює однорічний цикл розвитку рослин). Одночасно проводять аналізуюче схрещування рослин F1 з вихідною лінією з метою виділення гомозигот за ознаками одноростковості і ядерної стерільності. В нащадків від другого аналізуючого схрещування виділяють гомозиготи по генах m i a1 (гомозиготність за генами x i z виявляють по результатах першого аналізуючого схрещування). Виділяють рослини вказаних генотипів на ділянці насичуючого схрещування, на якому лінії з ЦЧС запилюються пилком аналізованої популяції. Насіння збирають лише з стерільних рослин (генотип а1а1), які використовують у сортовипробуваннях для оцінки нових рекомбінантних генотипів за господарсько цінними ознаками. Відібрані рослини в наступному поколінні самозапилюють, а одержане насіння використовують для оцінки зразків по господарсько цінних ознаках і для формування популяції для нового цикла добору.

Без сумніву переваги даної схеми покращення популяцій 0-типу полягаєють у використанні в ній широкого арсеналу можливостей, що надає спеціальна генетика цукрового буряка. Тривалість одного циклу добору (10 і більше років), нагромадженість селекційного процеса є недоліками цієї схеми, яка може бути реалізована в спеціалізованих селекційних установах.

Схема рекуррентної селекції з використанням самонесумісності самозапилених ліній цукрового буряка. Перший етап (І) рекуррентної селекції фертильних ліній пердбачає вільне перезапилення ліній між собою (мал. 47). Ст. 454. Лінії висівають рядками на одній ділянці так, щоб вони могли перезапилюватися одна з одною. Таким чином, при гібридизації виходить в цілому n(n – 1) гібридних комбінацій (прямих і зворотніх). Гібридність нащадків через випадковість переносу пилку повинна встановлюватися прямим шляхом у штеклінгів (невеликих корнеплодів масою 30 – 50 г), які одержані з насіння кожної материнської лінії. Для визначення напрямку схрещування і виходу гібридів зручно використовувати ізоферменти як маркери процесу запилення. Збирання проводять окремо з ділянки кожного материнського компонента.

Гібриди F1 від усіх комбінацій схрещування самозапилюють, у них одночасно проводять добір за ознакою одноростковості (етап ІІ).

Частина нащадків від самозапилення розмножується в собі (під груповими ізоляторами), а інші паралельно схрещуються з сортами-тестерами з домінантними маркерними генами (етап ІІІ) для оцінки топкросних гібридів у порівняльних сортовипробуваннях наступних років (етап IV). За даними екологічного випробування, в формуванні нової синтетичної популяції приймають участь лише ті нащадки, які мали кращі показники по утилітарних ознаках в різних агроекологічних зонах вирощування. Кращі зразки використовуються для формування багатолінійних гібридів і синтетичних сортів. Для переходу до наступного циклу рекуррентного добору слід виділити лінії, які гомозиготні за маркерними генами. Тому нащадки від розмноження в собі окремих зразків, які виділилися в сортовипробуваннях, знову піддають самозапиленню (етап V) з метою наступних доборів за ознакою одноростковості і для гомозиготації маркерних локусів.

Насіння від самозапилення використовують для одержання штеклінгів і контроля за маркерними генами з метою виділення гомозигот. Частину штеклінгів залишають для розмноження в собі під груповими ізоляторами, другу частину - для схрещування з тестером (етап VI). Після завершення другого цикла сортовипробувань (етап VII) кращі зразки включають у формування синтетика Syn 1 для нового цикла рекуррентної селекції.

Остання схема значно простіша, і на проведення одного цикла рекуррентного добору потрібно вдвічі менше часу.

Селекція на гетерозис

Виконання програм селекції буряка на гетерозис відбувається на диплоїдному, триплоїдному і тетраплоїдному рівнях. Переконливих доказів переваг будь якого одного шляху поки що не отримано, тому селекційну роботу проводять у різних напрямках. Головне завдвння при будь яких методах – підвищення гібридності нащадків.

Інбридинг. Як формоутворюючий чинник – це один з найбільш ефективних шляхів використання існуючого генофонда культурних форм буряка. З використанням даного методу закріплюються такі важливі оознаки, як висока комбінаційна здатність, стійкість до хвороб, одноростковість, нецвітушність, висока цукристість, тип куща і ін. Добір самофертильних ліній не представляє інтересу для селекції на гетерозис через їх слабке взаємне перезапилення. Самофертильні форми виявилися досить вдалими як закріплювачі стерільності. При цьому вони повинні мати високу комбінаційну здатність. Глибокий інбридинг в селекції буряка, на думку В.Г. Перетятько, недоцільний, оскільки самозапилення діє негативно, аж до повної загибелі рослин.

Комбінаційна здатність проявляється незалежно від ступеня інбридингу і не має прямого зв’язку з ним. Враховуючи перспективи одержання гаплоїдів in vitro існоють перспективи прискорення процеса виділення гомозиготних форм.

Пробні схрещування. Загальну комбінаційну здатність, що має в селекції буряка велике значення, вивчають методами топкроса і полікроса з модифікаціями, які враховують біологічні особливості культури (перезапилення в межах материнського сорта через неможливість масової кастрації обмеженої технічними можливостями, відмінність компонентів схрещування по плоїдності і т.д.), причому перевагу надають топкросу. Інформація про комбінаційну здатність, яка одержується в системах топкроса і полікроса, практично однакова.

Лінії з ЦЧС менше різняться по комбінаційній здатності в результаті меншої їх генетичної диференціації. В буряка за тестери найбільш придатні високопродуктивні лінії. Дослідження останніх років показали, що одночасне використання в топкросних схрещуваннях двох тестерів (фертильного і чоловічостерільного) дає змогу більш точно оцінювати загальну комбінаційну здатність створюваних ліній і прискорює підбір конкретних батьківських пар для створення гетерозисних гібридів. Для виявлення ліній, які забезпечують високу цукристість гібридів, доцільно застосовувати за тестер низькоцукристі форми буряка з маркерними генами (Red tester і ін.). Повна діалельна схема в селекційній практиці через великий об’єм схрещувань застосовується по мірі необхідності.

Методика роботи з диплоїдними сортами. Будь який сорт буряка представляє собою популяцію. Його формування відбувається декількома шляхами. Один з них пов’язаний з підбором компонентів, які пройшли оцінку з допомогою пробних схрещувань. Компоненти підбирають з урахуванням їх біологічних особливостей. Так, сорт Рамонська 06 створений шляхом схрещування посухостійких і вологолюбивих нащадків. Зформовані за такою схемою сорти можуть розмножуватися як популяція без самостійного насінництва окремих компонентів або ж при щорічній передачі в репродукційні посіви насіння окремих компонентів при схрещуванні їх у фазі насіневої еліти. Для маточних посівів використовують суміш насіння цих компонентів. У висадках фабричної генерації відбувається схрещування, і в виробництво передають гібридне насіння.

Другий шлях пов’язаний з використанням схеми полікроса для формування в кінцевому підсумку сорта-синтетика. Принципова схема в усіх селекційних установах загальна, різниця полягає в підборі компонентів для формування розсадника полікроса. Так, на Льговській дослідно-селекційній станції 10 кращих по комбінаційній здатності ліній, що створені методом помірного (послабленого) інбридінга, і гібридів першого покоління були включені в полікросні схрещування, в результаті чого отриманий сорт синтетик Льговський однонасіневий 52. За даним Верхняцької дослідно-селекційної станції жодна з парних комбінацій будь якого з 16 зразків не дала переваг перед гібридними нащадками від полікроса.

Одержання гібридів на основі міжлінійних і сортолінійних схрещувань. Американські селекціонери використовують масове одержання самозапилених ліній при вирощуванні буряка в гірських районах. Донором одноростковості, самофертильності і закріплення стерільності використовують лінію SLC 101 (генотип S^fS^fmmxxzz), яка покладена в основу одержання гібридних сортів одноросткового цукрового буряка в США і Західній Європі на основі ЦЧС. Після випробування самозапилених ліній на загальну і специфічну комбінаційну здатність в топкросах і діалельних схрещуваннях були створені гетерозисні гібриди, які перевищують по виходу цукру кращі диплоїдні сорти на 18 – 20%.

В Україні самозапилення самонесумісних ліній з використанням явища псевдонесумісності в умовах понижених температур отримують в Карпатах.

Використання експериментальної поліплоїдії. Дослідження по поліплоїдії в буряка відкрили нові перспективи в селекції – сполучення ефекта поліплоїдії і гетерозиса, що призвело до створення полігібридів.

Поліплоїдні гібриди одержують в результаті схрещування штучно створених тетраплоїдів з звичайними диплоїдними сортами, ефект яких грунтується на використанні гетерозиса тріплоїдних гібридів.

Створені поліплоїдні гібриди представляють собою анізоплоїдні популяції з наявністю трьох рівнів генома (2х, 3х 4х). Як правило, тетраплоїдні форми формувалися на основі невеликого числа рослин сорта, з цієї причини А.Н. Лутков і С.І. Малецький вважають, що такі форми одержані з використанням ослаблених інбридингом форм.

Враховуючи явище селективності запліднення, тетраплоїди застосовують за материнську форму при гібридизації . Найбільш сприятливе співвідношення тетраплоїдних і диплоїдних компонентів 4 : 1 або 3 : 1.

З допомогою поліплоїдії успішно вирішується селекція на одноростковість. Використання тетраплоїдних форм сортв Ялтушківська однонасінева і Білоцерківська однонасінева дало змогу створити низку однонасіневих полігібридів.

Новий напрямок селекційної роботи з поліплоїдами буряка полягає в схрещуваннях тетраплоїдних форм між собою При цьому стає можливим закріплення гетерозиса. В окремих випадках стає можливим перевищити показники анізоплоїдних популяцій. Створений в Інституті землеробства насичуючими схрещуваннями тетраплоїдних кормово-цукрових гібридів з тетраплоїдним кормовим буряком тетраплоїдний сорт коромового буряка Київський первищує районовані сорти по збору сухих речовин на 0,84 – 3,17 т/га.

Використання ЦЧС. Один з ефективних методів наступного збільшення врожайності цукрового буряка – застосування цитоплазматичної чоловічої стерільності, яка дає можливість істотно підвищити гібридність нащадків на диплоїдному, триплоїдному і тетраплоїдному рівнях.

