4. Шкала оцінки ураження гороха темно- і блідо-плямистим аскохітозом

Ураження	Оцінка за шестибальною шкалою			Імунологічна характеристика сорта
	бал	листки, стебла,% розвитку	насіння, % ураження
Немає	0	0	0	Імунний
Дуже слабке	1	1 – 10	1 - 2	Високостійкий
Слабке	2	11 - 25	3 - 5	Стійкий
Середнє	3	26 - 30	6 – 10	Середньоспийнятливий
Сильне	4	51 - 75	11- 20	Сприйнятливий
Дуже сильне	5	76 - 100	більше 20	Сильносприйнятливий

Фузаріозні хвороби гороху проявляються у вигляді кореневої глилі, фузаріозного зав’ядання, гнилі бобів і насіння. Збудник кореневих гнилей (Fusarium) уражує переважно корені сходів, але може також інфікувати корені дорослих рослин і викликати загибель протягом усієї вегетації. Тому підрахунок ураження проводять тричі за спеціальною шкалою (в балах): 1) у період сходів; 2) в фази бутонізації і цвітіння; 3) перед збиранням урожаю.

Стійкість гороха до шкідників оцінюють також у балах. Якщо пошкодження призводить до загибелі рослин, то враховують ї чисельність.

Розварювання зерна визначають шляхом варіння їх в спеціальному приборі. Коефіцієнт розварювання обчислюють за формулою А.В. Сосніна

К = с/в

де с – число розварених зерен; в – середній час розварювання однієї зернини.

Технологічні особливості гороха оцінюють з використанням спеціальних приборів – голлендрів.

Досягнення селекції

В Україні свідома селекція гороха почала розвиватися значно пізніше, ніж у Західній Європі. У теперішній час селекцію гороха проводять в Луганському інституті агропромислового виробництва, Інституті рослинництва, Уладово-Люлинецькій селекційній станції. В Луганському інституті АПВ вперше створені сорти гороха нового типу – неосипаючі. Перший такий сорт під назвою Неосипающийся 1 освоєно в виробництві в 1978 р. В наступному впроваджено сорти Ворошиловградський ювілейний (зернового використання), Тенакс (укісно-зернового напрямку), Донбас (на зелену масу), Труженик і ін.

Успішно проводять селекцію гороха на зерно на Уладово-Люлинецькій сеоекційній дослідній станції (Вінницька область). Тут створені сорти Уладовський 208, Уладовський 303, Уладовський 6, Уладовський 7, Уладовський ювілейний. Сорти мають високу врожайність, ранньостиглясть, крупнозерність і високу якість зерна.

Селекція овочевого гороха в Україні проводиться епізодично без спрямованої державної підтримки.

Питання для самоконтролю

1. Які специфічні вимоги висуваються до сортів гороха різноманітного використання?

2. Які особливості цвітіння гороха?

3. Які типи листа відомі в гороха і як вони використовуються в практичній селекції7

4. Що таке програма „Tenax”?

5. Які основні завдання селекції гороха по зонах виробництва?

6. Які основні методи використовуються в селекції гороха?

КВАСОЛЯ

Квасоля належить до сімейства Fabaceae, роду Phaseolus L., який включає 200 видів, з яких біля 20 вирощуються, решта дикорослі. Дикі види цього роду ростуть в тропічному поясі, а культурні форми можна успішно вирощувати до 58⁰ п.ш.

За походженням види квасолі різко розділяються на дві географічні групи: американську і азійську. Для американських видів характерні крупна смугаста форма боба і довгий дзьобик на його верхівці, мале число зерен в бобі, крупне насіння. До цієї групи входять наступні широко вирощувані види: квасоля звичайна (Ph. vulgaris L.) – включає кущові і виткі форми; квасоля багатоквіткова (Ph. multiflorus Lam., синонім Ph. coccineus L.) – з довгим витким стеблом, білими і червоними квітками і дуже крупим насінням (маса 1000 зерен до 1200 г); квасоля гостролистна – тепарі (Ph. acutifolius A. Gray) – має порівняно дрібне насіння (маса1000 зерен 100 – 140 г), посухостійка; квасоля лімська, або місяцеподібна (Ph. lunatus L.), - боби короткі, плоскі, напівмісяцеподібні, двох-трьохнасіневі, легко розлусні. Азійські види квасолі характеризуються циліндричними бобами без дзьобика, дрібним багаточисельним насінням (маса 1000 зерен 30 – 60 г). З них у культурі найбільш поширена квасоля золотиста (Ph. aureus Roxb.), у Середній Азії вона відома під назвою маш.

В Україні вирощують головним чином квасою звичайну. Вона походить з тропічної Америки. На території Перу її вирощували ще в доінковські часи. В Європу квасоля завезена в шіснадцятому, а в Україну – в сімнадцятому-вісімнадцятому сторіччі. Особливо поширилася квасоля як культура в Грузії.

Морфобіологічні особливості

Морфологічні ознаки. Квасоля звичайна – трав’яниста рослина, Більшість вирощуваних форм - однорічні кущові, зустрічаються дво- і навіть багаторічні виткі або сланкі ліани з тонкими стеблами. В Україні вирощують однорічні кущові форми квасолі звичайної.

Коренева система стрижнева з багаточисельними коренями другого – п’ятого порядків. У верхній її частині в шарі грунту 0 – 10 см і в радіусі до 10 см від головного кореня формується симбіотичний апарат. Клубеньки кулеподібні діаметром 2 – 4 мм, інколи до 6 мм (мал. 22).

Висота стебла кущових форм 30 – 50 см, витких – до 2 – 5 м і вище. Тип росту в більшості сортів безмежний, але існують скоростиглі сорти детермінантного типу росту, саме вони придатні до механізованого збирання. Довжина гіпокотиля у кращих форм досягає 7 см, епікотиля – 6 см. Ці показники визначають висоту прикріплення нижнього боба і пристосованість сорта до механізованого збирання. Сім’ядолі виносяться на поверхню грунту. Примордіальні листки прості, наступні – трійчасті яйцеподібно загострені, різної величини, листочки довжиною від 6 до 15 см. Стебла і листки опушені.

Квітконоси гроноподібні, пазушні, інколи верхівкові, з двома – шістьома попарно розміщеними квітками, що мають довгі квіткові ніжки. Віночок різного забарвлення, від білого до темно-пурпурового. Квітки п’ятипелюсткові, тичинок десять. Спостерігається спорідненість між забарвленням квіток і зерен. Чорнонасіневі форми, як правило, мають фіолетові квітки, червононасіневі – рожеві і коричнево-жовті, а білонасіневі – білі квітки.

Боби довжиною 7 – 28 см, за формою шаблеподібні, циліндричні, зігнуті, рідше – прямі, гладенькі і зморшкуваті (у цукрових сортів). У розлусних сортів стінка боба з пергаментним шаром, у цукрових – без нього. Забарвлення бобів у незрілому стані зелене, а в зрілому – переважно соломисто-жовте. Насіння ниркоподібне, еліптичне, кулеподібне, різного забарвлення – від білого до темно-фіолетового. За масою 1000 насінин форми квасолі розділяються на три групи: з дрібним насінням – до 200 г, середнім – 200 – 300, крупним – більше 300 г.

Біологічні особливості. Квасоля звичайна відноситься до рослин короткого дня. Однак є сорти нейтральні і навіть позитивно реагуючі на довгий день, які можна вирощувати в північних районах. Це теплолюбива рослина. Насіння проростає при 10⁰С, а сходи з’являються лише при 12 – 13⁰С. Квасоля абсолютно не виносить негативних температур. Однак зустрічаються форми, які починають проростати при температурі нижче звичайної на 2 – 3⁰С і витримують заморозки до 2⁰С.

Тривалість вегетаційного періода (від сходів до збирання) скоростиглих сортів менше 70 днів з сумою активних температур менше 1300⁰С, середньостиглих – 71 – 95 днів з сумою активних температур 1301 – 1500⁰С, пізньостиглих – більше 95 днів з сумою активних температур більше 1500⁰С.

Найбільшу потребу в забезпеченні вологою рослини відчувають у період проростагння насінян (для їх набрякання води необхідно 105% від маси насіння), а також у фази цвітіння і утворення бобів. В цей час вологість грунту повинна бути не нижче вологості розриву капілярів.

Квасоля здатна до сімбіозу з ризобіями. При сприятливих умовах (оптимальне значення рН, температури, вологості грунту, достатня забезпеченість макро-і мікроелементами, наявність активного шамма бактерій) засвоює з повітря за вегетацію 150 – 200 кг азота на 1 га. Вона не виносить близького стояння грунтових вод, кислих і запливаючих грунтів.

Біологія цвітіння і запліднення. Квасоля – самозапилювач. Запилення відбувається в ще не розкритій квіткі. Відмічені випадки перехресного запилення при участі комах. Природня гібридизація становить 4,5 – 5%, інколи досягає 15%. С.Г. Тедорадзе встановив, що в передгірських умовах Східної Грузії, а також в інших місцях з низькою відносною вологістю повітря для багатьох форм і сортів квасолі (наприклад, Гурулі, Читіскверцха місцева і ін.) характерне відкрите цвітіння.

Будова квітки квасолі пристосована до самозапилення. Верхівка човника з розміщеним у ньому стобчиком і пиляками спірально закручена. Пиляки розміщені навколо маточки двома рядами: п’ять на довгих тичинкових нитках утворюють верхнє кільце, що майже стискує приймочку маточки, п’ять інших на більш коротких нитках занаходяться нижче і формують нижнє кільце. Вночі пиляки відкриваються, і пилок завдяки такому розміщенню тичинок повністю потрапляє на булавоподібну, покриту війками приймочку маточки. При достатній вологості грунту і високій температурі закручена спіраль човника з тичинковими нитками і матчкою дещо розпрямлюється, пелюстки сильно розходяться, приймочка виходить з човника ззовні. Причому багато сортів квасолі виділяють нектар, часто відвідуються бджолами і легко перезапилюються. Відсоток природніх гібридів досягає 21.

У низинних місцях в умовах високої відносної вологості повітря (80 – 100%) цвітіння квасолі закрите, квітки не виділяють нектару, маточки дозрівають раніше пиляків (протерогінія), відбувається самозапилення або запліднення не настає і такі квітки опадають. Абортивнясть насіння визначається умовами вирощування і генотипом сорта.

Цвітіння починається з нижнього яруса рослини і йде вгору. У кущових форм раніше зацвітє центральне гроно, потім нижчерозміщені і бокові грона. У форм детермінантного типу цвітіння на всій рослині настає практично одночасно. Квітки розпускаються вранці – з 5 до 10 год і вже не закриваються, цей час вважається кращим для проведення гібридизації.

Більш строгі самозапилювачі – квасоля золотиста і адзукі. Квасоля багатоквіткова – типовий перехресник, має крупні яскраві квітки, що виділяють нектар.

Генетика

Всі форми квасолі звичайної диплоїдні (2n = 22). Генетика цієї культури вивчена вкарай слабо. Нема ймовірної інформації про закономірності спадкування як якісних, так і кількісних ознак. Лише в окремих роботах наводяться деякі відомості з цих питань. Так, встановлено, що при схрещуванні білонасіневих і забарвлених форм усе насіння в першому поколінні буває забарвленим, а характер розподілу в F2 і прояв форм з забарвленим насінням при схрещуванні двох білонасіневих сортів свідчить про полігенне спадкування цієї ознаки. Плямисте забарвлення насінин обумовлено одним домінантним геном.

