3. Ознаки гречки з моногенним спадкуванням

Символи позначення генів	Генотип	Фенотип рослин
d (від determinant)	dd - гомозиготний рецесив DD– гомозиготний домінант	Детермінантний тип з обмеженим ростом Звичайний тип з необмеженим ростом
ag (від aplegrum)	agag – гомозиготний рецесив AgAg – гомозиготний домінант	Cалатне забарвлення листків Звичайне немутантне забарвлення листків
gc (від green corolla)	gcgc – гомозиготний рецесив GcGc – гомозиготний домінант	Зеленоквіткова форма Звичайне немутантне забарвлення квіток
br (від branch) S – ген несумісності	brbr – гомозиготний рецесив BrBr – гомозиготний домінант Ss – гетерозигота ss – гомозиготний рецесив	Одностеблова форма Звичайна гілчаста форма Короткоматочкова форма Довгоматочкова форма

детермінантний тип рослин з обмеженим ростом, салатне забарвлення листків, зелене забарвлення квіток, довгоматочкова форма квіток. Крім цього, за типом рецесивів поводять себе короткостеблість, видовжена форма і безкрилатість плодів. За типом полімерії у гречки спадкується забарвлення віночка квіток. При схрещуванні червоноквіткової і білоквіткової форм у першому гібридному поколінні виникає рожеве забарвлення віночка, а в другому поколінні відбувається розщеплення 15 : 1.

Підвищений інтерес викликають дослідження, які пов’язані з структурою гена несумісності S у гречки. Припускають, що S-ген є супергеном і складається з п’яти тісно зчеплених генів, які контролюють: G - довжину стовбчика, I^S – реакцію несумісності стовбчика, I^P – реакцію несумісності пилкових зерен, Р – розмір пилкових зерен, А – довжину тичинок. У зв’язку з гетеростилією в гречки генотип гетерозиготної короткоматочкової форми можна представити як GI^SI^PPA/gi^Si^Ppa, а рецесивної довгоматочкової – як gi^Si^Ppa/gi^Si^Ppa.

Селекціонери звернули увагу на те, що в гречким зустрічаються гомостильні форми, які мають підвищену самофертильність на відміну від гетеростильних форм. Виявилося, що вони мають неоднакову природу і виникають різними шляхами: або шляхом мутацій, а можливо, і кросинговеру алелів в межах супергена, або в результаті зміни алелів генів-модифікаторів S-гена. Ознака гомостилії у форм різного походження спадкується неоднаково при схрещуванні з короткоматочковими і довго аточковими рослинами.

Завдання і напрямки селекції

Виробництву потрібні сорти гречки скоростиглі і середньостиглі для весняного посіву, пізнього посіву (поукісні і пожнивні) і для зрошення. Застосування інтенсивних технологій диктує необхідність створення сортів, які придтні для такого використання.

Створення сортів інтенсивного типу, здатних ефективно використовувати добрива і створювти 3 т зерна з 1 га, а також забезпечувати вихід крупи біля 75% з підвищеним вмістом білка (15 – 16%), - одне з актуальних завдань селекції.

Ознаки сорта гречки інтенсивного типу включають: 1) екологічну пристостосованість до місцевих умов у сполученні з високим потенціалом урожайності, оптимальним вегетаційним періодом, обмеженим гілкуванням; 2) високу ефективність використання на внесення підвищених доз добрив (60 – 90 кг/га і більше). Тому необхідні спрямовані пошуки форм з обмеженим ростом, еректоїдними листками, короткими міжвузлями, з незначним гілкуванням. Оскільки сорти гречки чутливо реагують на дефіцит вологи і тепла, надлишок азоту і хлору в грунті, то добір невилягаючих високоозернених форм з стабільною врожайністю набуває першочергового значення. Значне гілкування і високе розміщення нижніх суцвіть, одночасне дозрівання, здатність скидати листя важливі для механізованого збирання. В селекції гречки враховують наступні основні ознаки.

Урожайність. Ця ознака залежить від числа і маси плодів з рослини і загального числа рослин на одиниці площі. Встановлено, що рослини з великим числом плодів (1000 і більше) зазвичай мають дрібне зерно, а в крупнозерних менше плодів, але у них висока маса 1000 зерен. Для умов України придатні скоростиглі і середньостиглі сорти, які різняться за врожайністю. Так, скоростиглі сорти, що висіваються по зайнятиому пару, можуть забезпечити урожайність зерна 2 т/га. При рядовому посіві з густотою 3,5 – 4 млн рослин на 1 га число плодів на рослині повнинно бути не менше 20 з масою 1000 зерен біля 28 г. Там де можливі пізні поукісні і пожнивні посіви скоростиглих сортів, урожайність повинна бути відповідно 1,5 і 1 т/га. Середньостиглі сорти при суцільному посіві з густотою 2,5 – 3,2 млн рослин на 1 га можуть утворювати урожай зерна 2,5 – 3,5 т/га. При цьому число плодів на рослину повинно бути 40 –50, а маса 1000 зерен – 28–30 г.

Якість продукції (маса 1000 зерен, плівчастість, вирівняність, вихід крупи і ядра, вміст білка) має не менше значення, ніж урожайність. На технологічні особливості зерна гречки впливають крупність, форма і плівчастість плодів. При обрушуванні крупного вирівняного зерна підвищується вихід крупи. Вирівняність визначається на ситах з діаметром отворів від 3,2 до 5 мм. Частка з сит діаметром отворів 4,2 – 4,5 мм і вище забезпечує високий вихід крупи. Для кращих сортів характерні висока вирівняність- 90% і вихід крупи 75%. Цим вимогам задовольняють сорти Інституту землеробства і Кам’янець-Подільської академії.

Плівчастість зерна гречки коливається від 18 до 24% і більше у різних сортів. Вона не повинна перевищувати 18 – 20%, однак у тетраплоїдних сортів півчастість на декілька відсотків вища, ніж у диплоїдних.

Тривалість вегетаційного періоду має важливе значення, оскільки гречка вирощується в районах з різними грунтово-кліматичними умовами. Пізньостиглі сорти з вегетаційним періодом 90 – 100 днів і більше непридатні для Полісся України. Більше всього відповідають умовам цього і інших регіонів України середньостиглі і скоростиглі сорти. Для повторних посівів також необхідні скоростиглі сорти з тривалістю періоду сходів до цвітіння 18 – 24 дні, невеликим числом вузолів у зоні гілкування (2,4 – 2,9), меншою гілкуватістю. Сорт Укрїнка можна вирощувати по зайнятому пару і збирати 10 – 15 серпня, що дає змогу вчасно посіяти озимину.

Детермінантний тип рослини (див. табл. 3) має сорт Сумчанка.

Придатність до механізованого збирання пов’язана з невиляганням рослин, неосипанням зерна, одночасним дозріванням, високим розміщенняим нижніх суцвіть і гілочок, відсутністю проростання зерна у вологу погоду. Для селекції на невилягання в гречки виділені короткостеблі форми з селекційних сортів.

Холодостійкість гречки постійно контролюється в селекції, оскільки ця культура не терпить заморозків, а плоди не проростають у холодному грунті і при невисокій позитивній температурі. Понижені температури в період цвітіння і утворення плодів негативно впливають на озерненість рослин. Ставиться завдання підвищити холодостійкість культури, щоб сходи з’являлися при 7 – 8⁰С (замість 10 – 12⁰С), а рослини витримували зниження температури до 2⁰С.

Нектаропродуктивність квіток гречки також ураховується в селекції, оскільки ця культура запилюється комахами. Високою нектаропродуктивністю відрізняються сорти Нектарниця, Іскра, Українка і ін.

Стійкість до хвороб і шкідників. Гречка менше інших зернових культур пошкоджується хворобами і шкідниками, однак у посівах зустрічається попелиця, гнилі, вірусна мозаїка, плямистість листя.

Вихідний матеріал

Колекція гречки ГЦРР і ВІР з місцевих і селекційних сортів і зразків налічує більше 2000. Внутрішньовидове різноманіття гречки культурної налічує два підвида (vulgare і multifolium) і чотирьох екотипів найбільш розповсюдженого підвиду vulgare, про що говорилося вище. Найбільшою вимогливістю до вологи і тепла і потужним розвитком відрізняється багатолистова гречка з Індії, Китаю і Японії, де вегетаційний період триває 100 – 130 днів. У гречки, яка досягла північних меж землеробства, вегетаційний період складає 70 – 90 днів у Сибіру і 65 – 70 днів у Білорусі.

Істотно різняться зразки гречки за крупністю зерна: маса 1000 зерен варіює від 18 до 41 г. Найбільш крупнозені форми зустрічаються в Японії і Китаї. Встановлено, що крупнозеність знижує коефіцієнт розмноження і обумовлює підвищену вимогливість до умов вирощування. Сполучення крупнозерності з скоростиглістю в гречки не завжди досягається методами селекції, оскільки спрямованість природнього добору на скоростиглість у північних умовах лімітується як грунтовим живленням, так і нехваткою тепла. Слід відмітити, що крупнозеністю вирізняються азійські сорти (зразки) і особливо гречка каємчаста. В японських сортів Хоккайдо і Ауморі з масою 1000 зерен 29 і 30,9 г при вивченні їх в умовах України вищіплювалися каємчасті плоди. Найбільш крупнозені крупнозені сорти укрїнської селекції – Київська, Сумчанка, Любава, Лілея, Українка.

Важко піддається селекції плівчастість плодів, оскільки вона змінюється в межах рослини, між рослинами одного сорту, а також залежить від умов сеоредовища і коливається від 12 до 33% у різних сортів. Найбільша плівчастість зазвичай притаманна тетраплоїдним сортам. На цю ознаку впливають зональні умови, товщина оцвітини і ширина крил плоду.

Осипання зерна неоднакова у тетраплоїдних і диплоїдних форм. Найбільше необсипання притаманне тетраплоїдам, а з диплоїдів – сортам Богатир, Сумчанка.

Стійкість до вилягання менша у рослин європейських сортів порівняно з східноазійськими, крім того, встановлено, що менше вилягають короткостеблі, одностеблі і детермінантні форми, а також гречка каємчаста.

Високим розміщенням першого суцвіття на основному стеблі встановлено у сорта Аврора, що має важливе значення при механізованому збиранні.

За основною ознакою – врожаністю найбільший інтерес представляють селекційні сорти, які характеризуються крупнозерністю, високою вирівняністю зерна і високим виходом крупи. Один з перших широко районованих середньостиглих сортів Богатир має високу пластичність. Сорти, які створені в Україні, характеризуються високою врожайністю.

Серед закордонних сортів і зразків є короткостеблі і скоростиглі форми (Монголія), безкрилі форми (Франція), короткостеблі зразки з компактними суцвіттями з Італії, крупнозерні пізньостиглі форми з Східної Азії; сербський сорт Сіва може використовуватися в селекції сортів пізнього строку посіву.

Тетраплоїдні сорти Мінчанка, Іскра, Більшовик 4 мають стійкість до весняних знижень температури, більш стійкі до вилягання обсипання зерна, мають крупне зерно, однак плівчастість зерна у них більш висока, ніж у диплоїдів. Тетраплоїдні сорти Емка (Польща), Пенкард (Канада), Міяда (Японія) також представляють інтерес для селекції.