Для прискорення оцінки ліній типу 0 на закріплюючу здатність рекомендується брати однорічні лінії з ЦЧС (з відповідними лініями типу 0).

В Україні селекційна робота з використанням ЦЧС започаткована в кінці 50-х років минулого століття. В європейських країнах ЦЧС сполчають з поліплоїдією. До схрещування з тетраплоїдами залучається стерильний матеріал, який отриманий на диплоїдній основі. Застосування за батьківські форми одноросткових компонентів дає змогу одержувати триплоїдні гібриди з високою ступінню одноростковості. Використання насичуючих схрещувань добре відомих стерільних багаторостокових форм з зодноростковими дає змогу вже в третьому поколінні сполучати одноростковість з 100%-ною стерільністю.

В 1965 р. в Швеції впроваджений у виробництво перший триплоїдний гібрид на стерільній основі Монохілл, який займав у окремі роки в країнах Західної Європи до 1,5 мл. га. Цей сорт і похідні від нього гібриди одержані з участю декількох десятків ліній, характеризувалися великою різноманітністю розетки. Тобто у гібридів спостерігається, окрім ефекта гетерозиса, також ефект взаємодії різноманітних форм прояву розетки листа. Такі гібриди характеризуються екологічною пластичністю, здатністю утворювати стабільний урожай в різноманітних грунтово-кліматичних умовах. За вказаною схемою в країнах Західної Європи створені поліплоїдні гібриди, що набули великого поширення.

Використання за стерільну форму тетраплоїдгного компонента створює великі перспективи в зв’язку з значним підвищенням гібридності нащадків, але через відсутність надійних донорів ЦЧС у тетраплоїдів і низької якості насіння ця схема поки що не застосовується.

Використання самонесумісності. Програми селекції, які грунтуються на явищі ЦЧС, економічно витратні, тому самонесумісність як природній механізм підтримання облігатного перехресного запилення можна використовувати в селекції цукрового буряка для одержання гібридів на основі фертильних ліній з поліморфізмом по генах, які контролюють самонесумісність. Вихід гібридного насіння при виробництві простих гібридів досягав 83,3%; при отриманні синтетичних гібридів схрещувіання трьох-п’яти ліній забезпечує майже 100%-ний вихід насіння. Генотипи рослин – з яких походять лінії і їх морфофізіологічні характеристики істотно впливають на вихід гібридів при їх схрещуванні. При одержанні синтетичних гібридів ці чинники істотно нівелюються. Тому виробництво синтетичних гібридів представляє перспективний напрямок селекції цурового буряка.

Добір за специфічними ознаками

Одноростковість. Необхідність вирощування буряка без витрат ручної праці обумовила обов’язкове введення ознаки одноростковості в усі сорти і гібриди. В Україні вихідним матеріалом для створення одноросткового цукрового буряка використано спонтанні мутації (або рекомбінації). У 1934 р. серед 22 млн. кущів було відібрано 109 з одноростковістю від 10 до 90%. Протягом більше 20 років спрямованих жорстких доборів на одноростковість створено і в 1956 р. впроваджено у виробництво одноростковий сорт Білоцерцівський однонасіневий.

Підвищення продуктивності, зниження цвітушності, покращення якості одноросткового буряка проводять шляхом залучення в селекційний процес нових одноросткових форм, які виникли в результаті спонатнного і індукованого мутагенезу, застосування насичуючих схрещувань багаторосткового буряка з одноростковим і кормового буряка з цукровим, віддаленої гібридизації з одноростковими дикими видами (B. lomatogona і ін.), створення лінійних матеріалів з високою комбінаційною здатністю

Наявність двох або більшого числа генетичних систем, що контролюють розвиток ознаки одноростковості, призводить до того, що закріплення і стабілізація цієї ознаки можливі лише при дотриманні надзвичайно строгої ізоляції, спрямованого запилення і постіному спрмованому доборі

Технологічні особливості. Переважно, ознаки, які визначають якість, спадкуються комплексно, вони пов’язані з іншими ознаками позитивними і негативними кореляціями.

З появою автоматизованих лабораторій стало можливим серійне визначення найбільш важливих речовин корнеплодів цукрового буряка, що характеризують їх якість. Сучасні системи на основі комп’ютера дають змогу проводити аналіз по технологічних особливостях увесь селекційний матеріал при індивідуальному доборі. Цінні за якістю корнеплоди, які перевищили показники даної групи за масою і цукристістю, додатково аналізують за рештою технологічних показників. Для аналізу використовують приблизно чверть кожного корнеплода, що вирізана в вигляді сегмента вздовж його вісі, решу використовують весною для вегетативного розмноження і одержання насіння. У нащадків кращих зразків проводять повторні індивідуальні добори.

Стійкість до хвороб. Вивчення стійкості селекційних зразків і добір стійких біотипів і сортів проводять в умовах природнього розвитку хвороб, так і в спеціальних дослідах з штучним зараженням. Найбільш цінні селекційні зразки вивчають у міжстанційному випробуванні, які проводяться в восьми пунктах.

Метод діагностики стійкості буряка до коренеїда пердбачає випробування розвитку хвороби на природньому фоні. Такий підхід дає змогу проводити добір біотипів, які мають у своїй основі гени стійкості до всіх збудників, але відсутність у Реєстрі подібних сортів і гібридів свідчить про недоліки таких доборів. Для створення інфекційно-провокаційного фону використовують суміш гібридів – які нестійкі до основних збудників коренеїда в відповідній зоні. Провокаційний фон: недостатнє зволоження – в засушниках (полієтиленова плівка під час дощу); надмірне зволоження – полив; оптимальне зволоження – додаткові поливи з рихленням. Вологість грунту менше 30 – біля 60, більше 80% повної вологоємкості, відповідно.

Непрямі методи оцінки на стійкість до коренеїда грунтується на здатності ростків буряка долати грунтову кірку, величині сили всмоктування при пророщуванні насіння в урівняних соляних розчинах, показнику енергії проростання в умовах пониженої температури.

Штучний фон для добору на стійкість до церкоспорозу створюють у пониженій місцевості беззмінним вирощуванням бурякау, з оприскуванням рослин суспензією спор церкоспори, і розпилюванням минулорічних перетертих листків з ділянок, які були заражені цим збудником. Стійкість до церкоспорозу проявляється як домінантна ознака і вільно комбінується з її стійкістю до кагатної гнилі.

При селекції на стійкість до кагатної гнилі широко використовується мікробіологічний метод, який опрацьований В.Н. Шевченко. Оцінку проводять у лабораторних умовах за невеликими вирізками коренів, які поміщають у чисту культуру одного з активних збудників (частіш за все Botrutis cinerea Pers.). Стійкість до кагатної гнилі спадкується як домінантна ознака і вільно комбінується з урожайністю і цукристістю.

Добір на стійкість до борошнистої роси проводять в умовах природнього зараження.

Основні провокаційні фони для прояву цвітушності буряка є також провокаційними і для розвитку пероноспорозу. Заслуговує на увагу метод добору стійких родоначальних рослин і оцінка стійкості нащадків в умовах штучного зараження збудником цієї хвороби паростків при пророщуванні насіння.

Стійкість до цвітушності. Генетично ця ознака обумовлена однією парою алелів B/b. Алель В, який визначає цвітушність, проявляє неповне домінування над алелем b. У селекційній практиці для добору нецвітушних матеріалів застосовують декілька методів: 1) підзимній посів, що широко використовується на Уладово-Люлинецькій дослідно-селекційній станції; 2) посів тривало яровізованим насінням (45 - 60 днів), особливо ефективний у західних районах; 3) добір на яровізованій розсаді в умовах довгого дня, опрацьований М.А. Неговським, дає змогу застосовувати його з самих ранніх етапів селекції; 4) негативний добір найбільш скоростиглих висадків; 5) метод раннього (надраннього) посіву; 6) випробування в умовах безперервного дня в умовах крайньої Півночі. Добір у межах популяцій більш ефективний.

Високі посівні якості насіння. Перехід до вирощування одноросткових сортів і поліплоїдних гібридів значно загострив проблему схожості насіння буряка. Генетичних відмінностей по якості насіння між одноростковими і багаторостковими формами практично немає. Перш за все існує відмінність у методиці визначення схожості. При однакових умовах у багаторосткових клубочків більше шансів дати паросток, ніж у одноросткових, в плоді якого міститься лише одна насінина. Проблема полягає в тому, що схожості насіння при селекції буряка мало приділялося уваги. Аналіз самозапилених ліній показує, що серед них зустрічаються форми з високою схожістю і з низькою, але гетерозис за схожістю не проявляється. Основний чинник зниження схожості насіння тетраплоїдного буряка – ембріональні аномалії в зародковому мішку до і після запліднення, а також на наступних етапах розвитку зародка.

Для підвищення схожості насіння застосовують добір біотипів з округлою формою плода, що мають більш крупне насіння, щільне прикріплення кришечки, з бажаним типом насінника, добір за кількістю і якістю пилку, ранньому і дружньому дозріванню і т.д. До способів добору на покращення якості тетраплоїдів, крім того, застосовується подвійний цитоконтроль (на маточному буряку і штеклінгах) з метою вибраковування анеуплоїдів, а також створення синтетичних аутотетраплоїдних популяцій гібридного походження з добором високоврожайних насінників.

Більш високій якості насіння гібридів сприяє повнота запилення від гарної пилкоутворюючої здатності і синхронності цвітіння компонентів схрещування. Виділяти генотипи одноросткового буряка з підвищеною схожістю насіння можна наступними методами добору: шляхом випробування на схожість при низьких температурах (від 2 до 4⁰С), за силою росту, при глибокому посіві насіння (більше 10 см), за потужністю розвитку первинної кореневої системи.

Методика і техніка селекційного процесу

Дворічний цикл розвитку буряка визначає специфіку схеми селекції цієї культури, збільшуючи вдвічі строк створення сорту і гібриду. Характерна особливість селекції буряка – її безперервність. Гетерозиготність і популяційний характер усіх існуючих сортів за більшістю практично цінних ознак обумовлюють необхідність ведення систематичного добору. Правильне регулювання запилення – основа успіху селекції цукрового буряка.