Кількісні ознаки квасолі - число і маса бобів і насінин на одній рослині – сильно модифікуються умовами середовища, що маскує генотипічні взаємообумовленості.

Завдання і напрямки селекції. Вихідний матеріал

Основні напрямки селекції квасолі – створення сортів з підвищеною симбіотичною активністю і насіневою продуктивністю, з коротким вегетаційним періодом (70 – 90 днів), з стійкістю до понижених температур, з нейтральним фотоперіодом, придатних до механізованого збирання, імунних до грибкових і бактеріальних хвороб, з високими кулінарними, смаковими і поживними особливостями.

У ВІР зібрано більше 7 тис зразків 14 видів квасолі. Цей багатий генофонд використовується як вихідний матеріал для всіх селекційно-дослідних установ, які займаються створенням нових сортів квасолі. Крім того, використовують місцеві сорти-популяції, а також форми, створені шляхом гібридизації і індукованого мутагенезу.

В селекції на високий рівень урожайності зерна вихідним матеріалом можуть бути сорти Кормова 16, Мотольська біла, Степова 5, при створенні сортів овочевої квасолі використовують сорти з урожаєм зелених бобів більше 12,5 т/га: Кущова без волокна 85, Сапарке 75, Кутаісіс саадрео, Молдавська біла покращена, Рагалла.

Важливий напрямок селекції квасолі – створення скоростиглих форм, стійко дозріваючих у північних районах її вирощування. Критерієм скоростиглості може бути тривалість періода від сходів до цвітіння. У скоростиглих сортів північного екотипа цей період становить 35 – 40 днів і від цвітіння до дозрівання – 35 – 40 днів. Цим вимогам відповідають кущові скоростиглі сорти: Мотольська біла, Латвія 800, Санілак, Сакса без волокна 615.

Скоростиглість достатньо тісно пов’язана з стійкістю до понижених температур. Короткочасне зниження температури в інтервалі від 5 до 0⁰С пошкоджує рослини більшості сортів, викликає глибокі зміни фізіологічних функцій. В результаті затримуються ріст і розвиток рослин на 2 – 3 тижні, збільшується тривалість вегетаційного періоду і знижується насінева продуктивність. В той же час існують сорти, які витримують короткочасне зниження температури до -3⁰С: Тріумф сахарний 764, Ротомак (США), Кущова без волокна 85 і низка інших.

Квасоля достатньо чутлива до фізико-хімічних особливостей грунту. В зв’язку з цим селекцію рекомендується проводити на грунтах з щільністю орного шару 0,8 – 1,2 г/см³, нейтральною реакцією середовища (рН_сол 6 – 7,5), достатньо забезпечених елементами живлення, без застосування азотних добрив, які пригнічують розвиток симбіотичного апарату.

Технологічність сортів обумовлюється перш за все достатньою висотою прикріплення нижнього боба. Що забезпечує можливість прямого комбайнування. При цьому відстань від кінчика нижнього до поверхні грунту повинно складати не менше 10 – 12 см. Таким вимогам відповідають гібриди між квасолею звичайною і багатоквітковою, які одержані в Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр’єва. Цінний вихідний матеріал для цієї цілі представляють багаточисельні місцеві сорти України, Грузії і Молдови, а також зразки світової колекції ВІР, зокрема з Румунії і Сербії.

Висока стійкість до розтріскування бобів встановлена всортів Тріумф, Степова, Білонасінева фрунзенська, середньою – Мотольська біла, Найбільш пристосовані до механізованого збирання сорти Sanginaw, Gratiol, uhegf cjhnsd Navy, Pinto і ін., сорти з розміщенням бобів у верхній частині рослини – Rumulus, Destilus, Rumulus.

В колекції ВІР наявні форми, що резистентні до низки хвороб: сорт Robust стійкий до мозаїки, Sanilac – до мозаїки і антрактозу, а також відносно стійкий до бактеріальних хвороб., Кормова 16, Тага і Jules високостійкі до бактеріозу, Харківська 4, Краснодарська 244, Кишинівська штамбова відносно стійкі до нього, Кормова 16, Vernl стійкі до антракнозу, Belle, Мотольська біла, Харківська 4 – до іржі, Glames – до вірусних захворювань. В колекції існує вид квасолі Ph. Aborigineus, який є диким пращуром квасолі звичайної і носієм генів стійкості до різноанітних хвороб і шкідників. Зразки цього виду легко схрещуються з квасолею звичайною. Високостійкі до хвороб зрпзки азійських видів, але вони не схрещуються з видами американського походження. Високу стійкість до шкідників мають сорти Тріумф і Хетагуровіс 4, середню – Білонасінева фрунзенська.

Важливий показник якості зерна – вміст білка і його амінокислотний склад. У зв’язку з тим, що кількість білка в зерні квасолі в вирішальній мірі обумовлено умовами бобово-різобіального симбіозу – забазпеченості рослин азотом, воно залежить також від умов вирощування культури. В одного і того ж сорта вміст білка може коливатися в залежності від рівня рН, вологості грунту і забезпеченості елементами живлення від 15 до 30%. Співвідношення фракцій білка в зерні квасолі також залежить від забезпеченості азотом: чим вона більша, тим вище частка водорозчинних фракцій (альбумінів і глобулінів). При зміні співвідношення фракцій змінюється і амінокислотний склад сумарного білка. В той же час існують форми, більш пристосовані до місцевих умов, які мають підвищену симбіотичну активність, і, як наслідок, більшим вмістом білка. Наприклад, сорт Степова 5 найбільшу кількість білка (28 – 29%) накопичує при вирощуванні в Чорноземній зоні, Мотольська біла (27 – 29%) – в Нечерноземній зоні. Високою білковістю характеризуються види Ph. mungo s Ph. acutifolius, останній містить найбільшу кількість лізину (до 9% в білку). З сортів квасолі звичайної найбільшим вмістом білка характеризуються Florida belle (30%), Diogoin (30,4%).

Методи створення вихідного матеріалу для селекції

Найбільше значення в селекції квасолі мають індивідуальний і масовий добір з популяцій, які одержані в результаті спонтанної гібридизації, внутрішньовидової і віддаленої гібридизації, хімічного і радіаційного мутагенезу. Більшість сортів створено методом одноразового індивідуального добору з місцевих або інтродукованих сортів і популяцій. Таким чином створені сорти Цінава, Красна 41 і ін. Масовим одноразовим добором одержані сорти Усаро, Чітіскверцха, масовим багаторазовим – Київська 5, Білонасінева фрунзенська.

При індивідуальному доборі в полі вибирають найбільш продуктивні рослини, які імунні до грибкових, вірусних і бактеріальних хвороб, з високим прикріпленням бобів, з нерозтріскуваними бобами. Насіння з кожної рослини висівають окремо в селекційному розсаднику першого року. Проводять ретельне вивчення нащадків, добирають кращі сім’ї, розмножують їх у контрольному розсаднику, попередньому і конкурсному сортовипробуваннях.

Як метод створення вихідного матеріалу для селекції квасолі широкого поширення набула внутрішньовидова гібридизація. В звичайних умовах зав’язування бобів становить 30 – 60%. При цьому в другому поколінні спостерігається велика різноманітність форм, розщепдлення яких відбувається до п’ятого покоління, хоча константні форми можуть з’являтися і раніше.

При міжвидовій гібридизації селекційний матеріал оцінюють за комплексом ознак в усіх розсадниках.

Використовується,як метод створення вихідного матеріалу для селекції, індукований мутагенез. На Мцхетській селекційній станції з використання радіаційного мутагенезу (⁶⁰Со) одержані міжмутаційні гібриди, з яких створені сорти квасолі Грузинська 6 і Грузинська 7. З використанням етіленіміна (0,01%), нітрозоетілсечовини (0,02%) і демитілсульфата (0,05%), які мають високий мутагенний ефект, створені форми з різноманітними господарсько корисними ознаками, які залучені до селекційного процесу

Особливості будови квітки квасолі (човник разом з маточкою і тичинками спірально закручені) ускладнюють кастрацію і запилення. Особливо важко вдається ця операція в посушливих умовах, оскільки пошкоджена маточка надзвичайно чутлива до сухого і гарясого повітря.

Схрещування проводять у той момент, коли віночок втрачає зелене забарвлення. З допомогою голки легенько роздавлюють зімкнуті кінчики човника, голкою ж наносять пилок на приймочку маточки. Потім верхні кінці човника легенько притискають і бутони залишають без ізоляції.

Селекційний матеріал щорічно оцінюють за комплексом найбільш важливих ознак. Для оцінки на стійкість до шкідників і хвороб використовують провокаційний фон на ранніх етапах селекції, збільшуючи чисельність повторень.

Досягнення селекції

Селекцією квасолі займалися в різних наукових установах. Створено багато цінних сортів зернового і овочевого спрямування. В останні роки селекційна робота з квасолею істотно ослаблена.

В Україні створені скоростиглі і середньостиглі білонасіневі сорти, які мають нейтральний фотоперіодизм, сумою активних температур біля 1500⁰С, тривалістю вегетаційного періода 85 днів, з урожайністю зера 3,5 – 3,8 т/га. Але всі сорти квасолі мають один загальний недолік – низьке прикріплення бобів, що не дає змогу використовувати механізоване збирання. Саме це головним чином стримує розширення посівних площ квасолі і виробництва її зерна. Вказані форми розраховані на збирання способом висмикування, а такі не рентабельні і не мають широкого виробничого застосування..

Питання для самоконтролю

1. На які групи поділяються види квасолі?

2. Яка біологія цвітіння квасолі звичайної?

3. Які важливі особливості, на що проводиться селекція квасолі звичайної?

4. Які методи створення вихідного матеріалу використвують при селекції квасолі?

СОЧЕВИЦЯ

Сочевиця відноситься до сімейства Fabaceae. Рід сочевиця Lens (Tourn.) Adans включає п’ять видів, з яких лише один культурний – L. esculenta Moench. Диких родичів в природі в нього не знайдено.

За даними М.І. Вавілова, первинна зона походження і виробництва сочевиці – гірські райони Південно-Східної Азії. Тут зконцентровано найбільше різноманіття за морфологічними ознаками і біологічними особливостями форм дрібнонасіневої сочевиці, знайдені ендемічні форми її, що ніде більше в світі не зустрічаються.

Про виникнення крупнонасіневих форм сочевиці Є.І. Баруліна висловила припущення, що вони з’явилися пізніше дрібнонасіневих у результаті гібридизації і під впливом тривалого добору в сприятливих умовах Середземноморських країн. Таким чином, центром походження крупнонасіневої сочевиці є басейн Середземного моря. Подальша еволюція сочевиці відбувалася в напрямку збільшення врожайності, крупнозерності і якості зерна (мал. 23).

За комплексом біологічних, морфологічних і господарських ознак і цінних особливостей усі форми і сорти сочевиці діляться на шість агроекологічних груп: європейська, середньоазійська, середземноморська, аравійська, афганська, індійська. Всі поширені в Україні місцеві і селекційні сорти сочевиці відносяться до європейської і середньоазійської екологічних груп. Сорти і форми, що входять до неї, мають високі товрні якості.