Характеризуючи значимість сортів за їх походженням, слід указати, що місцеві сорти гречки відрізняються високою адаптацією до відповідних умов, стабільною врожайністю по роках і багато з них було використано при створенні сучасних сортів. Серед місцевих сортів є скоростиглі з високою якістю і вмістом білка – зразки з Тернопільської області.

Великий інтерес представляють форми, виділені шляхом інбридингу, природні і індуковані мутанти: короткостеблі, з обмеженим гілкуванням, самофертильні, гомостильні, стійкі до вилягання, з раннішнім відмиранням листків і стебел при дозріванні, з короткими міжвузолами, компактним габітусом, еректоїдними дрібними листками, які здатні активно засвоювати мінеральні добрива, з стиснутим періодом цвітіння і дозрівання, холодостійкі і ін. Значна кількість мутантів одержана в Кам’янець-Подільській академії.

Методи селекції

На ранніх етапах селекції гречки використовували масовий добір, однак у теперішній час у роботі з цією культурою для створення вихідного матеріалу широко застосовують гібридизацію, індукований мутагенез, поліплоїдію і інші методи в сполученні з різними методами добору.

Гібридизація і техніка схрещування. Для проведення гібридизації рослини висівають у сосуди. Після початку цвітіння в сосудах залишають довгоматочкові рослини, які використовують при схрещуванні як материнські. Всі квітучі квітки і раніш утворені плодики видаляють пінцетом. У сосуд ставлять кілки висотою 1,2 – 1,3 м і ізолюють рослини шільними матерчастими ізоляторами. В інших сосудах залишають рослини з короткоматочковими квітками, які будуть використані за батьківський компонент схрещування. Наступного дня після ізоляції рослин вранці, коли починають розкриватися пиляки, пінцетом зривають короткоматочкові квітки і обережно прикладають їх до маточок материнських рослин. В результаті відбувається сумісне (легітимне) запилення, яке забезпечує максимальне отримання гібридних плодів. Для запилення можна використовувати пензлики, які виготовляють заздалегідь для кожної комбінації схрещування. В особливих випадках, коли потрібна кастрація, тичинки видаляють в бутоні за добу до розкривання квіток або рано вранці в день розкривання до початку розтріскування пиляків. З використанням лупи контролюють чистоту маточок і нанесення пилкових зерен. Слід відмітити, що в зв’язку з швидкою втратою життєздатності пилку відсоток утворення плодів підвищується при проведенні схрещувань у теплу погоду з 8 до 10 год ранку, при повторному нанесенні пилкових зерен на приймочку маточки.

В тих випадках, коли необхідно одержати велику чисельність гібридних плодів, посів проводять у полі на ізольованій ділянці. Матекринський і батьківський компоненти схрещування висівають черезрядно з міжряддями 45 см. З моменту розкриття перших бутонів видаляють з посіву материнського сорту всі рослини з короткоматочковими квітками, а в посіві батьківського сорту видаляють усі довгоматочкові рослини. Вільне перезапилення в цьому випадку дає змогу одержувати гібриди. Генетичне маркування довело, що ступінь гібридності при цьому способі становить 98 – 98,6%. В разі необхідності перевірки фертильності пилкових зерен застосовують або ацетокарміновий, або йодний метод. Через високу екзину пилкові зерна гречки погано забарвлюються ацетокарміном, і тому часто доводиться використовуати непрямий метод визначення фертильності (йодний), що грунтується на виявленні запасних поживних речовин у вигляді темнозабарвлених крохмальних зерен, які переважно є лише в фертильних пилкових зернах; стерильні пилкові зерна втратили крохмаль і не забарвлюються йодом.

При використанні підбору пар для схрещування застосовують різні підходи. Так, еколого-географічний (тобто генетичний) дав змогу створити такий цінний сорт, як Шатилівська 5, при участі в схрещуванні сортів Амурська місцева і Богатир.

Використовують підбір пар за елементами продуктивності (один сорт крупноплідний, інші мають високоозенені суцвіття), якості продукції з метою створення тонкоплівчастих сортів з крупним зерном, високим виходом крупи, підвищеним вмістом білка і незамінних амінокислот.

Можливий підбір пар за тривалістю окремих фаз вегетаційного періода: сходи – цвітіння і цвітіння - дозрівання. У скоростиглих сортів ці періоди короткі: перший триває 21 – 26 днів, другий – 31 – 49. Тривалість другого періоду довша, ніж першого. Дуже важливо досягнути, щоб основний урожай був зформорваний якомога раніше, оскільки розтягнутість процесу дозрівання плодів – один з недоліків даної культури. Причому необхідно звертати увагу на габітус стебла, не допускаючи в зоні гілкування великого числа вузолів, і на співвідношення зерно – солома.

Індукований мутагенез. Роботи професора О.С. Алексєєвої по створенню нових сортів гречки для умов України довели можливість використання штучно отриманих мутацій в селекції цієї культури. Для роботи даним методом одержання вихідного матеріалу необхідно не менше 5000 плодів кожного сорту, потрібні мутаційні розсадники першого, другого і третього років з шириною міжрядь 45 см. Використовуючи для створення вихідного матеріалу радіаційного мутагенезу були створені сорти Аеліта, Лада і Галлея. Сорт Аеліта на одній з сортодільниць Миколаївської області виявив урожай зерна 4 т/га. При використанні хімічних мутагенів нітрозоетілсечовини в концентрації 0,006% для обробки плодів з вихідного матеріалу створений сорт Орбіта. Сумісне застосування етіленіміна (ЕІ) і гамма-променів для обробки плодів сорта Вікторіядало можливість з створеного вихідного матеріалу одержати крупнозений сорт Подолянка. Ввикористанням вихідного матеріалу одержаного шляхом застосування інбридингу і хімічних мутагенів у Білорусі виведений сорт Чорноплідна.

У гречки для одержання мутантів випробовують і лазерне опромінення. Нові можливості розширення мінливості вихідного матеріалу дає обробка мутагенами пилку короткоматочкових рослин перед розкриттям бутонів і запилення ним довгоматочкових рослин. Практика використання мутагенів в селекції гречки довела, що цей метод створення вихідного матеріалу не лише ефективний, але і здатний за короткий проміжок часу одержувати гарні результати.

Поліплоїдія. У гречки культурної інколи зустрічаються природні тетраплоїди. Перші роботи по штучному створенню тетраплоїдів у гречки виконали радянські досмлідники Л.Р. Жебрак і В.В. Сахаров.

Для одержання тетраплоїдів добові паростки обробляють водним розчином колхіцину в концентрації 0,05 – 0,1% протягом доби. Цей метод можна модифікувати відносно дози і експозиції обробітку. Гарні результати дає обробка пророслих насінин гетерозисних гібридів гречки.

Тетраплоїдні сорти Іскра і Більшовик 4 були районовані відповідно в 1978 і 1980 рр. Пізніше створили сорт Мінчанка. В Польщі вирощують тетраплоїдний сорт Емка, в Канаді – Пенкард, у Японії – Міяда.

Тетраплоїдні сорти мають більшу масу 1000 зерен (30- 40 г), більшу плівчастість (27 – 28%), підвищений вміст рутина, характеризуються холодостійкістю, стійкістю до вилягання. В генетичному відношенні тетраплоїди відрізняються від диплоїдів. Так, у гібридів F2 при моногібридному схрещуванні спостерігається інше розщеплення (35 : 1 замість 3 : 1) порівняно з диплоїдами; зустрічаються порушення в мейозі, що впливає на фертильність пилку і насіневої продуктивності. Ось чому при роботі з тетраплоїдами необхідний контроль за процесом мейоза і фертильністю пилку. Автополіплоїдія у гречки супроводжується збільшенням розмірів квіток, плодів, пилкових зерен, продихових клітин, збільшенням числа хлоропластів в замикаючих клітинах продихів. Все це використовують як додаткові ознаки для виявлення тетраплоїдів; підрахунок числа хромосом необхідний для остаточних оцінок рівня плоїдності.

Методи біотехнології. В селекційній практиці інколи доводиться клонувати рослини гречки шляхом використання зелених черенків. Краще всього укорінюються верхівкові черенки і черенки третього яруса листків.

У багатьох випадках гречку вирощують на штучному живильному середовищі, в камерах штучного клімату з використанням ламп типа ДРЛ-400 з фотоперіодом під час цвітіння 16 год. В сосуди висаджують по три рослини. Посів проводять пророслими насінинами.

І.М.Суріков, В.М. Мазур проводили пророщування насінин гречки (без перикарпу) на штучному живильному середовищі В₅ (2% цукрози, 0,7% агара з додаванням ферментів В₁, В₆, РР, ауксинів і цитокінінів при рН середовища 50,6 – 5,8). Через 3 – 5 днів спостерігали утворення каллуса. Після пересадки його через 26 днів утворювалися бруньки. На думку авторів, метод можна застосовувати для розмноження цінних генотипів, оскільки каллусна культура дає змогу одержувати регенеранти. Крім того, автори використовували середовище В₅ для робіт по віддаленій гібридизації гречки, виділяючи незрілі зародки через 12 днів після запилення.

Методи добору. Для вибору методів добору при роботі з гречкою великого значення набуває знання рівня мінливості ознак, характеру їх спадкування, впливу гетерозису.

Ефективність масового добору грунтується на кореляції між фенотипом і генотипом особин. Таким способом добору, як відомо, неможливо перевірити особливості відібраних рослин по нащадках, але він привабливий простотою і невисокою витратою праці. Сорт Богатир, Калінінська, Сибірячка, Горношорська, Казанська крупнозерна були створені методом масового добору. На бувшій Шатилівській дослідній станції з 1901 р. застосовували сортування насіння гречки по крупності і виповненості. Багаторазовий масовий добір з сортуванням насіння дав змогу створити сорт Богатир.

Ознаки, що контролюються генами з адитивним ефектом з високим коефіцієнтом успадкування краще піддаються дії масового добору.

Індивідуальний (часто багаторазовий) добір в селекції гречки використовують у вигляді сімейного (наприклад при створенні сорта Глорія), сімейно-групового (при створенні сорта Краснострілецька) і індивідуально-сімейного (при створенні сорта Ідель). Застосування сімейно-групового метода потребує урахування деяких особливостей гречки. Так, у перший рік сім’ї краще розміщувати на однорядкових ділянках, щоб зменшити внутрішньосімейне перезапилення, а наступного року їх необхідно висівати на багаторядкових ділянках для збереження генетичних відмінностей. При роботі індиідуально-сімейним добором нащадки елітних рослин по сім’ях розмножують ізольовано з використанням екранної ізоляції (обсіваючи диплоїдні ділянки тетраплоїдною гречкою). Після оцінки сімей кращі з них об’єднують. Даний метод періодичним добором застосовується в селекції гречки на гетерозис при створенні синтетичних сортів, які представляють популяції, що утворені об’єднанням групи генотипів з високою ЗКЗ. Такі сорти зберігають гетерозис протягом декількох генерацій. Сутність метода періодичного добору полягає в послідовному сполученні добору з гібридизацією виділених генотипів.

При роботі цим методом спочатку виділяють вихідні генотипи (300 – 500 рослин), розмножують сім’ї, проводять їх оцінку на комбінаційну здатність, а потім формують синтетики, випробовують і розмножують їх. Даний метод застосовують в Інституті землеробства. Схема роботи включає декілька етапів і займає близько 10 років. Сорт Київська одержаний шляхом об’єднання чотирьох компонентів, які представляють результати добору з сорту Богатир, двох зразків з США і зразка з Польщі, які виділені за ознакою ЗКЗ і при перезапиленні в суміші забезпечують прояв гетерозису по врожайності.

