1. Спадкування морфологічних ознак пшениці

Ознака	Прояв ознаки		Особливості
	домінантне	рецесивне

Забарвлення:

колеоптиля Антоціанове Зелене -

стебла „ „ -

колоса Червоне Біле -

Чорне „ -

зерна Червоне „ Полімерні гени R1, R2, R3

адитивної дії

Остистість-безостість: Безостість Остистість Гени-інгібітори остистості

Опушення колоскових

лусок: Опушені Голі -

Опушення стеблових

вузлів „ „ -

Восковий наліт: Наявний Відсутній -

Велике значення для селекції мають гени способу життя і чутливості до фотоперіоду. Формі притаманний озимий спосіб життя, якщо всі чотири локуса Vrn1 – Vrn4 представлені рецесивними гомозиготами. Ярий спосіб життя обумовлюється хоча б одним домінантним алелем. Дія генів адитивна відносно тривалості вегетативного періоду ярих форм: чим більше рецесивних алелів, тим більш пізньостиглий сорт. Пшениця – переважно рослина довгого дня, але домінантні гени Ppd1 – Ppd2 обумовлюють її нечутливість до дії короткого дня: вегетаційний період її в цьому випадку не збільшується. Такі фотонейтральні сорти дуже важливі для культури в районах наближених до екватору. Гени Ppd1 і Ppd2 мають значення для селекції в помірному поясі, оскільки дають змогу розмножувати селекційні форми, які їх мають, у тропіках з метою прискорення селекційного процесу.

Для вирішення проблеми гібридної пшениці важливу роль відіграють гени-відновлювачі чоловічої стерильності, що викликані чинниками ЦЧС. Відомо п’ять таких генів: Rf1 – Rf5. У пшениці відкриті і гени чоловічої стерильності ms.

Величезного значення в селекції набули гени стійкості до найбільш шкодочинних хвороб. Вони обумовлюють вертикальну расоспецифічну стійкість. Перш за все це гени стійкості до різноманітних видів іржі: стеблової – Sr, листової (бурої) – Lr і жовтої - Yr. Відомо відповідно біля 30, 25 і 10 генів стійкості. Їх позначають чисельними, а інколи і буквенними індексами, наприклад Sr1, Sr6, Sr9a, Sr9b. Встановлено, на яких хромосомах локалізовано більшість генів стійкості до видів іржі. Переважно стійкість домінантна. Однак встановлені випадки рецесивної стійкості, адитивної дії генів, компліментарності і навіть переміни домінування в залежності від конкретних партнерів, які приймають участь у схрещуванні. Один ген може контролювати стійкість до однієї раси або більше ніж до однієї. Стійкість недовговічна, оскільки відбувається процес расоутворення і ген, який був ефективним у теперішній час, може в найближчий час втратити своє значення. Генетична мінливість патогена обумовлюється статевим розмноженням, якому передує кросинговер, редукція хромосом і випадковість поєднання гамет при заплідненні, а також багаточисельними мутаціями на стадії спор. Крім того, еволюція рослини-хазяїна і патогенна відбувається різнимит темпами в часі. Рослина за сезон здатна утворювати одне покоління, тоді як патоген за однин сезон утворює два-три покоління і мільярди спор, де утворюється безліч мутантних форм, які здатні уражувати раніше імунні рослини.

Відомо біля 300 рас стеблової, 200 – листової і 60 – жовтої іржі. Расоутворення у жовтої іржі відбувається менш інтенсивно, ніж у двох інших видів.

Гени стійкості до борошнистої роси Pm (біля 10), сажки також обумовлюють расоспецифічну стійкість, але темп расоутворення і число відомих рас (особливо у сажки) набагато менше, ніж у стеблової і бурої іржі.

Пшениця сильно уражується також кореневими гнилями, септоріозом, фузаріозом колоса, сніговою пліснявою (озима), але гени стійкості до цих хвороб не знайдені. Напевно, що генетичним шляхом проблему стійкості до цих надзвичайно шкодочинних хвороб вирішити буде надзвичайно важко, оскільки кореневі гнилі гриби-сапрофіти, що здатні жити на живих і мертвих рослинних рештках. Снігова пліснява, наприклад, визначається різними видами: Fusarium nivale, F. culmorum, F. avenaceum і т.п. Крім того, в межах кожного вида патогена існує безліч рас, які різняться агресивністю, чутливістю до умов середовища і т.ін. Проблема масового захворювання озимої пшениці кореневими гнилями особливо загострилася з середини 70-х років минулого століття, коли набули широкого розповсюдження сорти Миронівська 808 (більше 9 млн. га) і Безоста 1 (біля 11 млн. га). Більшість селекціонерів залучали ці сорти-шедеври у селекційні програми, і дуже багато сортів безпосередньо походять від Миронівської 808 і Безостої 1. Таким чином був створений генетично благодатний фон для виникнення агресивних рас шкодочинних кореневих гнилей, як шляхом рекомбінацій і мутацій, так і еволюцією патогена в просторі і часі. Стійкість до вище вказаних шкодочинних хвороб проявляється дуже слабо і носить переважно полігенний характер (горизонтальна стійкість). Це пов’язано з тим, що коренві гнилі, септоріоз, фузаріоз колоса, снігова пліснява обумовлені факультативними паразитами. Відоме полігенне спадкування до іржі, борошнистої роси і сажки.

Генетика стійкості до комах вивчена гірше, ніж генетика стійкості до хвороб. Відомі вісім генів стійкості до гессенської мухи (Н1 – Н8) ген стійкості до злакової попелиці (за іншими джерелами їх два).

Більшість ознак, що пов’язані з урожайністю, якістю зерна, технологічністю вирощування (стійкість до вилягання, осипання), стійкістю до несприятливих грунтово-кліматичних умов, контролюється полігенно. Інколи спостерігаються випадки олігогенного спадкування. Так, у сорту Атлас 66 встановлено три гена високої якості білку. Спостерігається інколи моно- і дігенне спадкування маси 1000 зерен і інших ознак на фоні однакової по інших локусах полігенної системи батьківських форм.

Досвід селекції пшениці переконливо доводить, що лише короткостеблі сорти повністю відповідають вимогам інтенсивного землеробства і перш за все своєю стійкістю до вилягання. При загущеному посіві в умовах інтенсивного землеробства високостебельні пшениці мають недостатню стійкість механічних тканин у нижніх міжвузолах. При скороченні стебла навантаження на нижні міжвузоли зменшується, тому висока стійкість до вилягання може бути досягнута лише у короткостеблих форм. Хоча довжина соломини і може бути зменшена застосуванням ростових інгібіторів, але найкращий шлях – генетично визначений нормальний тип короткостеблості.

Досягнуті в 70 – 80-х роках успіхи в селекції високоврожайних, абсолютно нових сортів пшениці пов’язані з використанням генетичних чинників і, перш за все короткостеблості. Вилягання високорослих сортів інколи знижувало врожай зерна до 90%. Хоча стійкість до вилягання і залежить від комплексу морфологічних,фізіологічних і анатомічних особливостей рослини, ознака ця все ж у переважній мірі пов’язана з висотою пшениці. В умовах інтенсивного землеробства стала необхідною така міра стійкості до вилягання, яку важко досягнути при висоті рослин більше 110 см. Для практичного використання найбільш прийнятна наступна класифікація сортів пшениці за висотою рослин при вирощуванні в оптимальних агро кліматичних умовах: високорослі (більше 120 см), середньорослі (120 – 106 см), короткостеблі (105 – 86 см), напівкарликові (85 – 61 см), карликові (60 – 41 см) і суперкарликові ( < 41 см). При впровадженні у виробництво короткостеблих (< 106 см) сортів стало можливим запобігати без будь-яких особливих прийомів виляганню посівів і найбільш ефективно використовувати переваги інтенсивної технології вирощування пшениці.

В родовому потенціалі пшениці гени короткостеблості (карликовості) були відкриті у видів T. compactum (алель С в хромосомі 2D) і T. sphatrococcum (алель s вхромосомі 3D). Однак до теперішнього часу всі спроби світової селекції створити на основі цих видів високоврожайні короткостеблі сорти м’якої пшениці не дали результатів, тому що ці гени разом з низькостебельністю призводили і до виникнення дрібних, компактних, малопродуктивних колосів. При селекції звичайних високорослих сортів м’якої пшениці селекціонери знаходили в гібридному матеріалі короткостеблі форми, які переважно бракували як низькопродуктивні з низкою небажаних ознак. Вперше їхнє генетичне вивчення провів P. Vilmorin (1913), і дійшов до висновку, що низькостебельність контролюється одним домінантним геном.

Серед великого світового сортименту м’якої пшениці лише частина сортів мають генетично обумовлену нелетальну карликовість рослин і саме вони мають найбільшу селекційну цінність як донори низькорослості при створенні короткостеблих сортів інтенсивного типу. Таким донором, який відіграв видатну роль у світовій селекції пшениці, виявився японський сорт Norin 10. У зв’язку з розвитком селекції короткостеблих сортів пшениці вкрай важливим стає вивчення характеру спадкування висоти рослин, тим більше, що погляди дослідників з цього питання протилежні.

Механізми дії не депресійних генів короткостеблості в пшениці залишаються незрозумілими. Ще R. Allan et al. (1959) показали, що сорти, які мають ці гени, практично не реагують на обробіток гібберелліном, а M. Radley (1970) виявив у цих сортів підвищений вміст гібберелліну порівняно з високорослими. Деякі дослідники вважали, що гени короткостеблості Sd (від англійського слова Semidwarfness) і нечутливості до гібберелліну Gai (від англійських слів Gibberelic acid intensitivіty) не мають ефекту плейотропної дії. Але ретельно поставлені досліди потім переконливо довели зворотнє. Тепер гени короткостеблості загальноприйнято позначати символами rht (від англійського Reduced height), а їх ідентифікацію найбільш швидко визначають за ступенем нечутливості до гібберелліну. Встановлено, що при обробітку насіння гібберелліном довгостебельні сорти в 2 – 3 рази чутливіші короткостеблих і гени короткостеблості не знижують швидкості інактивації гібберелліну при його екзогенному введенні так само, як і не підсилюють наробіток гіббереллоподібних речовин під дією зниженого освітлення. Однак в дослідженнях M. Pinthus, A. Levy, A. Beharav (1983) наведені дані про те, що в короткостеблих генотипах Gai/rht зустрічаються форми з чутливістю до гібберелліну, що дає змогу проводити добір короткостеблих ліній на збільшення довжини колеоптиля. Доведено, що гени короткостеблості призводять до зниження активності aльфа-амілази в зерні і через вуглеводний обмін впливають на зменшення висоти і маси паростків, чого не спостерігається у генотипів пшениці, що не мають таких генів.