Морфобіологічні особливості

Морфологічні ознаки. Сочевиця – однорічна трав’яниста рослина. Корінь стрижневий, довжиною до 1 м, з великою кількістюбокових коренів. Клубеньки розгалуджені, розміщені в радіусі 10 – 12 см від головного кореня, в глибину розповсюджуються до 12 – 15 см. Маса клубеньів однієї рослини досягає 800 мг.

Стебло прямостояче або напівсланке, висотою 10 – 60 см, чотирьохгранне, сильногілчасте, Листки черешкові, чергові, складні, парноперисті (2 – 8 пар листочків). Закінчуються вусиком. Листочки цільнокрайні, овальні і лінійні, дрібні.

Квітка правильної форми, складається з п’яти пелюсток, дрібна (довжиною 5 – 8 мм), різного забарвлення (білого, рожевого, фіолетово-синього), частіше білого з фіолетовими жилками на парусі. Чашечка п’ятироздільна. Тичинок 10.

Плід – біб одногніздовий, двохстулкуватий, приплюснутий або слабкоопуклий, наближений до ромбічної форми, одно-трьохнасіневий, закінчується дзьобиком. Насінини приплюснуті (плоскі) або випуклі (майже кулеподібні), крупні або дрібні (діаметр 2 – 9 мм). Забарвлення їхнє різноманітне: жовте, зелене, біле, коричневе, чорне. Оболонка насінини однотонна забарвлена або з малюнком, сім’ядолі жовті, зелені, оранжеві. Насіневий рубчик лінійий. Маса 1000 зерен коливається від 10 до 99 г.

Біологічні особливості. Сочевиця – рослина довгого дня, однак більшість сортів характеризуються нейтральним фотоперіодом, Достатньо холодостійка, сходи витримують заморозки до 13⁰С. Тривалість вегетаційного періоду вирощуваних сортів 75 – 120 днів, сума активних температур за вегетацію 1400 – 1700⁰С. Вказані ознаки дають змогу вирощувати сочевицю до 58⁰ п.ш., однак в середині вегетації вона потребує підвищеної інсоляції.

Сочевиця – культура середньопосухостійка. Грунтову посуху до цвітіння вона переносить гірше, ніж в період цвітіння-дозрівання. Крупнозена сочевиця більш чутлива до посухи і суховіїв, ніж дрібнонасінева.

Для одержання високих урожаїв зерна сочевиці необхідно 140 – 220 мм опадів за вегетаційний період, причому 40% (індекс розподілу опадів) повинні доводитися на генеративний період. Рясні дощі в другій половині вегетації призводять до стовбуріння, вилягання рослин і зниженню зернової продуктивності.

Біологічно сочевиця – культура нейтральних грунтів. На кислих грунтах вона дає низькі врожаї, оскільки утворює малоактивний сімбіотичний апарат і страждає від азотного голодування. Для формування високого врожаю за рахунок біологічного азоту активний сімбіотичний потенціал її повинен складати 20 – 30 тис. од.

Біологія цвітіння і запліднення. Сочевиця має розтягнутий і тривалий період цвітіння – приблизно 0,5 – 0,75 вегетаційного періоду. Максимальне утворення квіток співпадає з періодом інтенсивного росту рослин, а на бокових гілках вони з’являються майже до кінця вегетації. В межах рослини цвітіння, як правило, починається з нижніх гілок і поступово розповсюджується вгору. На окремій гілці спочатку зацвітають нижні квітки, а потім середні і верхні. В суцвітті (гроно) першою розпускається нижня квітка. Окрема гілка цвіте 9 – 15 днів.

Перші квітки відкриваються рано – в 4 – 5 год ранку, основна їх маса зацвітає в 8 – 10 год, у другій половині дня спостерігаються лише поодинокі відкриті квітки. Цвітіння окремої квітки триває протягом доби, але в посушливу погоду триває 10 – 12 год, а в дощову затягується на 2 – 3 дні. Приймочка і пиляки дозрівають дуже рано – в фазі забарвленого бутона. В розкритих квітках запилення вжевідбулося, Пилок яскраво-жовтого кольору.

Сочевиця – самозапильна рослина. Ще в 30-х рр. минулого століття її вважали строгим самозапилювачем. Можливістьприродньої гібридизації припускалася лише в рідкісних випадках – в умовах сухого і жаркого клімату. Однак спостереженнями встановлено, що в умовах помірного клімату щорічно відбувається перехресне запилення комахами, які у великій кількості відвідують посіви сочевиці під час цвітіння.

Генетика

Форми і сорти сочевиці L. esculenta не розрізняються ні за числом хромосом, ні за морфологією. Всі вони мають 14 (2n) одноманітних хромосом. У диких видів їх стільки ж. Схрещування між різними видами утруднені, тому поки що не одержані міжвидові гібриди. Не зав’язується насіння і при міжродових схрещуваннях сочевиці з вікою, горохом, чиною, нутом, квасолею і іншими культурами.

Генетичні дослідження Є.І. Баруліної і Є.А. Домбровської показали. Що прості альтернативні ознаки (забарвлення сходів, квіток, бобів, насіння, сім’ядолей) у різних географічних рас L. esculenta, як правило спадкуються за простими менделівськими схемами незалежно від походження форм. Ними були встановлені гени, що визначають прості якісні ознаки (табл 5).

5. Спадкування морфологічних ознак сочевиці

Ознака	Прояв ознаки
	домінантна	рецесивна
Забарвлення квітки	Фіолетове	Біле
Забарвлення оболонки зерна	Чорне з точковим малюнком	Без точковості
Забарвлення сім’ядолей	Червоне, оранжеве	Зелене
Забарвлення боба	Пурпурове, фіолетове, Фіолетова плямистість	Зелене Зелене без плям

Забарвлення сходів Фіолетове Зелене

Цими ж дослідженнями було встановлено, що ген діє плейотропно на забарвлення квіток, забарвлення і малюнок насіневої оболонки, в той же час він зчеплений з геном фіолетового забарвлення боба. Різноманітні аномалії (карликовість, альбінізм) рецесивні відносно до нормального стану.

При схрещуванні підвидів і географічно (генетично) віддалених форм відбувається складне розщеплення за низкою кількісних і якісних ознак. У нащадків від таких схрещувань з’являються нежиттєздатні, стерільні рослини і поряд з ними виникають різноманітні оригінальні форми і утилітарно цінні ознаки. Складність розщеплення свідчить про істотні генетичні відмінності між географічно віддаленими расами і підвидами.

Завдання і напрямки селекції

Головний недолік усіх сортів сочевиці - зміни забарвлення зерна в процесі збеігання і при варінні від типового для даного сорту до буро-коричневого.

На Петрівській селекційній дослідній станції вперше в історії культври М.М. Майоровою був створений сорт тарілочної форми сочевиці ПСЕ-2 з зерном, яке не буріє. З тогоь часу генеральним напрямком в селекції сочевиці стало створення таких сортів.

Біологічні показники моделі: нейтральний фотоперіодизм, сума активних температур 1400 – 1500⁰С, тривалість вегетаційного періоду 90 – 96 днів, підвищена інтенсивність фотосинтезу при помірних температурах і освітленості, активний симбіотичний потенціал 20 – 30 тис. од., оптимальна рН грунту 5,5 – 7, стійкість до вилягання, захворюванням і посухі.

Морфологічні показники6 стійке забарвлення зерна, детермінантний тип куща, прямий слабо гілчастий кущ висота рослин 40 – 45 см, висота прикріплення нижнього боба біля 15 см, число бобів на рослині 30, середня озерненість боба 1,2 насінини, маса 1000 зерен 65 г, індекс урожаю 35 – 40%, густота рослин до моменту збирання варожаю 1,5 млн/га, урожай зерна 3,5 т/га.

Біохімічні показники: вміст білка в зерні не менше 27%, збір білка з гектара 950 кг, незамінних амінокислот в білку не менше 40%.

Технологічні показники: крупність зерна 5,25 мм (не менше 90%), вирівняність (5,5 – 6 мм) більше 80%, відсутність побуріння зерна при варінні, час розварювання не більше 55 хвилин.

На основі аналізу сортів і форм тарілочної чсочевиці і показників моделі сортів з насінням, яке небуріє, визначені наступні перспективні напрямки селекції сортів тарілочної сочевиці з насінням, яке не буріє: 1) з детермінантним типом росту, 2) рослини, які формують великий і активний симбіотичний апарат, 3) що мають підвищену інтенсивність фотосинтезу, 4) комплексну стійкість до хвороб, 5) високу і стабільну врожайність, 6) оптимальне співвідношення ознак структури врожаю, 7) високі технологічні і біохімічні якості зерна.

Вихідний матеріал

Селекційна робота проводилася в зоні вирощування експортної тарілочної сочевиці. Вихідним матеріалом використовували природні популяції і місцеві сорти. На першому етапі застосовували прямий добір, який проводили з крупнозених сортів народної селекції або з природніх популяцій.

Для селекції форм сочевиці зерно якої не буріє, вихідним матеріалом використовують спонтанні або штучні гібриди між звичайними формами тарілочної сочевиці і формами дрібнонасіневої рисової сочевиці. За вихідний матеріал як донори гена, що контролює відсутність побуріння, слід використовувати велику колекцію небуріючих формсочевиці, які накопичені на Петрівській селекційно-дослідній станції (Російська Федерація).

Методи створення вихідного матеріалку для селекції

Гібридизація. Внутрішньовидова гібридизація – головний метод створення вихідного матеріалу для селекції сочевиці. В залежності від поставленого завдання застосовують парні і складні схрещування. Більшість сортів сочевиці створені з вихідного матеріалу від міжсортовиих схрещувань, наприклад Пензенська 14 і Петровська ювілейна. При застосувані схрещувань між географічно віддаленими формами ( з Чілі, Чехії, Іспанії, Італії, Тунісу і іншиї коаїн), у нащадків таких гібридів спостерігалися складні розщеплення. Більшість таких схрещувань у практичному відношенні виявилися малоперспективними: гібриди виявилися маловрожайними, мали розпластаний кущ, щупле насіння, з’являлися карликові рослини і альбіноси. Однак таких схрещувань проведено недостатньо. Цілком вірогідно, що кращі комбінації ще не були достатньо опрацьовані.

Гібридизацію між крупнозеними і дрібнозерними видами раніше не проводили. На Петрівській селекційно-дослідній станції вперше були знайдені спонтанні гібриди від схрещування двох підвиді сочевиці – крупнонасіневої і дрібнонасіневої. В результаті добору одержали цінний вихідний матеріал для селекції – абсолютно нові різновидності буріючої і небуріючої тарілочної сочевиці. Ці форми свідчать про те, що віддалена гібридизація сочевиці між різними підвидами і видами – один з методів створення абсолютно нових форм з широкою екологічною пластичністю і з комплексом практично цінних ознак, які неможливо одержати при внутрішньовидовій гібридизації.

Індукований мутагенез і поліплоїдію селекційні установи щойно почали застосовувати, і сортів, створених таким методом, поки що немає.