Спостереження і оцінки. Протягом вегетаційного періода у гречки відмічають фази розвитку: сходи, перший справжній лист, гілкування і бутонізацію, цвітіння, дозрівання плодів. Початок фази відмічають коли вона настає в 10 – 15% рослин. У польових умовах підраховують густоту рослин після сходів і перед збиранням, визначають стійкість до вилягання, а також до хвороб і шкідників. У лабораторних умовах проводять аналіз снопового матеріалу, оцінюють показники якості зерна, стійкість до обсипання зерна.

Для визначення плівчастості зерна використовують обрушувач ВПГ-1М, вирівняності зерна – набір сит з різним діаметром отворів (3,2 – 5,0 мм), виходу крупи – вальцоводековий станок ЛВС-1М. Стійкість до обсипання зерна визначають з допомогою вібратора, шляхом механічного стручувача рослин або при перестої на пні. Оцінки на стійкість до хвороб проводять через 10 днів після прояву сходів. Найбільшу небезпеку в цей період представляють гниль (фітофтора) і в’янення рослин. На початку дозрівання плодів враховують ступінь ураження аскохітозом, борошнистою росою, фузаріозом, рамулярозом і сірою гниллю. У сиру погоду в період збирання оцінюють проростання зерна на пні.

Досягнення селекції

Перші селекційні сорти Богородицька рання і Більшовик створив І.А. Пульман, який розпочав селекію гречки в кінці Х1Х сторіччя в Курській губернії. На бувшій Шатилівській дослідній станції з 1899 – 1900 р. провоив селекційну роботу з гречкою В.В. Вінер, а пізніше – П.І. Лісіцин. У 1918 р. Л.Ф. Альтгаузен створив сорт Альтгаузен 11.

У 1938 р. були районовані перші три сорта гречки Богатир, Більшовик, Альтгаузен 11. Сорт Богатир одержав найбільше поширення і знаходиться в виробництві до теперішнього часу. Поряд з цими сортами у виробництві були поширені місцеві сорти. Слід відмітити, що на початкових етапах селекції гречки повсюдно застосовували масовий добір. У наступному співвідношення числа селекційних сортів у виробництві почало вимірюватися на користь селекційних. Змінювалися і методи створення вихідного матеріалу.

Почали застосовувати внутрішньовидову гібридизацію з використанням сорта Богатир і місцевих сортів, поліплоїдію, фізичні і хімічні мутагени, а в останні роки на основі

використання явища гетерозиса створені сорти синтетики.

Впровадження поліплоїдії в селекцію гречки пов’язано з роботами професора А.Р. Жебрака і В.В. Сахарова. Істотний внесок у селекцію цієї культури внесли О.С. Алексєєва, М.В. Фесенко, Н.І. Петеліна, Є.Д. Горіна, Ф.Є. Зам’яткін, І.П. Захаров, Л.К. Тараненко і інші селекціонери. У південних районах України широкого розповсюдження набули сорти Кам’янець-Подільської сільськогосподарської академії – Аеліта, Вікторія, Вікторія Подільська, Глорія, Радехівська покращена, Лада і ін. В україні поширені сорти Інституту землеробства – Астра, Київська, Українка і ін.

Питання для самоконтролю

1. Яке значення гречки?

2. У чому полягають відмінності гречки культурної від гречки татарської?

3. Який підвид гречки культурної більше всього розповсюджений в Україні?

4. Які скоростиглі сорти гречки вирощуються в Україні?

5. Чи можна за гілкуванням зробити висновок про скоростиглість сорту?

6. Що таке гетеростилія і диклінія в гречки?

7. Який тип запилення у гречки сприяє максимальному утворенню плодів і як його записати, використовуючи генетичну символіку з S-геном?

8. Які існують точки зору на причини відмирання частки утворениїх плодів у гречки?

9. Що таке екранна ізоляція у гречки?

10. Яких вчених-селекціонерів, які створили найбільш поширені сорти гречки, Ви знаєте?

ПРОСО

Просо – цінна круп’яна культура, що вирощується переважно для виготовлення пшона. Пшоняна каша має високі смакові переваги і поживні якості. В пшоні міститься 12 – 13% білка, 81% крохмалю, 3,5 – 4% олії, 0,15% цукру, мінеральні солі, мікроелементи, цинк, йод і хлор. Кількість вітамінівВ1 (тіміна) і В2 (рибофлавіна) в зерні проса вдвічі більше порівняно з іншими хлібними злаками.

З зерна проса одержують спирт і крохмаль. Просо ціниться і як кормова культура: зерно його широко використовується в свинарстві і птахівництві, при цьому в курей підвищується яйцекладка і покращується міцність яєшної шкарлупи. Просяна солома прирівнюється до лучного сіна середньої якості: 1 кг еквівалентний 0,41 кормовим одиницям. Зелена маса може бути чудовим компонентом зеленого конвейера, а також використовується для виготовлення вітамінно-трав’яної муки, гранул і брикетів. В Україні вирощується повсюдно. Найбільші площі просо займає в Російській Федерації, Казахстані в Китаї, головним чином у північних районах, і Південно-Східній Монголії. Значно менше культура поширена в Японії, Індії, Афганістані, Ірані і Туреччині..

В невеликих об’ємах просо вирощується в Польщі, Румунії, Сербії, Угорщині і Болгарії.

Систематика і походження

Просо – Panicum miliaceum L. відноситься до сімейства Poaceae, трібі просяних (Paniceae R. Br.), у якій нараховується біля 80 родів. Найбільшого поширення і розповсюдження набув рід Panicum L., який включає понад 500 видів, Більшість з них мають кормове значення, а деякі (Р. virgatum, P. maximum і ін.) введені в культуру. P.obtusum, P. repens добре закріплюють піски і схили. В Південно-Східній Азії, Індії і в Закавказзі вирощується на зерно P. militare Lam.

Найбільш поширений в культурі вид P. miliaceum L. – просо звичайне, посівне, мітлюгове. Класифікація цього вида грунтується на морфологічних ознаках рослини. В залежності від форми волоті, яка визначається кутом відхилення гілочок першого порядку від центральної вісі і їхньою довжиною, в межах вида визначають п’ять підвидів проса: розкидисте – Patentissimum (I. Pop.) Lyss., розвісисте – Milliaceum, стиснуте – Contractum (Alef.) Arn., комове - Compactum (Koern.) Arn. і опукле - Ovatum (I. Pop.) Luss.

Різновидності виділяють за двома ознаками: забарвлення зерна (квіткових лусок) і забарвлення колоскових лусок. Зерно проса різноманітне за забарвленням: біле, кремове, світло-жовте, червоне, каштанове, сіре, коричневе і т.д.

Ботанічна класифікація, що грунтується на морфологічних ознаках, широко використовується при апробації і опису сортів. Разом з тим запропонована класифікація, яка враховує еколого-географічний принцип. При цьому разом з ознаками суцвіття і забарвлення зерна використовували важливі біологічні і господарські ознаки. В відповідності з цією класифікацією вся різноманітність проса звичайного розділяється на дві групи: розвісисте, до якого відносяться підвиди ssp. patentissimum (I. Pop) Lyss., ssp. ovatum (I. Pop.) Lyss. i ssp. miliaceum, і стиснуте,що об’єднує ssp. contractum (Alef.) Arn. i ssp. compactum (Koern.) Arn.

У межах кожної групи виділяють еколого-географічні групи з урахуванням комплекса ознак і відповідного ареала. Назви екотипів дають за місцем їх найбільшого розповсюдження.

Просо розвісисте широко поширене у Східному і Західному Сибіру, лісостеповій зоні європейської частини Російської Федерації, України, Північного Кавказу, в горах середньої Азії, у Північній Монголії, Південно-Західній і Передній Азії і найбільш північних районах вирощування цієї культури. Просо стиснуте розповсюджене головним чином у степових районах. Кожна еколого-географічна група підрозділяється на різновидності.

Просо звичайне – одна з найбільш стародавніх культур світового землеробства. В Китаї воно було відоме як основна культурна рослина за багато тисячоліть до нашої ери. Тому найбільш вірогідним центром походження цієї культури слід вважати гірські райони Східної Азії, територію Китаю і суміжніх країн. За М.І. Вавіловим, це Китайський центр походження культурних рослин. Тут було знайдено все різноманіття вида Р. miliaceum L. з великим числом ендемічних форм, в тому числі „клейке” просо, крохмаль якого ціляком складається з амілопектина. З Китайського центра у прадавні часи просо було занесене кочовими народами в різні країни Азії і Європу.

Морфобіологічні особливості

Морфологічні ознаки. Просо – однорічна рослина, Коренева система мичкувата, В глибину коріння може розповсюджуватися до 150 см, в бік – на 100 – 120 см. Основна маса коріння утворюється до викидання волоті.

Стебло циліндричне, повне, має 10 вузолів і висоту від 40 см до 2 м і більше. Листки чергові, складаються з пластинки (довжиною 18 – 65 см, ширтною 1 – 4 см) і піхви.яка охоплює міжвузоли і прикріпленого до вузла стебла. Число і розмір листків істотно змінюється в залежності від сортових особливостей і умов вирощування.

Суцвіття – волоть, довжиною від 10 до 60 см, складається з головної вісі і гілочок 1 – 5-го порядків. На кінчику кожної гілочки міститься по одному двохквітковому колоску довжиною 3 – 6 мм. Колоскових лусок на відміну від інших злаків три.Єдиної думки на їх походження не існує. Одн дослідники вважають, що нижня коротка луска представляє собою рудимент другого колоска (мал 16), інші дотримуюбться думки, що з трьох лусок перша (коротка) а друга знизу _ власне колоскові. Морфологічно подібна до неї третя6 луска – це квіткова плівка другої недорозвиненої квітки в колоску.

Верхня, нормально розвинена квітка складається з двох квіткових плівок смдячої зав’язі з двома гроноподібними маточками на довгих стовбчиках і трьох тичинок.

Плід – плівчаста зернівка, причому квіткові плівки не зростаються з зерном. У колоску. Як правило, формується одне зерно, дуже рідко зустрічаються двозерні колоски, Маса 1000 зерен може коливатися в межах від 5 г і менше до 8 – 9 г.

Біологічні особливості. В різні фази розвитку для проса, як теплоблюбивої рослини необхдна достатньо висока середньодобова температура повітря: сходи – кущення – 18⁰ С, кущення - викидання волоті - 20, викидання волоті – цвітіння – 23, цвітіння – дозрівання – 21⁰ С. Сходи проса надзвичайно чутливі до низької температури (-2. -3⁰С), а генеративні органи можуть ушкоджуватися заморозками 1 – 2⁰С. Просо – рослина короткого дня, однак знайдені зразки, які менше реагують на зміни довжини дня.

Спостерігається велика різноманітність форм проса за тривалістю вегетаційного періода (від 55 до 120 днів і більше) і окремих його фаз. Період сходи – викидання волоті триває 32 – 60 днів, а викидання волоті – дозрівання – 28 – 45 днів.

Просо характеризується посухостійкістю і менше інших культур потерпає від грунтової і повітряної посухи, оскільки може переносити термінове глибоке обезводнення тканин без значного зниження врожаю. В той же час у проса виділені окремі зразки, які позитивно реагують на зрошення.. Воно має високу жаростійкість, особливо в другій половині вегетації.