До теперішнього часу в практичній селекції м’якої пшениці найбільш успішно використані два гена короткостеблості – rht1 і rht2 від сорту Norin 10, і більш обмежено, Rht3 від сорта Tom Poucе (Tom Thumb). Незалежність один від одного в генотипі Norin 10 рецесивних генів rht1 і rht2 вперше була встановлена R. Allan, O. Vogel, C. Peterson (1968), а домінантність гена Rht3 – Р.А. Удачіним (1958). Гени rht1 і Rht3 містяться в альфа-локусі хромосоми 4А, а ген rht2 займає гомологічну позицію в короткому плечі S хромосоми 4D. В мутантних лініях м’якої пшениці виявлені гени rht4, rht5, rht6; в сорті Sharbati Sonora - rht8 у хромосомі 2D і в сорті Діамант 2 – rht9 в хромосомі 2В; в лінії АВN-1, що має середню висоту стебла 32 см при нормальному розмірі колоса – rht10 в хромосомі 4D. Гени rht1 – 10 занесені в офіційний Каталог генних символів пшениці. Проведене І.А. Звейнеком (1985) вивчення неалельних взаємодій rht-генів виявило послідовну ступінь їх ефекту по зниженню висоти рослин: ht5>rht1>rht2; підтвердилася відсутність тісного зчеплення між генами rht1 і Rht3. В дослідженнях C. Konzak (1976) відмічені випадки епістазу гена rht4 відносно rht1 і rht2; гена rht6 відносно rht5; гена rht5 –до rht2.

Як вказує А.Ф. Мережко (1984) , в тому випадку, коли в будь-якої групи зразків цінна для селекції ознака контролюється однаковими алелями одних і тих же генів, доцільно злучати за батьківські форми ті з них, які мають більшу кількість інших корисних ознак. Стосовно генів короткостеблості rht1 і rht2 від сорту Norin 10, які передав О. Фогель у свої найбільш поширені в світовій селекції лінії Vg. 8058 і Vg. 9144 у комбінації Norin 10 x Brevor 14, то R. Allan (1971) створив дві серії ізогенних ліній по цих обох генах. Їх дослідження показало, що лінії rht1 виявилися менш короткостеблими, більш урожайними і крупнозерними, мали підвищену схожість і кращу пристосованість до несприятливих умов вирощування, ніж лінії rht2. Цей факт свідчить на користь того, що для відповідних агрокліматичних умов краще використовувати за батьківські форми при схрещуванні сорти лише з відповідним геном rht, і підбирати з них кращі за комплексом інших господарсько цінних ознак і особливостей.

Схрещуванням сортів, які різняться за двома генами короткостеблості, можна одержати в нащадків гібриди, які мають сумарний ефект дії генів батьків і в підсумку матимуть меншу висоту рослин, ніж вихідні батьківські форми. Саме таким чином в Індії, за даними M. Swaminathan (1968), одержані сорти U.P.301, U.P.302, U.P.303 (генотип rht1rht2) з середньою висотою рослин 65 см, при схрещуванні сортів Lerma Rojo 64 (генотип Rht1rht1) і Sonora 64 (генотип Rht2rht2). Згідно класифікації R.McIntosh (1973), сорти генотипу Rht1rht1 (одна доза короткостеблості, або одногенний карлик) мають в оптимальних умовах вирощування висоту рослин 91 – 105 см; генотип Rht2rht2 (подвійна доза короткостеблості, або двохгенний карлик) – 90 – 76 см і з суммарним ефектом дії обох цих генів короткостеблості (генотип Rht1Rht2) – 60 – 75 см (тройна доза короткостеблості, або трьох генний карлик), тоді як генотип Rht3rht3 забезпечує висоту 45 – 55 см.

Донор гена Rht3 – озима форма м’якої пшениці Tom Pouce, тобо „мальчик з пальчик” (ангійський синонім Tom Thumb), була виділена в Франції з популяції, яка була зібрана французькою експедицією в 1930 р. в Тібеті (CIMMYT report, 1967). Після війни по репараціях з Німеччини він потрапив у колекцію ВІРа і в дослідах Р.І. Удачіна (1958) вперше було встановлено, що при схрещуванні Tom Pouce з довгостебельним сортом озимої м’якої пшениці Псевдомерідіонале 122 в F1 домінувала ознака короткостеблості. В F2 спостерігалося складне розщеплення, в тому числі поява форм з фенотипом Псевдомерідіонале 122, але з генотипом Tom Pouce, тобто однаковий з ним за висотою рослин і, таким чином, карликовість рослин останньої форми визначалася одним єдиним домінантним геном. Це відкриття найбільш ефективно використано в Киргизстані в Інституті землеробства. Дослідження J. Fintham, M. Gale (1983) показали, що ген Rht3 разом з зниженням активності альфа-амілази в пророщуваному насінні, яке робить його донором у селекції на підвищення стійкості до проростання зерна пшениці на пні, не впливає негативно на продуктивність колоса і маси зерна з ділянки за рахунок збільшення числа зернен у колосі на 42,5%, хоча це і знижує масу 1000 зерен на 23,3%. Знижуючи вміст білку в зерні на 0,8%, ген Rht3, однак не впливав на хлібопекарські якості; збиральний індекс збільшувався на 15,4%. Поглиблений цитогентичний аналіз гена чоловічої стерильності мутанта сорту озимої пшениці Probus показав, що він пов’язаний з кінцевою делецією короткого плеча хромосоми 4А. Встановлено, що цей ген ms локалізований на відстані 17 кросоверних одиниць від гена Rht3 (Kleijer G., 1984). Таке зчеплення дає можливість проводити добір рослин з чоловічою стерильністю вже на стадії паростків. Дослідження плейотропного ефекту генів Rht1-3 на ізогенних лініях виявили, що алелі Rht зменшували розмір листа і загальну листову поверхню всієї рослини м’якої пшениці, але не впливали на площу прапорцевого листа, провідність продихів. Чисту продуктивність фотосинтезу і вміст абсцизової кислоти; найбільший вплив на габітус рослин виявляв ген Rht3, зменшуючи висоту стебла на 60%, а загальну листову поверхню на 30% порівняно з рослинами без генів короткостеблості (King R., Gale M.,Quarrie S., 1983). З використанням Tom Pouce одержані цінні лінії в Інституті рослинництва і в Селекційно-генетичному інституті.

Представляє інтерес як донор короткостеблості і ярий сорт м’якої пшениці Olsen Dwarf S 95A5, створений у Зімбабве схрещуванням мексиканського сорту Pitic 62 з італійським Mara і з місцевою низькорослою пшеницею Makwaisein невідомого походження. Цей сорт, за даними G. Fick, C. Qualset (1975), має гени rht1 і rht2.

Вивчення методом електрофореза запасних білків зерна пшениці – гліадинів дало змогу виявити блоки генів, які кодують склад гліадинової фракції, Показано, хлібопекарські якості зерна пшениці пов’язані з відповідним блоками. Існують дані про зв’язок складу гліадинів з іншими господарсько цінними ознаками. Вважається, що хлібопекарські якості обумовлені геномом D. Однак отримані форми пшениці твердої, яка має високі хлібопекарські якості, в якої геном D відсутній.

Успадкування низки господарсько цінних ознак пшениці вивчало багато дослідників.З елементів структури врожаю найбільш низьке успадкування виявила продуктивна кущистість, більш високу - число зерен у колосі і найбільш високу (h² > 0,50) – маса 1000 зерен. Високі коефіцієнти успадкування знайдені за ознаками якості зерна: вміст білку в зерні, якість клейковини, об’ємний вихід хліба.

Існує низка негативних генетичних кореляцій, які заважають об’єдати в одному сорті пшениці деякі господарсько цінні ознаки і особливості.Серед них такі загальновідомі, як урожайність-скоростиглість, урожайність-високобілковість, продуктивність-число рослин перед збиранням. До цього ще слід додати: число зерен у колосі-маса 1000 зерен, стікловидність-число зерен у колосі і його продуктивність, урожайність-стійкість до різноманітних видів іржі, борошнистої роси і т.ін.

Завдання і напрямки селекції

Створення сорту пшениці з максимально можливим рівнем урожайності є кінцевою метою роботи кожного селекціонера. Ця ознака є головним критерієм ефективності будь-якої найбільш витонченої селекційної програми. Високі врожаї і, таким чином, реалізація потенціалу врожайності пшениці зареєстрована в аграрно розвинених країнах: Ірландія – 8,45 т/га, Голландія – 7,81, Англія – 7,72, Бельгія – 6,86, Франція – 6,45, Німеччина – 6,26 т /га.

У сучасних сортів досягнутий високий рівень потенційної врожайності, і селекція на цю особливість пов’язується з створенням високоінтенсивних сортів, які будуть здатними реагувати істотними прибавками врожаю на додаткові вкладення в агротехніку, і створенням пластичних сортів, що здатні зберігати достатньо високий рівень урожайності в різноманітні за метеорологічними умовами роки. Сорти для інтенсивних технологій вирощування повинні мати стійкість до застосування гербіцидів і інших пестицидів. Інтенсивність і пластичність – в значній мірі альтернативні особливості. Для України з різноманітними грунтово-кліматичними умовами (суворі зими, посухи, засолення грунтів) поки що мова йде про створення напівінтенсивних сортів.

Важливе значення в Україні надається селекції на відповідну тривалість вегетаційного періоду озимої пшениці. Для пересіву і ремонту озимини яка майже кожні п’ять-шість років цього потребує, необхідні ярі сорти, які б мали короткий вегетаційний період і не знижували урожай при запізненні з посівом. У південних і східних районах держави вирішальне значення має селекція на посухостійкість, зимостійкість (для озимини), стійкість до понижених температур вегетаційного періоду, перезволоженість грунту, підвищену кислотність грунту, солевиносливість. Селекція на посухо- і зимостійкість потребує подальшої диференціації. Розрізнюють сорти, стійкі до весняної посухи, які характерні для східних і південних областей, і часто до літньої, яка характерна майже для всієї території України. Перші відносно пізньостиглі, з тривалим періодом кущення, що ніби-то „перечікують” у цій фазі посуху, другі – скоростиглі, які встигають в основному завершити налив зерна до настання найбільш критичних ситуацій (сорт Донська напівкарликова). Виділяють також стійкість до повітряної і атмосферної посухи, жаростійкі.