Методи добору. Більшість сортів сочевиці створені індивідуальним одноразоавим добором з природніх популяцій і місцевих сортів. Це сорти Петровська 4/105, Нарядная 3 і ін.Сорт Степова 244 створений багаторазовим добором з зразка місцевї сочевиці. Гібридні сорти Пензенська 14 і Петровська ювілейна одержані багаторазовим індивідуальним добором з гібридних популяцій.

Методика і техніка селекційного процесу

Техніка схрещування. Схрещувати сочевицю технічно досить важко, оскільки вона низькоросла і має дуже дрібні і ніжні бутони, які чутливі до механічних ушкоджень.

Кастрацію і запилення проводять у фазі молодого бутона, оскільки до моменту нормального розкриття віночка самозапилення вже відбулося. Використовують бутони кращих нижніх квіток. Відгинають парус і крильця бутона і пінцетом розкривають човник, обережно видаляючи всі пиляки, щоб не пошкодити маточку.

Приймочка дозріває раніше пилку, яку тому можна наносити на нього відразу ж після кастрації. Наносять суміш пилку, яка зібрана з нижніх квіток сорта-запилювача, або вкладають у квітку зрілі пиляки. На гілки з запиленими квітками надівають пергаментний ізолятор і підв’язують їх до кілочка. Кастрацію і запилення краще проводити рано вранці і вечером при помірній температурі.

В результаті вказаних особливостей сочевиці кількість насінин переважно незначна – 11 – 50% і лише при виконанні роботи найбільш кваліфікованим спіробітниками досягає 40 – 75%.

Пилок сочевиці зберігає здатність до проростання протягом 6 – 7 днів, тому пилок ранньостиглих сортів можна зберігати до початку цвітіння пізньостиглих.

Методи оцінки селекційного матеріалу. Добір елітних рослин проводять у розсаднику вихідного матеріалу. При браковці в лабораторії після обмолоту елітних рослин ураховують урожай, крупність, виповненість, вирівняність, забарвлення насіння, відсутність на них мармуровості, крапчатості, кайми.

Для оцінки продуктивності визначають структуру врожаю в селекційному і контрольному розсадниках, аналізуючи п’ять рослин, що взяті без вибору від кожної сім’ї, а в попередньому і конкурсному сортовипробуваннях аналізують 25 рослин. В селекційному розсаднику врожай враховують шляхом перерахування на одну рослину, а починаючи з контрольного розсадника, його перераховують на площу.

Стійкість до посухи визначають по зав’яненню, пожовтінню нижніх листочків і по інтенсивності накопичення сухої речовини рослинами різних сортів порівняно з стандартом. У посушливі роки по швидкості накопичення сухої речовини можна робити висновки про стійкість сорту до посухи.

Стійкість до хвороб на початкових етапах визначають за чотирьохбальною шкалою. Фузаріозне зів’янення відмічають на початку цвітіння, аскохітоз і враження іржею – в фазі наливу основної маси бобів. На великих ділянках зів’янення рослин від фузаріозу враховують у двох несуміжніх повтореннях, переглядаючи підряд 20 рослин у п’ятирівновіддалених місцях ділянки. Ураження іржею визначають за шкалою № 2.

Придатність до механізованого збирання, визначають, шляхом вимірювання висоти куща і прикріплення нижніх бобів у п’яти, а в сортовипробуваннях – у 25 рослин. Стійкість до вилягання оцінюють за чотирьохбальною, а стійкість до осипання – за трьохбальною шкалою.

При оцінці якостіякості насіння, починаючи з контрольного розсадника, визначають: крупність, вирівняність, масу 1000 зерен, натуру, смакові якості, вміст білку і розварюваність.

Досягнення селекції

Створенням сортів сочевиці в Україні займаються Інститут кукурудзи і Білоцерківська селекційно-дослідна станція. В Інституті кукурудзи створені і внесені в Реєстр сортів рослин України сорти тарілочної сочевиці Дніпровська 3, Нова луна, на Красноградській дослідній станції створено сорт Красноградська 250.

Питання для самоконтрою

1. З яких регіонів земної кулі походить культурна сочевиця?

2. Що таке детермінантна форма росту?

3. Які вимоги висуваються до зерна сочевиці?

4. Які методи створення вихідного матеріалу застосовують в селекції сочевиці?

ЛЮПИН

Люпин – цінна бобова культура. Вирощування деяких його видів було започатковано ще в глибоку прадавдину. Однак до початку ХХ ст. використання люпину через наявність алкалоїдних сполук у вегетативних органах і насінні обмежувалося вирощуванням його на зелене добриво (сидерат). Виявлення практично безалкалоїдних форм наприкінці 20-х – початку 30-х рр. минулого століття дало змогу віднести його до важливих коромових культур.

Зерно і зелена маса люпину містять велику кількість білка, який відрізняється гарною засвоюванністю і повноцінністю за амінокислотним складом. Використовують люпин на зелений корм, для одержання трав’яної муки і сінажу. Його можна вирощувати і як поукісну або пожнивну культуру. Будучи гарним азотфіксатором, люпин має також велике агротехнічне значення.

В Україні люпин вирощується в зоні Полісся. Як кормова культура люпин розповсюджений в Центральних районах Російської Федерації, Білорусі, країнах Прибалтики, в Польщі Угорщині, Чехії, Німеччині, Данії, Великій Британії, Швеції, Австралії, Новій Зеландії і в деяких країнах Південної і Північної Америки.

Систематика і походження

Рід Lupinus (Tourn.) L. належить до сімейства Fabaceae і включає декілька сотень однорічних, зимуючих і багаторічних видів, які представлені травами, напівкущами і кущами. Виділяють три генцентра походження люпину: Південноамериканський, Північноамериканський і Середземноморський. У перших двох генетичних центрах походження знайдено найбільшу різноманітність видів цієї культури, Тут вони ростуть у районах, які межують з гірською системою Кордильєр протягом усього Американського континенту. Середземноморський генцентр за видовим складом значно бідніший (14 видів). Він займає в основному Північне і Східне узбережжя Африки, Малу Азію, Балканський, Апенінський і Пірінейський півострови і острови Середземного моря. Ці генцентри вважаються вторинними, Первинний генцентр не встановлений.

Види Східної і Західної півкуль істотно різняться за низкою морфологічних і біологічних ознак, утворюючи дві каріологічні групи, які складаються з поліплоїдних рядів (див. схему). В представників, що походять з узбережжя Середземного моря основне число хромосом 5 або 10, а

Каріологічна система роду Lupinus

Види Східної півкулі 2n Види Західної півкулі 2n

L. angustifolius (вузьколистий) 40 L. subcarnosus Hook. (гілчастий) 36

L. opsiantus Atab. Et Maiss. L. poluphyllus Lindl.

(пізньоквітуючий) 40 (багаторічний) 48

L. albus L. (білий) 50 L. mutabilis Sweet. (мінливий) 48

L. vavilovii Atab. et Maiss. (Вавілова) 50 L. hibridus Lem. (гібридний) 48

L. rothmaleri (Ротмалера) 52 L. elegans Н.В.К (елегантний) 48

L. lutheus (жовтий) 52 L. sucsdorfii Rob. 96

диплоїдний набір (2n) у більшості випадків 40 і 50. Особливе місце займають люпин жовтий (L. luteus L.) і Ротмалера (L. rothmaleri Klink.), що мають по 52 хромосоми. Вважається, що біля витоків ї видоутворення проявлялася анеуплоїдія. У видів Північноамериканського і Південноамериканського генцентрів основне число хромосом 6 або 12, а диплоїний набір 48 ( у деяких 36 і 96).

Значні генетичні відмінності обумовлює несхрещуваність між видами Східної і Західної півкуль. Міжвидові гібриди представників Середземноморського генцентру одержані лише при участі деяких з них. Поряд з цим багато видів Західної півкулі схрещуються між собою легко і дають життєзатних нащадків. процес видоутворення в люпину поки що не встановлений.

З великої різноманітності видів люпину вирощують чотири: люпин білий (L. albus L.), жовтитй (L. luteus L.), вузьколистий (L. angustifolius L.), що походять з Середземноморського генцентру, і американський вид люпин багаторічний (L. poluphyllus Lindl.).

Морфобіологічні особливості

Люпин білий. Трав’яниста одлнорічна рослина. Стебло висотою до1,5 м, міцне, з переважним гілкуванням у верхній частині. Листя крупне, з сімома-дев’ятьома листочками видожено-опуклої форми, з нижнього боку опушені. Суцвіття невеликі з почерговим розміщенням квіток білого, біло-синього або голубого запбарвлення. Насіння дуже крупне (маса 1000 зерен до 500 г), опукло-кутової форми, сплюснуті з боків, білі або з рожево-кремовим відтінком.

Люпин білий був введенений у культуру зачно раніше ніж жовтий і вузьколистий. Культурні сорти цього виду мають такі господарсько корисні ознаки, як нерозтрікуваність і міцне прикріплення бобів, гарне набухання насіння. Відносно висока зернова продуктивність (до 4 т/га) поряд з значною кількістю білка в зерні (до 37%) і олії (до 15%) обумовлюють його велике значення як білкового концентрату. Розширення посівних площ люпину білого стримується пізньостиглістю і високими умовами до грунтової родючості. Він значно гірше, ніж люпин жовтий і вузьколистий, росте на бідних і супіщаних грунтах. Для одержання повноцінного насіння позитивних температур протягом вегетаційного періоду повинна складати 2400 – 2600⁰С.

Люпин жовтий. Прямостояча або напівпрямостояча рослина.Стебло висотою до 0,8 м, листки середньої величини, має три-дев’ять продовгувастиї зворотньояйцевидних листиків, опушених з нижнього і інколи верхнього боку. Гілкування стебла спостерігається в крайній верхній і крайній нижній частинах. Квітки переважно жовтого і сірчано-жовтого забарвлення, інколи майже оранжевого, зібрані в мутовки середньої величини. Насіння ниркоподібної форми, дещо сплющені з боків, значно дрібніше, ніж у люпина білого (маса 1000 зерен до 150 г). Переважаюче забарвлення сірувато-строкате з плямистим (мармуровим) візерунком, інколи з чорним вкрапленнями, характерна особливість – напівмісяцеподібні плями з боків ближче до рубчика. Зустрічаються білі насінини, без візерунка і майже чорні.

Люпин жовтий найбільш поширений у сільськогосподарському виробництві. Має високу зернову врожайність (до 3 т/га) і здатний утворювати до 50 т/га і більше соковитої, довго не грубіючої зеленої маси. З окультурених видів містить найбільшу кількість білка в зерні (до 46%). Добре росте на бідних супіщаних і піщаних грунтах. Вирощувані сорти мають нерозтріскувані боби, насіння з водонепроникною насіневою оболонкою. Однак дозрілі плоди легко обламуються, що призводить до істотних втрат урожаю при збиранні. Більш скоростиглий, ніж люпин білий, але в роки з надлишковим зволоженням у період плодоутворення може спостерігатися надлишкове гілкування і наростання зеленої маси. При цьому затримується дозрівання і знижується насінева продуктивність. Сума позитивних температур, що необхідна для його визрівання, 1900 – 2400⁰С.