Біологія цвітіння. Просо – факультативна, самозапильна рослина, у якої може спостерігатися від одного до 10 – 20% перехресного запилення. Цвітіння розпочинається в колосках верхньої частини волоті і розповсюджується від верхівки кожної гілочки до її основи. Тому першими дозрівають насінини в верхній частині волоті, а потім – в нижній.

Було встановлено, що в теплу суху погоду у ранньостиглих і середньостиглих сортів цвітіння починається на 2 – 3-й день після викидання волоті, у пізніх – на 4 – 6-й, у дуже пізніх – на 5 – 8-й день. Тривалість цвітіння в межах волоті від 7 до 14 днів і більше. Цвітіння відбувається в наступному порядку: розкриття квітки, вихід пиляків і маточок, розтріскування пиляків, запилення маточок і закривання квітки, тривалість цвітіння може змінюватися від 5 – 10 до 20 – 40 хвилин.

У проса в залежності від умов спостерігається три типа цвітіння і запилення. При похмурій прохолодній погоді квітки нерозкриваються і відбувається самозапилення. При оптимальних умовах під час цвітіння пиляки лопаються в момент виходу з квіток і пилок висипається всередину квітки на приймочку. В цьому випадку переважає самозапилення, однак можливе в незначній кількості перезапилення.

В суху і жарку погоду квіткові плівки широко відкриваються, пиляки викидаються за межі квітки, лопаються і пилок висипається в повітря (частково потрапляючи на приймочку маточки своєї квітки). В цьому випадку і відбувається перехресне запилення, вірогідність якого збільшується за рахунок того, що квітка тривалий час може залишатися відкритою.

Цвітіння у проса починається в 8 – 9 год ранку, досягає максимуму між 10 і 12 год і закінчується до 15 години. В період масового цвітіння в сприятливих умовах в одній волоті розкривається від 50 до 100 квіток.

Генетика

Види рода Panicum L. представлені поліплоїдними рядами з основними числами 7, 9, 10. P. miliaceum L. відноситься до найбільш багаточисельного ряду з основним числом 9 (2n = 18, 36, 54 і 72) і є природнім тетраплоїдом: 2n = 4x = 36. За своєю генетичною природою просо аллотетраплоїд з функціональною диплоїдією. Це пояснюється тим, що в результаті мутаційних змін стан генів в аналогічних локусах в кожній парі хромосом може бути різним. В результаті кон’югація відбувається лише бівалентами між гомологічними хромосомами.

Геномний склад проса до цього часу не вивчений. Тетраплоїдність його генома утруднює ідентифікацію генів і виявлення генетичних зв’язків між ними.

У проса ряд ознак контролюється одним домінантним геном. Наприклад, антоціанове забарвлення клоскових лусок і стійкість до сажки (Sm1). При схрещуванні імунного зразка з нестійким в F1 домінує стійкість, а в F2 спостерігається розщеплення в співвідношенні 3 (стійкі рослини ) : 1 (нестійкі). Сприйнятливість обумовлена рецесивними алелями (sm1). Це має велике практичне значення, оскільки полегшує створення імунних до сажки сортів шляхом введення гена стійкості шляхом насичуючих схрещувань.

Крім головного гена, який детермінує вертикальну стійкість, припускається наявність генів-модифікаторів, що визначають горизонтальну, або польову стійкість проса до сажки.

Плівчастість зерна – одна з важливих біологічних і технологічних ознак проса. Низькоплівчасті і особливо тонкоплівчасті форми дають найбільший вихід крупи. Однак, найбільш господарсько вигідна плівчастість 12 – 14%. При плівчастості нижче цієї межі ядро слабкіше захищене від ураження хворобами і обрушеності при обмолоті.

В F1 від схрещування грубоплівчастих форм, що мають різноманітне забарвлення зерна, з білозерними і тонкоплівчастими домінує біле забарвлення зерна і тонкоплівчастість. В F2 відбувається розщеплення рослин гібридів у співвідношенні: три частини білих тонкоплівчастих і одна частина забарвлених грубоплівчастих. Це пояснюється тим, що біле забарвлення зерна і тонкоплівчастість контролюється епістатичним геном I^p (Inhibitor place), який пригнічує не синтез пігментів, що забарвлює плівки, а нормальне утворення шарів клітин, де вони відкладаються.

Вивчення спадкування забарвлення зерна має важливе практичне значення, оскільки воно пов’язане з забарвленням ядра.Яскраво жовте і жовте забарвлення ядра обумовлює кращі поживні особливості каші. У сортів з інтенсивно забарвленим зерном забарвлення ядра інтенсивно жовте, а у сортів з білим . світло-кремовим зерном – світло-жовте і біле.

У гібридів проса, які одержані від схрещування форм з різним забарвленням зерна, інколи спостерігається досить складний характер прояву цієї ознаки. При схрещуванні сортів з жовтим і каштановим зерном забарвлення зерна в F1 каштанове. Це вказує, що гени, які визначають каштанове і жовте забарвлення, аллеломорфні. Однак гібриди червонозерного і жовтозерного сортів в F1 мають темно-жовте зерно, а в F2 спостерігається розщеплення, близьке в співвідношенні 3 (жовтозерних) : 1 (червонозерне).

При схрещуванні сортів з червоним і каштановим зерном в F1 домінувало каштанове забарвлення, а в F2 розщеплення за забарвленням зерна відбулося в співвідношенні 12 (каштанових) : 3 (жовтих) : 1 (червоне). При цьому ген каштанового забарвлення зерна СС (chestnut – каштан) епістатичний відносно гена YY (yellow – жовтий), який визначає жовте забарвлення зерна, а червоне забарвлення зерна контролюється парою рецесивних алелів цих генів – ccyy.

Відмічені факти, коли в пізніх поколіннях рецесивних гомозигот з червоним забарвленням зерна з’являлися жовтозерні рослини, а також коли в нащадків різних гібридів вищіплювалися форми з забарвленням зерна, якого не було в батьківських компонентів. Детальне вивчення цих явищ показало, що забарвлення зернівки проса контролюється взаємодією систем структурних і регуляторних генів.

Тривалість вегетаційного періоду проса визначається взаємодією, з одного боку, групи генів, яка складається по меншій мірі з двох пар алелів Ea1 і Ea2 (early), що діють кумулятивно, і, з з другого боку, гена-інгібітора I^ea (можлива система, до якої цей ген не входить). При неактивному стані гена I^ea наявність у генотипі домінантних алелів Ea1 і Ea2 забезпечує скоростиглість. Генотипи з домінантним алелем за одним з цих генів (Ea -, ea2ea2,

ea1ea1, Ea2-) обумовлюють збільшення вегетаційного періоду, а рецесивний стан двох пар алелів призводить до подальшого збільшення його тривалості. Домінантні алелі гена I^ea в генотипі ще більше збільшують вегетаційний період.

Великий інтерес представляє вивчення спадкування і мінливості ознаки форми волоті, які обумовлюють пристосованість до відповідних грунтово-кліматичних умов. Припускається, що в північній зоні вирощування проса розповсюджена пухка, розкидиста або розвісиста волоть, яка забезпечує кращу освітленість і випаровування вологи, що прискорює налив зерна. У посушливих південних районах найбільш пристосованою виявляється стиснута, щільна волоть, яка випаровує менше вологи. При схрещуванні сортів проса, які мають розвісисту або розкидисту волоть, з сортами, що мають стиснуту волоть, в F1 спостерігається неповне домінування розвісистого і розкидистого типу, тобто більшої довжини волоті і більшого кута відходження гілочок. В F2 відбувається інтенсивне розщеплення за формою волоті. Аналіз характеру розщеплення дає привід вважати, що форма волоті контролюється, в крайньому разі, трьома не повністю домінантними генами.

Форми проса з різко відмінною довжиною гілочок волоті частіш за все різняться за однією-двома парами алелів основних генів Br1 і Br2 (branch – гілка), що спадкуються незалежно один від одного. Рецесивний стан по обох формах алелів забезпечує найбільш короткі гілочки (підвиди опуклого і кормового проса). А домінантний їх стан адитивно збільшує довжину гілочок. При цьому гени Br1 і Br2 зчеплені з генами, які контролюють висоту рослин. У деяких випадках, в результаті кросиноговера це зчеплення порушується.

Висота рослин контролюється, по меншій мірі, двома парами основних генів типа Н1 і Н2 ((height висота). При збільшенні в генотипі дози домінантних алелів цих генів, які діють адитивно і частково домінантно, висота рослин відповідно збільшується. Знайдені форми проса високорослі (висота понад 2 м), пізньостиглі, з дуже довгою волоттю, які при гібридизації з звичайними за висотою сортами передають ознаку високорослості моногенно. Припускається, що такі форми несуть мутантну дуплікацю ділянки хромосоми з зчепленими домінантними генами H1Br і геном пізньосиглості I^ea.

Переважна більшість кількісних ознак у проса контролюється полігенними системами, переважно з адитивним характером взаємодії генів, і в F1 спадкуються за проміжним типом.

Завдання і напрямки селекції

Основний напрямок у селекції проса – створення сортів для виробництва крупи, які повинні мати високу врожайність – 4 – 5,5 т/га, мати вирівняне і крупне зерно з масою 1000 зерен 8 – 9 г і плівчастістю 12 – 14%, з виходом крупи 82 – 85%, що забезпечують високі кулінарні позитивні якості каші.

Цінність сорта визначається перш за все врожайністю, головним елементом якої є продуктивність однієї рослини.

Поряд з високою врожайністю сорти проса повинні характеризуватися пластичністю, одночасним дозріванням зерна у волотях і високою озерненістю, високим вмістом у зерні білка і незамінних амінокислот, посухостійкістю, чутливістю на покращення агротехніки.

Важливий напрямок – створення сортів стійких до хвороб і шкідників. До найбільш шкодочинних хвороб відноситься сажка проса. Вона розповсюджена повсюдно і проявляється в період викидання волотей, які повністю заражуються і замість них утворюються продовгувасті пухирі, які заповнені спорами збудника. При враженні посівів проса сажкою знижуються врожайність і якість зерна. В результаті засмічення його спорами сажки зменшується вихід пшона і погіршується смак каші, у випадку сильного зараження зерно непридатне для харчування.

Селекцію імунних сортів необхідно проводити з урахуванням сійкості популяції сажки, що розповсюджена в зоні діяльності селекційної установи. Опрацьовані методи селекції на стійкість до цієї хвороби і створені стійкі сорти проса, наприклад Веселоподолянське 632, Саратовське 2, Саратовське 3 і ін.

Велика увага приділяється створенню сортів з високою стійкістю до підплівкового ураження ядра. Для зіпсованого ядра характерні ознаки враження у вигляді темних точок, білувастих плям з темним окаймленням різноманітних сполучень і розмірів, що охоплюють до 60% поверхні, і темні, частіш за все чорні плями. Підплівкове ураження ядра, або меланоз, зустрічається в усіх районах вирощування проса. При ураженні ядра меланозом різко знижується вихід крупи і погіршується якість каші. Підплівкове ураження ядра викликається бактеріями (смугастий бактеріоз і штрихуватий бактеріоз), які уражають також листки і гілки суцвіття. У великій мірі уражуються форми проса з не повністю стиснутими квітковими плівками. Не знайдено джерел стійкості до цієї хвороби, однак виділені сорти, які порівняно менше інших уражуються меланозом. Відмічено також ураження проса гельмінтоспоріозом і мозаїкою.