Необхідна умова збереження високих якостей матеріалів добору при вирощуванні насіння – строга ізоляція. Висадки в межах відповідної групи добору розміщують в посівах озимини і інших посівах на відстані 100 – 200 м однин від одного, а різні групи за спрямуванням добору або специфічними ознаками розміщують на відстані 500 м. Число ізольованих ділянок (клумб) у селекційному закладі переважно 100 – 200 і більше. На кожній клумбі розміщують від одного до декількох зразків з чисельністю коренів від 100 до 2 – 3 тис.

У практичній селекції використовують різноманітні прийоми для прискорення селекційного процесу. Теплиці дають змогу при відповідному регулюванні довжини дня, температури і інтенсивності освітлення вирощувати вихідний матеріал за однорічним циклом. Наявність теплиць дає змогу інтенсифікувати одержання самозапилених ліній. Перенос рослин на початку цвітіння з теплиць у природні умови рано навесні, коли проявляються понижені температури, дав можливість досить успішно використовувати явище псевдонесумісності.

В буряка через високу стцпінь самонесумісності утруднене збереження відповідних генотипів. При вегетативному розмноженні забезпечуються збереження і розмноження кращих нащадків. Переважно методика грунтується на розрізуванні коренів-педігрі на 6 – 8 частин, з яких одну частину використовують для клонування, а решту – для одержання насіння.

Методи швидкого вегетативного розмноження грунтуються на обробці гібберелловою кислотою верхівкових точок росту рослин другого року життя, що призводить до істотного росту стебел і розвитку бруньок у пазухах листків на стеблах. Пазушні бруньки відокремлюють, укорінюють і отримують нові рослини у більшій кількості.

Стало можливим індивідуальне репродукування буряка в нелімітованих кількостях засобами меристемної культури. Культура клітин забезпечує індукування мутацій з допомогою хімічних і фізичних мутагенів. Методика роботи з протопластами дає змогу проводити схрещування, які

Схема селекції цукрового буряка

Рік Елементи схеми

Селекційний розсадник

1 Проведення доборів родоначальних рослин у селекційному розсаднику, куди включають одноросткові, поліплоїдні, диплоїдні, гібридні і лінійні форми. В розсаднику вивчають переважно гібридні популяції.

Насінники родоначальників

2 Розмноження продуктів добору і клонування їх для прискореного розмноження з метою регулювання запилення. Пробні схрещування (А х Б), (В х Г), (А х Г) і т.д. з метою добору пар, які проявляють ефект гетерозису. Літні посіви свіжозібраним насінням.

Селекційно-порівняльне випробування

3 Попереднє випробування нащадків родоначальників, включаючи лінійні і гібридні матеріали.

Насінники рекордистів (станційної еліти) і від клонів

4 Вирощування насінників від зразків-рекордистів, а також від клонів і повторення більш перспективних пробних схрещувань (А, Б, В, Г. А х Б і т.д.).

Основне станційне випробування

5 Випробування репродукції нащадків родоначальників і продуктів схрещувань (А, Б, В, Г, А х Б і т.д.).

6 Друге основне станційне і екологічне сортовипробування на сортодільницях.

7 Репродукційний посів насінням еліти (А, Б, А + Б).

8 Насінники насіневої еліти (А, Б, А х Б).

9 а) Державне сортовипробування;

б) Попередній маточний посів (А, Б, А + Б).

10 а) Повторне держсортовипробування насіневої еліти;

б) Насінники фабричного насіння (А, Б, А + Б).

11 Державне сортовипробування при посіві насінням фабричної генерації (А х Б).

12 Маточний посів насінням насіневої еліти (А х Б).

13 Насінники фабричного насіння (А х Б).

14 Посів фабричного буряка (А х Б).

Примітка: Знак „+” означає змішування насіння; знак „х” – гібридизацію. Станційна еліта – плоди і супліддя, які використовуються на всіх етапах селекційного процесу; насінева еліта – плоди і супліддя, що використовуються для посіву маточного буряка.

раніше були неможливими, і вирішувати безліч проблем у селекції на стійкість до хвороб. Культура in vitro дає можливість одержувати гаплоїдні рослини, що представляють великий інтерес для створення гомозиготних форм.

У багатьох селекційних установах для прискорення селекційного процесу порівняльні випробування проводять у різноманітних умовах виробництва (попередники, площі живлення, строки посіву і збирання, забезпеченість поживними речовинами).

Система сортовипробування цукрового буряка включає станційне, екологічне і державне випробування. Екологічне випробування проводять за вдосконаленою методикою. Всі зразки вивчають у сквозному наборі в різних зонах бурякосіяння. Селекційні установи передають для випробуванняне не більше шести зразків. Вивчення зразків сквозним набором дає змогу провести обробіток з використанням статистичних методів. Після однорічної оцінки в екологічному випробуванні зразки передають на державне сортовипробування, згідно методики.

Виконання селекційних програм з використанням МС-ліній, закріплювачів 0-типу, багаторосткових комбінаційно цінних ліній-запилювачів, способів рекурентного добору не під силу одному колективу. Тому більшість установ, які проводять селекцію цукрового буряка, кооперуються між собою і спеціалізованими фірмами інших країн.

Особливості селекції кормового буряка

Незважаючи на більш раннє становлення кормового буряка як культурної рослини, порівняно з цукровим буряком його селекційне вдосконалення проводиться менше. Виділення згідно наведеній вище систематиці сортів кормового буряка в окремі групи різновидностей у межах одного виду обумовлено виключно відмінностями в їх господарському використанні. Між сортами і формами цих культур не існує бар’єра несхрещуваності, і всі принципи селекції загальні, різняться лише за спрямуваннями господарського використання.

Для польвого кормовиробництва необхідні нові одноросткові сорти і гібриди коромового буряка з вмістом сухих речовин у корнеплодах 13 – 17%, придатних для механізованого збирання. Різноманітність грунтово-кліматичних умов обумовлює вирощування різних сортотипів кормового буряка.

Створення генетично стабільного одноросткового кормового буряка – актуальне завдання селекції. Визначають наступні її напрямки: 1) створення одноросткового кормового буряка з високим вмістом сухих речовин, з повністю зануреними в грунт корнеплодами, які придатні для відгодівлі худоби; 2) одержання сортів з низьким вмістом цукру (10 – 12%), але також з повністю зануреними в грунт корнеплодами, що придатні для раціонів усіх видів худоби; 3) створення продуктивних одноросткових сортів кормового буряка типу Еккендорфський жовтий, Еккендорфский червоний і Напівцукровий білий.

Селекція одноросткового кормового буряка типу Еккендорфский жовтий проводиться з використанням насичуючих схрещувань з залученням за джерело одноростковості цукрового буряка з одночасною стабілізацією овальної і конусновидної форми корнеплодів. В Інституті землеробства за донори одноростковості використовують зразки світової колекції ВІР, ЦГРР. Ступінь одноростковості становить 98,9%.

Досягнення селекції

Селекцію цукрового буряка в Україні проводять в Інституті цукрового буряка, який має широку мережу дослідно-селекційних станцій. Створена низка високоврожайних сортів і гібридів.

Видатним досягненням українських селекціонерів М.Г. Бордонос, В.П. Зосимовича, О.К. Коломієць, Г.С. Мокана і ін. було створення одноросткового буряка, яке дало змогу істотно зменшити витрати ручної праці або повністю виключити її при формуванні гестоти посіву фабричного буряка. Найбільшого поширення одержав сорт Ялтушківський однонасіневий – високопродуктивний, пластичний, відносно стійкий до церкоспорозу і борошнистої роси. Широко залучений як вихідний матеріал при селекції на гетерозис. На основі вихідного матеріалу Ялтушківської і Білоцерківської дослідно-селекційних станцій, створена серія одноросткових сортів і гібридів.

Істотних успіхів у підвищенні врожайності цукрового буряка досягнуто шляхом використання експериментальної поліплоїдії. Потенційні можливості полігібридів високі. Вони сполучають високу врожайність з одноростковістю. З 1964 р. площі під поліплоїдами буряка постійно збільшувалися, досягнувши наприкінці 70-х років минулого століття 1 млн. га. Через низьку якість насіння, складне насінництво, а також в результаті впровадження серії нових одноросткових сортів-популяцій і ЧС-гібридів посіви їх скоротилися.

Селекційна робота з анізоплоїдними гібридами припинена, і подальші перспективи поліплоїдії пов’язані з використанням ЦЧС. Важливе досягнення селекції – створення гібридів цукрового буряка на чоловічостерільній основі. Першим гібридом на основі ЦЧС став Ювілейний – (ЧС-лінія х одноростковий запилювач 0-типу) х багаторостковий запилювач. Співвідношення рядків при посіві 5 : 1, насіння материнського компонента збирають окремо. Гібрид створений на Верхняцькій дослідно-селекційній станції. За збором цукру перевищує стандарт на 0,45 – 0,7 т/га. Він має гарні посівні якості насіння, рівномірну зануреність коренів у грунт, стійкість до цвітушності.

Перше районування сортів кормового буряка проведено в 1943 р. Сорти кормового буряка відносяться в основному до двох типів: 1) типово кормові – з високою врожайністю і низьким вмістом сухої речовини (9 – 13%) у корнеплодах; 2) напівцукрові, які поступаються за врожайністю першим, але відрізняються підвищеним вмістом сухої речовини (14 – 17%) і пристосовані до машинного збирання.

Всі сорти кормового буряка відносяться до наступних основних сортотипів: Еккендорфский жовтий, Еккендорфський червоний, Еккендорфський білий, Лейтевіцький, Баррес, Танкорд, Маммут, Напівцукровий зеленоголовий і Напівцукровий рожевоголовий. Вони стали основою створення великого числа закордонних і українських сортів.

Селекція кормового буряка проводиться в Інституті землеробства, Інституті фізіології і генетики, Полтавському Інституті агропромислового виробництва.

До Державного реєстру сортів рослин придатних для поширення в Україні внесено 103 сорта і гібрида цукрового, 31 – кормового і 30 – столового буряка.

Питання для самоконтроля

1. Де знаходяться центри походження буряка?

2. Які особливості цвітіння і запліднення одноросткових і багаторосткових, диплоїдних і тетраплоїдних форм буряка?

3. Які з найбільш вивчених генів буряка використовуються в селекції?

4. Які завдання і напрямки селекції буряка?

5. Який вихідний матеріал використовується в селекції буряка?

6. Які методи створення вихідного матеріалу застосовуються в селекції буряка?

7. Які особливості методів добору в селекції буряка?

8. Які особливості селекції буряка на гетерозис?