Люпин вузьколистий. Порівняно високоросла (до 1 м) прямостояча трав’яниста рослина, Гілкування, яке зазвичай починається в нижній частині стебла, після цвітіння головної волоті продовжується і в верхній. Листки мають сім-дев’ять вузьких лінійно-ланцетних листочків, опушених з нижнього боку. Квітки розміщені почергово на невеликих верхівкових гронах. Забарвлення в основному синє, фіолетове, рожеве і біле різної інтенсивності. Насіння никоподібне, частіше опукло-яйцеподібне, досить крупне (маса 1000 зерен до 180 г). Забарвлення сірувато- плямисте, коричнювате або буре з мармуровим малюнком, розпізнавальна особливість – трикутна пляма і смужка біля рубчика. Інколи зустрічаються чисто білі насінини.

Люпин вузьколистий більш скоростиглий, ніж жовтий і білий. У пожнивних і поукісних посівах він може за 50 – 60 днів нарощувати до 25 т зеленої маси на 1 га. Вміст білка в зерні досягає 36%. Широке розповсюдження цього виду в виробництві стримується порівняно низькою насіневою продуктивністю і значними втратами при збиранні, оскільки власних сортів з нерозтріскуваними бобами поки що немає. Він також більш вимогливий, ніж люпин жовтий, до грунтової родючості. Сума позитивних температур, яка забезпечує одержання насіння, 1700 – 2200⁰С.

Введенню люпина в культуру стримувало наявність алкалоїдних сполук в рослинах, що виключало використання його на корм тваринам. Виявлення спонтанних і індукованих мутантів з низьким вмістом алкалоїдів дало змогу створити кормові сорти люпину жовтого, вузьколисного і білого.

Виділяють три групи сортів люпину за вмістом алкалоїдів у сухій масі зерна, %: алкалоїдні (гіркі) – більше 0,1, малоалкалоїдні – 0,025 – 0,1, безалкалоїдні – менше 0,025. Кормовими вважаються сорти з вмістом алкалоїдів не більше 0,1%. У люпину білого переважають люпини і гідроксілюпанін, жовтого – люпанін і спартеїн, вузьколистого – люпанін і гідроксілюпанін, багаторічного – люпанін. В значно менших кількостях містяться і деякі інші алкалоїдні сполуки.

Всі види люпину мають добре розвинуту стрижневу кореневу систему. Хоча її основна маса розміщується в верхньому шарі грунту, центральний корінь проникає на значну глибину (до 2 м), що дає змогу використовувати підгрунтову вологу. Завдяки специфічним кислим кореневим виділенням люпин може засвоювати важкорозчинні і несяжні для інших культур сполуки фосфору. Розвиток азотфіксуючих бактерій Rhizobium обумовлює утворення клубочків на коренях, що дає змогу поглинати азот повітря. В зв’язку з цим люпин невимогливий до азотного живлення і вважається чудовим попередником, оскільки накопичує в вигляді поживних решток до 150 кг атмосферного азота на 1 га.

У рослин люпину частина врожаю зерна формується на пагонах другого і наступних порядків. Оскільки гілкування відбувається в основному після цвітіння головного грона, боби дозрівають нерівномірно. В результаті під час збирання врожаю виникають утруднення при обмолоті такої неодноманітної за ступенем дозрівання маси. Часто стає необхідним обробляти посіви дефоліантами, що пов’язано з додатковими витратами.

Боби диких форм люпину розтріскуються (розкриваюиться) при дозріванні по черевному шву і середній жилці. Це залежить від товщини пергаментного шару і наявності або відсутності тяжа склеренхімної тканини і черевного і спинного швів. У люпину білого в процесі окультурення в результаті тривалого добору створені нерозтіскувані форми, що мають тонкий пергаментний шар. Міцність бобів люпину жовтого обумовлюється наявністю суцільного тяжа склеренхімної тканини.

В результаті селекційної роботи в люпину видалена така негативна ознака, що характерна для диких форм, як твердокам’яне насіння. Однак його поява можлива при залученні до гібридизації деяких колекційних зразків.

Культурні види люпину відносяться до світлолюбивих довгоденних рослин.

Біологія цвітіння і запліднення. З культурних видів люпину самозапилювачем вважається люпин вузьклистий. Люпин білий і особливо жовтий схильні до перехресного запилення (факультативні самозапилювачі), що необхідно враховувати при селекційній роботі. Люпин багаторічний – типовий перехресник.

Квітки люпину (однодомної двохстатевої рослини) метелиикоподібного типу. З десяти тичинок дев’ять зростаються в основі, а одна обособлена. Спочатку в п’яти тичинок, протилежнихчашолистикам і які мають продовгувасті і більш крупні пиляки, тичинкові нитки довші, ніж у решти – з опукло-ниркоподібними і більш дрібними пиляками. В процесі росту всі нитки стають однаковими за довжиною. Видовжені пиляки розкриваються раніше опукло-ниркоподібних ( в цей час на квіткових бруньках прус віночка починає відхилятися назад). Однак пилкові зерна всіх пиляків рівноцінні.

В суцвітті (гроно) першим зацвітають нижні квітки, потім – середні, останнім цвіте верхівкова квітка. В межах рослини цвітіння починається на головному гроні. В межах рослини цвітіння починається на головному гроні., В наступному почергово цвітуть грона, розміщені на пагонах другого і наступних порядків.

Квітки в люпину розкриваються вранці, після сходу сонця, через 3 – 4 дні з моменту появитвіночка з чашечки. За день до їх розкриття відбувається запилення (лопаються подовжені пиляки). Пік цвітіння приходиться на період між 11 і 16 год. В залежності від погодних умов одна квітка може цвісти до 6 днів (при прохолодній і вологій погоді), зазвичай – 2,5 – 3 дні.

Після самозапилення приймочка люпину жовтого ще 3 – 4 дні сприйнятлива до чужого пилку. В зв’язку з цим відкриті квітки з допомогою комах можуть запилюватися пилком інших рослин. Оскільки активне проростання пилку на приймочці маточки починається після розкриття квітки, в цього виду спостерігається значна частка перехресного запилення, інколи до 20%.

Генетика

Незважаючи на значне число робіт, які присв’ячені вивчення характеру спадкування окремих ознак, створені види люпину ще відносно мало вивчені з генетичної точки зору. Особливо це стосується генетики кількісних ознак.

Люпин білий. Харктеризується значно меншою мінливістю за низкою морфологічних ознак. Чисто біле забарвлення квіток рецесивне відносно світло-блакитного, що контролюється одним геном. Хакбарт виділив низку індукованих мутантів з зміненими морфологічними ознаками (карликовий, швидкоростучий, дрібнозерний). Встановлені нові фізіологічні особливості мутантного походження, що притаманні деяким сортам (Сонячне, Дніпро, Український, Дружба – Інституту землеробства): природня фізіологічна дефоліація листових пластинок, „сон листя”, тургесцентний тропізм.

У люпина білого описано найбільше число генів, які контролюють алкалоїдність, - вісім. Чотири з них знайдені Троллем: mitius (mit), nutricus (nut), pauper (pau), suavis (sua). Хакбарт виявив гени reduclus (red) і exiguous (ex).

Люпин жовтий. Сірчано-жовте забарвлення квіток рецесивне відносно жовтого.Забарвлення насіння контролюється складною системою, що складається з декількох пар неалельних генів. Хакбарт встановив, що ген parvimaculatus (parv) відповідає за рівномірний розподіл пігмента в вигляді дрібних крапочок. За Троллем, нерівномірна пігментація з незабарвленим напівмісяцевидною плямою з обох боків насінини навколо рубчика обумовлена геном falcatus (falc). Ген coloratus (col) забезпечує майже повну пігментацію чорних зерен (крім напімісяцеподібної плями навколо рубчика). Білозерність визначають гени alb без плейотропного ефекта і niv, що плейотропно знижує кількість антоціану в вегетативних органах. Рослини з геном niv мають світлі чашолистики і кінчик човника і більш світлі листки. Домінуюча ознака – більш інтенсивно забарвлене насіння. З відомих чотирьох генів малоалкалоїдності в люпину жовтого перші три були знайдені в виділених Р. Зенгбушем низькоалкалоїдних штамах: dulcis (dul) – у штамі 8; amoenus (am) – в штамі 80; liber (lib) – в штамі 102. Кожен з них забезпечує зниження алкалоїдності до відповідного рівня: від 0,049 (ген dul) до 0,01% (ген lib). Четвертий ген v 351 (v) – встановлений Ламбертсом.

Швидкий темп росту контролюється декількома генами. Форми з геном сeler (cel) мають менш тривалу фазу розетки і раніше дозрівають, ніж звичайні, форми з геном altus (alt) швидше ростуть і більш високорослі. Обидва гена обумовлюють також світло-зелене забарвлення листків. У швидкоростучих форм з геном rapidus листки темно-зелені. Звичайний тип росту – домінуюча ознака.

Стійкість до фузаріозного в’янення має різноманітну природу. В більшості фузаріозостійких сортів вона контролюється одним (сорти Ціт, Біловежський) або двома (сорти Борлута, Копилівський, Факел) рецесивними генами. Однак є повідомлення про наявність домінантних генів (сорт Афус), що обумовлюють цю ознаку.

Ген invulnerabilis (inv) забезпечує розвиток рослин з стійкими до розтріскування , а nudus (nud) – з гладенькими (без опушення бобами). Формування бобів з скороченими волосками визначає ген brevis (brev). Ці ознаки, а також відсутність твердокам’яних насінин – рецесивні.

Люпин вузьколистий. Як самозапилювач використовується як найбільш зручний об’єкт для генетичних досліджень. Однак значна різноманітність за деякими ознаками визначають більш складну генетичну структуру даного виду.

Дослідження Халквіста показали, що забарвлення квіток визначається комплементарною взаємодією трьох основних генів B, R, V і гена-проявника F. За даними Г.І. Таранухо, білоквіткові форми рецесивні до всіх трьох генах або r i v. Рожеавоквіткові мають домінантний ген R на фоні рецесивних b i v, блакитноквіткові – домінантні B i R або R i V. Блакитне забарвлення квіток домінує над рештою. Багато дослідників вважають генетичну природу даних ознак більш складною.

Забарвлення вегетативних органів має подібну генетичну основу і, як забарвлення квіток, обумовлене комплементарною взаємодією генів.

Халквіст встановив плейотропну дію на пігментацію насінин генів B i R забарвлення квіток. Ген В обумовлює землисто-коричневе,а R – іржаво-коричневе забарвлення. Ген М визначає мармуровість. Якщо ген відсутній, пігментація рівномірна, крім білих плям. При їх наявності розподіл пігментації густий і лише місцями рідший. Рецесивні ознаки, що характеризують забарвлення насіння: двохквітковість відносно трьохквітковості, іржаво-коричневий фон до світло-сірого, незабарвлена (біла) кожура насінин, відсутність трикутної плями і смужки в області рубчика.

Білонасіневість люпину вузьколистного має різноманітну генетичну природу. Більш розповсюджена різновидність, описана Сипневським, з трикутною плмою і смужкою біля рубчика, а також з дуже тонким коричневим малюнком на насінеій оболонці містить ген leucospermus (leuc). Цей ген плейотропно обумовлює світло-зелене забарвлення листків і біле – квіток. Чисто білі зерна несуть ген niveus (niv) також з плейотропним ефектом і ген albus (alb). Що не має плейотропної дії.