У відповідності з переважаючими в конкретній зоні несприятливими чинниками зимостійкість пов’язують з стійкістю до понижених температур, до випрівання під товстим шаром снігу протягом тривалого часу, вимоканню, льодяній кірці, випиранню. Селекція на технологічність вирощування і збирання безумовно передбачає створення невилягаючих, стійких до осипання сортів. Сорти, які стійкі до стеблового вилягання, повинні мати товсту міцну соломину. Стійкість при кореневому виляганні обумовлює розвиток потужної кореневої системи. Стійкість до вилягання часто пов’язують з короткостеблістю, Але надмірне зменшення висоти рослин часто призводить до зменшення врожайності. Для кожної кліматичної зони України існує оптимум висоти. Бокові (частіше весняні) пагони не повинні відставати в рості і розвитку від головних (осінніх). До особливостей технологічності можна віднести і стійкість до проростання на пні. Проростання яке спостерігається в роки з надмірною зволоженістю в другій половині літа, погіршує якість як продовольчого зерна, так і насіневого матеріалу. Стійкість до проростання обумовлена тривалим періодом післязбирального дозрівання, який, у свою чергу, пов’язаний з червоною пігментацією зерна. Чим інтенсивніше червоне забарвлення, тим більш стійкий сорт до проростання на пні. У білозерних сортів зерно при зволоженій погоді проростає на пні, однак знайдені білозерні форми, які стійкі до такого проростання.

Надзвичайно важливе значення в селекції пшениці надається створенню сортів, що стійкі до хвороб і шкідників. Проводиться спрямована селекція на стійкість до різноманітних видів іржі (стеблової, бурої, жовтої), сажки (твердої, карликової, пилової), борошнистої роси, кореневих гнилей, септоріозу, бактеріальних і вірусних хвороб, Великого значення надається також стійкості пшениці до шведської і гессенської мух, хлібних жуків, пиявиці і інших шкідників. В залежності від конкретної зони вирощування увага надається стійкості до відповідних патогенів і шкідників. Так стійкість до стеблової іржі особливо важливо враховувати при створенні сортів пшениці для західних і поліських районів України, де ця хвороба майже щорічно завдає значної шкоди, стійкість до борошнистої роси – при створенні сортів для південних і південно-східних районів, стійкість до карликової сажки – лише при селекції озимої пшениці (на ярій ця хвороба зустрічається як виключення).

Дуже важлива селекція пшениці на високу якість зерна. Під цим розуміють мукомельні і хлібопекарські особливості. Важливо мати сорти з високим виходом муки, зерно яких досить легко розмелюється. Вихід муки залежить від крупності і форми зерна, глибини і форми боріздки. Найбільший вихід дають сорти з крупним зерном, що наближується до шаровидної форми, з неглибокою боріздкою. За хлібопекарськими якостями у пшениці м’якої виділяють сорти сильної пшениці (твердозерної), середньої сили (філери) і слабкої. Перші характеризуються високим вмістом білку (не менше 14%) і клейковини (не менше 23%) клейковина повинна бути високої якості, забезпечувати великий об’ємний вихід хліба з відмінними якісними показниками. Сорти сильної пшениці (покращувачі) мають особливість зберігати високі хлібопекарські якості при добавленні в їхнє зерно 20 – 40% зерна слабкої пшениці. Сорти середньої за силою пшениці також мають гарні хлібопекарські якості, але не можуть бути використаними як покращувачі. Сорти слабкої пшениці дають хліб поганої якості (розпливчастий, малого об’єму). Мука з них у чистому вигляді використовується в кондитерській промисловості. Селекцію сильної пшениці проводять у районах, де кліматичні умови дають можливість одержувати зерно високої якості. В Україні це в основному південні і південно-східні, а також лісостепові райони.

Окремий напрямок представляє селекція кормової пшениці, від сортів якої необхідний високий вміст білка і дефіцитних для пшениці амінокислот (лізину, триптофану). Хлібопекарські якості кормової пшениці низькі. Доцільно створювати кормові сорти пшениці, які б були маркіровані незвичним забарвленням оболонки зерна (фіолетове, зелене), що вказувало б на їхнє цільове призначення.

Особливі вимоги ставляться до сортів пшениці твердої. Вони використовуються для виготовлення макаронів. Мука з зерна твердої пшениці повинна поглинати мало води при замісі клейковина – лише частково набухати, тісто повинне замішуватися в короткий термін, бути твердим, легко формуватися, нерозбухаючим, нерозтяжимим, не липким. Переважаючим повинно бути тісто темно-жовтого кольору. Макарони з такого тіста повинні бути гладенькими, твердими, не розм’якшуватися до кінця варки, помірно набухати.

В підсумку всі вимоги до сучасних сортів пшениці, за найбільш важливими з них є стабільність урожаїв по роках, стійкість до хвороб і шкідників. Селекція на ці особливості поки що залишається серйозною проблемою.

Моделі сортів

Моделі (плани) сортів створюються в усіх селекційних установах у вигляді комплексу ознак і особливостей, якими б їх хотіли бачити селекціонери. Рівень урожайності залежить від чисельності рослин на одиниці площі і середньої продуктивності однієї рослини. Остання складається з загального об’єму ассимілятів, які створюються рослиною, і тієї його частини, яка використовується для формування і наливу зерна. Загальний об’єм ассимілятів залежить від фотосинтетичного потенціалу рослини і інтенсивності фотосинтезу. Дослідженнями В.А. Кумакова в Саратові встановлено, що селекція в регіоні проходила на збільшення площі листків, підвищення фотосинтетичного потенціалу, не зачіпаючи практично інтенсивність фотосинтезу. При цьому встановлено переважаюче збільшення фотосинтетичного потенціалу верхніх листків, які забезпечують поживними речовинами зернівку. Виявлено високий внесок лусок колоса в формування врожаю зерна (близько 25%!). Одночасно при цьому збільшилася потужність кореневої системи. Встановлено, що запаси пластичних речовин і асиміляційні можливості стебла у різних сортів пшениці добре оцінюються масою стебла в фазі повного формування зерна, коли приріст вегетативної маси закінчується.

Перехід ассимілятів у зерно залежить від атракції колоса. Для наливу зерна використовуються як свіжі продукти фотосинтезу, так і метаболіти, які звільнилися в результаті реутилізації запасних (а можливо, і конституційних) речовин стебла і інших органів. Встановлено, що ці своєрідні „клуні” підвищують стійкість рослин до несприятливих умов, зокрема до посухи. Вони характерні для більш екстенсивних сортів. Інтенсивні, короткостеблі сорти утворюють зерно переважно з свіжих продуктів фотосинтезу. Запропоновано оцінювати ефективність наливу зерна співвідношенням маси зерна зрілого колоса до маси стебла в фазі повного формування зерна. Цей показник, названо коефіцієнтом використання маси стебла, визначає, скільки сухої речовини зерна виробляє 1 г сухої речовини маси стебла. Інтенсивні сорти, як правило, мають більш високий коефіцієнт.

Таким чином, в основу моделей сортів пшениці на врожайність повинні бути покладені загальний об’єм ассимілятів, що створено стеблом, і ефективність реалізації його в зерні. Враховуючи продуктивну кущистість і виживання рослин, можна розповсюдити ці розрахунки на одиницю площі. Загальна тенденція полягає в тому, що при покращенні родючості грунту і водного режиму густота стеблестою повинна збільшуватися. Сучасна селекція відмовилася від попереднього уявлення, що в посушливих умовах продуктивна кущистість шкідлива. Зараз вона розглядається як буферний елемент, що дозволяє збільшувати врожайність. При невеликій нормі висіву рослини здатні утворювати гарний урожай в посушливі роки, оскільки площа живлення достатньо велика. Бокові пагони при цьому не розвиваються. В сприятливі роки врожайність збільшується в значній мірі за рахунок пагонів кущення. Доведено, що, якщо первинно розвинуті бокові пагони гинуть через посуху, їх речовини утилізує головне стебло.

З завданням забезпечити найкращі умови для фотосинтетичної діяльності посіву пов’язані різноманітні моделі листових пластинок і їх орієнтація . В селекції пшениці існує напрямок на створення сортів, що здатні витримувати велику густоту стеблестою (з слабкою ауто конкуренцією) – до 1000 стебел на 1 м², такі сорти повинні мати редуковані листові пластинки. Компенсація продуктивності фотосинтезу відбувається за рахунок піхви листа, стебла і колоса. Вертикально орієнтовані листові пластинки також менше затінюють один одного, ніж пониклі, а в жару менше перегріваються. В умовах гарної освітлюваності, які характерні для південних районів, фотосинтез при цьому не слабшає.

Морфологічні показники також тісно пов’язані з кліматичними умовами. Так, для посухостійких сортів пшениці характерні вузькі листові пластинки, тонка соломина, світле забарвлення листків. В районах з особливо жорсткою посухою переваги мають остисті форми.

Вихідний матеріал

Світова колекція лише в ВІР нараховує біля 40 тис. зразків пшениці. В Україні і за кордоном створені сорти з високим потенціалом урожайності, які використовують для селекції на збільшення цієї особливості. Дуже багато сортів пшениці створено з участю озимих сортів Миронівська 808 і Безоста, як про це вже говорилося вище. Їх похідні – цінний вихідний матеріал. Широко використовуються в селекції закордонні високоврожайні сорти з ФРГ, Швеції, Данії, Сербії і інших країн.

Селекція на збільшення врожайності є найбільш важким завданням, що пов’язано з незвичайною складністю, комплексністю цієї ознаки. Селекціонеру доводиться витрачати надзвичайно багато праці, часу і коштів, щоб досягнути значного підвищення врожайності нових сортів. Доводиться використосовувати величезні об’єми селекційного матералу. Але з багатьох сотень і тисяч створених генотипів лише деяким з них випадає бути сортами. Критичний огляд досягнень видатних селекціонерів світу показує, що особливого успіху досягають ті з них, які використовують найбільш багатий і генетично різноманітний вихідний матеріал, а також застосовують найбільш прогресивні, науково обґрунтовані методи роботи на всіх етапах селекційного процесу.

Продуктивність рослини і урожай сорту пшениці. На кожну рослину пшениці, яка росте в полі, впливає безліч чинників зовнішнього середовища, які діють у різноманітних сполученнях, непомірно варіюють по роках і протягом періоду вегетації. Для того щоб сорт пшениці міг утворювати високий урожай його рослини повинні відповідати в крайньому разі трьом основним умовам: 1) успішно протистояти несприятливим умовам зовнішніх чинників; 2) з максимальною ефективністю використовувати сприятливі умови середовища; 3) мати високу продуктивність і зберігати її в умовах виробництва.

Для виконання першої вимоги рослини пшениці повинні мати такі важливі ознаки, як комплексна стійкість до хвороб і шкідників, зимостійкість (для озимих форм), посухостійкість, жаростійкість, висока стійкість до вилягання при оптимальній для кожної зони довжині соломини і т.д. Кожна з перерахованих ознак сама по собі є надзвичайно складною і потребує специфічних прийомів селекції.