9. В чому полягає специфіка методики і техніки селекційного процесу в буряка?

10. Скільки видів виявлено в буряка?

11. Коли в культуру введено буряк?

12. Хто вперше у буряка знайшов тростинний цукор?

13. Коли виник цукровий буряк?

14. Хто першим ввів у селекцію буряка індивідукльний добір?

15. Розкажіть, що таке явище цвітушності?

16. В якому місці на квітконосі розвиваєтьс найбільш крупні коробочки буряка?

17. Яка відстань ізоляції при цвітінні буряка вважається достатньою?

18. Який плід має рослина буряка?

19. Назвіть гени забарвлення корнеплоду в буряка.

20. Яким символом позначаєтьс маркерний ген забарвлення гіпокотиля буряка?

21. Назвіть гени, які визначають форму корнеплоду буряка?

22. Назвіть типи чоловічої стерільності буряка.

23. Які гени використовують для відновлення фертильності в селекції буряка?

24. Яка генетика ядерної стерільності буряка?

25. Що таке явище несумісності?

26. Що таке явище псевдонесумісності в буряка?

27. Чим у буряка відрізняються біохімічні маркери від фенотипічних?

28. Чому в поліплоїдних популяціях буряка ефект гетерозису проявляється протягом декількох поколінь?

29. Назвіть основні напрямки селекційної роботи з буряком?

30. Назвіть напрямки селекції в цукрового буряка.

31. Які вимоги ставляться до селекції на пристосованість буряка до механізованого збирання?

32. Назвіть основні види хвороб буряка?

33. Назвть перші селекційні установи в Україні, які започаткували селекцію цукрового буряка.

34. Коли започаткована селекція буряка на одноростковість?

35. Як одержують одноросткові аналоги сортів буряка?

36. Назвіть дикі види буряка, які залучають до схрещувань з культурними сортами.

37. Для чого використовують гібридизацію в селекції буряка?

38. Як використовуються в буряка геномні мутації?

39. Чим відрізняються мейотичні тетраплоїди від мітотичних?

40. Обгрунтуйте роль масового добору в буряка.

41. З якою метою використовуєтьс груповий добір в селекції буряка?

42. В чому полягають особливості використання індивідуального добору в селекції буряка?

43. За якими ознаками проводять рекуррентний добір у буряка?

44. Опишіть схему рекурентної селекції популяції 0-типу.

45. Яка схема рекуррентної селекції з використанням самонесумісності самозапилених ліній цукрового буряка?.

46. Чи залежить комбінаційна здатність від глибини інбридингу?

47. Для чого проводяться пробні схрещування?

48. Для чого створюють тетраплоїдний вихідний матеріал цукрового буряка?

49. З якою метою використовується в селкції явище самонесумісності?

50. Опишіть методику селекції на стійкість до хвороб у буряка.

51. Якими чинниками обумовлена стійкість до цвітушності буряка?

ВИКА

Вика (яра і озима) – цінна кормова культура. Яра вика посідає провідне місце серед однорічних бобових трав і відіграє важливу роль у розвитку кормової бази тваринництва. Вона широко використовується для виробництва високоякісного сіна, сінажу і силоса, є назамінним компонентом зеленого конвейера. Суха вегетативна маса її в укісній стиглості містиьть до 24% протеїна, а зерно - до 35%. Перетравність білка становить 83%, а клітковини – 49%.

Вику яку широко вирощують в усіх зонах України. Озиму вику вирощують у західних і північних районах України.

Систематика і походження

Рід Vicia L. Відноситься до сімейства Fabaceae Lindl., підсімейства метеликових – Papilionatae Taub. У природі відомо біля 150 видів цього поліморфного роду, але в культурі використовуються вісім видів (біля 5%), а в Україні – лише три вида, вика посівнв – Vicia sativa L. (2n = 12), мохната – Vicia villosa Roth. (2n = 14) і вика паннонська, або угорська, - Vicia pannonica Crantz (2n = 12). Однак цей список можна істотно розширити за рахунок дикоростучих видів, з яких особливої уваги заслуговують наступні.

Високою посухостійкістю характеризується V. ervilia Wild. (2n = 14), відома під назвою французської сочевиці, а також V. picta Fisch. et Mey (2n = 14) – чудова кормова рослина, яка дає велику зелену масу і ніжне сіно. V. sepium L. (2n = 14) – підтинна віка – одна з небагатьох бобових трав, що заходить за межі Полярного кола; придатна для вирощування у північних регіонах. Ще є східносибірськи види – V. amoena Fisch., V. japonica F. Crau – також зустрічаються далеко на півночі. V. hirsute L. – гарна кормова трава, неприхотлива рослина з великою амплітудою пристосовуваності до умов вирощування.

Основним центром походження різноманітних видів вики вважається Передньоазійський центр формування культурних рослин, що встановлений М. І. Вавіловим. З 120 видів роду Vicia, які відомі в Північній півкулі, 53 зустрічаються на Кавказі. На сухих полонинах Вірменії і Грузії локалізовано величезне генетичне різноманіття скоростиглих і ксероморфних екотипів, які становлять велику цінність для селекції.

Вику посівну сіють весною, її зазвичай називають ярою. Вику мохнату і паннонську частіш за все вирощують в озимих посівах, вони відомі під загальною назвою озимої віки. Ці види мають загальні ознаки, притаманні роду вики, але разом з тим легко різняться між собою за багатьома морфологічними і біологічними особливостями (табл. 10, мал. 48). С.433.

З названих трьох видів вики в Україні найбільш розповсюджена вика посівна (яра). Далі розглядається саме цей вид.

Зразки вики посівної за класифікацією ВІР об’єднані в вісім еколого-географічних груп: анатолійську, кавказську, середземноморську, південноєвропейську, західноєвропейську, середньоєвропейську, середньоросійську і північну. Еколого-географічні групи, в свою чергу, поділені на 22 екотипа.

Анатолійська екогрупа склалася в умовах нестачі вологи і високої температури, представлена в основному ксерофітами. Відмінна особливість - дуже короткий термін цвітіння, яке не відновлюється після опадів. Насінева продуктивність переважає над вегетативною. У рослин цієї групи слабка фотоперіодична реакція, що дуже важливо при створенні сортів для пожнивних посівів, вони посухостійкі, теплолюбиві.

Кавказська еколого-георгафічна група більш поліморфна. Для її представників характерне сполучення порівняно слабкої фотоперіодичної реакції з пониженою вимогливістю до температурного режиму.

Решта шість еколого-географічних груп відносяться до європейського підвиду вики посівної. Тут встановлено велике різноманіття форм. В основному це мезофіти, високорослі, менш гілчасті, з соковитими товстими стеблами, крупними листками, середньо- і пізньостиглі, з тривалим терміном цвітіння, середньою продуктивністю насіння і висоркою продуктивністю зеленої маси. Особливо слід виділити північну групу, яка включає сорти північних областей Російської Федерації і деяких районів Сибіру. Вони вирізняються коротким періодом цвітіння і швидким дозріванням навіть в умовах прохолодної дощової погоди.

Морфологічні особливості

Морфологічні ознаки. Вика яра – однорічна трав’яниста рослина з тонким, в різній мірі полеглим стеблом. Висота його змінюється від 60 – 70 до 150 – 200 см в залежності від сортових особливостей і умов вирощування.

Корінь стрижневий, достатньо добре розвинений. На ньому селяться бульбашкові бактерії, які засвоюють азот з повітря.

Листки складні, парноперисті (4 – 9 пар листочків), закінчуються вусиком. Листочки різної крупності, широкоеліптичні, зворотньояйцеподібні, овальні.

Квітка має типову для всіх представників підсімейства метеликових будову. Квітки знаходяться в пазухах листа, переважно по дві (рідше одній – три).

Боби двостулкуваті, різної форми, величини і забарвлення. В бобі в середньому 7 – 9 насінин (інколи до 12). Розлусність бобів слабка, середня, сильна.

Насінини округлі, інколи легко зплющені, різняться за забарвленням і малюнком. Маса 1000 зерен 45 – 60 г (див. табл 10).

Біологічні особливості. Вика яра – культура вологолюбива, однак при вирощуванні на корм і зерно потреба в зволоженні різна. Високі врожаї зеленої маси дає при гарному забезпеченні вологою. Насінева продуктивність вики ярої залежить головним чином від режиму вологозабезпеченості в період цвітіння – дозрівання. Для одержання високих урожаїв насіння надлишкове зволоження після початку цвітіння вкрай небажане, оскільки викликає стовбуріння рослин, затримує дозрівання насіння і погіршує їх якість.

Великий вплив на плодоутворення вики виявляє температурний режим у фазі цвітіння. Високі температури в цей період негативно впливають на насіневу продкутивність. Вика яра - порівняно холодостійка культура. У фазі сходів витримує заморозки до 6 – 7⁰С.

Вика рослина довгого дня, тому часто при посіві в другій половині літа, коли дні істотно скорочуються, вона взагалі не вступає в репродуктивний період. Це свідчить про сильну реакцію вики на зміни довжини дня, особливо в період сходи – цвітіння. В фази наливу - дозрівання довжина дня не має істотного значення.

Вика яра порівняно з іншими культурами менш вимоглива до грунтів, але високі врожаї утворює на родючих грунтах з реакцією грунтового розчину, наближеною до нейтральної (рН 6,0 – 6,5).

Особливості росту і розвитку. При проростанні вика не виносить сім’ядолі на поверхню, а сходить одним паростком з двома-трьома недорозвинутими листочками. Потім утворюється справжній лист, який на відміну від інших має лише одну пару листочків (див. мал. 48,В).С. 433. Потім головне стебло відмирає і починається гілкування, ступінь якого залежить від особливостей сорта і агротехніки.

Дванадцять етапів органогенеза, які вика проходить в онтогенезі, для зручності об’єднують у три основних періода: 1) формування і ріст вегетативних органів; 2) диференціація генеративних органів; 3) формування і дозрівання насіння.

В онтогенезі у вики розрізняють наступні фази: сходів, двох справжніх листків, гілкування, бутонізація, цвітіння і дозрівання.

Біологія цвітіння і запилення. Більшість дослідників відносять вику яру до самозапильників, однак ступінь її самофертильності остаточно не встановлена. Те що під ізоляторами утворюється всього 40 – 60% бобів, а квітки активно відвідуються комахами для збору нектару і пилку, переконливо доводить можливість перехресного запилення. За деякими даними, воно становить 15 – 19%.