Полігенний характер спадкування притаманний одній з найбільш важливих господарських ознак – вмісту алкалоїдів у зерні. Перші два гена – iucundus (iuc) i esculentus (es) забезпечують низький вміст алкалоїдів у виділених Р. Зенгбушем штамах 411 і 415, третій – depressus (depr) описаний Хакбартом і Троллем. Всього, за результатами досліджень М.В. Турбіна, В.С. Анохіної і деяких інших авторів, синтез алкалоїдів у люпина вузьколистого контролює не менше шести генів. При схрещуванні неалельних малоалкалоїдних мутантів гібриди стають гіркими.

До рецесивних відносяться ознаки широколистості, нерозтріскуваності бобів, швидкого набухання насіння.

Поки точно не встановлено, в яких хромосомах (одній або декількох) розміщені гени, що обумовлюють синтез алкалоїдів у люпину. Не встановлені також групи зчеплення.

Завдання і напрямки селекції

Селекційна робота з люпином проводилася менш інтенсивно, ніж з іншими культурами. В зв’язку з цим перед селекціонерами стоїть низка специфічних завдань, які визначаються як іологічними особливостями вирощуваних видів, так і вимогами виробництва до нових створюваних сортів (зокрема, необхідність створення сортів придатних для вирощування за інтенсивними технологіями) Деякі напрямки селекційної роботи стосуються всіх культурних видів, частина характерна для окремих з них.

Люпин білий. Основний напорямок використання даного вида – зерновий. Як правило, його вирощують для одержання високобілкового зернового концентрату. Він має великі потенційні можливості формування зернової продукції (до 4 – 5 т/га) при достатньо значному вмісту білку в ній. Все сказане визначає завдання селекції даного виду. Вегетативна маса люпину білого менш цінна, швидко грубіє.

Люпин жовтий. Селекційна робота повинна бути спрямована на створення сортів універсального, зернового і силосного використання. Біологічні особливості цього вида дають змогу створювати середньостиглі сорти універсального спрямування з високою врожайністю (зерна до 3 т/га або зеленої маси до 50 – 60т/га). Стебла люпину жовтого відрізняються ніжністю і грубіють до дозрівання насіння.

Для розширення посівних площ на малородючих грунтах в північних областях доцільне створення скоростиглих сортів жовтого зернового напрямку, оскільки з скороченням тривалості вегетаційного періоду продуктивність вегетативної маси істотно знижується. Крім того, скоростиглі сорти, як правило, проявляють менше гілкування, що також зменшує об’єм зеленої маси. В районах з достатньою кількістю опадів і тепла можливе створення середньо- і пізньостиглих сортів силосного спрямування з підвищеною продуктивністю вегетативної маси. Такі сорти повинні бути дрібнонасіневими.

Люпин вузьколистий. Оскільки цей вид найбільш скоростиглий і швидкоростучий, йому належить вирішальне значення в розширенні посівних площ у північних районах України. Тут доцільне створення сортів зернового напрямку, які сполучають відносно високу зернову продуктивність з скоростиглістю.

Хоча люпин вузьколистий за зборами зеленої маси дещо поступається іншим видам, однак він здатний формувати значну її кількість за порівняно невеликий термін часу. Тому перспективним напрямком вважається створення швидкоростучих сортів, що швидко нарощують вегетативну масу на початкових етапах органогенезу. Такі сорти можна використовувати для поукісних і пожнивних посівів.

Завдання створення низькоалкалоїдних сортів (алкалоїдів не більше 0,025%), що стабільно зберігають цю особливість (при дотриманні відповідних вимог до насінництва) не менше 6 – 8 років, в однаковій мірі відноситься до селекційної роботи з усіма видами люпину, що введені в культуру. Вона ускладнюється тим, що низький вміст алкалоїдів обумовлюється декількома неалельними генами. У випадку перезапилення таких малоалкалоїдних форм в результаті комплементарної взаємодії вищіплюються гіркі рослини. В процесі подальшого репродукування частка їх швидко зростає і кормові сорти стають алкалоїдними. Можливість такого переродження особливо необхідно враховувати у видів, що схильні до перехресного запилення (люпин жовтий і білий). Однак це явище, хоч і в меншій мірі, притаманне і люпину вузьколистому, який вважається самолзапильником.

Кормові сорти містять незначну кількість алкалоїдів. Оскільки вони створені на основі низькоалкалоїдних мутантів, можливо, напевно, виділення нових абсолютно безалкалоїдних мутантних форм. Це б дало змогу перетворити люпин у цінну харчову культуру. Відповідні успіхи в цьому напрямку вже є. В Інституті землеробства В.І. Головченко створив безалкалоїдний сорт білого люпину – Піщевий.

Створення скоростиглих сортів – також одне з найбільш вважливих завдань селекційної роботи з усіма видами люпину. Посівні площі під ними в значній мірі обмежуються в зв’язку з тривлим вегетаційним періодом комерційних сортів. Особливо це стосується до люпину білого і жовтого. Скоростиглі сорти сприяли б просуванню люпину на північ і розширення використання його як поукісної і пожнивної культури. Збільшилася б також ефективність вирощування люпину на зерно в районах з нестійкими погодними умовами в кінці вегетації.

Важливе завдання – створення сортів, що стійкі до різноманітних хвороб і шкідників. Найбільш шкодочинна хвороба люпину – фузаріозне в’янення, Вона викликається переважно грибами Fusarium oxisporum Shl. i Fusarium avenaceae (Fr.) Sacc. і завдає істотної шкоди посівам. В Україні створені фузаріозостійкі сорти люпину жовтого і білого. Менш значні успіхи в створенні сортів, стійких до борошнистої роси, вірусного стовбуріння, сірої гнилі, бурої плямистості, антракнозу і деяких інших хвороб.

Сорти люпину на зерно разом з високою врожайністю, скоростиглістю, стійкістю до хвороб і деякими іншими ознаками повинні бути одночасно дозріваючими. Основна причина нерівномірного дозрівання люпину – формування значної частки зернової частини врожаю на бокових пагонах. Ліквідувати цей недолік можливо шляхом створення сортів з обмеженим боковим гілкуванням. Така особливістьпритаманна сортам люпину білого Старт і люпину жовтого – Житомирський ювілейний.

Необхідні сорти з бобами, які не розтріскуються при дозріванні, що в значній мірі скоротить втрати насіння під час збирання. При селекції люпину білого і жовтого це особливіих труднощів не викликає. В даних видів усі вирощувані сорти мають вказану господарсько корисну ознаку. Актуальне це завдання для селекції люпину вузьколистого.

Дозрівші боби люпину жовтого і в меншій мірі люпину вузьколистого легко обламуються. Ця небажана ознака також повинна бути ліквідована селекційним шляхом.

Створення сортів, які мають інтенсивний приріст стебла на початкових етапах органогенезу, - важливе завдання при роботі з люпином жовтим. Швидкоростучі сорти мають більшу конкурентноздатність проти бур’янів. З’являються нові можливості їх використання (поукісні посіви). За рідкісним виключенням вони більш скоростиглі, ніж повільноростучі.

Селекція дрібнонасіневих сортів має практичне значення в основному для їх використання на силос, зелений корм і добриво, а також з метою зниження витрат насіня при посіві. Останнє особливо істотне для такого крупнонасіневого виду, як люпин білий. Однак в цьому випадку необхідно враховувати, що його висока зернова продуктивність у значній мірі обумовлена саме цією ознакою. Тому при створенні дрібнонасіневих сортів необхідно одночасно підвищувати їх озерненість. Інакше можливе зниження врожаю зерна.

Нові сорти повинні визначатися легким набуханням насіння, оскільки наявнясть твердих насінин погіршує їх посівні якості і обумовлює появу недружних сходів.

Вихідний матеріал

Люпин (особливо жовтий і вузьколистий) – порівняно молода культурна рослина. Багато її сортів були створені на основі природніх і штучних мутацій. Їх роль істотна до цього часу. В зв’язку з цим з метою виділення нових форм з господарсько корисним ознаками. Як вихідний матеріал можна використовувати місцеві кормові і гіркі сорти в місцях їх тривалого вирощування. Часто вони мають ознаки, що важливі для селекції. Наприклад, скоростиглістю і дрібнонасіневістю характеризуються деякі місцеві сорти люпину білого з Східногоьузбережжя Середземного моря. Формування багатої зеленої маси поряд з крупнозерністю і пізньостглістю характерно для зразків з Апенінського і Пірінейського півостровів.

Дикоростучі форми, які ростуть в генцентрах, такожє цінним вихідним матеріалом. В результаті проведення експедицій дрібнозерні форми люпину вузьколистого знайдені в Іспанії, Жовтого – в Північно-Західній Африці, багатозерні – в Італії. Стійкостю до кучерявості і борошнистої роси характеризуються зразки з Пірінейського півострова, а швидким початковим ростом і скоростиглістю – з Північної Африки.

Істотна роль як джерел окремих комплексних господарсько корисних ознак належить селекційним сортам і мутантним формам, створеним шляхом штучного мутагенезу. Так, скоростиглістю відрізняються сорти люпину вузьколистого Сєвєрний 3, Німчиновський 846, Стодолищенський Л-641, Мірела, Білого – Старт, Приморський, жовтого – Академічний 1. Стійкістю до фузаріозного в’янення характеризуються сорти Факел, Біловежський, Копилівський, Кастричнік БСХА-382, закордонні – Афус, Цит, Томік (Польща), Борлута, Рефуза нова (Німеччина). Австралійські сорти люпину вузьколистого Унікроп, Унівайт, Уніхарвест, Ілліарі, Янді і інші мають нерозтріскувані боби. Сортам люпину білого Старт і жовтого Житомирський ювілейний притаманне обмежене бокове гілкування. У сорту Житомирський ювілейний воно обумовлене новою для люпину ознакою – розвитком у пазухах листків верхньої частини пагонів квіток замість бокових гілок.

Пазушне плодоутворення в люпину вузьколистого, вперше згадується в науковій літературі Г.А. Дебелим, яке притаманне формам. Що одержані з застосуванням штучного мутагенезу в Білоруському НДІ землеробства. Наявність такого селекційного матеріалу створює можливості створення дружньодозріваючих сортів зернового напрямку, які будуть пристосовані до інтенсивних технологій вирощування.

З диких видів цінними для селекції вважаються для підвищення продуктивносмті люпин льонолистий (L. Linifolius Roth.) і пізньостиглий (L. opsianthus Atab. et Maiss.), які здатні утворювати плодовиті гібриди при схрещуванні з люпином вузьколистим. Аналогічне значення люпину Вавілова (L. vavilovii Atab. et Maiss.) відносно до люпину білого. Ці ж види порівняно з культурними мають більш дрібне насіння.

Методи створення вихідного матеріалу для селекції

Способи створення популяцій. В селекції люпину застосовують різноманітні методи створення вихідного матеріалу для селекції. Найбільш високі можливості при створенні популяцій для добору забезпечує внутрішньовидова гібридизація.

Внутрішньовидова гібридизація. Шляхом цілеспрямованого підбору батьківських форм цей метод дає змогу досягати сполучення різноманітних господарсько корисних ознак у створюваному гібридному матеріалі. За рахунок комбінаційної мінливості можливий прояв цінних трансгресивних форм, які виходять за межі значень ознак у батьківських компонентів.