З шкідників найбільшої шкоди наносять просяний комарик, стеблвий (кукурудзяний) метелик, просяна жужелиця, хлібна смугаста блоха, цикади і тріпси.

Для просування культури проса в більш північні райони необхідно створювати висоврожайні, скоростиглі і холодостійкі сорти.

Скоростиглість повинні мати сорти, які використовуються для пожнивних і поукісних посівів, здатні зформувати високий урожай зерна в умовах осені, з тривалістю вегетаційного періода 60 – 65 днів.

До сортів проса коромового напрямку висуваються наступні вимоги: швидкий ріст у першій половині вегетації, високорослість і гарна облиствленність рослин, що здатні забезпечити формування високих урожаїв зеленої маси (35 – 40 т/га) і сіна (8 – 9 т/га).

Вихідний матеріал

Світова колекція проса ГЦРР України і ВІР Росії включає біля 10000 зразків, що зібрані в, усіх районах земної кулі, де вирощується ця культура.

Колекція проса є основним джерелом вихідного матеріалу для селекційної роботи по створенню сортів, які сполучають господарсько корисні ознаки, містяться в різних сортах і зразках, що відносяться до різних еколого-географічних груп.

При селекції на урожайність цінний матеріал представляють зразки степових груп: поволжської, казахстанської, української. А також зразки лісостепової, середньоазійської притяньшаньської гірських груп.

Далекосхідна екологічна група включає зразки, які стійкі до сажки (К-50, К- 917, К-980 і ін.), що мають велике значення для створення сортів, імунних до цієї хвороби. Так, з зразка К-50 вперше в 1938 р. була одержана форма № 1843 (К-8763) – донор стійкості до сажки, яка зберігає високу стійкість до багатьох її популяцій і добре передає цю особливість гібрідам. При схрещуванні зразка № 1843 з сортом Веселоподолянське 367 створений сорт ВНИС 29 який до цього часу широко використовується при селекції на стійкість до даної хвороби. На його основі створені такі імунні до сажки сорти, як Веселоподолянське 632, Веселоподолянське 961, Імунне 366, Сонячне і ін.

З монголо-бірятської і лісостепової екологічних груп виділені сортозразки, які слабо уражуються меленозом.

При селекції на скоростиглість можна використовувати зразки монголо-бурятської, північної і саяно-алтайської екологічних груп.

Сорти Кремове 311, Уральське тонкоплівчасте, Уральське 1419, Омське 9, Сибірське жовтозерне, Орловське 92, Долінське 86, і інші є цінним матеріалом при селекції на холодостійкість, оскільки мають здатність до проростання при понижених температурах.

Методи створенн вихідного матеріалу для селекції

Основний метод створення вихідного матеріалу для селекції – індивідуальний добір. У зв’язку з тим, що в зонах вирощування цієї культури були розповсюджені місцеві сорти в популяції, які відрізнялися низкою цінних особливостей, на початкових етапах наукової селекції проса широко використовували добір з відповідних місцевих сортопопуляцій. Таким чином було створено значне число сортів, деякі з них до цього часу не втратили свого значення, зокрема Долинське 86, Казанське 506, Подолянське 24/273, Саратовське 853 – кращий сорт по якості зерна.

В окремих випадках проводили добір спонтанних гібридів або спеціально висівали суміжніми рядками контрастні за ознаками сорти для виділення гібридів від вільного перезапилення. В результаті отримані сорти Камалінське 40, Харківське 25 і ін.

Застосування штучної гібридизації для створення вихідного матеріалу стримувалося труднощами проведення цієї роботи в зв’язку з дрібними розмірами квітки і низьким відсотком утворення гібридних зерен. Перший сорт Скороспіле 66, створений методом добору з гібридної популяції на основі штучногг схрещування, був районований в 1962 р.

Техніка схрещування з використанням ручної кастрації і примусового запилення дуже багато забирають часу і праці. На одній волоті залишають по 10 – 15 найбільш розвинутих колосків, обережно розкривають квіткові плівки і видяляють пиляки. На волоть надівають пергаментний ізолятор. Запилення проводять наступного дня шляхом відкриття квіток і нанесення пилку батьківської форми на приймочку маточки.

Широкому застосуванню гібридизації в селекції проса сприяло створення ефективних методів штучного схрещування. В НДІ сільського господарства Південного Сходу (м. Саратов) опрацьовано метод гібридизації з використанням штучного защемлення маточок квітковими плівками. При цьому маточки після видалення пиляків залишаються зовні квітки, що виключає необхідність повторно відкривати його для запилення. Кінчики колоскових лусок для зручності запилення підрізують (мал. 17).

В наступному відбувалося підсихання приймочок, не захищених колосковими лусками, і методика була вдосконалена шляхом проведення запилення в день кастрації Використання цього метода дало змогу одержувати достатню кількість гібридів, оскільки відсоток вдалих схрещувань збільшився з 13,2 до 42%.

В Інституті землеробства опрацьований водний спосіб схрещування, що грунтується на здатності бутонів проса розкриватися під дією механічного подразнення. В цьому випадку підбирають волоть для кастрації і потиранням її між долонями рук штучно викликають розкривання бутонів, які готові у цей день до цвітіння. Потім для запобігання розтріскування пиляків і наступного самозапилення волоть поміщають на 1 – 2 хвилини у сосуд з водою. Намокші і поважчавчі пиляки видаляють легким струшуванням волоті об долоню, а решту пиляків і нерозкриті бутони – видаляють пінцетом. Запилення проводять, струшуючи квітучі батьківські волоті над кастрованими квітками. Цвітіння батьківських форм також викликають штучно. Роботу виконують за 2 – 3 години до початку природнього цвітінняю Виробництво праці 200 – 300 квіток за годину, а кількість утворених насінин в середньому становило 48%. Застосування вказаного метода в селекційних установах України, що займаються селекцією проса, підтвердилор його високу ефективність.

В Інституті рослинництва ім. В.Я. Юр’єва для кастрації проса використовують підігріте до 52⁰С повітря (термометод). Відомі також і інші прийоми, що застосовуються для полегшення схрещування проса.

При складанні плана гібридизації пари підбирають з урахуванням еколого-геограічних і генетичних груп на основі класифікації, що опрацьована в ВІР. Одним з компонентів схрещування використовують місцевий або перспективний сорт, добре пристосований для даної зони, другим - іншорайонний матеріал, який представляє інтерес як донор будь-якої цінної ознаки.

Найбільш широкого розпорвсюдження як метод створення вихідного матеріалу для селекції проса одержала складна ступінчаста гібридизація, яка дає змогу поєднати в одному генотипі бажані ознаки і особливості трьох і більше сортів. Таким чином був створений сорт Старт. Насичуючі схрещування застосовують при селекції на стійкість до сажки і інших хвороб.

Таким чином, основний метод створення вихідного матеріалу для селекції проса – внутрішньовидова гібридизація з наступним індивідуальним добором. Інколи застосовують масовий добір.

Добір проводять у раннішніх поколіннях, а також використовують пересів, що супроводжується масовим добором за бажаними господарсько цінними ознаками. Наприклад, в НДІ сільського господарства Південного Сходу (Російська Федерація, м. Саратов) при пересівах популяцій застосовують метод масового добору за ознакою яскравості пшона, що сприяє накопиченню сімей з високою якістю зерна.

Для створення вихідного матеріалу в селекції проса широко використовують індукований мутагенез. Мутації отримують з використанням гамма-опромінення, швидких нейтронів і ін. Широко використовують хімічні мутагени: НЕМ, НММ. ЕІ, ДМС, ДАБ. В результаті створений цінний вихідний матеріал: „могароподібне” просо з підвищеним вмістом білка – до 15 – 17%, зразки з стійкістю до сажки, форми з крупним зерном.

У проса виявлено значний ефект гетерозиса. За даними низки авторів, збільшення врожаю зерна порівняно з батьківськими формами становить від 20 до 140%. Збільшення врожайності відбувається за рахунок таких її елементів, як продуктивна кущистість, ширина волоті, маса зерна з головної волоті і маса 1000 зерен. В зв’язку з цим створення гетерозисних гібридів проса предствляє перспективний напрямок селекції даної культури. Тому, крім встановлення батьківських компонентів з високою комбінаційною здатністю, необхідно опрацювати методи масового одержання гібридного насіння, знайти форми, які проявляють схильність до перехресного запилення. В зв’язку з великими витратами праці на проведення гібридизації і відсутністю форм з генетично обумовленою ЦЧС, великого значення набувають дослідження по хімічній кастрації проса.

Віддалена гібридизація поки що не використовується в селекції проса. В перспективі можливе проведення міжвидових схрещувань – з P. militare Lam. і міжродових – з сорго. В експериментах одержували просяно-соргові і сорго-просяні гібриди.

Форми проса з 2n = 72 були знайдені в природніх умовах і одержані з допомогою колхіцина, однак низька продуктивність і пізньостиглість стримують використання таких зразків в селекції.

В процесі роботи селекційні матеріали оцінюють за низкою ознак і особливостей. Для оцінки тривалості вегетаційного періода і окремих його фаз проводять фенологічні спостереження. Відмічають дати посіву, появу сходів, викидання волоті, і повного дозрівання. Вегетаційний період вважається дуже коротким, якщо тривалість становить 60 днів, коротким – 61 – 80, середнім – 81 – 100, довгим – 101 – 120 і дуже довгим – більше 120 днів.

Оцінку скелекційних матеріалів на стійкість до сажки проводять на фоні штучного зараження, ступінь ураження зразків відмічають за п’ятибальною системою.

При оцінці технологічних особливостей проса на різних етапах селекційної роботи чисельність вивчаємих показників і методи їх визначення різноманітні, що залежить від числа зразків і кількості зерна по кожному з них. В усіх ланках селекційного процесу визначають фізичні показники якості, забарвлення, форму, крупність і вирівняність зерна, плівчастість і якість ядра.Забарвлення і форму зерна встановлюють окомірно. Зерно буває шароподібної, опукло-видовженої і опуклої форми. Перевагу надають шароподібній формі, оскільки таке зерно краще обрушується і забезпечує найбільший вихід пшона.

Крупність можна характеризувати масою 1000 зерен: велика – 7,1 – 8,0 г, середня – 6,1 – 7,0, мала -5,1 – 6,0 г і нижче, а також оцінювати за результатами ситового аналізу. Якщо залишок на ситі з отворами розміром 1,8 х 20 мм вище 80%, то зерно вважається круним, 60 – 80% - середнім, до 60% - дрібним.

Вирівняність – сума сходів з сит двох суміжних найбільших фракцій, виражена в відсотках: відмінна і добра – вище 85, задовільна – 80 – 85, низька – нижче 80.

Плівчастість визначають шляхом видалення квіткових оболонок і розраховують як різницю між масою вихідної наважки і виходом ядра в відсотках. Низькоплівчасті зразки мають до 15% плівок, середньоплівчасті – 15 – 18, високоплівчасті – більше 18%.

Одержане при оцінці плівчастості обрушене ядро використовують для визначення забарвлення і консистенції, а також ураження меланозом (у відсотках наважки).

Яскраво- жовте і жовте забарвлення ядра обумовлені високим вмістом каратиноїдів і є непрямим показником кращих поживних і смакових якостей каші. Консистенція ядра буває скловидна, напівскловидан і борошниста.