Цвітіння вики в залежності від особливостей сорта і погодних умов починанається на 30 – 60-й день після сходів. Перші квітки з’являються на пагонах першого порядку на 9 – 11-му міжвузолі. В розріджених посівах кожна рослина цвіте в середньому 10 – 15 днів, у загущених посівах, особливо в суміші з іншою культурою, цвітіння не тривале. Квітка розкривається в другій половині дня і закривається з початком потемніння. Наступного дня знову відкривається о 11 – 12 год, інколи пізніше.

Боби утворюються приблизно на 7 – 10-й день після запліднення квітки. Зазвичай на одній рослині в період масового цвітіння можна побачити зелені і зформовані боби, квітки і навіть недозрілі бутони, що значно ускладнює процес збирання.

Генетика

В диплоїдному наборі вики ярої 12 хромосом. Каріотип цього виду достатньо вивчений І.Н. Свєшніковою. Нею ж зроблена спроба генетичного аналізу забарвлення квіток і малюнка зерен, а також успадкування кількісних ознак. В цілому ж спеціальна генетика вивчена поки що мало.

Окремі генетичні дослідження стосуються в основному аналізу якісних ознак. Установлено, що форма зерна спадкується за моногібридною схемою, при цьому округла форма домінує над плоскою. Монофакторно детермінується і забарвлення сім’ядолей

За даними І.Н. Свєшнікової, в європейських форм вики ярої забарвлення квітки визначається достатньо складною взаємодією трьох основних чинників (генів): А, В, С, крім того, існують ще і супрессори: a^s, aⁱ, b^l, c^b.

При вивченні забарвлення зерен, І.Н. Свєшнікова встановила три чинника: Y, Z i W. Складна взаємодія всіх цих чинників дає великий спектр забарвлення і малюнка насінин. Знання даних генів важливо, оскільки вони контролюють основні ознаки різновидностей вики посівної.

Найбільш важливі господарські ознаки – висота рослин, облиствленність, гілкування, число бобів і зерен на рослині – контролюються полігенно. Відомі малочисельні дослідження з генетики згаданих ознак показують кумулятивний ефект цих генів. Полігенно контролюються також тривалість окремих міжфазних періодів і відповідно тривалість усього вегетаційного періода. Стосовно генетичного аналізу спадкування стійкості до хвороб і шкідників, то такі дані в науковій літературі майже відсутні.

Завдвння і напрямки селекції

Незважаючи на досягнуті успіхи в селкції вики ярої, вирощувані сорти характеризуються низкою істотних недоліків: відносно низькою продуктивністю (особливо насіневою), пізньостиглістю, слабкою стійкістю до хвороб і шкідників, сильною розлусністю бобів і т.ін. У зв’язку з цим селкційні програми передбачають створення якісно нових сортів, які відповідають вимогам інтенсивного землеробства. Їм необхідна притаманність наступних особливостей: високі врожаї зеленої маси в сполученні з високими врожаями зерна; інтенсивний ріст і накопичення сухої речовини до укісної зрілості і уповільнення або навіть припинення приросту маси в період наливу – дозрівання зерна; скоростиглість, посухостійкість; дружність дозрівання насіння; стійкість до хвороб, шкідників і гербіцидів; високий вміст протеїну і незамінних амінокислот, особливо метіоніну; слабка розлусність бобів при дозріванні; висока екологічна пластичність. Указані вимоги і визначають основні завдання і напрямки селекції. При цьому повинні враховуватися особливості зони вирощування майбутнього сорта.

Головний напрямок селекції вики ярої – створення сортів універсального типу, які сполучають високі врожаї вегетативної маси і зерна, але поряд з цим виникло і нове спрямування – селекція зернофуражних сортів з мінімальним вмістом глікозидів у рослинах. Поряд з підвищенням урожайності сортів до важливих завдань селекції відноситься покращення якості корму, зокрема збільшення в ньому вмісту білка і покращення його амінокислотного складу. Якщо в зеленій масі існуючих сортів міститься 15 – 16% білка, то в перспективі його кількість повинно збільшитися до 21 – 25%.

При селекції зернофуражних сортів особливу увагу слід приділяти не лише підвищенню вмісту білку в зерні до 30 – 35%, але підвищенню частки незамінних амінокислот у ньому, особливо метіоніну. Необхідно вести селекцію на стійкість до розлусності бобів і обсипанню зерна, а також до проростання їх у випадку затримки з збиранням і обмолотом врожаю. Майбутні сорти повинні мати стійкість до стовбуріння (для сортів зернофуражного напрямку бажаний детермінантний тип розвитку), що забезпечить їх високу технологічність.

Існуючі сорти ярої вики надзвичайно чутливі до більшості гербіцидів. Тому важливо створити сорти, стійкі хоча б до відповідної групи гербіцидів, які використовуються на посівах зернових і бобових культур. Для вирощування вики в пожнивних і поукісних посівах необхідні сорти з слабкою (або нейтральною) реакцією на зміну довжини дня. Оскільки вика в основному вирощується в суміші з іншими культурами, необхідні толерантні сорти.

Одне з важливих завдань селекції вики незалежно від напрямку її використання – створення сортів, стійких до основних грибкових, бактеріальних і вірусних захворювань.

Вихідний матеріал

Основні джерела вихідного матеріалу для селекції вики ярої – це місцеві популяції і сорти, що створені з них, і, безумовно, колекція ВІР і ГЦРР, які містять більше 1500 сортозразків даної культури.

При селекції на високу продуктивність зеленої маси можна використовувати сорти Білоцерківської дослідно-селекційної станції ім. О.К. Коломієць, Інституту кормів, Полтавської дослідної станції та інших установ. Високою насіневою продуктивністю характеризуються сорти з Болгарії, що представляють анатолійську, кавказську і південноєвропейську екологічні групи.

При створенні сортів укісно-зернового спрямування з успіхом можуть використовуватися форми середньросійської екологічної групи, з високою продуктивністю як зеленої маси, так і насіння. Більшість з них досить пластичні.

Джерелами скоростиглості, а також донорами при створенні сортів для пожнивних посівів можуть використовуватися скоростиглі зразки анатолійської, кавказської і південноєвропейської еколого-географічних груп. Так, зразки анатолійської групи (К-841, К-920, К-923), як вказувалося вище, мають дуже короткий період цвітіння, яке не відновлюється після опадів, вони добре ростуть і цвітуть при 12-годинному дні. Продуктивність зеленої маси невисока, але укісна стиглість настає швидко – на 30 – 38-й день з моменту появи сходів. Цінні в цьому відношенні зразки кавказської екологічної групи.

Особливістю посухостійких сортів є інтенсивний початковий ріст, короткий вегетаційний період, завдяки чому вони встигають накопичити велику вегетативну масу до початку літньої посухи. До посухостійких відносяться сорти Краснодарська 7, а також низка зразків з Болгарії і Румунії. Висока холодостійкість, невимогливість до родючочті грунту, а також стійкість до підвищеної її кислотності обумовлюють селекційну цінність зразків з північної еколого-географічної групи.

У світовій селекції наявні зразки (з Болгарії, Португалії, Швеції), які мають високу стійкість до антракнозу, фузаріозу, церкоспорозу. Стійкістю до аскохітозу характеризуються зразки південоєвропейської екологічної групи, зокрема південно-східного екотипу.

Поряд з створенням високоврожайних форм зусилля селекціонерів спрямовані на створення сортів з високим вмістом білка. Виключну цінність в цьому відношенні становлять зразки з західноєвропейської екологічної групи. Серед них зустрічаються форми з вмістом білка в зеленій масі до 26%, а в насінні до 37%.

Підвищений інтерес для селекції вики посівної представляють інші види даного роду, зокрема V. angustifolia Reichard.

Методи створення вихідного матеріалу для селекції

Добір з місцевих і селекційних зразків. Величезне популяційне різноманіття місцевих форм ярої вики в Україні надовго визначило цей метод як основний при селекції нових сортів. Більше 60% загальної чисельності сортів створено добором з місцевих сортів-популяцій. Це такі сорти, як Льговська 31-292, Білоцерківська 874/31, Льговська 34, Камалінська 611, Харківська 134, Гедряй, Білонасінева, Молдавська 317 і т.д. Більшість з них використовуються як джерела господарсько корисних ознак.

Гібридизація. Індивідуальний добір з місцевих сортів-популяцій до цього часу не втратив свого значення, але він уже не здатний забезпечити створення сортів, що відповідають вимогам прогресиивних технологій вирощування.

Переважаючим методом створення вихідного матеріалу для селекції нових сортів вики застовується внутрішньовидова гібридизація. Однак можливості даного метода використвуються ще не повністю. Основна причина цього – недостатня опрацьованість теоретичних основ його і перш за все науково обгрунтованого підходу до підбору пар для гібридизації. Підбір пар для схрещувань носить в основному емпіричний характер в залежності від цілей селекції.

Основне завдання селекції вики ярої і головне утруднення її полягає в створенні форм, що вдало сполучають високу продуктивність (урожай зеленої маси і насіння) з скоростиглістю. В зв’язку з цим часто за один з компонентів схрещування беруть пізньостиглий сорт з високою продуктивністю зеленої маси, а за інший – скоростиглий з високою насіневою продуктивністю. При цьому необхідно враховувати походження скоростиглого зразка – північне чи південне. Вивчення гібридів, одержаних від схрещування врожайного пізньостиглого сорту з скоростиглим сибірським і скоростиглим південним показало, що в першому випадку більш помітно знижувалася потреба гібридів у теплі і сильніше скорочувався період від фази зелених бобів до дозрівання, ніж у другому. Цю особливість необхідно враховувати при підборі пар для схрещування з метою підсилення в рослин здатності до швидкого дозрівання насіння при понижених теипературах повітря. Схрещування попердньо підібраних компонентів проводять у різних варіантах – від простих парних до складних. Коли необхідно ввести в високоврожайний сорт гени стійкості до хвороб або гени окремих амінокислот, широко використовують метод насичуючих схрещувань.

Об’єм схрещувань по кожній комбінації залежить від конкретних завдань, але, враховуючи відносно низький відсоток утворення гібридного насіння, в середньому запилюють 50 – 100 квіток. Це забезпечує одержання в F2 біля 10000 насінин.