Класичний приклад ефективного використання внутрішньовимдової гібридизації при селекції – створення серії сортів люпину жовтого Вайко. За порівняно короткий термін (кінець 30-х – 40-ві роки минувшого сторіччя) селекціонерам Німеччини вдалося вввести в вихідну низькоалкалоїдну з швидконабухаючим насінням форму (сорт Вайко 1) такі цінні ознаки, як нерозтріскуваність і неопушеність бобів, швидкий початковий ріст (сорти Вайко ІІ, Вайко ІІІ, Вайко ІУ). Значна частина сортів люпину в минулому переважне їх число в теперішній час створені і створюються з використанням даного метода.

Штучний мутагенез. У люпину - порівняно молодої культурної рослини – низка сортів створена на основі виявлених спонтанних мутантів. Перші кормові сорти люпину жовтого і вузьколистого одержані в результаті простого розмноження практично безалкалоїдних мутантів, які знайшов у 1928 і 1929 рр. німецький селекціонер Р. Зенгбуш серед гірких форм. У наступному природні мутанти люпину жовтого з цінними господарськими ознаками (швидке набухання насіння, нерозтріскуваність і неопушеність бобів, прискорений початковий ріст), використовували при створенні групи сортів Вайко. В зв’язку з цим в селекції створення вихідного матеріалу штучним мутагенезом перспективне. Оскільки дає змогу значно збільшувати спектр і частоту прояву форм з зміненою спадковою основою.

Сорти люпину білого Київський мутант і Старт, форми люпину вузьколистого з обмеженим боковим гілкуванням одержані в результаті застосування індукованого мутагенезу.

У більшості випадків для індукування мутацій використовують такі широко відомі хімічні мутагени, як етіленімін, діетілсульфат, нітрозоетілсечовину, нітрозометілсечовину, гідроксілімін і інші, а також різноманітні види іонізуючого опромінення. Більше специфічних і корисних мутацій відмічають при застосуванні хімічних мутагенів. Концентрації і експозиції їх залежать від оброблюваного матеріалу (сухі або набухші насінини, кормові або гіркі форми, той або інший вид іт.д.) і вида мутагена.

При використанні фізичних чинників ( в основному рентгенівського опромінення і гамма-променів у дозах 150 – 250 Гр) необхідно враховувати потужність дози і біологічні особливості ознак, по яких бажано отримувати мутації. Змінені форми можна добирати протягом низки поколінь, починаючи переважно з М2.

Міжвидова гібридизація. Даний метод створення вихідного матеріалу для селекції дає змогу привнести в культурний вид господарсько корисні ознаки інших видів. Одержано біля 15 плодовитих гібридів між культурними і дикими видами люпину.Найбільш перспективні гібриди люпина вузьколистого з льонолистим і пізньоцвітучим, білого люпину з люпином Вавілова і деякі інші. На жаль, поки що не вдається схрестити культурні види між собою.

Поліплоїдія. Цей метод створення вихідного матеріалу, який дає гарні практичні результати в селекції деяких сільськогосподарських культур, при роботі з люпином не використовується через відносно велике число хромосом у даної культури.

Методи добору. В селекції люпину домінуюча роль належить індивідуальному добору. Він дає змогу порівняно швидко виділити інтересні для селекціонера константні форми з популяцій різноманітного походження. Ознаки, за якими проводиться добір, залежать від конкретно вирішуваних завдань і напрямків селекційного покращення. Елітні рослини починають добирати з F2 і наступних поколінь (F3 – F4).

Рідше застосовують масовий добір, оскільки існує небезпека об’єднання фенотипічно однорідних форм з різними генами малоалкалоїдності. В таких випадках, щоб запобігти появі у нащадків алкалоїдних рослин необхідна перевірка ліній на сумісність їх за даною ознакою. З цією метою використовують контрольні схрещування, опрацьовані Г.І. Таранухо в Білорусії.

Методика і техніка селекційного процесу

Техніка гібридизації. Використання природньої гібридизації при внутрішньовидових схрещуваннях можливо в селекції видів, які схильні до перехресного запилення (наприклад, люпину жовтого). Однак застосування гібридизації обмежується тим, що батьківські форми повинні мати домінантні (маркерні) ознаки, за якими можна виділити гібриди F1. У зв’язку з цим при схрещуваннях необхідно виконувати кастрацію і контрольоване запилення. Каструють, як правило, три-п’ять добре розвинених нерозкритих квіток, які розміщені в нижній частині головного суцвіття. Їхні розміри в цей час становлять, мм: у люпину білого 14 – 15, жовтого і вузьколистого 10 – 11. Зайві бутони разом з квітконосом видаляють.

Переважно при кастрації човник розділяють знизу з допомогою пінцета, відхиляють пелюстки і акуратно виймають всі тичинки. Можна також проводити кастрацію наступним чином. Кінчиками пінцета охоплюють човник біля основи нижче пиляків. Пінцет стискують так, щоб при його просувані вздовж стовбчика маточки вверх човник видалявся разом з пиляками, а сама маточка не травмувалася. Даний метод більш ефективний, але потребує уваги виконавця, оскільки надмірне стискання пінцета призводить до обриву маточки або приймочки.

Після кастрації квітки необхідно вберегти від неконтрольованого запилення. Для цього використовують вату або пергаментні ізолятори.

При теплій погоді примусове запилення проводять через добу з моменту кастрації, при вологій і прохолодній – через день з допомогою пензлика або пінцета. Можна надівати на приймочку зрізаний разом з пиляками човник батьківськрої рослини. Розрив у часі між вказаними операціями необхідний також через деяку нерівномірність розвитку кастрованих квіток. З цієї ж причини бажано через добу після першого запилення виконати повторне, але переважно його не проводять.

Особливості селекційного процесу. Селекцію люпину проводять за загальноприйнятими схемами з урахуванням біологічних особливостей культури і вирішуваних завдань. Так, при створенні фузаріозостійких сортів люпину жовтого гібридизацію і добори з гібридних популяцій необхідно проводити на інфекційному фоні. Тут же проводять паралельну оцінку ліній селекційного розсадника другого року, зразків контрольного розсадника і матеріалу, який знаходиться у попередньому і конкурсному сортовипробуваннях.

Польові і лабораторні оцінки. Врожайність – найбільш важливий показник створюваних сортів. На ранніх етапах селекційного процесу в зв’язку з значним числом вивчаємих ліній і відсутністю повторень об’єктивна оцінка врожайності неможлива. Основним критерієм, як парвило, використовується продуктивність окремих рослин. Урахування врожайності з одиниці площі починають з контрольного або селекційного розсадника другого року.

Тривалість вегетаційного періода, інтенсивність початкового росту визначають за фенологічними спостереженнями, враховуючи особливості проходження рослинами окремих фаз розвитку. Відносним показником скоростиглості люпину жовтого і вузьколистого може використовуватися дата початку цвітіння. Тривалість вегетаційного періоду люпину білого в значній мірі визначається терміном періоду цвітіння – дозрівання.

Алкалоїдність – ознака, яка обумовлює використання сорту (кормове або на сидерат). З значної чисельності методів її оцінки на початкових етапах селекції проводять якісний аналіз вмісту алкалоїдів у вегетативній масі. Для цього використовують висушений після просочення реактивом Драгендорфа фільтрувальний папір. Метод високоефективний. Якісну оцінку вмісту алкалоїдів у насінні проводять стандартним методом з попереднім кип’ятінням досліджуваних зразків. Кількісні методи використовують на завершальному етапі селекційного процесу.

Стійкість до хвороб і шкідників визначають за загальновідомими методиками. Об’єктивна оцінка стійкості люпину до найбільш шкодочинної хвороби – фузаріозу можлива лише з використанням спеціальних інфекційних фонів. Їх створюють штучним шляхом внесенням у грунт попередньо розмноженого інфекційного матеріалу або в результаті тривалого періоду пересіву (монокультури) люпину на одній і тій же ділянці.

Стійкість бобів до розтріскування оцінюють (в разі необхідності) при перестої рослин. Однак цей прийом не завжди може забезпечувати точні результати, наприклад при відсутності відповідних погодних умов, пізньостиглості або ураженні вивчаємих форм грибковими захворюваннями. Для встановлення причин, які обумовили прояв даної ознаки, проводять анатомічний аналіз стулок бобів.

Досягнення селекції

Перші кормові сорти люпину жовтого (Зенгбуш штамм 8 і Зенгбуш штамм 80), вузьколистого (Зенгбуш штам 411) були створені на початку 30-х років у Німеччині селекціонером Р. Зенгбушем. Їх основу складали відповідні низькоалкалоїдні штамми, що були виділені в 1927 – 1928 рр. і розмножені без додаткового селекційного покращення. В наступному тут же за порявняно короткий термін були створені такі сорти люпину жовтого, як Вайко І, Вайко ІІ, Вайко ІІІ і Вайко ІУ, що стали вихідним матеріалом для створення низки нових сортів в інших країнах.

Успішне опрацювання в 1931 р. у біохімічній лабораторії ВІР під керівництвом М.І. Іванова метода визначення алкалоїдів у рослинах дала змогу розпочати роботу по селекції кормових сортів люпину.

Люпин білий. Перший кормовий сорт Носівський 3 був створений на Носівській селекційній дослідній станції селекціонером В.С. Паришкурою. В наступному успішну селекційну роботу з цим видом проводили в Інституті землеробства під керівництвом селекціонера В.І. Головченко. Тут створені один з найбільш поширених сортів - Київський мутант, а також сорти Горизонт, Дніпро, Приморський, Славутич, Сонячний, Український, Дружба, Піщевий. З них відносну стійкість до фузаріозного в’янення мають сорти Український, Дружба, Піщевий.

Люпин жовтий. Створені до 1940 р. перші сорти Ювілейний (Пушкінська дослідна станція ВІР), Жовтий малоалкалоїдний 1 і інші (Новозибківська дослідна станція) мали боби, що в наступному втратили своє виробниче значення.В наступний період селекційна робота з люпином жовтим проводилася більш широко, ніж з іншими видами, зокрема в Україні. Значну роль у створенні нових сортів у цей час відіграли сорти Вайко. Масовим і індивідуальним добором з сорту Вайко ІІ створено сорт Носівський білонасіневий (Носівська селекційна дослідна станція).

Сорти Київський швидко ростучий (Інститут землеробства), Кормовий 190, Ранньостиглий 301 (Поліська дослідна станція). Оригінальний сорт Житомирський ювілейний створений на бувшій Житомирській дослідній станції: в пазухах листків у верхній частині пагона у ньго замість бокових гілок формуються квітки.

Створені в останні роки сорти, переважно. фузаріозостійкі. До них відносяться Факел, Мартін 1, Мартін 2, Копилівський, Кастричнік, БСХА-382.

Люпин вузьколистий. Успіхи в селекції кормових сортів цього виду менш значні. Сорти Синій і Синьо-рожевий 2, Білоруський 155, Німчинівський кормовий, Северний 3 широкого виробничого розповсюдження не набули. Всі сорти люпину вузьколистого мають боби, що розтріскуються і нестійкі до фузаріозного в’янення. Зусилля селекціонерів спрямовані на видалення цих негативних ознак..