Продуктивність пшеничної рослини прийнято розчленовувати на низку складових компонентів. Головними з них є: продуктивна кущистість, довжина колоса, число колосків у колосі, число зерен у колосі, маса 1000 зерен, маса зерна з одного колоса і маса зерна з рослини. П.П. Лук’яненко (1963, 1967, 1968) вважав найбільш важливим компонентом продуктивності масу зерна з одного колоса. Він встановив високу позитивну кореляцію цієї ознаки з урожайністю з одиниці площі (r_Р = 0.70 – 0.72) і з успіхом використовував її при доборі високопродуктивних форм. Висновок П.П. Лук’яненка підтверджений багатьома дослідниками, які працювали в різноманітних географічних зонах з різноманітним сортовим матеріалом. Такий стан цілком логічний. Урожай зерна з одиниці площі є множинником двох величин: числа продуктивних стебел на ній і масі зерна з одного колоса. Оскільки перша величина, в крайньому разі в однотипних сортів, порівняно постійна, то врожай в основному залежить від другої величини. В кожній зоні необхідно вирішувати проблему збільшення продуктивності колоса: чи вести селекцію на більшу озерненість, чи намагатися до відбору більш крупнозерних форм або сполучати ці дві ознаки в найбільш оптимальних співвідношеннях. Зв’язок інших компонентів продуктивності з урожайністю зерна з одиниці площі значно варіює в залежності від географічної зони, погодних умов і вихідного матеріалу.

Генетика продуктивності. Ю.А. Філіпченко (1934), М.І. Вавілов (1935), J.H. Torrie (1936), К.А. Фляксбергер (1938) і ін. вже в 30-ті роки минулого століття вказували на значну складність генетичної природи продуктивності. Її вивчення ускладнюється значною мінливістю цієї ознаки і її окремих компонентів. Компоненти продуктивності можна розмістити в порядку збільшення варіабельності наступним чином: число колосків у колосі, довжина колоса, маса 1000 зерен, число зерен у колосі маса зерна з колоса, продуктивна кущистість, маса зерна з рослини.

Велике число опублікованих робіт присв’ячені характеру спадкування компонентів продуктивності в першому поколінні, особливо багато таких даних з’явилося в 60 – 70-х роках минулого століття. В опублікованих роботах можна знайти різноманітні типи спадкування по кожному з компонентів продуктивності. Напевно, що неоднозначність результатів залежить від умов проведення дослідів, особливостей батьківських форм які залучалися до схрещувань і мірою суворості застосовуваних критеріїв при порівнянні середніх значень ознаки в F1 і батьківських форм.

Дуже мало робіт по гібридологічному аналізу компонентів продуктивності в другому і наступних поколіннях. Дещо краще вивчені число колосків у колосі, довжина колоса і маса 1000 зерен, які є найменш варіюючими ознаками. За даними М.І. Вавилова (1935), S. Jasnowsky (1935) і F.N. McNeal (1956), відмінності між батьківськими формами по числу колосків у колосі контролюються одним-трьома генами. H. Schmalz (1972) відмітив високу позитивну кореляцію цієї ознаки з пізньостиглістю, а С. Коваль (1983) припустив, що число колосків у колосі - результат плейотропної дії генів типу розвитку і фотоперіодичної реакції.

Довжина колоса у сортів і ліній м’якої пшениці обумовлена трьома головними генами і п’ятьома генами-модифікаторами (Ю.А. Філіпченко, 1934). T.H. Shen (1934) спостерігав моногенну відмінність батьківських форм за цією ознакою.

Дещо більша кількість робіт присв’ячена аналізу маси 1000 зерен При цьому цікаво, що дослідники, які проводили генетичне вивчення в абсолютно різних агроекологічних умовах і з залученням різноманітного вихідного матеріалу, дійшли до цілком схожих висновків. Згідно отриманих ними даних, крупнозерні форми відрізняються від дрібнозерних за домінантними алелями одного-чотирьох генів.

Таким чином, можна зробити загальний висновок, що продуктивність в цілому і її окремі компоненти в генетичному відношенні вивчені слабо. Це пов’язано як з наявністю багатьох методичних труднощів, так і з необхідністю аналізувати дуже великі вибірки рослин, що потребує значних витрат праці і часу. Значний вклад у розуміння генетики елементів продуктивності може внести створення і вивчення ізогенних ліній.

Визначення завдань селекції на урожайність. Від правильного розуміння завдань, що постають перед відповідною селекційною програмою, часто залежить наступний успіх всієї роботи. З великого різноманіття підходів до селекції на продуктивність слід особливо виділити два дуже важливих напрямки: селекцію на подальше збільшення рівня врожайності і селекцію на збереження стабільно високої врожайності комерційних сортів. Якщо важливість першого підходу зрозуміла всім і він лежить в основі роботи більшості установ, то другий в багатьох випадках недооцінюється.

Поява нових біотипів, рас або навіть видів хвороб і шкідників є, напевно, єдиною причиною втрати вже досягнутого рівня врожайності існуючих сортів. Справді, екстремальні погодні умови, здатні викликати різке падіння врожайності широко поширених в районі вирощування сорта, складаються не так і часто, і в переважній більшості років цей сорт буде давати нормальні врожаї. У випадку ж появи нових біотипів, рас або видів паразиту, що викликають сильні епіфітотії або зоофітотії, важко сподіватися на те, що вони швидко зникнуть в наступному. Подібна причина завжди змушує припинити вирощування цих сортів зовсім або на тривалий проміжок часу.

Довготривалий захист особливо видатних сортів пшениці від ураження шкодочинними хворобами можна забезпечити з допомогою метода насичуючих схрещувань. Одноразове схрещування з сортом-донором і наступне застосування багаторазових насичуючих схрещувань дозволить повністю відновити сортотип реципієнта по всіх ознаках і зберегти бажану особливість імунності.

Доведено, що чим більше рівень урожайності пшениці наближається до межі в 10 т/га, тим важче досягати істотних зрушень у його наступному підвищенні. Кожне істотне збільшення врожайності потребує все більших витрат праці, часу і коштів. У зв’язку з цим робота по збереженню стабільності врожаїв розповсюджених сортів, напевно, набуватиме все більшого значення в майбутньому, а можливо, навіть стане переважаючою.

Доцільно було б в Україні започаткувати таку роботу в крайньому разі для збереження у виробництві найбільш цінних сортів. Це могли б виконувати невеликі кваліфіковані робочі групи при самих селекційних установах, або на окремих регіональних дослідних станціях, які за ліцензійною угодою проводять вирощування насіння високих репродукцій.

Для визначення оптимального фенотипу ідеального типу (ідеатипу) сорта важливого значення набувають майже ізогенні лінії, які різняться між собою лише за алелями тісно зчеплених генів. Створення серії таких ліній на основі декількох найбільш поширених сортів і їх порівняльне вивчення в кожній „пшеничній зоні” зоні України дасть відповідь на питання про те, яка міра вираженості відповідних ознак буде оптимальною для формування найбільш високого врожаю. Можна буде отримати методичну і методологічну відповідь про те, якими повинні бути сорти в тому або іншому регіоні України: остистими чи безостими, червонозерними чи білозерним, з опушеними колосковими лусками чи без опушення і т.д. До цього часу ці прості питання вирішуються інтуїтивно переважно „методом проб і помилок”. Робота по створенню майже ізогенних ліній заслуговує, на наш погляд, значної уваги всіх генетиків і селекціонерів і перш за все Центру генетичних ресурсів рослин і Інституту охорони прав на сорти рослин.

Лише після того, як показники врожайності набудуть в кожній зоні свого конкретного виразу, сортові моделі нададуть дієву допомогу в підвищенні ефективності всього селекційного процесу. Це дасть змогу проводити спрямовані добори, спираючись на науково обґрунтовані критерії, а не лише на суб’єктивні уявлення, які по різному формуються протягом тривалої практичної роботи селекціонера.

Підбір батьківських пар для схрещувань, спрямованих на урожайність. Підбір вихідного матеріалу ґрунтується на порівняльному вивченні сортів і ліній по врожаю з одиниці площі і його складових компонентів продуктивності. Підбір батьківських форм для схрещувань серед цього матеріалу ґрунтується на різноманітних концептуальних принципах. Найбільш результативною в Україні виявилася концепція залучення до схрещувань екологічно і географічно віддалених форм пшениці (Лук’яненко П.П., 1932; Фляксбергер К.А., 1934; Вавілов М.І., 1935 і ін). Така концепція підбору пар для схрещування ґрунтується на припущенні, що сорти пшениці, які сформувалися в географічно віддалених районах земної кулі протягом тривалого часу, мають істотні генотипічні відмінності. Спонтанні і керовані людиною еволюційні зрушення сприяють накопиченню в місцевих сортових популяціях генів з найбільшою адаптивною цінністю до специфічних умов середовища в кожному регіоні. При цьому гени, які контролюють будь-яку ознаку в різних екологічних нішах, утворюють специфічні асоціації і тому різняться між собою, що обумовлює величезне різноманіття гібридних нащадків при схрещуванні географічно і екологічно віддалених форм. Але, сама по собі географічна віддаленість батьківських форм ще не є запорукою успіху. Все більшого значення набуває знання генетичних особливостей внутрішньовидового різноманіття за ознаками – складовими врожаю зерна. У ВІРі (м. Санки-Петербург) проведено пошук достатньо ефективних прийомів оцінки вихідного матеріалу, які дають можливість формувати орієнтирові уявлення про генетичні особливості найбільш видатних зразків пшениці з світової колекції. Вони описані в методичному посібнику „Система генетического изучения исходного материала для селекции растений” (Мережко А.Ф., 1984).

М.І. Вавілов (1935), проаналізувавши родовідну шведського сорту Extra Kolben, одним з перших звернув увагу на можливість значного збільшення врожайності ярих сортів шляхом схрещування їх з озимими формами. Висока ефективність схрещувань ярих пшениць з озимими швидше всього пов’зана з тим, що батьківські форми створювалися в абсолютно різних екологічних умовах і за рідкісним виключенням не обмінювалися між собою генетичною інформацією. Це могло призводити до детермінації одних і тих же ознак у ярих і озимих форм різними, неалельними між собою генами. Напевно це і є причиною появи значної кількості трансгресивних рекомбінантів в другому і наступних поколіннях від проведення таких схрещувань.

Світова колекція пшениці ВІР налічує надзвичайно багатий вихідний матеріал для селекції на урожайність. Усі зразки проходять оцінку в широко розгалуженій дослідній мережі інституту. Селекціонери мають можливість виписувати необхідний вихідний матеріал пшениці, перевіряти їх характеристику в місцевих умовах і використовувати найбільш продуктивні форми в селекційних програмах.