Гібридне насіння F1 висівають по комбінаціях розріджено з метою забезпечення великого коефіцієнта розмноження.. Поруч розміщують батьківські форми, щоб при порівнянні з ними рослин F1 видаляти негібридні рослини. Для зручності проведення окомірних оцінок в F1 рекомендують вирощувати гібриди на шпалерах, особливо в умовах надмірного зволоження.

При роботі з гібридними популяціями застосовують два способа: педігрі і пересіву з деякими модифікаціями. Вибір метода залежить від селекціонера, а також визначається конкретними завданнями і умовами роботи.

Міжвидова гібридизація. Такі роботи розпочаті ще в 30-ті роки минулого століття І.Н. Свєшніковою. Вона проводила схрещування вики ярої з близькими видами роду Viciа з метою вивчення транслокації хромосом. Були створені гібриди між V.sativa i V. angustifolia, що мали щільний, прямостоячий, невилягаючий кущ з ніжними листками і стеблом, великою вегетативною масою. На жаль, ці дослідження не одержали наступного розвитку.

Індукований мутагенез. В селекції вики даний метод одержання вихідного матеріалу для селекції досить широко використовують на Полтавській дослідній станції і інших наукових установах. Однак поки немає переконливих практичних результатів, і тому мутагенез необхідно розглядати перш за все як один з допоміжних прийомів одержання вихідного матеріалу для селекції. Як мутагенні чинники часто використовують такі хімічні речовини, як НЕМ, НММ, ДМС, ЕІ і інші, а також гамма опромінення. Обробляють насіння, паростки, вегетуючі рослини і пилок. Концентрація хімічних мутагенів залежить від сортових особливостей і чинників середовища. Узагальнюючи рекомендації, можна вважати, що дози ДМС і НЕМ становлять 0,02 – 0,05%, НММ – 0,006 – 0,01%, експозиція 10 – 12 год (інколи до 18), температура 18 – 20⁰С. Фізичний мутаген застосовують гамма-опромінення (⁶⁰Со) дозою 50 – 100 Гр.

За наявними даними, застосування мутагенезу для створення вихідного матеріалу в селекції вики ярої може бути ефективним з метою одержання форм скоростиглих, високобілкових, з підвищеною насіневою продуктивністю

Поліплоїдія. Для створення вихідного матеріалу в селекції вики ярої даний прийом використовується мало, що, на думку багатьох селекціонерів, пов’язано з труднощами одержання поліплоїдів у цієї культури. Суть одержання поліплоїдів полягає в обробці пророслих насінин розчином колхіцина при концентрації 0,005 – 0,01%, з експозицією від 8 до 24 год. Поки що не одержано значимих для селекційної практики позитивних результатів.

Методи добору. В селекції вики ярої застосовують в основному індивідуальний добір, інколи масовий. Причому індивідуальний добір може бути одно-, дво- і багаторазовим. Селекціонери проводять добір в F2 – F3, або в більш пізніх поколіннях (F5 – F6). Це питання вирішує селекціонер. Часто практикують розділення гібридного насіння вики ранніх поколінь (F1 – F2) в умовах лабораторії на фракції за забарвленням і малюнком і інтенсивностю флоуресценції поверхні сім’ядолей. Рослини, що виросли з різних по флоуресценції фракцій насіння, в межах однієї комбінації можуть істотно різнитися за багатьома господарсько цінними ознаками і особливостями, що дає можливість бракувати в лабораторії малоцінну частину популяції і більш детально опрацьовувати кращу її частину.

Добір проводять частіш за все в розсаднику добору (розсадник створення вихідного матеріалу), який сіють спеціально для цієї цілі. В деяких установах добирають елітні рослини в посівах, наближених до виробничих. Це сприяє жорсткому вибраковуванню матеріалу за висотою рослин, скоростиглістю, толерантністю до вівса (або іншої культури), дозріванню і т.д. В інших установах проводять добір в чистих посівах з з площею живлення рослин, де можна оцінити потенційні можливості кожної рослини. Обидва згаданих метода посіву мають свої переваги і недоліки. В цілому можна сказати, що добір проводять за комплексом ознак, до яких відносяться тривалість вегетаційного періода, дозрівання, продуктивності зеленої маси і насіневої, гілкування, облисвленність, парність бобів, стійкість до хвороб і шкідників.

Добір рекомендується проводити в три етапи. Перший – окомірна оцінка до початку бутонізації, приблизно через місяць після сходів. Це сприяє виділенню крупних швидкоростучих рослин. Другий, основний, етап добору проводять у період цвітіння, коли добре помітні морфологічні ознаки рослин, їх потенційна продуктивність, ступінь скоростиглості, стійкості до хвороб і шкідників. Третій, заключний, проводять на початку дозрівання: враховують дружність дозрівання, кількість фертильних бобів, а також стійкість до хвороб і шкідників.

Методика і техніка селекційного процесу

Для гібридизації використовують нижні бутони, чашелистики яких на 1 – 2 мм вище віночка. Техніка видалення пиляків полягає в наступному. Складні пелюстки паруса відгинають пінцетом і зажимають великим і вказівним пальцями лівої руки, потім обережно пінцетом розрізують верхню частину човника і квітку легенько здавлюють. Після цього пінцетом виймають усі 10 тичинок, обережно щоб не пошкодити стовпчик, пелюстки квітки повертають до вихідного стану. Видаляють частину стебла над кастрованою квіткою для підсилення притоку ассимілятів і кращого розвитку гібридного насіння. На рослину навішують етікетку з необхідною інформацією.

В залежності від погодних умов запилення кастрованих бутонів проводять одночасно з кастрацією або наступного дня вранці. Для цього з рослин батьківського сорту добирають добре розвинуті бутони, пилок у яких уже дозрів, але не висипався з пиляка. Розкривши підготовлений до запилення бутон материнської квітки, на приймочку маточки кладуть пиляки з свіжозірваних бутонів батьківської форми. Можна також зібрати висипаний з пиляків батьківської форми пилок і пензликом або пінцетом нанести його на приймочку материнської квітки. Віночок швидко в’яне, щільно притискає пиляки до маточки і цим запобігає проникненню чужого пилку ззовні, тому запилену квітку не ізолюють.

Стосовно часу кастрації материнської квітки протягом дня, то думки дослідників відносно цього питання різні. Одні вважають кращим часом кастрації вечірні години, інші навпаки, ранкові. Очевидно, вирішальним чинником є погодні умови. В спеціальній літературі також обговорюється можливість гібридизації (запилення) вики ярої без попердньої кастрації, використовуючи явище протерогінії. Крім того, встановлено, що чужий пилок проростає істотно швидше, ніж власний. У спеціальних дослідах на Полтавській дослідній станції показано, що через 3 – 4 год після самозапилення можна проводити запилення чужим пилкоим і при цьому будуть утворюватися гібридні насінини. Для повної впевненості в їх гібридному походженні необхідно використовувати батьківський компонент з домінантними маркерними генами.

Технічні прийоми, які використовуються при посіві, браковках, оцінках, збиранні розсадників і сортовипробування, в цілому аналогічні прийомам, які застосовуються в селекції інших кормових зернових бобових культур. У селекційному розсаднику першого року (СП-1) нащадки елітних рослин висівають на одно-трьохрядковій ділянці з шириною міжрядь 15 – 30 см і інтерваалом 5 см по 20 – 25 насінин на 1 м. На основі оцінок результатів польових спостережень, обліків і лабораторних аналізів виділяють перспективні зразки, які висівають у селекційному розсаднику другого року (СП-2). При наявності насіння розсадник висівають у двох варіантах: „на зелену масу” і „на насіння”, при нестачі насіння лише в одному варіанті – „на насіння”. Норма висіву – наближена до виробничої. Посів у суміші або в чистому вигляді суцільний. При відсутності варіанта „на зелену масу” продуктивність сухої речовини визначають по 10 рослинах варіанта „на насіння”, для чого їх виривають, зв’язують у сніп, зважують і вимірюють. Решу рослин на ділянці збирають у фазі дозрівання по масі насіння з ділянки і числу зібраних рослин визначають насіневу продуктивність кожного зразка.

Контрольний розсадник формують з кращих зразків СП-2. Зразки на кормову продуктивність випробовують у суміші з вівсом або ячменем, а на насіння – в чистому вигляді. Кращі зразки поступають у конкурсне сортовипробування.

У вики ярої відмічають наступні фенофази: сходи, гілкування, цвітіння, утворення зелених виповнених бобів (укісна стиглість), дозрівання насіння (час побуріння бобів) за загальноприйнятою методикою Виключення становить фаза дозрівання: початок її відмічають при побурінні нижніх бобів не менш ніж у 10% рослин, а повну фазу – коли у 50% рослин більше половини бобів будуть мати буре забарвлення.

У селекційному розсаднику врожай зеленої маси і насіння, збір сухої речовини враховують з загальної площі ділянки.

У контрольному розсаднику і конкурсному сортовипробуванні застосовують два метода підрахунку врожаю: 1) прямий – визначення врожаю зеленої маси шляхом поділяночного зважування скошеного травостою і вимолоченого насіння; 2) непрямий – метод пробного снопа. Для цього на ділянці в декількох місцях набирають два снопа масою 1 – 2 кг. Один сніп розбирають на фракції для встановлення співвідношення в травостої віки, злакового компонента і бур’янів, а другий, не розбираючи висушують до постійної повітряно-сухої маси і за виходом сухої речовини суміші шляхом перерахунку визначають урожай сіна.

Для підрахунку облиствленності беруть пробу рослин масою 1 кг. Розбирають її на стебла і листки з суцвіттями. Після висушування до повітряно-сухого стану зважують кожну фракцію і визначають облиствленність у відсотках.

Ступінь розлусності бобів підраховують у селекційних розсадниках по трьох-чотирьох рослинах, які залишають на ділянці в період збирання. Через 2 – 3 дні реєструють кількість розлущених бобів.

Оцінку перерахованих вище, а також інших показників проводять за дев’ятибальною шкалою, згідно методики ВІР.

Візуальну оцінку враження з зазначенням хвороби, пошкоджених частин рослини проводять у фазі цвітіння і дозрівання насіння за шкалою 1 – 9. Для цього поряд з природнім фоном широко використовують провокаційні і інфекційні фони. Наприклад, для оцінки стійкості до фузаріозного в’янення ефективний метод зараження рослин через грунт. Він проводиться штучним внесенням у грунт сухого інокулюма (гриба), що вирощений на зерні вівса, з розрахунку 200 г на 1 м² в оптимальний строк – за 2 дні до посіву.