Найбільш повну технологічну оцінку проса дають на заключних етапах селекції при переробці зерна в крупу. Для цього використовують обрушувально-шліфувальну установку ЛУП або ЛУП-1. Попередньо проводять обрушування проса, при цьому визначають плівчастість, а потім шліфування протягом 60 – 70 сек. і обчислюють основний показник – вихід пшона, виражений у відсотках наважки. У шліфованого пшона видалені плодові і частково насіневі оболонки, а також алейроновий шар, що надає йому більш яскаравого забарвлення, покращує товарний вигляд і кулінарні особливості. Пшоно оцінюють за забарвленням, консистенцією і наявностю пошкоджених ядер. Слід відмітити, що вміст пошкоджених ядер найбільш точно можна встановити при аналізі ядра в момент визначення плівчастості, оскільки в крупі, що одержана після переробки зерна, значна кількість ушкоджених ядер руйнується і випадає з обліку.

Забарвлення пшона виявляють візуально: яскраво-жовте, жовте, світло-жовте, брудно-жовте, білувате, зелено-жовте і сіре.

Кулінарні переваги каші оцінюють, використовуючи апарат розварювання крупи АРК-1. При варінні каші визначають коефіцієнт розварювальності – відношення об’єму каші до об’єму крупи, що взята для варки. Коефіцієнт привару 3,5 одиниць – низький, 3,5 – 5 – середній, більше 5 одиниць – високий.

Колір, смак і консистенцію звареної каші встановлюють органоліптично. При визначенні кольору використовують туж саму градацію, що і при оцінці пшона. Смак каші – добрий, середній і поганий. По консистенції вона бувє розсипчаста, напіврозсипчаста і в’язка.

Досягнення селекції

Селекцією проса в Україні займаються чотири науково-дослідних установи, серед них Інститут землеробства (Чабани, Киево-Св’ятошинського району. Київської області), Інститут рослинництва (м.Харків), Інститут селекції пшениці (с. Центральне, Миронівського району, Київської області) Веселоподолянська дослідно-селекційна станція ( ).

До Реєстру сортів рослин України внесено сортів проса

Додати)

Питання для самоконтролю

1. Як змінюється характер цвітіння і запилення проса в залежності від погодних умов?

2. Які основні завдання селекції проса для продовольчих цілей?

3. Чому в селекції проса пізніше, ніж при роботі з іншими культурами, почали застосовувати метод гібридизації?

4. Які типи схрещувань найбільш поширені в селекції проса?

5. Які основні показники визначають у проса при оцінці технологічних особливостей?

ГОРОХ

Горох – основна зернова бобова культура в Україні. Широке розповсюдження гороху обумовлене високим вмістом білка в зерні (в середньому 20 – 27%), збалансованістю його амінокислотного складу, гарними смаковими якостями і засвоюванністю, досить високим потенціалом урожайності майже в усіх зонах вирощування.

Горох має багатоцільове використання. Перш за все це високобілкова продоворльча культура. За останні роки сильно збільшилося його кормове значення в вигляді зернофуража, зеленого корму, силосу, сіна, сінажу. Введення гороху в раціон тварин істотно скорочує використання кормів на виробництво одиниці тваринницької продукцї і знижує її собівартість.

Горох як азотфіксуюча рослина має велике агротехічне значення. Це кращий попередник майже для всіх культур. В деяких районах використовується як зелене добриво. У південних районах його можна вирощувати як проміжну культуру, що дає змогу одержувати два-три врожаї за рік з однієї і тої ж площі.

З усіх зернових бобових культур горох в Україні займає перше місце за посівними площами. За кордоном на великих площах ця культура вирощується в Російській Федерації, Китаї, Індії, з європйських країн – у Нідерландах, Німеччині, Польщі і ін.

Систематика і походження

Горох (рід Pisum L.) відноситься до сімейства бобові - Fabaceae Lindl. (Leguminosae Juss.), коліну вікові - Vicieae Bron. і нараховує за класифікацією, що запропонована Р.Х. Макашевою, всього два вида.

1. P. fulvum Sitbth. et Smith – горох червоно-жовтий – однорічна низькоросла рослина (10 – 75 см). Боби дрібні (3 – 4 х 0,7 – 1 см). Насінини опуклі, діаметром 0,3 – 0,4 см. Зустрічається в дикій флорі в гірських районах Малої Азії і Аравії. При схрещуванні з горохом посівним проявляє високу стерільність.

2. P. sativum L. sensu amplissimo Govorov - горох посівний однорічний, надзвичайно поліморфний вид, який включає і зимуючі форми. Диких форм небагато. Це вид-космополіт. За сучасною класифікацією включає шість підвидів: високий, сірійський, абісінський, закавказський, азійський і посівний. У виробництві в основному вирощується останній вид.

На думку багатьох дослідників, горох – прадавній і типовий рід Старого Світу, разом з тим немає єдиної думки про його походження. Накопичені факти, свідчать про те, що горох походить з гірських районів Передньоазійського, Середньоазійського і Абісінського центрів (за класифікацією М.І. Вавілова). Основними аргументами на користь цього є наявність тут примітивних форм і велика концентрація домінантних генів.

Немає сумнівів, що на території України горох з’явився в прадавні часи. Напевно він розповсюджувався через поселення трипільської культури, про що що свідчать археологічні знахідки в Чернівецькій і Івано-Франківській областях (ІІІ – ІІ століття до н.е.).

Для більш ефективного і цілеспрямованого використання в селекції потенціала культури велике значення має агроекологічна класифікація, в основу якої покладено сукупність біологічних особливостей і морфологічних ознак, а також загальне походження. А.І. Говоров виділив 18 таких еколого-географічних груп у межах трьох підвидів гороха посівного. Найбільш істотні з них наступні.

Середземноморська – рослини мають великий габітус. Стебло товсте, висотою 80 – 300 см. Боби крупні, довжиною більше 6 см. Маса 1000 насінин 250 – 400 г. Рослини відрізняються досить швидким темпом росту в період сходи – цвітіння, вимогливі до вологи і відносно стійкі до пониження температури в цей період. У наступні фази стійкі до періодичної посухи, але вимогливі до тепла в період наливу зерна. В цілому вегетаційний період середній. В оптимальних умовах дають високі врожаї зерна гарної якості (вміст білка 23 – 26%). Сорти Уладовський 303, Чишминський ранній і ін.

Західноєвропейська – рослини крупні або середнього розміру. Висота стебла 40 – 150 см. Боби крупні або середньокрупні. Маса 1000 насінин 180 – 300 г. Рослини характеризуються уповільненим ростом і розвитком на початку вегетації, але період цвітіння – дозрівання проходить швидко. Більш вимогливі до вологи, тепла і агрофона порівняно з попередньою групою. Сорти Роман і Орлик (Чехія), Паулі (Нідерланди). Сюди відносяться головним чином овочеві форми.

Середньоєвропейська – найбільш багаточисельна група. Вегетативні органи середні інколи крупні, генеративні – дрібні або середні. Маса 1000 насінин 150 – 260 г. Рослини в основному середньорослі, інколи високі. Характеризуються швидким темпом росту, невимогливі до вологи в період вегетації. Відносно маловимогливі до тепла протягом усього вегетаційного періода, високопластичні. Але разом з тим при інтенсивному агрофоні по врожайності можуть поступатися двом попереднім групам. Наявні ультракоростостиглі сорти.

Сибірська – рослини середнього габітуса. Висота стебла до 150 см. Насіння дрібне, маса 1000 насінин до 200 г. Рослини в період сходи – цвітіння ростуть повільно, задяки чому стійкі до посухи в цей час. Менш вимогливі до тепла в період наливу і дозрівання насіння. Чутливі до довжини дня. При скороченому світловому дні не цвітуть.

Морфобіологічні особливості

Корінь стрижневий, проникає в грунт до 1,5 м, бокові корені розміщені в основному в орному шарі грунту. На коренях в сімбіозі живуть азотфіксуючі бактерії з родини Rhisobium.

Стебло переважно нечіткочотирьохгранне, пусте, просте або фасційоване (рис. 18). За висотою стебла розрізнюють карликові (до 50 см), напівкарликові (51 – 80 см), середньорослі (81 – 150 см) і високорослі (151 – 300 см) форми. Гілкування стебла буває двох типів: від основи і пазушне вздовж стебла. Рослина покрита восковим налітом, зустрічаються форми без наліту.

Лист гороха переважно складається з черешка, двох-трьох пар листочків і непарного числа вусиків (3 – 5, інколи 7). Зустрічаються також і інші типи листа: акацієвоподібний, коли лист не має вусиків, закінчується непарним листочком; вусатий (безлисточковий). Коли замість листочків утворюються непарноперисті вусики; багаторазовонепарноперистий, коли головна багаторазовогілчаста жилка листа закінчується трьома – п’яттю дуже дрібними листочками (мал. 19). Форми з двома останніми типами листа одержані відносно недавно. Прилисники в гороха крупніші листочків, мають непівсерцевидну форму. Однак знайдені мутанти, в яких прилисники повністю або частково редуковані.

Суцвіття – пазушна китиця, у фасцийованих форм – несправжня парасолька.

Квітка метеликоподібного типу (мал. 20), різної величини і забарвлення. У сортів зернового або овочевого використання забарвлення біле, кормового і сідерально–рожеве, кармазинове, червоно-фіолетове і т.д. Тичинок 10, одна з них вільна, але тісно прилягає до зав’язі, решта дев’ять зростаються, утворюючи тичинкову трубочку. Зав’язь майже сидяча, насіневих зачатків 10 – 12.

Плід – біб, складається з двох стулок, за будовою яких розрізняють лущильні і цукрові форми гороха. У перших стулки боба мають пергаментний шар при дозріванні легко розтріскуються, у других пергаментного шару немає і насіння погано обмолочується. Боби мають різноманітну форму і розмір. Насінина складається з зародка і насіневої кожури. Під нею розміщені дві сім’ядолі, які при проростанні насінини залишаються в грунті. Насінини розрізнюються по крупності, формі і забарвленню. Рубчик світлий, бурий або чорний. Створені сорти з насінинами без рубчика, в яких сім’яніжка зростається з насіневою кожурою, тому вони вони не обсипаються (мал. 21).

Горох – рослина помірного клімату. Мінімальна температура проростання 1 – 2⁰С, оптимальна – 18 -25⁰С. Сходи більшості сортів можуть переносити короткотермінові заморозки до 4 – 6⁰С.

Нормальна температура для формування вегетативних органів 12 – 16⁰С, для генеративних – 16 – 20, для росту бобів і наливу насіння 16 – 22⁰С. При 25⁰С ріст уповільнюється, а при температурі вище 35⁰С припиняється.

Оптимальною вологістю для гороха вважається 80% повної вологоємкості грунту. Критичний період відносно нестачі вологи охоплює фази від початку закладки генеративних органів до повного цвітіння. У гороха посівного наявні форми, відносно стійкі до посухи протягом всього вегетаційного періода і лише в відповідні фази розвитку.

В цілому горох – культура довгого дня, але в межах вида зустрічаються форми з різною фотоперіодичною реакцією, яка тісно пов’язана з спектральним складом світла. Перевага в спектрі довгохвильових променів прискорює розвиток рослин.