Люпин багаторічний. Гарних кормових сортів цього виду не створено. Його малоалкалоїдні форми. запропоновані як сорти Білоруським інститутом землеробства і Чернігівським інститутом АПВ, і деякі інші в процесі репродукування швидко відновлювали високий вміст алкалоїдів у рослинах. Тому вони не були внесені до Реєстру сортів рослин України і втратили своє виробниче значення.

Питання для самоконтролю.

1. Які генцентри походження люпину ви знаєте?

2. Які біологічні особливості люпину стримують розширення посівних площ?

3. Які основні напрямки селекції люпину, що вирощується в Україні?

4. Які основні методи створення вихідного матеріалу для селекції люпину?

5. Яка перспективність використання штучного мутагенезу для створенн вихідного матеріалу?

6. Які основні досягнення селекції люпину?

СОЯ

Соя – одна з найбільш стародавніх сільськогосподарських культур світу. Цінність цієї культури полягає в тому, що в зерні міститься 35 – 52% білку і 17 – 27% жиру, вітаміни А, В, С, D, E, низка ферментів. Білок сої представлений легкорозчинними фракціями (до 94%), у ньому велика кількість незамінних амінокислот, лізину в 9 разів більше, ніж у білку пшеничної муки, і в 2 -3 рази більше, ніж у зерні гороху, нута, кормових бобів. Крім того, білок сої – гліцитин – має особливість звурджуватися (утворювати сиркоподібну масу).

З зерна сої виробляють білкові продукти трьох видів, концентрати, які містять 70% білку, ізоляти (до 90% білку) і структуровані продукти – аналоги виробів з м’яса. Вони набагато дешевші натуральних, але не поступаються їм за поживністю і перетравністю. Вважають, що в ХХІ ст. 20% м’ясної продукції в світі буде замінено продуктами з сої. Соя справедливо вважається олійною культурою. Соєва олія, якої виробляється більше 9 млн. т, має гарні смакові і кулінарні особливості. Вона складається з фізіологічно активних полінасичених жирних кислот, незамінних для тваринного організму.

Соя вирощується в 62 країнах світу. Площі посіву її неухильно зростають і перевищу.ть 60 млн. га, а виробництво зерна збільшилося більше ніж у 4 рази і превищує 100 млн. т. Жодна інша сільськогосподарська культура не знає такого стрімкого розповсюдження. В Україні, Молдові, Північному Кавказі, Російській Федерації, країнах Середньої Азії, Туреччині вирощують понад 200 тис. га, і площі посіву тут можуть бути доведені до 2 – 3 млн га. Успіхи селекції дали змогу вирощувати цю культуру навіть у північних районах України.

Систематика і походження

Соя відноситьс до сімейства Fabacea, роду соя –Glycine L., виду соя звичайна – G. soja (L.) Sieb. Et Zucc. ( G. hispida Max.).

Рід Glycine поділяється, за Н.І. Корсаковим, на три підрода у відповідності з центрами формоутворення. Підрід Glycine L. з двома видами - сланкий і яванський – походять з Східноафриканського центру (Східна Африка, Індія, Шрі Ланка, острів Ява). Підрід Leptocyamos (Benth.) F. Herm., який включає шість видів – виткий, серповидний, багатонасіневий, світлий, тютюнолистий і войлочний, зформувався в Австралійському центрі (Австралія, Південний Китай, острови Південно-Східної Азії). Підрід Soja (Moench.) F. Herm., до якого входить один вид – соя звичайна – G. soja (L.) Sieb. Et zucc. - походить з Східно-Китайського центру формоутворення (Північний Китай і сусідні острови).

До виду G. soja відносяться всі вирощувані сорти сої, напвкультурні і дикорослі форми Північного Китаю і Далекого Сходу. В межах виду розрізнюють п’ять підвидів.

1. Ssp. Soja (Steb. Et Zucc.) Kors., синонім G.ussuriensis Reg. and Maack. - підвид дикорослий, або усурійський. Стебла тонкі, виткі, сильно вилягаючі. Листочки дрібненькі, від опукло-загострених до ланцетоподібних. Квітки фіолетові, дрібні. Волоті короткі. Боби дрібні, при дозріванні розтріскуються. Насіння темно-коричневе або майже чорне, маса 1000 зерен 20 – 30 г. Розповсюджений в Китаї, Кореї, Японії, Індії, Монголії і на Далекому Сході. Включає чотири різновиди.

2. Ssp. gracilis (Skv.) Kors. - підвид культурний. Після дикоростучої сої його форми найбільш примітивні в межах sp. G. soja. Розповсюджений в Приамурї, Mанчжурії і Північному Китаї як бур’ян. Включає чотирі різновиди.

3. Ssp. indochinensis (Enk.) Kors. – підвид індокитайський. Середньорослі і дуже високі (до 2 м) пізньостиглі форми з підвищеним гілкуванням. Стебло і пагони тонкі, схильні до закручування і вилягання. Є сланцеві форми. Листки дрібні, олисвленість висока. Більшість форм мають темнозабарвлене насіння. Насіння малокультурних форм містить багато білку ( 39 – 44,5%). Включає 28 різновидностей. Цей підвид зформований у значній мірі під впливом людини. Разом з тим серед вирощуваних форм є зразки, що мають найбільше число домінантних ознак.

4. Ssp. manshurica (Enk.) Kors. - підвид манчурський. Середньорослі (60 – 95 см) форми. Гілкування середнє або підвищене. Стебла середньої товщини., інколи тонкі. Тип росту проміжній. Волоті малоквіткові, від коротких до середніх. Боби середні за розміром, інколи вузькі. Насіння також середнє (маса 1000 зерен 110 – 260 г). Переважають зернові форми з вмістом білка 39 – 42,5% і олії 23 – 24%. Включає 26 різновидностей Сорти з генетичною основою підвиду розповсюджені в США, Канаді, на Балканському півострові, на Далекому Сході і в інших районах де вирощують сою і займають майже всю площу посіву цієї культури.

5. Ssp. korajensis (Enk.) Rors. – підвид корейський. У найбільш значній мірі відтворює багатовікову селекцію в оптимальних умовах вирощування. У філогенетичному відношенні це найбільш молодий підвид сої звичайної. Відрізняється міцним невилягаючим стеблом, крупними листками і зерном. До негативних особливостей відноситься схильність до розлусності бобів, підвищена гідрофільність і розлусність насіневої оболонки. Включає 40 різновидів.

Для зручності диференціації розповсюджених у виробництві сортів сої при селекційно-насінницькій роботі В.Б. Енкен запропонував систему апробаційних груп, які виділяються за маломінливими ознаками: забарвлення опушення боба, насіневої оболонки і рубчика насінини.

Більшість науковців вважають батьківщиною сої Південно-Східну Азію (північна і східна частина Китаю). Пращуром культурної сої є дикоросла соя G. ussuriensis, ареал якої в Китаї надзвичайно великий. Вирощувати сою в Китаї розпочали 6 – 7 тис. років тому, однак і в наші дні в цій країні існують сорти, які близькі до дикорослих форм. Тут же знаходиться і центр генетичного різноманіття даної культури. З Китаю культурна соя проникла в Корею, а звідти в Японію.

Морфобіологічні особливості

Морфологічні ознаки. Соя – трав’яниста рослина, всі вирощувані форми однорічні кущові. Коренева система стрижнева. У верхній частині її в шарі грунту 0 – 10 см і в радіусі 6 – 10 см від головного кореня формується симбіотичний апарат. Клубеньки кулеподібні, діаметром 2 – 4 мм, досягають і 8 мм (див. мал. 22).

Сім’ядолі виносяться на поверхню грунту. Гіпокотиль зелений або з фіолетовим відтінком. Зелене забарвлення його асоцийовано з білим забарвленням квіток, фіолетове – з фіолетовим.

Висота стебла від 20 см у карликових форм до 200 см у високорослих. Більшість сортів мають стебло висотою 60 – 110 см. За характером росту стебла форми сої поділяються на дві групи: 1) недетермінатного типу, у яких верхівкова брунька ростова і при сприятливих умовах стебло довго продовжує рости і утворювати нові генеративні органи; 2) детермінантного типу, у яких стебло закінчується квітковою волоттю, ріст стебла припиняється, як тільки зформувалася верхівкова китиця, вони дружніше, ніж перші, ростуть і плодоносять, більш скоростиглі. У світовій практиці робиться спроба переводу існуючих сортів сої на детермінантний тип росту.

Стебло, гілки і черенки листків у більшості форм сої мають бурувате, жовте або сіре опушення. Забарвлення його обумовлено генотипом.

Квітки дрібні, майже не мають запаху (тому комахами відвідуються дуже рідко) зібрані в волоть, розміщені в пазухах листків (мал. 25). Зав’язь одногніздова з одним плодолистиком, на якому розвивається декілька насіневих зачатків. Стовпчик невисокий, легко зігнутий. Приймочка маточки розширена, плоска і липка.

Боби короткі – 2,5 – 6 см. Ширина їх від 0,5 до 1,5 см. У бобі міститься дві-три насінини, рідше одна або чотири. Висота прикріплення нижніх бобів від 2 – 3 см, у більшості сортів вона становить 12 – 17 см. Більш низьке прикріплення призводить до втрат урожаю при збиранні, а більш високе – до недобору біологічного врожаю.

Форма зерна від кулеподібного до опукло-плоского. Забарвлення сім’ядолей жовте, рідше зелене, а забарвлення насіневої оболонки бурштинове, жовте, зеленкувате, чорне, коричневе або крапчасте, поверхня блискуча або матова. Рубчик крупний, опуклий, рідше лінійної форми. Забарвлення його у темнонасіневих форм подібне з забарвленням насіневої оболонки, а в світлонасіневих – більш темне.

Біологічні особливості. Соя – рослина короткого дня. При просуванні на північ зміщуються строки початку її цвітіння, посилюється ріст вегетативної маси, збільшується період вегетації. Ультраскоростиглі форми північного екотипу у більш південних широтах різко скорочують період вегетації, стають низьковрожайними карликами.

Соя дуже вимоглива до тепла. Проростання насіння починається при температурі грунту на глибині посіву 8 – 10⁰С. У фазі сходів вона витримує заморозки до 3⁰С. В період цвітіння – формування насіння температура повітря повинна бути 17 – 25⁰С.

Ультраскоростиглі сорти північного екотипу більш стійкі до холоду. Цвітіння і утворення бобів у них може відбуватися при температурі 14 – 16⁰С. Для південних екотипів сума активних температур (10⁰С і вище) за вегетацію становить 2800 - 3500⁰С. Ультраскоростиглі північні сорти припиняють вегетацію при сумі активних температур 1700 – 2000⁰С, причому тривалість вегетації залежитьь від напруження температур в окремі міжфазні періоди. В холодні роки ультраскоростиглі сорти можуть виявитися в групі середньостиглих і навіть середньопізніх. У зв’язку з цим більш точною характеристикою сорту за скоростиглістю є число днів від сходів до дозрівання, а сума активних температур за даний період (табл. 6). Цей показник обумовлений генетично і досить стабільний.

Вегетаційний період сої поділяється на шість основних фаз: сходи, гілкування, цвітіння, утворення бобів, повний налив зерна, повна стиглість. В останній час вчені багатьох країн вегетаційний період сої поділяють на два підперіоди: вегетативний (В) і генеративний (Г). Прява першого трійчастого листа позначається як В₁, другого – В₂ і т. д.,