Застосовують також прискорений метод оцінки стійкості вики до фузаріозних кореневих гнилей, який дає змогу вже на 17-й день досліду отримати ймовірну оцінку міри стійкості зразка. Суть метода полягає в тому, що рослини вирощують під світловим пристроєм при температурі 24 – 26⁰С і вологості піску 60 – 70% НВ з внесенням оптимальної дози інокулюма (5,5 г на 1 кг піску).

Досягнення селекції

В Європі селекція віки ярої розпочата порівняно недавно. На початку ХХ ст.у Швеції були створені перші селекційні сорти: Сфальофська солодка і Сфальофська сіронасінева.

В Україні селекція цієї культури започаткована на Харківській дослідній станції в 1912 р. Методом індивідуального добору з місцевих плопуляцій був створений сорт Харківська 134.

У Державний реєстр сортів рослин придатних для поширення в Україні на 2006 р. внесено 21 сорт вики ярої і 14 сортів вики озимої. Близько половини всіх сортів вики ярої створено на Білоцерківській дослідно-селекційній станції: Білоцерківська 10, Білоцерківська 88, Білоцерківська 9, Білоцерківська 70, Білоцерківська 34, Білоцерківська 7, Білоцерківська 96, Гібридна 85, Ізида, Ярослава. Вказані сорти займають великі площі посіву в Україні і за її межами. Основним методом створення вихідного матеріалу для селекції вики з 1934 р. тут використовують внутрішньосортову гібридизацію. Селекціонери цієї станції опрацювли методи підбору пар для схрещування, техніку гібридизації, оцінки і браковки селекційного матеріалу.

Сім сортів вики ярої створено в Інституті кормів: Аріадна, Віаріка, Маргарита, Прибузька 19, Подільська 18, Подільська 9, Світлана.

Успішно проводиться селекція вики ярої у Тернопільському Інституті АПВ і Полтавській державній сільськогосподарській станції. На останній створено п’ять сортів вики озимої.

За кордоном достатньо успішно селекційну роботу з ярою викою проводять у Польщі, Франції , Болгарії, Румунії, Японії, ФРН і інших країнах.

Питання для самоконтролю

1. Які види вики вирощуються в Україні і які основні напрямки їх використання?

2. Які вимоги висуваються до сортів ярої вики різного використання?

3. Які особливості біології цвітіння і запилення вики ярої?

4. Які основні завдання селекції вики ярої для використання в Україні?

5. Які основні методи застосовують в селкції вики ярої?

РІПАК

Ріпак належить до найбільш стародавніх олійних культур. Він вирощувався ще за 4 тис. років до н.е. В Європі в культурі відомий з другої половини XVI ст. Вирощується в багатьох країнах, особливо в районах, де природні умови не дають змоги вирощувати інші більш продуктивні олійні культури.

В зерні озимого ріпаку міститься до 50% олії, в зерні ярого – 45%, 20 – 30% протеїну і 25 – 30% вуглеводів. Ріпакова олія використовується на харчові цілі, для виготовлення маргарину, в металургійній, лакофарбовій, миловарній, хімічній і текстильній промисловості.

При переробці зерна ріпаку на олію залишається жом або шрот – цінний корм, у якому міститься 38 – 40% збалансованого за амінокислотним складом і добре перетравного білку. Недолік ріпакового жому і шроту – високий вміст ерукової кислоти і глікозинолатів, які в надмірних кількостях шкідливі для тварин.

Зростає роль ріпаку як кормової культури. Ріпак добре відростає. На його посівах можна випасати худобу. Зелена маса за забезпеченністю кормової одиниці протеїном перевищує кукурудзу, соняшник, ячмінь, горох і інші культури. Ріпак – хороший медонос. Цінний і як сидерат.

Ріпак – основна олійна культура в 28 країнах світу, в тому числі в більшості країн Західної Європи. Основні виробники ріпакової олії – Індія, Китай і Канада. За площами посіву в світі серед олійних культур поступається лише сої і арахісу. Вона становить біля 13,5 млн. га, валове виробництво – 15 млн. т. з них 30% доводиться на Канаду.

В Україні для промислових і кормових цілей вирощують озимий ріпак у Західних областях. Ярий ріпак вирощують в нашій країні повсюдно.

Систематика і походження.

Ріпак - Brassica napus oleifera D.C. – відноситься до роду Brassica L., сімейству капусні - Brassicaceae Bens. (хрестоцвітні – Cruciferae juss.) і має яру (B. napus oleifera annua Metzg.) і озиму (B. napus oleifera biennis Metzg.) форми.

Більшість ботаніків відносять представників сімейства капустяні до рослин середземноморського походження. Дикорослий ріпак не відомий, але в багатьох країнах Європи, Америки, Азії і Північної Африки зустрічається в здичавілому стані як бур’ян. На думку Є. Н. Синської, ріпак походить з Європи. Його батьківщина – Голландія і Англія, звідкіля він у XVI ст. розпосюдився на Німеччину, потім Польщу і західні райони України.

На практиці під назвою „ріпак” часто поєднують дві культури – аргентинський, або справжній, ріпак (B. napus oleifera D.C., 2n = 38) і польський, або суріпицю (B. campestris oleifera Metzg., 2n = 20). Справжній ріпак – природній амфідиплоїд, у походженні якого приймали участь суріпиця (геном АА) і капуста – B. oleracea L. (2n = 18, геном СС). (мал. 49). С.488). Ресинтез ріпаку проведений в Японії, Швеції і інших країнах.

Ріпак – недостатньо вивчений вид. Серед озимих і ярих форм його виділяють 12 різновидностей. До основних ознак їх відносяться тип суцвіття, забарвлення квіток, черешків листків і нижньої частини стебла, довжина і положення стручків, розмір зерна. Найбільш розповсюджені різновидності озимого рапсу: rossica, guiemalis i italica; ярого – corimbosa i subrubescens.

Усі сорти озимого ріпаку поділяють на три агробіологічні групи: пізньостиглу, середньостиглу і ранньостиглу.

Пізньостигла група переважно включає сорти Великобританії, Швеції і Канади. До неї відносяться високорослі рослини з великим числом крупних листків (до 20). Вегетаційний період більше 310 днів. При весняному посіві вони здатні накопичувати до 100 т зеленої маси на 1 га і утворюють не більше 3% квітконосних пагонів. Дуже цінні для виробництва на зелений корм.

Найбільш багаточисельна група озимого ріпаку на земній кулі ранньостигла. Вегетаційний період до 280 – 290 днів. До неї відноситься більшість сортів Угорщини, Польщі, Чеської Республіки. При весняному посіві рослини цієї групи утворюють до 30 – 100% квітконосних пагонів. В Україні найбільш розповсюджений середньостиглий озимий ріпак (сорти Перерахувати). Вегетаційний період 300 – 310 днів).

Вегетаційний період ярого ріпаку скоростиглої групи до 80 – 90 днів, середньостиглої – 90 – 110, пізньостиглої – більше 110 днів. В Україні вирощують переважно сорти середньостиглої групи (Перерахувати). Пізньостиглі українські сорти ярого ріпаку – (перерахувати).

Морфобіологічні особливості.

Морфологічні ознаки. Корінь стрижневий, потовщений у верхній частині і добре розгалуджений в орному шарі, проникає в грунт у озимого ріпаку до 3 м, у ярого до 2 м.

Стебло циліндричне, пряме розгалуджене, з 9 – 10 рівномірно розміщеними боковими пагонами першого порядку, висотою 130 – 190 см (мал. 50). С. 489.

Листки почергові, черешкові, сизо-зелені або фіолетові, вкриті восковим нальотом, неопушені або легко волосисті: нижні ліроподібно-перистонадрізані з овальною або округлою тупою верхньою частиною, утворюють компактну або легко підвищену над поверхнею грунту розетку; середні – видовжено-списоподібні; верхні – цільні, видовжено-ланцетні. Листки на 1/3 – 2/3 охоплюють стебло.

Суцвіття гроноподібне (інколи щиткопоібне), рихле. Квітки починають розкриватися з його нижньої частини. Квітка має чотири жовтих пелюстки різноманітних відтінків, чотири еліптично яйцеподібних чашелистиків, квітконіжку, шість тичинок (з них дві зовнішні коротші внутрішніх), біля основи коротких тичинок знаходяться два нектарника, одна маточка з головчастою приймочкою. Зав’язь двогніздна, верхня, з 20 – 40 насіневими зачатками.

Плід – стручок, прямий або легко зігнутий, розміщений відносно стебла під прямим або тупим кутом, довжиною 6 – 12 см. Стулки стручка гладенькі або слабобугорчасті. Тонка півчаста перетинка між стулками закінчується безнасіневим носиком. У стручку 25 – 30 насінин. Зерна кулеподібні, сотові, чорно-сизі, сірувато-чорні або темно-коричневі, діаметром 1,7 – 2,5 мм. Маса 1000 зерен 2,5 – 5 г у ярого і 4 – 7 г у озимого ріпаку.

Біологічні особливості. Ріпак – однорічна рослина довгого дня, холодостійка, вимоглива до вологи і родючості грунту. В культурі має ярі і озимі форми. Досить скоростиглий. Розмножується насінням, яке здатне зберігати схожість протягом 4 – 6 років. Насіння озимого ріпаку проростає при температурі 0,1⁰С, ярого – 1 – 3⁰С. Оптималальна температура для проростання 14 – 17⁰С. Сходи ярого рапса витримують заморозки 3 – 5⁰С, а дорослі рослини – до 8⁰С осінню. При доброму осінньому загартуванні озимий ріпак витримує зимові температури на рівні кореневої шийки до мінус 12 – 14⁰С. При цьому повинна бути добре розвинена розетка, яка складається з 5 – 7 листків. Діаметр розетки 30 – 60 см. Недостатньо розвинуті рослини ріпаку гинуть при мінус 10 – 12⁰С.

Озимий ріпак сильно потерпає від дії льодяної кірки, страждає від випирання, вимокання, бактеріозу коренів. Весняна вегетація озимого ріпаку відновлюється при середньодобовій темературі повітря 1,3⁰С і грунту 2,9⁰С, яка утримується протягом 10 днів. Весною через 2 тижні після початку відростання настає фаза стеблування і бутонізації. Період бутонізації – цвітіння триває 20 – 25, цвітіння – 25 – 30 днів. Від кінця цвітіння до дозрівання проходить 25 – 30 днів. Тривалість вегетаційного періоду озимого ріпаку 290 – 320 днів.