Створення спадкової мінливості в популяціях для селекції на врожайність. У практиці селекційної роботи з пшеницею відомо багато випадків, коли вдається виділяти покращені форми з деяких сортів. Показовим у цьому відношенні стало створення озимої пшениці Безоста 1, елітна рослина якої відібрана в восьмій генерації сорту Безоста 4 (Лук’яненко П.П., 1961).

Основним джерелом гетерогенності в межах чистолінійних сортів вважається спонтанна міжсортова гібридизація, але необхідно мати на увазі і інші фактори. Елітні рослини для формування сортів пшениці добирають переважно в F5 – F6, а інколи і в більш ранішніх поколіннях, коли ще може зберігатися гетерозиготність. Так, наприклад, якщо схрещувані сорти різняться по 10 локусах, 27% рослин в F5 і 4% в F8 ще гетерозиготні за одним або декількома генами (Walton P.D., 1969). В процесі гомозиготації такі рослини можуть дати початок низці чистих ліній, які будуть схожими за основними агрономічними ознаками, але різнитимуться генотипічно. Джерелом внутрішньосортової гетерогенності може бути спонтанний мутагенез.

Добори з існуючих сортів не можуть забезпечити постійного успіху. Це змушує селекціонерів застосовувати методи, які дають змогу збільшити спадкову мінливість в популяціях. Основним з них виявилася гібридизація.

Найбільше використовують схрещування батьківських форм, що належать до одного виду. Опрацьовано безліч схем, згідно яких в комбінацію включають від двох до десяти і більше сортів і ліній. Накопичено багато даних про особливу ефективність складної гібридизації. Прихильниками її застосування були саратовські селекціонери. Складну ступінчасту гібридизацію опрацював А.П. Шехурдін, ґрунтуючись на ідеях висловлених А.І. Стебутом. Складні схрещування успішно застосовувала В.М. Мамонтова. Складними схрещуваннями створено вихідний матеріал ярої пшениці, зокрема для сорту Саратовська 29. Тепер складні схрещування використовуються багатьома селекціонерами в тому числі в Україні і дають добрі результати.

Великі перспективи відкриває проведення вибіркових діалельних схрещувань, схема яких запропонована N.F. Jensen (1970). Тут створюється можливість комбінувати в різноманітних сполученнях ознаки батьківських форм, які залучаються до схрещувань і збільшувати на власнимй розсуд селекціонера частку бажаних генотипів. Особливу цінність у схемі N.F. Jensen (1970) становить можливість створення генетично поліморфних сортів, фенотипічна одноманітність яких досягається не самозапиленням, а безперевною гібридизацією.

В багатьох випадках з успіхом використовуються насичуючі схрещування. Частіш за все їх використовують для передачі сортам стійкості до хвороб, при покращенні якості продукції і т.д. На жаль, цей метод недооцінюється в роботі з кількісними ознаками, хоча він і тут може бути надзвичайно ефективним (Thomas M., 1952; Briggs F.N., Allard R.W., 1953; Briggs F.N., 1958).

Аналізуючи переваги і недоліки тієї або іншої схеми внутрішньовидових схрещувань, неможливо рекомендувати якусь одну з них для всіх можливих випадків. Кожен селекціонер застосовує такі схрещування, які найбільш відповідають поставленому завданню. Те ж саме можна сказати і про об’єми схрещувань.

Істотні можливості існують при використанні віддаленої гібридизації м’якої пшениці з іншими видами роду Triticum і родами сімейства Poaceae. Великі надії покладаються на міжвидову гібридизацію, яка відбувається на рівні соматичних клітин. Припускається, що такими шляхом стане можливим провести схрещування навіть між представниками різних ботанічних сімейств. У цьому напрямку зроблені лише перші, але надзвичайно важливі кроки. Метод віддаленої гібридизації перспективний для створення форм пшениці з принципово новим, значно більш високим потенціалом продуктивності, ніж у сучасних сортів. Для того щоб розширити застосування віддаленої гібридизації в практичній селекції, слід було б налагодити роботу по отриманню первинних віддалених гібридів у декількох аграрних університетах України. Це б дало змогу селекціонерам використовувати вже готові проміжні форми, які легко схрещуються з м’якою пшеницею.

Широке застосування для одержання спадкової мінливості знаходить хімічний і радіаційний мутагенез. Існують експериментальні докази того, що деякі з мутантів можуть започаткувати лінії з більшою продуктивністю, ніж вихідні форми. Роботи по використанню індукованого мутагенезу в селекції пшениці застосовуються в Інституті фізіології і генетики АН України.

Добори і оцінка ліній при селекції на урожайність. Ефективність добору на ознаки можна підсилити створенням спеціальних штучних фонів, які дають змогу достатньо чітко виділити потрібні рослини з гібридної популяції. Дещо по іншому проводиться селекція на врожайність. Прояв цієї ознаки і її окремих компонентів в значній мірі залежить від умов зовнішнього середовища. Модифікаційна мінливість буває надзвичайно високою, тому неможливо бути абсолютно впевненим, що кожна відібрана високопродуктивна рослина дасть високоврожайних нащадків. При доборах у ранніх поколіннях високопродуктивних рослин ускладнюється також впливом гетерозисних ефектів. В цьому випадку гетерозисні рослини можуть бути надзвичайно потужними і привабливими, але вони швидко втратять свої цінні особливості вже після одного-двох самозапилень.

Усе це змушує селекціонерів збільшувати об’єм роботи і постійно шукати якісь нові прийоми для підсилення ефективності доборів на продуктивність. Їм доводиться знаходити відповіді на низку питань: 1) на якому фоні вирощувати гібридні популяції і проводити добори; 2) який добір використовувати; 3) коли починати добори і чи потрібно їх повторювати в наступних поколіннях; 4) в яких об’ємах і з якою інтенсивністю проводити добір; 5) якими критеріями користуватися при доборі окремих рослин; 6) як оцінювати лінії на перших і наступних етапах селекційного процесу і т.д. Аналіз методик роботи провідних селекціонерів світу дає змогу зробити деякі узагальнення.

При селекції на продуктивність найбільш ефективним виявився індивідуальний добір. В залежності від конкретних умов можуть успішно застосовуватися різноманітні його модифікації. Дещо по різному селекціонери відносяться до об’єму схрещувань. Деякі з них більш інтенсивно проводять добір в межах однієї комбінації, інші надають перевагу оцінці більшого числа комбінацій. Перша концепція потребує більш ретельного підбору батьківських форм. При дотриманні цієї вимоги він дає змогу більш повно використовувати потенційні можливості комбінації, що особливо важливо для селекції на таку генетично складну ознаку, як продуктивність. Інший підхід дає змогу перевірити велике число комбінацій і, в випадку виявлення особливо цінних, підсилити селекційну роботу саме з ними в наступному. Так, наприклад, було в Мексиці з комбінацією 8156, яка дала початок багатьом поширеним сортам, зокрема Siete Cerros 66 і Super X у Мексиці, Mexipak і Indus 66 у Пакистані, Kalyan Sona і PV 18 в Індії, Espigas в Туреччині, Haketch в Ефіопії і ін. З допомогою мексиканських короткостеблих пшениць був забезпечений стрімкий скачкоподібний ріст урожайності в багатьох країнах (особливо в Індії і Пакистані), що одержав назву „зелена революція”.

Хоча число комбінацій схрещування і їх об’єм в різних селекційних установах неоднакові, всі селекціонери мають величезне число зразків в селекційних розсадниках. Однаковий підхід і до браковки селекційного матеріалу - скрізь вона дуже жорстока. Напевно, ці дві умови на сучасному рівні розвитку селекції є необхідною умовою для успішної роботи по створенню високоврожайних сортів.

Не однаково вирішується питання про вибір агротехнічних фонів для вирощування гібридних популяцій. Більшість селекціонерів вважає, що добори необхідно проводити на фоні в тих умовах, для яких передбачається майбутній сорт. В зв’язку з цим в деяких селекційних установах створені самостійні групи, які створюють сорти для конкретних умов вирощування (пар, непарові попередники, зрошення, богара і т.п.).

Мексиканські селекціонери прибічники проведення доборів на високому агрофоні з наступною перевіркою ліній в різноманітних умовах середовища. Цей шлях призводить до створення сортів з широкою екологічною пластичністю, здатних зайняти величезні ареали. Низку таких сортів створено в Мексиці, і вони висіваються в багатьох країнах.

Яскраві приклади створення високопластичних сортів - Миронівська 808, Безоста 1, Саратовська 29, Харківська 46, посівні площі яких становлять мільйони гектарів. Вирощування вказаних сортів дало величезний економічний ефект і дозволило різко підвищити середню врожайність пшениці. Однак існує застереження, що такі сорти створюють умови для накопичення вірулентних рас грибкових захворювань і різкого підвищення чисельності пристосованих до них шкідників. Це створює загрозу виникнення зоо- і епіфітотій, що може призвести до значних недоборів зерна на великій території. В зв’язку з цим багато спеціалістів вважають, що в виробництві необхідно поширювати лише сорти, які пристосовані до умов відповідної зони.

Наступним моментом в селекції є добір окремих рослин в популяції і окремих сімей в селекційному розсаднику. Ні в тому, ні в іншому випадку немає повторень, що утруднює застосування критеріїв біологічної статистики. Саме на цьому етапі селекції і повинні зіграти свою важливу роль науково обґрунтовані моделі ідеальних сортів для кожної зони. Спираючись на них, можна буде відбирати в першу чергу ті рослини, які найбільше відповідають вимогам моделей. Саме так і поступають досвічені селекціонери. Практика доводить, що в кожному селекційному закладі особливу увагу при доборі приділяють переважно одній або декільком ознакам, які вважаються найбільш важливими для зони.

Заслуговує на увагу метод сотового (гексагонального) розміщення рослин (honeecomb method) cелекційного розсадника, запропонований керівником кафедри генетики і селекції Арістотелівського університету (Греція, Тесалоніки) А. Фазоуласом (Fasoulas A., 1973, 1981), Насіння висівають у кутах і центрі правильних шестикутників, що нагадують бджолині соти. За даними A. Fasoulas (1981), у такому посіві створюються особливо сприятливі умови для добору високопродуктивних генотипів за фенотипом, перш за все тому, що більш повному прояву особливостей рослин сприяє однакова конкуренція між ними. При доборах застосовують принцип плавкої середньої і порівняння з стандартними сортами. Поєднання двох способів оцінки підвищує ефективність метода.

В селекційному розсаднику вже стає можливим врахувати найбільш важливу ознаку – масу зерна з одиниці площі. Однак наявність тут лише одного повторення змушує шукати прийоми для зменшення можливих помилок, які пов’язані з варіюванням родючості грунту на дослідній ділянці. Деякі селекціонери застосовують в цих цілях аналіз по елементах продуктивності і обчислюють середю масу зерна з рослини. Вони вважають, що цей показник більш надійний, ніж маса зерна з ділянки. Використовуються і інші методи. Один з них – це часте розміщення ділянок стандартного сорту для того, щоб порівняти відібрані зразки з розміщеними поряд стандартами.