Горох – самозапильна рослина, але будова його квітки свідчить про ентомофільний тип запилення в минулому. Самозапилення , як правило відбувається в закритому бутоні, час його початку залежить від особливостей сорта, в середземноморських і європейських груп воно спостерігається в момент коли маточки вінчика вже розпрямилися і наполовину вийшли з під зубчиків чашечки, у азійських форм – у більш ранній період, Проростання пилку починається приблизно через 15 – 30 хвилин, а запліднення – через 3 – 5 год після нанесення його на приймочку маточки.

В умовах жаркої сухої погоди інколи відбувається і перехресне запилення, яке складає частки відсотка і лише в виключних випадках може досягати декількох відсотків. Припускають, що перехресне запилення відбувається в основному з допомогою личинок тріпсів, хоча не виключають участі бджіл і джмелів. Всатновлено, що приймочка зберігає життєздатність протягом 8 – 10 днів. Однак більш високий відсоток зав’язування насіння відмічається при запиленні в перші 3 дні після кастрації.

В залежності від сорта і умов вирощування (темпратури, вологості) цвітіння в гороху триває 3 – 40 днів. Більш інтенсивно цвітуть фасцийовані форми, в результаті чого коефіцієнт насіневої продуктивності у них дуже низький. У межах рослини першими зацвітають квітки нижнього фертильного ряду.

Генетика

Горох посівний – один з найбільш улюблених генетичних об’єктів. Вивчення генетики цієї культури має давню історію і пов’язане ще з прівищем Т. Найта. Але фундаментальні роботи з генетики гороха були виконані чешським вченим Г. Менделем. Горох досить зручний для генетичних досліджень, оскільки він строгий самозапилювач з достиатньо контрастними морфологічними ознаками, має всього сім пар хромосом (2n = 14), тобто сім груп зчеплення.

Згідно узагальнення С. Блікста, відомо біля 1000 мутантних локусів, з яких приблизно 300 ідентифіковані, 170 локалізовані в семи групах зчеплення. Спадкування по типу неалельної взаємодії, плейотропність багатьох генів значно утруднює генетичний аналіз найбільш цінних в господарському відношенні ознак.

Ознаки сходів і стебла. Нормальний розвиток хлорофіла обумовлено присутністю домінантних генів Alb і Au, їх рецесивні алелі викликають появу відповідних білих і золотавих сходів, які через 10 днів гинуть.

Загальна довжина стебла гороха детермінується багатьома генами. Одні з них контролюють довжину міжвузолів, інші їх чисельність.

Фасціація стебла визначається сполученням рецесивних алелів fa i fas. Рослини з генотипом FaFas, Fafas, faFas мають звичайне стебло. Якщо два гена – fr i Fru – представлені домінантом, гілкування стебла відсутнє, якщо один з них у рецесиві – Frfru або frFru, з’являються 3 – 4 гілочки, а при frfru утворюється 7 – 10 гілок.

Ознаки листків. Тип листа, як головного асимілюючого органа, істотно впливає на продуктивність рослини. Інколи важлива не лише площа листків, а їх освітленність. Рослини з акацієподібним типом листа мають велику ассимілюючу поверхню, але вони сильно вилягають, і ефективність асимілюючої діяльності таких листків різко зменшується в результаті їхнього взаємного самозатінення. Рослини з вусатим типом листа значно менше вилягають, але за площею листків поступаються рослинам з звичайним типом листа.

Тип листа в гороха визначається складною взаємодією домінантних і рецесивних алелів генів Tl i Al (Leaf, згідно В.В. Хангільдіну).Так, Tl при взаємодії з Al викликає розвиток звичайного типа листа, а при сполученні af зTl формується безлисточковий тип листа.

Ознаки суцвіття і квітки. Багатоквітковість – важливий елемент структури продуктивності рослини і врожаю насіння. Незважаючи на значну модифікацію ознаки в залежності від зовнішніх умов, експресивність його має сортову специфічність. Число квіток і відповідно бобів на квітконосі детермінується сполученням генів Fn i Fna. В домінантному стані вони визначають розвиток одноквіткового квітконоса, рецесивність одного з них обумовлює розвиток двохквіткового, а рецесивність за обома локусами – трьох-чотирьохквіткового квітконоса.

Ознаки боба і насінин. Лампрехт у різний час встановитв низку генів, які контролюють форму боба. Відомо декілька полімерних генів, які детермінують розмір боба, а також розвиток його пергаментного шару.

Ідентифіковано велике число генів, що контролюють забарвлення насіневої кожури по типу полімерії і комплементарності. Крупність насінин визначається, по меншій мірі, чотирма полімерними генами.

Велику увагу селекціонери придають ознаці розвинутої насіневої ніжки, що обумовлена рецесивним геном. Впеше ця ознака була знайдена А.Я. Розенталом і названа tenax. Її сучасна символіка, згідно В.В. Хангільдіну, def (development funiculus). Рецесивний стан цього гена забезпечує необсипання насіння.

Вивчення стійкості гороха до хвороб почалося порівняно недавно. В багатьох випадках вона контролюється одним, частіш за все домінантним геном. Так, алель Еn обумовлює стійкість до віруса звичайної мозаїки, а алель en – cприйнятливість до нього. Гени Fu i Fnu визначають стійкість до збудників відповідно 1-ї і 2-ї раси вілту, а рецесивні алелі fu i fnu – сприйнятливість до них. Відносно борошнистої роси картина зворотня: домінантний алель Er обумовлює сприйнятливість, а рецесивний алель er – стійкість до неї. Існують повідомлення, що стійкість до аскохітозу контролюється трьома домінантними генами.

Завдання і напрямки селекції

У використанні гороха як польової культури розрізнюють три основних напрямки: продовольче, зернофуражне і укісне. В відповідності з цим виділяють і три самостійних напрямки селекції. З урахуванням специфіки грунтово-кліматичних умов зон і вимог виробництва перед ними виникають конкретні завдання: висока і стійка врожайність при гарній якості продукції, стійкість до найбільш розповсюджених хвороб (аскохітозу, антракнозу, борошнистої роси, фузаріозних захворюваннь, бактеріозу) і шкідників (попелиці, брухуса і т.д.), стійкість до розлущення бобів і осипання насіння. З метою створення, сортів які не осипаються, була прийнята спеціальна програма „Тенакс” („Tenax”). Вона передбачала включення до гібридизації компонентів з геном стійкості до осипання (def).

Абсолютна більшість сучасних сортів зенового використання характеризується високостеблістю і схильністю до вилягання. Тому важливе завдання селекції – створення відносно короткостеблих сортів з оптимальним листовим апаратом. Можна припустити, що такі сорти будуть стійкими до вилягання, позитивно реагуватимуть на інтенсивний агрофон і будуть високотехнологічними.

Виробничою практикою доведено, що середньостиглі і середньопізні сорти мають високу потенційну врожайність, але дуже часто через несприятливі умови в період наливу і дозрівання насіння не здатні реалізувати її і різко знижують урожайність. Тому приорітетним напрямком висувається створення скоростиглих сортів для переважної частини зон України. Крім скоростиглості, сорти гороху повинні мати холодостійкість, стійкість до заморозків, меншу вимогливість до тепла в період дозрівання зерна.

До сортів продовольчого використання зерна гороху висуваються надзвичайно суворі вимоги відносно товарних якостей, які визначаються крупністю, формою, забарвленням і вирівненістю насіння. Перевагу надають сортам з крупним круглим зерном, високою (80 – 96%) вирівненістю. Істотного значення для промислової переробки набувають технологічні якості зерна: вихід крупи, лущеного і подрібненого продукта. Забарвлення насіння повинне бути однотипним. При цьому переваг набуває рожево-жовте забарвлення. Істотного значення при селекції сортів харчового використання набувають кулінарні особливості зерна, час і рівномірність варки, смак, запах і консистенція каші, привар.

Дуже важливо проводити селекцію на біохімічний склад зерна. Завдання селекції полягає в підвищенні сумарної кількості білка, відсотка водорозчинної фракції і покращення його амінокислотного складу. Незважаючи на те, що в білку гороху присутні всі незамінні амінокислоти, його біологічна цінність невисока через понижений вміст метіоніну і триптофану. Виконання цього завдання складне, але цілком реальне.

Необхідно вести селекцію сортів, що не містять сполук білків – інгібіторів травного тракту (тріпсін, хемотрипсін, лектини). Паралізуючи активність травних ферментів, вони знижують засвоюваність білка.

Вимоги до якості зерна зернофуражного використання менш жорстокі. Такі сорти можуть мати насіння будь-якої крупності, хоча перевагу надають дрібнонасіневим, оскільки це дає змогу витрачати менше посівного матеріалу. Забарвлення, форма, кулінарні позитивні якості не мають значення. Стосовно вмісту білка і його амінокислотного складу, то завдання такі ж, як і при створенні сортів продовольчого гороху.

Селекція укісно-коромових сортів поки що знаходиться на недостатньому рівні розвитку. Поряд з загальними вимогами, які висуваються до сортів гороха, тут важливі швидкий темп накопичення великої вегетативної маси, що містить 18 – 22% білка, збалансованість за складом амінокислот і вітамінів, висока облиствленність, низький відсоток клітковини, дрібнонасіневість. Оскільки ці сорти часто вирощуються в суміші з іншими культурами (овес, соняшник і т. д.), важливо, щоб фази їхнього розвитку співпадали з відповідними фазами розвитку даних культур.

Сорти для осінньо-зимової культури (зимуючий горох), крім перерахованих особливостей, повинні мати зимостійкість і скоростиглість, як можна раніше звільніти поле для посіву наступної культури.

Вихідний матеріал

Успіх селекційної роботи в більшості визначається тим вихідним матеріалом, з яким працює селекціонер. Для більшої ефективності селекції необхідно в максимальній мірі використовувати весь потенціал культури. Важливе джерело вихідного матеріалу мають зразки світової колекції. Ці зразки, що мають різне еколого-географічне і генетичне походження, після детального вивчення використовують для створення сортів шляхом прямого добору або як компоненти спрямованого схрещування.

Цінним вихідним матеріалом при селекції на високу врожайність гороха необхідно використовувати сорти Уладово-Люлинецької дослідно-селекційної станції, Луганського інституту агропромислового виробництва, Інституту рослинництва.

Важливим резервом підвищення продуктивності існуючих сортів є створення багатоквіткових (3 – 5 бобів на плодоносі) форм. Основним вихідним матеріалом тривалий час використовували сорт Многоцветковий 5555 (К-5555). Тепер з успіхом використовуються і інші джерела: сорт Аккорд, форма ОБЦ-817, а також сорти Triplex, Fabina, Finex (Франція), Triofin (Нідерланди). Важливе значення в підвищенні врожайності відіграє крупність насіння. В цьому відношенні найбільш цінні зразки середньоморської екологічної групи (сорти з серії Вікторія).

При селекції на неосипання насіння поряд з мутантами (Приєкульський 341, Приєкульський 349, Приєкульський 350) широко використовують сорти Неосипающийся 1, Тенакс, Труженик і інші сорти Луганського інституту АПВ.

Дослідження показують, що створення більш технологічних, стійких до вилягання сортів гороха можливо шляхом сполучення низького або середнього за висотою стебла з зменшеною масою листків за рахунок видозміни листочків у вусики і редукування в різній мірі прилисників. За джерело низькостебельності широко можна використовувати такі сорти інтенсивного типу, як Смрагд, Богатирь (Чехія). З безлистячкових сортів (вусатих з редукованими в різній мірі прилисниками) найбільш відомі Прогретта і Філбі (Англія), крім того, селекціонери мають багато мутантів такого типу. Створені і внесені до Реєстру сортів рослин України сорти зерно-укісного спрямування. Це цінні джерела при селекції сортів з оптимальною площю листків і стійких до вилягання.