Сходи ярого ріпаку з’являються на 4 – 10-й день після посіву. Період сходи – цвітіння триває 45 – 60 днів. Загальна тривалість вегетаційного періоду 80 – 120 днів. Транспіраційний коефіцієнт 500 – 750. Найбільша потреба в вологі в період цвітіння – наливу насіння. Ріпак вимогливий до реакції грунтового розчину (рН 6,0 – 6,5). Погано росте на засолених, заболочених і важких глинистих грунтах. У фазі сходів ушкоджується хрестоцвітними блішками, в фазі бутонізації – цвітіння – ріпаковим пилильщиком, ріпаковим квіткоїдом, капустяною попелицею і міллю. З хвороб найбільш поширені бактеріоз коренів, борошниста роса, несправжня борошниста роса, фузаріоз, стеблова гниль, чорна ніжка і кіла.

Біологія цвітіння і запліднення. Ріпак – факультативний самозапилювач. В залежності від умов вирощування перехресне запилення у нього доходить до 30%. У цілому в природніх умовах воно коливається від 6 до 12%. Пилок переноситься комахами. Апоміксис зустрічається практично в усіх сортів і в значній кількості. Найбільш часто в квітці раніше дозріває яйцеклітина, пилок у цей час знаходиться в фазі гаметогенезу. Зрілий пилок у ріпака двохядерний, який містить вегететативне і генеративне ядра. Поділ генеративного ядра і утворення двох сперміїв відбувається під час проростання пилкового зерна в пилковій трубочці. В залежності від умов пилкова трубка досягає зародкового мішка за 20 – 30 хв, злиття гамет триває 2 – 3 год. Великих відмінностей у заплідненні яйцеклітини і центрального ядра не спостерігається. За терміном часу ці процеси відбуваються майже одночасно.

Цвітіння ріпаку починається вранці і триває протягом дня, особливо при вологій погоді. Першими зацвітають бутони в нижній частині суцвіття (у сурепиці – в верхній). В залежності від погоди яйцеклітина зберігає здатність до запліднення до 4 – 7 діб від початку розкривання квітки. Життєздатність пилку добра. В стерільних умовах і при пониженій темературі її зберігали протягом року. При кімнатній температурі пилок може зберігатися 2 – 3 тижні, але вже через тиждень утворення насіння знижується і з’являється багато недорозвинутих насінин. При стресоих умовах (підвищення температури, дефіцит вологи, заморозки) пилкові зерна дуже часто втрачають здатність до запліднення, що призводить до появи апоміктів.

При розкриванні квітки першими з’являється приймочка маточки, потім чашелистики, пелюстки видовжуються, в результаті чого маточка знову виявляється в середині квітки – нижче або на рівні пиляків. У багатьох сортів ріпаку зустрічається селективне запліднення, яке обумовлене різною швидкістю роста пилкових трубок. При вільному перезапиленні двох і більше сортів необхідно звертати увагу на одночасність цвітіння. Відмінності між сортами бувають дуже істотними.

Генетика

Для порівняльної характеристики каріотипа деяких видів роду Brassica використоували пахітенний аналіз. На основі числа і розміщення вузлитків у хромосомі можна зробити висновок про історію виду. В результаті такого аналізу встановлено, що рід Brassica має шість типів хромосом (n = 6, а не 8, 9 і 10). Їх позначили літерами A, B, C, D, E, F. Ці типи хромосом зустрічаються в більшості видів роду, повторюючись в різних числах. У гаплоїдному наборі видів з n = 8 повторюються два типи хромосом, з n = 9 – три, з n = 10 повторюються 2 рази два типи хромосом і одна хромосома представлена в тройній дозі. Хромосомний склад вихідних форм роду виглядає наступним чином: B. nigra (n = 8) – ABCDDEFF; B. оleracea (n = 9 – FBBCCDEEF; B. campestris (n = 10) – AADCDDEFFF.

Ріпак утворився в результаті схрещування капусти (n = 9, геном СС) і суріпиці (n = 10, геном АА) і наступного подвоєння хромосом. В його каріотипі 38 хромосом (n = 19, геном ААСС), які мають наступне сполучення у статевих клітинах: AAABBBCCCDDDEEEFFFF, тобто п’ять хромосом повторюються 6 разів, одна – 8.

Генетика ріпаку, особливо господарсько цінних ознак, вивчена недостатньо. Це пояснюється труднощами проведення генетичного аналізу через його поліплоїдну природу. Більшість ознак ріпаку в F1 спадкуються проміжно, в F2 можливі трансгресії і адитивні ефекти. Це відноситься до таких ознак, як висота стебла, розмір і число листків, число гілок першого порядку, число стручків на рослині і гілках першого порядку, розмір розетки, тривалість вегетаційного періоду, зимостійкість, посухостійкість, вміст білку і зеленій масі і ін. Між накопиченням олії і білка в зерні існує зворотня кореляція. Наявність антоциану на черешках листків і стебелі, а також воскового нальоту домінують або проявляють неповне домінування. Недостатньо вивчене спадкування розлусності стручків і осипання зерен, яке залежить від комплексу ознак..

У зв’язку з селекцією ріпаку на покращення кислотного складу олії актуальні дослідження з генетики спадкування ерукової, ейкозенової, лінолевої, ліноленової і олеїнової кислот, а також глікозинолатів.

Спадкування вмісту ерукової кислоти. Повідомлення з цього питання протирічать одне одному. Є повідомлення, що вміст ерукової кислоти контролюється двома генами, які діють адитивно. В останні роки знайдена серія з чотирьох-п’яти алелів одного локуса (e, E^A, E^B, E^C, E^D), які обумовлюють у сполученні неоднаковий вміст ерукової кислоти ( в інтервалі менше 1% - до 60%)ю При цьому спостерігається неповне домінування. Відомості про участь кожного алеля в накопиченні даної кислоти різні (3,5; 7,5; 9 – 10%). В дослідженнях знайдена залежність кількості ерукової кислоти від материнської рослини. При аналізі реципрокних комбінацій більш високий її вміст виявляється в схрещуванні, де материнська рослина високоерукова. В F2 набільша кількість безерукових і низькоерукових рослин вищіплюється в комбінаціях, у яких материнською рослиною використаний безеруковий сорт.

Встановлено тісний зв’язок між вмістом ерукової кислоти і продуктивністю рослин: безерукові сорти менш урожайні. Деякі дані свідчать про те, що синтез ейкозенової і ерукової кислот у ріпаку детермінується одними генами, які викликають адитивний ефект на кількість ерукової і домінантне – ейкозенової кислоти. Вміст цих кислот знаходиться в негативній кореляції з вмістом олеїнової і лінолевої кислот, які також визначаються генотипом материнської рослини і гібридного зародка. Спадкування кількості лінолевої кислоти моногенне при адитивній взаємодії алелів. Домінування неповне. Накопичення лінолевої кислоти контролюється також моногенно, але дія гена домінантна.

Спадкування глікозінолатів. Ці сполуки являють собою глікозиди гірчичної олії (ізотіоцианіти), які містять сірку, і похідні амінокислот (загальна формула R-N=C=S). На їх накопичення впливають умови вирощування, а також місце прикріплення стручка на рослині. Вперше було знайдено, що сорт ярого ріпаку Броновскі з Польщі містить у зернах незначну кількість трьох основних глікозинолатів: прогоітрину і глікобрассіканапіну. При його використанні в Канаді і ФРН створені перші низькоглікозінолатні безерукові сорти Тауер і Ерглу. Сорт Броновскі – світовий стандарт низького вмісту глікозинолатів.

Встановлено, що істотний вплив на характер спадкування глікозинолатів виявляє цитоплазма. Гібриди в другому поколінні розщіплюються дуже складно. Припускають, що вміст гліконапіну контролюють три локуса (домінує більш високий вміст), глікобрассіканапіна – чотири-п’ять локусів (домінує високий вміст), прогоітрину – чотири локуса (неповне домінування). Рівень глікозинолатів збільшується з збільшенням маси 1000 зерен. Вміст глікозинолатів і ерукової кислоти спадкується незалежно один від одного.

Спадкування стійкості до враження хворобами. З збільшенням посівних площ ріпаку різко збільшується загроза епіфітотій грибкових захворювань, особливо борошнистої і несправжньої борошнистої росои, чорної ніжки, кіли, кореневих і стеблових гнилей.

Спадкування стійкості вивчено недостатньо. У більшості випадків домінує стійкість. Відомі два гена стійкості до чорної ніжки: Lm1 (джерело - лінія R39) i Lm2 (джерело – сорт Гіріта). У суріпиці виділені три незалежних домінантних гена стійкості до кіли (Pb1, Pb2, Pb3); Pb1 типовий для американських, а Pb2 i Pb3 – для європейських зразків.

Завдання і напрямки селекції

Селекцію ріпаку проводять по трьох основних напрямках: створення високоолійних сортів харчового використання, технічного використання, на зелений корм. Низка ознак, за якими проводять добір, загальні для всіх напрямків: високий урожай високоолійного і високобілкового зерна, скоростиглість, стійкість до розлущення стручків, осипання і вилягання, несприятливих умов вирощування, пошкодження хворобами і шкідниками. Сорти повинні мати високу стабільність урожаю по роках, а озимий ріпак – високу зимостійкість і морозостійкість

До 60-х років минулого століття селекцію ріпаку проводили з метою створення сортів, які містили в зернах тенічну олію. Головну увагу приділяли підвищеному вмісту ерукової і ейкозенової кислот. В останні роки селекція розвивається в напрямку створенн сортів з оптимальним вмістом харчової олії. Для вживання в їжу ріпакова олія з високим вмістом ерукової кислоти непридатна, її піддають складній рафінації. Сорти харчового спрямування повинні мати високий вміст олеїнової (до 70%) і лінолевої (до 25%) кислот. Бажана повна відсутність ерукової, а також лінолевої кислоти, яка при тривалому зберіганні надає гіркий смак олії (табл. 11). Для безпечного згодовування тваринам відходів маслобойної промисловості обох напрямків не повинні містити глікозинолатів і мати підвищений вміст білка (до 37%).