Інший метод передбачає використання за контроль плавких середніх показників, обчислених з урожаїв декількох селекційних зразків, і обчислення з їх використанням варіації, що не пов’язана з сортовими особливостями. За даними T.F. Townley-Smith з співавторами (1973) і дослідної станції штату Саскачеван (Канада, 1973), цей метод ефективніше. Оскільки не потрібно займати додаткової площі під стандартний сорт, і з його допомогою вдається більш повно знизити помилку досліду. Зрозуміло, що для зменшення варіації показників в селекційному розсаднику велике значення має точний посів.

Таким чином, при доборі окремих рослин більшість селекціонерів обмежується окомірною оцінкою, і вона дає цілком задовільні результати. В селекційному розсаднику її можна доповнити визначенням маси зерна з ділянки з відповідною статистичною оцінкою. Це істотно збільшить ефективність доборів у ранніх поколіннях при селекції на продуктивність.

Коли по селекційних лініях накопичується достатня кількість насіння, вони включаються в досліди з повтореннями – порівняльне сортовипробування. Тут для оцінки використовуються дані прямого вимірювання врожайності зерна з ділянки з застосуванням критерія статистичної ймовірності в дисперсійному комплексі. Насіння масою 1,5 кг достатньо для посіву шести ділянок площею 10 м². В селекційних установах світу застосовуються приблизно однакові принципи порівняльного сортовипробування ліній на завершальних етапах селекційного процесу. Відмінності полягають лише в розмірі ділянок і числі повторень. В останній час спостерігається цілком обґрунтована тенденція до зменшення площі ділянок. При грамотній постановці дослідів точність роботи від цього не знижується а, об’єм випробовуваних ліній і масштаби селекційного процесу значно збільшуються.

Досвід, накопичений в історії світового землеробства, наочно показує, що нові сорти здатні давати максимальний ефект лише в умовах оптимальної, пристосованої до них агротехніки. Особливо це чітко проявляється в тих випадках, коли створюються сорти нового напрямку в селекції. Наприклад, короткостеблі пшениці сприяли необхідності докорінного перегляду всіх елементів агротехнічного комплексу. Лише своєчасне виконання такої роботи забезпечило їх успішне розповсюдження. Тому селекція на врожайність у теперішній час неможлива без паралельної розробки сортової агротехніки.

Слід звернути особливу увагу на всі випадки одержання рекордних урожаїв. Як вказує S. Borojevіc (1972), це дасть змогу більш точно описати оптимальні умови для вирощування нових сортів, а також більш повно оцінити врожайний потенціал для використання в наступній селекційній роботі.

Використання гетерозису – один з шляхів збільшення урожайності пшениці. Явище прояву гетерозису у гібридів пшениці було встановлено давно. Однак інтерес до нього посилився після того, як H. Kihara (1951) відкрив цитоплазматичну чоловічу стерильність (ЦЧС) у пшениці. Створилися реальні передумови для практичного використання ефекту гетерозису.

У 60-ті роки минулого століття були започатковані роботи по використанню гетерозису пшениці в багатьох країнах. З того часу накопичено величезний масив даних, стосовно всіх можливих аспектів цієї складної проблеми. Багаточисельні дослідження показали, що цілком можливо виявити міжсортові гібриди, F1 яких не лише значно перевищують врожай кращої батьківської форми, але і можуть перевищувати і стандартний комерційний сорт на 20 – 30%. Економічні розрахунки показують, що такої прибавки цілком достатньо для того, щоб окупити всі витрати на виробництво гібридів і одержати додатковий прибуток.

Основні зусилля дослідників були спрямовані на пошуки більш ефективних шляхів практичного використання гетерозису пшениці. Головна увага була прикута до системи ЦЧС – відновлення фертильності. Цей шлях уже був добре вивчений на прикладі інших польових культур, тому вважався найбільш перспективним. До теперішнього часу список генетичних джерел, цитоплазма яких надійно стерилізує пилок більшості сортів м’якої пшениці, включає деякі види Aegilops, Triticum, Secale і трьох амфідиплоїдів.

Встановлено, що для практичних цілей найбільш надійними є Т. timopheevii, T. militianae, T. timonovum і T. zhukovskyi. Виявилося, що техніка створення стерильних аналогів виявилася достатньо простою, оскільки більшість сотів м’якої пшениці є повними закріплювачами стерильності.

Значно важче виявилося вирішити проблему відновлення фертильності, Інтенсивні пошуки джерел для її вирішення дали в руки дослідників великий матеріал. Було встановлено, що домінантні гени Rf, що відновлюють фертильність аналогів з цитоплазмою T. timopheeevii, є у видів T. timopheevii, T. militinae і в деяких зразків T. dicoccoides, T. dicoccum, T. polonicum, T. macha, T. spelta, T. vavilovii. Крім того, було виявлено сорти, які мали ці особливості: Primeri, Palmaress, Minister, Bledur, Currel, Baringa, Goleoin, Hesbignon, Professeur Marchal, Stella, Van-Hock, Hubride 46, Dominator. Однак жоден з перелічених джерел не забезпечує повного відновлення фертильності. Ця особливість істотно варіює у них в залежності від зовнішніх умов. Гени Rf у різних зразків не завжди локалізовані в однакових хромосомах. Так, у вивченому матеріалі їх виявили в хромосомах 1А, 5А, 1В, 4В, 5D, 6D i 7D. На цій підставі зроблено припущення про можливість акумуляції цих генів в одній лінії і створення таким шляхом більш ефективних відновлювачів фертильності. Подібні спроби не завжди закінчуються успіхом, що, напевно, пов’язано з наявністю генів-супресорів у однієї батьківської форми відносно до генів Rf іншої.

Враховуючи труднощі, які виявилися при використанні системи ЦЧС і відновлення фертильності, в багатьох країнах почали пошуки альтернативних шляхів для одержання гібридів у пшениці. Зокрема, перевірялися різноманітні хімічні речовини для індукування чоловічої стерильності. Кращим виявився етрел.

Встановлена непряма дія етрелу: на 40 – 50% скорочувалося стебло, на 3 – 7 днів затримувалося колосіння, інколи скорочувалося число колосків у колосі. Застосування цього гаметоциду сумісно з 0,2%-м розчином гібберелліну дало змогу в значній мірі усунути небажаний інгібуючий ефект. Це дає надії на успішне застосування етрелу практично.

Ю.П. Мірюта (1972) запропонував ще один метод практичного використання гетерозису в пшениці, який ґрунтується на вибірковості чужого пилку при заплідненні. За його даними, в процесі інбридингу з більшості сортів пшениці можна виділяти лінії з 100%-м відкритим цвітінням, у яких пиляки лопаються лише після виходу їх зовні. Вони здатні забезпечити утворення до 90% гібридного насіння. За схемою Ю.П. Мірюти така робота повинна проводитися паралельно з двома сортами, що цвітуть одночасно, при схрещуванні яких можна одержати високий гетерозис. Паралельний добір пар у цих сортах дасть змогу виділити лінії, які при схрещуванні здатні давати найбільш високу прибавку врожаю.

Запропонована система цікава тим, що всі рослини обох батьківських ліній, які вирощуються на ділянці гібридизації, за рахунок взаємовибірковості пилку при заплідненні будуть давати гібридне насіння однієї комбінації (одна пряме схрещування, друга - реципрокне). Це, безумовно, спростить гібридне насінництво. Але сам процес створення вихідних ліній надзвичайно складний, і, напевно, ще треба багато зусиль для його практичної реалізації.

В кінці 70-х років минулого сторіччя роботи по гібридній пшениці в Україні практично припинилися. Зараз вони проводяться, головним чином, приватними селекційними кампаніями в аграрно розвинених країнах.

Скоростиглість. Створення скоростиглих сортів зернових культур – одне з головних завдань проблем рослинництва. Сполучення в одному сорті порівняно короткого вегетаційного період

у з високою врожайністю дасть змогу вирішити низку проблем, що стоять перед сільським господарством. Особливо гострою ця проблема є для ярих зернових культур, що дозрівають пізніше озимих. Генетична система, яка контролює скоростиглість, вивчена ще недостатньо, і ефект її залежить від багатьох чинників зовнішнього середовища.

Скоростиглість озимої м’якої пшениці. За останні 60 років вегетаційний період озимої пшениці в Україні помітно скоротився. Старі місцеві сорти півдня України і Краснодарського краю Російської Федерації дозрівають на 5 – 9 днів пізніше сучасних.

Серед світового сортименту озимої м’якої пшениці скоростиглі форми представлені головним чином західноєвропейськими екологічними групами, де тривалий час проводится спрямована селекція на скорочення довжини вегетаційного періоду. Серед скоростиглих сортів найбільшою стабільністю періоду сходи – колосіння виділяються зразки: Чорноземна 56, Донська напівкарликова (РФ), Artthur 6 (США), Heine VII (ФРН), 2626-117, 3165-9 (Болгарія), Нadmerslebener 1642/73 (ФРН), Hna Bai 672 (Китай).

Видатними роботами по створенню скоростиглих сортів озимої м’якої пшениці відомий Донський селекцентр Донського зонального НДІ сільського господарства. Тут створено шедевр сполучення скоростиглості і високої врожайності – сорт Донська напівкарликова, який отримано з вихідного матеріалу від схрещування скоростиглого сорту Русалка (Болгарія) з середньостиглим сортом місцевої селекції Северодонська. Донська напівкарликова виколошується на 6 – 9 днів раніше стандарту Ростовчанка, дозріває на 3 – 4 дня раніше і перевищує стандарт за врожайністю на 28%. Сорт посухостійкий, його мукомельні і хлібопекарські якості відповідають вимогам стандартів на сильні пшениці.

Поєднання в одному генотипі скоростиглості, врожайності і високої якості зерна можна досягнути простими і насичуючими схрещуваннями. Слабка зимостійкість – одна з причин повільного просування скоростиглих сортів озимої пшениці в більш північні райони, оскільки скоростиглість слабко корелює з зимостійкістю. Але селекціонерам вдається вдало поєднати ці дві ознаки. На нашу думку, в указаному вихідному матеріалі необхідно проводити спрямовані добори на потужність розвитку первинної кореневої системи, особливо в сортах з генами rth.

Якість зерна скоростиглих пшениць знаходиться в відповідній залежності від метеорологічних умов і генетичних особливостей сорту. Підвищений вміст білку в зерні виявлено в сортів м’якої пшениці з Угорщин, Румунії, Болгарії, Сербії, Японії, США, Італії , Китаю.