Для створення сортів, стійких до стовбуріння, з вигідним співвідношенням зернової продукції і загальної біомаси, дружнім дозріванням насіння істотну роль можуть відіграти форми з детермінантним (верхівка стебла закінчується не вегетативною брунькою, а плодоносом) типом росту.

Непоганими донорами генів скоростиглості використовують відносно старі сорти: Аляска, Ранній зелений, зразок абісінського підвиду К-2759 і новий сорт з неосипючим насінням Першоцвіт.

Існує велика потреба в донорах генів стійкості до найбільш поширених хвороб і шкідників. З числа диких і культурних форм гороха виділяються лише поодинокі з достатньо гарною польовою стійкістю до аскохітозу. Найбільший інтерес для різних зон України представляють сорти Комсомолець 11, Фаленський 42, VUT (Болгарія), Ridcovert (Франція), Servo (Нідерланди).

Відносну польову стійкість до місцевих популяцій збудника борошнистої роси проявляють сорти Рамонський 77, Київський 1, Укісний , Торсдаг. Носіями генів специфічної стійкості до борошнистої роси (er i er2) визнані сорт Stratagem і лінія SVP 942 (Нідерланди).

З вірусних захворювань найбільш розповсюджені і шкодочинні деформуюча і звичайна мозаїка. Відносно стійкі до деформуючої мозаїки зразки з ФРН, Нідерландів і Австрії, а до звичайної – сорта Укісний 1, Зимуючий і деякі зразки з Англії, США, ФРН.

Сортів стійких до брухуса (горохова зернівка), немає, а по стійкості до горохової подожерки виділяють сорт Klaine Rheinlenderin (ФРН). Сортів, що не пошкоджуються гороховою попелицею, також немає. На думку А.М. Шевченко, найбільш стійкими до цього шкідника повинні бути сорти без воскового наліту як менш зручний об’єкт для відкладання яєць.

Високим вмістом білка і гарним смаковими якостями відрізняються сорти Московський 572, Чишминський ранній,Чишминський 210, Неосипающийся 1 і ін. У цілому за вказаними особливостями відрізняються форми західноєвропейської екологічної групи, За вмістом одночасно метіоніну і тріптофану з цієї ж групи виділяються зразки ВІР: Кармазиновий (К-3960), К-4045 і сорт Уладовський 208.

Методи створення вихідного матеріалу для селекції

Гібридизація. В минулому в селекції гороху для створення вихідного матеріалу широко застосовували аналітичні методи, тобто добори з місцевих популяцій і сортів народної селекції. В різний час шляхом індивідуального або масового добору були створені сорти Ранній зелений 33, Московський 572, Московський 559, Комсомолець 11, Уладовський 208 і ін. Однак у сучасних умовах, коли до сортів виробництво висуває надзвичайно жорстокі умови, метод аналітичної селекції має дуже обмежене значення. Створення вихідного матеріалу для селекції гороху базується головним чином на внутрішньовидовій гібридизації з залученням світового різноманіття даної культури і сполучається з багаторазовим індивідуально-груповим або інколи масовим доборами. Спочатку широко використовували парні схрещування. Наприклад, найбільш поширений сорт Рамонський 77 був одержаний від схрещування сортів Вікторія гейне х А-579. Але такі прості схрещування не в усіх ивпадках забезпечують одержання необхідних рекомбінацій генів, що відбувається при кросинговері, тому часто доводиться застосовувати складні ступінчасті схрещування. які добре зарекомендували себе в селекції ярої пшениці. При збільшенні числа гібридних сортів родовідні щойно створених сортів стають все більш складними (див. схему)

Артур х Повзунок

Тулунський Фольгер Вікторія

гібрид х гейне гейне х А-579

Уладовський 652 х Рамонський 77

Уладівський ювілейний

Тепер використовують різноманітні модифікації безперервних і переривчастих насичуючих схрещувань. При введененні в генотипи високоврожайних сортів рецесивних генів багатоквітковості, неосипання і т.д. добрий ефект дає використання схем переривчастих насичуючих схрещувань. Безумовно, в цьому випадку процес насичення подовжується, але при спрямованому підборі матеріалу для наступних схрещувань достатньо провести два-три цикла замість п’яти-шести циклів безперервних насичувань.

На думку В.Х. Хангільдіна, в селекції гороха можна успішно використовувати складні схрещування, конвергентні схеми гібридизації, що опрацьовані Мак-Кеєм.

У залежності від поставлених завдань і наявності необхідних для цієї мети батьківських сортів можна вибрати відповідну схему схрещування.

Конвергентні схрещування за принципом максимальної рекомбінації

Рік А Б В Г Д Е Ж З

1-й х х х х

2-й х х

3-й х

Конвергентні схрещування за принципом трансгресивної рекомбінації

Рік А Б А С А Д А Е

1-й х х х х

2-й х х

3-й х

На думку багатьох селекціонерів, об’єм схрещування залежить від контрастності батьківських форм за бажаними ознаками. Якщо відмінності невеликі, то в F1 можна обмежитися 20 – 30 рослинами, при більшій відмінності – використовувати 100 рослин і більше, інакше в F2 можна не отримати необхідних рекомбінантів.

В.Х. Хангільдін вважає, що об’єм схрещувань при роботі з горохом може бути меншим, ніж в селекції пшениці, оскільки число можливих комбінацій у гороха на чотири порядка нижче, ніж у пшениці м’якої.

Конвергентні схрещування за принципом трансгресивних рекомбінацій

і неповних насичуючих схрещувань

Рік А Б А В А Г А Д

1-й х х х х

А А А А

2-й х х х х

3-й х х

4-й х

Основний метод роботи з популяцією - індивідуальний добір з оцінкою нащадків (педігрі). Спосіб пересіву нащадків в усіх його модифікаціях малопридатний у селекції гороха через вилягання і переплутування рослин. За простими ознаками, які детермінуються рецесивними генами, проводять жорстоку браковку і закінчують її в F2 – F3, а за кількісними ознаками – в F5 – F6, щоб у селекційних розсадниках мати високопродуктивні константні лінії.

Метод віддаленої гібридизації в селекції гороха не отримав належного розвитку. Міжвидова гібридизація тут дуже обмежена. В селекційній практиці відомий один випадок створення гороха посівного при участі P. fulvum. Це сорт Воронезький. Спроби схрещування гороха з викою і бобами поки що не дали позитивних результатів.

Створення вихідного матеріалу індукованим мутагенезом. Перший комерційний сорт гороха з вихідного матеріалу, створеного експериментальним мутагенезом, одержано в Швеції у 30-ті роки минулого століття. Він мав переваги по врожайності над багатьома сортами гороха.

В результаті обширних робіт по індукуванню мутацій встановлені деякі закономірності і важливі особливості мутаційної мінливості гороха, встановлені оптимальні дози, концентрації і експозиції для різних сортів і форм. Вивчені сортові відмінності в радіочутливості і стійкості гороха до хімічних мутагенів. Так, сорти з крупним насінням, а також сорти з забарвленою насіневою кожурою більш стійкі до опромінення, ніж дрібнонасіневі і з незабарвленою кожурою. Оптимальною дозою опромінення насіння гороху з метою одержання очевидних мутацій вважається: для овочевих сортів 30 – 50 Гр, зернових харчового використання – 70 – 10, зернофуражного – 100 – 150 Гр.

З хімічних мутагенів найбільш ефективні ЕІ, НЕМ, етілметансульфанат (ЕМС), НММ і ін. Рекомендуються наступні приблизні концентрації, %: ЕІ – 0,001 -0,005, НЕМ – 0,012 – 0,025, НММ – 0,01 – 0,015. Слід пам’ятати що концентрація часто залежить від сорту. Розчин повинен бути нейтральним (рН 6,5 – 7), температура в період обробки насіння – 20 – 23⁰С, експозиція для ЕМС і ЕІ – 8 – 12 год, для НЕМ – 5 – 7 год.

Створено значне число форм гороха з зміненою будовою стебла (низькорослі, фасцийовані, з обмеженим ростом), редукованими листками і прилисниками, стійкі до вилягання, тобто більш технологічні, ніж їх вихідні сорти. Вони представляють великий інтерес для практичної селекції.

На думку дослідників, дуже ефективне залучення мутантів до схрещувань, з метою отримання нового вихідного матеріалу для селекції. Схрещування мутантів з вихідними сортами, а також мутантів, які виділені з одного і того ж сорту, між собою більш ефективне, ніж гібридизація різних сортів, оскільки в останньому випадку, переважно, спостерігається надзвичайно складне розщеплення. При схрещуванні за схемою сорт х мутант відносно легко вдається ввести необхідну ознаку мутанта в вихідний сорт завдяки більшій подібності генотипів сорта і мутанта і відсутності складних розщеплень.

Поліплоїдія. Застосування поліплоїдії в селекції гороха поки що не дало практичних результатів. Хоча окремі тетраплоїди стійкі до вилягання, мають більш крупне насіння з високим вмістом білка, але понижена насінева продуктивність, пов’язана з особливостями мейоза, а також пізньостиглість стримують практичне використання поліплоїдії в селекції гороха

Методика і техніка селекційного процесу

Гібридизацію гороху проводять наступним чином. Для кастрації вибирають добре розвинуту рослину з нерозкритими бутонами. В такого бутона відгинають парус і крильця, захоплюють пінцетом киль за спинку і відводять його в напрямку чашешки. Після видалення звільнених тичинок маточку закривають човником, крильцями і парусом. Пилок батьківського компонента можна наносити з допомогою пінцета або пір’їнки одночасно з кастрацією, але кращі результати виходять при запиленні через 2 – 3 дні після неї. Кастровані і запилені квітки ізолюють марльовими чи капроновими ізоляторами або замотують тоненьким шаром вати. В районах, де природнє перехресне запилення маловірогідне, квітки можна не ізолювати. Для підсилення притока поживних речовин на кожному квітконосі залишають лише одну запилену квітку. В межах рослини запилюють приблизно три-чотири квітки. Решту видаляють, а верхівку стебла прищипують. Оскільки в гороха спостерігається протерогенія, а в відповідних умовах можна проводити запилення без попередньої кастрації квіток.

Способи посіву, догляду, бракування, оцінок, збирання розсадників і сортовипробування практично однакові для всіх зернових і бобових культур. Урожай зеленої маси укісного гороха враховують на 10-й день після початку цвітіння, для чого рослини з облікової ділянки виривають з коренем, підраховують їх після обрізання коренів відразу зважують всю зелену масу.

Оцінку стійкості до аскохітозу (блідо- і темно-плямистого) проводять головним чином на інфекційному фоні. Рослини заражають шляхом опискування суспензією спор у відповідні фази розвитку. Проводять візуальні спостереження, причому на раннішніх етапах селекційного процесу враховують кожну рослину або оглядають не менше 30 рослин на ділянці, а в контрольному розсаднику і конкурсному сортовипробуванні – 50 – 100 (по діагоналі ділянки 10 – 20 рослин у п’яти місцях). При оцінці враженості бобів оглядають 50 – 100 бобів також на 10 – 20 рослинах у п’яти пунктах. Оскільки в гороха відсутній зв’язок між ураженністю листків, бобів і насіння, проводять підрахунок ураженості не лише вегетативних органів і бобів, але і насінин (табл. 4).