Основні вимоги, які пред’являються до сильних пшениць : вихід муки 1-го сорту (відсоток від розмолотого зерна), об’єм хліба з 100 г муки і його пористість. Істотне значення в попередньому визначенні технологічних особливостей зерна відіграють ознаки: крупність і скловидність зерна, седиментація, стійкість тіста до замісу. Сполученням високих технологічних особливостей характеризуються скоростиглі зразки США. Угорщини, Румунії, Болгарії

Імунітет

Стійкість до грибкових захворювань. Найбільшої шкоди зерновому господарству України наносять бура іржа, борошниста роса, кореневі гнилі, пилова і тверда сажка. Враження жовтою, стебловою іржою і септоріозом носить спорадичний характер, хоча одноразова шкода, перевищує хвороби першої групи.

В кожній селекційній прогармі створення хворобостійких сортів – найбільш важлива проблема. Основні напрямки цієї роботи визначаються теоретичними основами імунітету рослин до інфекційних захворювань, створеними М.І. Вавиловим (1919, 1935). В його роботах обґрунтовані і розвинуті найбільш важливі напрямки досліджень в цій галузі. Селекція на стійкість до хвороб ґрунтується на наступних положеннях:

1. Систематичне, видове і внутрішньовидове різноманіття форм рослини-хазяїна стосовно до ураження хворобами.

2. Внутрішньовидова диференціація і спеціалізація патогенна.

3. Географічні закономірності розподілу стійкості до інфекційних захворювань культурних рослин і їх близьких родичів.

4. Взаємодія рослини і патогенна, яке контролюється умовами середовища.

5. Генетика стійкості рослин до захворювань і особливості селекції на цю ознаку.

Подальший розвиток робіт в галузі імунітету рослин в науці і селекційній практиці проходило за цими напрямками. Великий вплив роботи М.І. Вавилова виявили на розвиток вчення про імунітет рослин і в світовому масштабі. Загальна закономірність у розвитку взаємовідносин рослина – патоген первинно була зформульована як збільшення сприйнятливості до грибкових захворювань по мірі збільшення рівня плоїдності і ускладнення генотипа. Встановлено, що в межах кожного виду існує деяка варіабельність за ступенем стійкості, що пов’язана з широтою географічного розповсюдження виду і, відповідно, його екологічною диференціації. Різноманіття це тим більш велике, чим ширше ареал виду.

Збудники іржастих хвороб пшениці відносяться до класу базідіальних грибів, по типу

живлення – до облігатних паразитів.

Бура іржа має необмежено широкий ареал розповсюдження в усіх зонах вирощування пшениці, що визначає особливу увагу до створення сортів стійких до даного захворювання. Описано велика кількість рослин-резерваторів інфекції, до числа яких входять дикорослі злаки родів Bromus, Aegilops, Hordeum, Secale.

Жовта іржа помірно розповсюджена на півдні України. В цих районах в окремі роки з холодними весняними місяцями жовта іржа набуває епіфітотійний характер і впливає на економіку виробництва зерна.

Стеблова іржа періодично розвивається в умовах відносно сухої і холодної осені, які визначають в окремі роки як величину, так і якість урожаю. Вивчення процесу розвитку грибних епіфітотій, яке проведено К.М. Степановим (1962), Я. Ван дер Планком (1972, 1976), дало змогу визначити, що динаміка хвороби залежить від типу стійкості хазяїна, ступеня патогенності гриба і сполучення абіотичних чинників середовища (класичний трикутник). Пізніше A. Iaea-Isi (1976) увів четвертий вимір – час. На цій основі узагальнення даних багаторічних спостережень опрацьовані принципи польового і лабораторного методів оцінки горизонтальної стійкості, здатних забезпечити прискорену оцінку вихідного і селекційного матеріалу.

Основою для сучасного розподілу стійкості на типи є різноманіття рослини і патогенна та багатоплановість їх взаємовідносин.

Горизонтальна (неспецифічна) стійкість проявляється в зниженні швидкості розвитку хвороби при подовжденні латентного періоду, скороченні числа уредогенерацій, продуктивності спороношення. Цей тип стійкості сильно варіює за ступенем прояву в залежності від умов середовища і онтогенетичним станом рослини. Враховується горизонтальна стійкість як кількісна ознака і контролюється полігенно.

Системи, які контролюють інтенсивність збільшення інфекції і міру її агресивності, вивчені мало. I.A. Watson (1970) вважає, що взаємодія паразита з рослиною-хазяїном контролюється трьома системами генів:

1. Вірулентність і авірулентність контролюється специфічними генами, які спадкуються за відносно простою схемою, що повністю узгоджується з теорією H. Flora (1971).

2. Швидкість збільшення, розмір площі ураження, інтенсивність споруляції, агресивність і ознаки, що пов’язані з патогенністю, контролюються полігенною системою.

3. Виживання паразита, напевно, пов’язано з ознаками, які контролюються подібною, але іншою системою.

Порівняльне дослідження динаміки популяцій протягом вегетаційного сезона, проведене поблизу центра різноманітності і на межі ареалу розповсюдження виду, показало, що протягом вегетаційного періоду змінюється склад популяції бурої іржі. Встановлено, що мутаційна мінливість відіграє помітну роль у формоутворенні бурої іржі. Гетерокаріоз, якщо і спостерігається, то не перевищує за еволюційним значенням мутаційну мінливість. Кількість спор, які продукуються протягом одного вегетаційного сезону, настільки колосальна, що навіть рідкісні мутантні форми при сприятливих для патогенна умовах можуть набути значної абсолютної чисельності. Конкурентноздатність клонів бурої іржі в популяції, їх адаптивність визначається як результат взаємодії генотипів обох організмів в конкретних умовах середовища. Всі ці чинники визначають величину горизонтальної стійкості сорту.

Вертикальна (расоспецифічна) стійкість проявляється у вигляді реакції надчутливості (некротизація тканин) до одних рас і повною сприйнятливістю до інших. Ознака контролюється олігогенно і співвідношення між хазяїном і паразитом описується теорією Флора „ген проти гена” (Gen for gen). Можливий як рецесивний, так і домінантний характер генетичного контролю ознаки.

Простий характер спадкування і доступність аналізу генетичного контролю ознаки зробили напрямок селекції на расоспецифічну стійкість переважаючими в останні десятиріччя по всіх країнах. Використання цього типу стійкості передбачає постійний і чутливий контроль за расовим різноманіттям патогена в часі і просторі.

Внутрішньовидове різноманіття збудника бурої іржі у вигляді фізіологічних рас, що встановлюється за реакцією сумісності або несумісності окремих клонів паразита відносно до відповідного набору сортів-диференціаторів. Це дає змогу віднести тестований клон до тієї або іншої раси патогенна.

Mains E.B., Jackson H.S. (1926) вивчали генетику стійкості сортів-диференціаторів і встановили наявність низки чинників стійкості, позначивши їх як Lr1, Lr2, Lr3. Наявність генів Lr4, Lr5, Lr6, Lr7, Lr8 було встановлено шляхом схрещування низки сортів. E.R. Sears (1956) встановив, що носієм гена Lr9 є сорт Трансфер, який отримав стійкість від Ae. umbelulata. При схрещуванні сортів Селкірк і Монтана було визначено, що стійкість контролюється генами Lr10 і Lr2.

До теперішнього часу встановлено більше 23 генів, що контролюють стійкість пшениці до бурої іржі. Поряд з основними генами було виявлено існування генів-модифікаторів. На прояв стійкості, що контролюється даним геном, впливає генетична основа сорту (генотипу в цілому). Стало зрозуміло, що одержання чіткої і повної характеристики вірулентності клонів паразита можливо лише ґрунтуючись на вивченні реакції ізогенних ліній одного сорту пшениці, кожна з яких маркована домінантним алелем одного гена стійкості.

Теоретичною основою генетичної диференціації патогенності паразита стала гіпотеза „ген проти гена” (Gen for gen) (Flor H., 1946, 1956, 1962, 1971; P.L. Dyck, D.I. Samborski, 1968).

Багаточисельними експериментами показано, що стійкість і сприйнятливість спадкуються за простими менделівськими правилами при домінуванні стійкості. Разом з тим бувають і більш складні закономірності спадкування стійкості: полігенна, епістатична, комплементарна, кумулятивна, а також наявність неповного домінування стійкості, рецесивний характер стійкості і існування генів-модифікаторів.

Наявність великої різноманітності типів реакції рослин, що ускладнюється мінливістю реакції на умови середовища, надзвичайно утруднює визначення конкретного типу стійкості. Виявлення генів стійкості за результатами розщеплення в спеціальних схрещуваннях в другому і третьому поколінні є важким і тривалим шляхом, що дає змогу оцінювати лише дуже обмежену кількість сортів. Це надзвичайно знижує ефективність селекції пшениці на стійкість до іржі.

Широке використання вертикальної (расоспецифічної) стійкості в селекції пшениці не призводить до вирішальних успіхів в цьому напрямку. В зв’язку з цим виникає низка проектів: створення стійких сортів за безперевною програмою (Hooker A.L., 1962); мультлінійних сортів (Borlaug N., 1959); конвергентних сортів з максимальною кількістю головних генів (Rudorf R., 1968).

Правильне використання вертикальної стійкості Я.Ван дер Планк (1979) бачить: 1) у чергуванні сортів з різними генами в часі і просторі; 2) у комбінуванні її з горизонтальною стійкістю. Остаточне рішення автор пропонує приймати в залежності від того, які гени стійкості доступні для використання з селекційної точки зору.

В практичній селекції, з урахуванням можливості розвитку не лише бурої іржі, але і жовтої, а в окремі роки – стеблової, чітко виражено намагання використовувати джерела комплексної стійкості до більшості видів іржі, борошнистої роси, сажки. Шедевр селекції – озима пшениця Безоста 1 – поряд з іншими перевагами цінний також своєю стійкістю до хвороб. Сорт має високу ступінь горизонтальної стійкості до іржі і сажки. Озима пшениця Одеська 26 цікава слабкою сприйнятливістю до жовтої іржі, пилової і твердої сажки. Слабкою ураженістю жовтою іржою характеризується також сорт Одеська 51. Сорт Прибой створений в СГІ, виділяється слабкою сприйнятливістю до бурої і стеблової іржі, а також високою витривалістю до бурої і стеблової іржі, та враженню борошнистою росою.

Значно гірше складається ситуація з джерелами стійкості до кореневих гнилей, септоріозу і фузаріозну колоса. В результаті видової різноманітності патогенів і відсутності вузької спеціалізації створити стійкі до кореневих гнилей сорти поки що не вдалося. Є відносно стійкі сорти озимої пшениці - наприклад Обрій. Широке розповсюдження септоріозу почало спостерігатися порівняно недавно. В колекції пшениці м’якої стійких форм поки що не виявлено, але відмінності між сортами є. В Голландії знайдені джерела стійкості до фузаріозу колоса.

До хлібних пильщиків стійкі сорти з виповненою соломиною. Такі сорти створені РФ і в Канаді (наприклад сорт Рескью). Створені сорти, які стійкі до пиявиці (з густо опушеними листовими пластинками) і навіть до клопа-черепашки. Сорт озимої пшениці Донська напівкарликова завдяки скоростиглості, переважно, не встигає пошкоджуватися клопом-черепашкою. У світовій колекції є сорти, які стійкі до гессенської і шведської мух, злакової попелиці..

Багатий генофонд сильної пшениці забезпечує успішну селекцію на високі хлібопекарські якості. Високо оцінюються сорти сильної пшениці саратовської селекції (РФ) і з Канади. Багато сортів української селекції, а також сорти з Мексики, США, Аргентини, Австралії, Балканських країн можуть використовуватися як джерела при створенні сортів пшениці з високою якістю зерна. У світовій колекції є зразки, які стабільно зберігають високу якість зерна в різноманітних кліматичних умовах. Вони представляють особливу цінність.

Визнаним донором високого вмісту білку є озима пшениця Атлас 66. Відомі і інші високобілкові форми пшениці. Є зразки, в яких вміст білку в різноманітних грунтово-кліматичних умовах змінюється не істотно.

Вміст лізину в білку зменшується при збільшенні відсотка білку в зерні. Однак є зразки, які сполучають відносно високий вміст білку і лізину (наприклад, Нап Хал).

Генофонд пшениці твердої бідніший порівняно з м’якою. Кращі українські і закордонні сорти можна використовувати для селекції на врожайність. Посухостійкі сорти пшениці твердої походять від стародавніх сортів народної селекції. В цілому дана культура по посухостійкості поступається кращим в цьому відношенні сортам м’якої пшениці. Хороші за зимостійкістю сорти пшениці твердої одержані в Селекційно-генетичному інституті. Є стійкі до вилягання короткостеблі зразки. До осипання пшениця тверда стійка. Вона також, менше уражується хворобами, ніж пшениця м’яка. Існує сортова диференціація, яка дає змогу виділяти більш стійкі форми. Зокрема, Мелянопус 26 менше вражається жовтою іржею, ніж інші сорти.

Відмінні макаронні якості мають такі сорти народної селекції, як Білотурка, Кубанка, низка інших селекційних сортів (Акмолінка 5, Мелянопус 6 і ін.), сорти багатьох закордонних країн (Італії, Іспанії, Алжиру і ін.).

Інші види пшениці інколи використовуються як для селекції в межах виду (карликова, тургідум і деякі інші), так і при створенні сортів пшениці м’якої і твердої. Особливого значення вони набувають при селекції на стійкість до хвороб. Так, T. timopheevii імунна практично до всіх найбільш шкодочинних хвороб пшениці, стійка до гессенської і шведської мух, клопа-черепашки і пиявиці. T. persicum (carthlicum) має багато форм, які імунні до борошнистої роси, жовтої іржі, пилової сажки, полба – до стеблової і бурої іржі, пилової сажки.

В селекції пшениці використовуються також споріднені з нею види з інших родів (головним чином Elytrigia – пирій, Aegilops - егілопс) з метою надати стійкості до хвороб, посухи, низьких температур і солестійкості.

Методика і техніка селекційного процесу

Штучне схрещування включає три основних операції: підготовку суцвіття до схрещування, кастрацію і запилення.

Кастрація – це видалення пиляків з квіток материнської рослини, а запилення – нанесення пилку батьківських рослин на приймочку маточки кастрованих квіток. Кастрація необхідна в самозапилюваних рослин, у перехреснозапилюваних відсоток самозапліднення невеликий, тому на практиці їх інколи не каструють. Батьківську форму доцільно брати з домінантним геном-маркером, тоді в F1 буде чітко видно гібридні рослини. Для повної упевненості в одержанні дійсно гібридного насіння краще в них проводити кастрацію квіток.

Каструвати квітки необхідно в той час, коли пиляки ще не дозріли, але вже достатньо розвинулися, і їх легко видалити з квітки, без пошкодження насіневого зачатка. Для проведення схрещування необхідно мати: пінцет з гладенькими тоненьким кінцівками, прямими або зігнутими; ізолятор; спирт (можна денатурований); тоненьку мідну проволоку або нитку; вату; маленькі ножиці; кілки для опори; баночку або бюксик з притертою кришечкою для зберігання пилку.

У пшениці запліднення може відбуватися ще до виходу колоса з піхви листа. Коли з’являються перші вустюки з піхви листа колос обережно розвертають з листової обгортки і приступають до кастрації квіток. Необхідно пам’ятати, що прохолодна, пасмурна і дощова погода затримує дозрівання пиляків і маточок, а суха і жарка – прискорює.

Для одержання більш ефективного результату від схрещування і для зручності проведення кастрації обирають найбільш розвинений колос на рослині і проводять його підготовку. Якщо колос з вустюками, то перш за все їх обрізують ножицями. Верхні, слабо розвинені колоски також обрізують. Нижні колоски обламують пінцетом. На колосі залишають всього 6 – 10 добре розвинених колосків. З них пінцетом видаляють верхні квітки, залишаючи в кожному колоску лише дві нижні, найбільш розвинені квітки, які дають найбільш крупне насіння.

З залишених 12 – 20 квіток (6 – 10 колосків по дві квітки в кожному) видаляють пиляки. Для цього кінчиком стиснутого пінцета проводять від верхівки нижньої квіткової луски, легенько натискаючи на неї, від кінця до основи. При цьому утворюється щілина, в яку дуже обережно вводять пінцет. Щоб не обломити квітку, колосок підтримують пальцем лівої руки, не даючи йому дуже відгинатися. Щілина краще утворюється, якщо під час просування пінцета до основи квіткової луски натискати на верхівку квітки вказівним пальцем лівої руки, в якій утримується весь колос. Для того, щоб легше можна було ввести пінцет у квітку, інколи попередньо підрізують верхівки квіткових лусок і пінцет вводять у квітку зверху через щілину між квітковими лусками.

Коли пінцет обережно ввели в квітку, дещо послаблють його і розводять квіткові луски. Потім пиляки захоплюють пінцетом за верхню частину і виймають їх з квітки. Необхідно мати на увазі, що приймочка маточки надзвичайно ніжна і її можна легко пошкодити або обірвати. Тому краще видаляти пиляки по одному. При ретельній роботі після закінчення кастрації квіткові луски змикаються, займаючи звичне положення.

Починати кастрацію необхідно з нижнього колоска. Закінчивши кастрацію двох квіток нижнього колоска, переходять до колосків, що розміщені вище, з одного боку колоса.

Закінчивши кастрацію всіх квіток з одного боку колоса, переходять до колосків з іншого боку колоса. і каструють у тому ж порядку, тобто знизу вверх. Відповідний порядок кастрації квіток необхідний для того, щоб не пропустити жодної квітки. В противному разі при точних роботах доведеться в майбутньому (при запиленні) вибракувати весь колос, оскільки пилок з залишених пиляків може запилити приймочки маточки решти квіток усього колоса.

Для впевненості в чистоті кастрації необхідно після закінчення кастрації колоса переглянути всі квітки і переконатися у відсутності пиляків або їхнії решток. Щоб уникнути повторного огляду квіток, інколи проводять кастрацію квіток лише з одного боку колоса, а решту колосків з іншого боку видаляють. При використанні такого способу за чистотою роботи проводять огляд квіток зовні, не розкриваючи їх, оскільки пиляки на сонячному світлі в цьому випадку добре видні крізь квіткові луски.

Після кастрації всіх квіток на колос надівають пергаментний ізолятор, розміри якого можуть бути, наприклад, 7 х 18 см. На ізоляторі пишуть простим графітовим олівцем номер материнської рослини, дату кастрації і підпис особи, що проводила кастрацію.

Щоб запобігти здавлюванню стебла або його зламуванню і не допустити потрапляння під ізолятор комах, стебло під колосом обгортають ватою в цьому місці зав’язують ізолятор тоненькою мідною проволокою або суворою ниткою. Потім стебло прив’язують знизу і вгорі до забитого поруч кілка. Це охороняє стебло від поломки при поривах вітру під час зливи. При своєчасно проведеній кастрації і гарній погоді через 2 – 3 дні приймочки маточки дозрівають, стають перистими і їх можна опилювати.

У пшениці запилення легко і ефективно відбувається, якщо покласти всередину кожної квтки зрілі пиляки з батьківської форми. Для цього пиляки попередньо збирають з батьківських рослин у невеличкі пробірки, бюксики або навіть паперові пакетики і потім, знявши ізолятор з кастрованого колоса, вкладають у кожну квітку один або краще два пиляка. При збиранні пиляків частина з них розкривається, і тому разом з зібраними пиляками збирається деяка кількість пилку. Коли пінцетом беруть пиляки з бюксика або пакета доцільно одночасно брати і пилок, що осипався і наносити його на приймочку маточки материнської форми.

Необхідно дотримуватися того, щоб між збиранням пилку і вкладанням пиляків у кастровані квітки проходило якомога менше часу. Більший відсоток насінин одержують у випадку перенесення пиляків безпосередньо з колоса в колос, що досягається спеціальним закладанням розсадника гібридизації за відповідним планом. Можна зрізати колоски з зрілими пиляками батьківської форми, виймати пінцетом пиляки і відразу ж вкладати їх у кастровані квітки.

Після запилення всіх квіток на колос знову надівають ізолятор, на якому попередньо роблять надпис номера батьківської рослини, дату запилення і підпис особи, яка проводила запилення. Потім стебло знову прив’язують до кілка.

Запилювати кастровані квітки можна обмежено-груповим способом. При цьому способі 2 – 4 стебла з зрілими колосами батьківської форми зрізують і зрізаними кінцями поміщають в сосуд з водою (це може бути банка, пляшка, колба). Сосуд прив’язують до кілка, а верхівки колосів підводять під ізолятор, розташовуючи їх над кастрованими колосами. Для більш вірогідного потрапляння пилку з батьківської на приймочку маточки кастрованих квіток материнської рослини корисно протягом 2 – 3 днів ізолятори легенько струшувати 1 – 2 рази на день. Після закінчення цвітіння сосуди з водою прибирають, а колоси батьківської форми можуть залишатися в ізоляторі аж до збирання. Спосіб обмежено-групового запилення більш результативний, ніж попередні.

Ще більш ефективно для запилення кастрованих колосів материнської форми застосовувати твел-метод. При цьому зрізаний з зрілим пилком колос батьківської форми підводять зверху в ізолятор кастрованої материнської форми і періодично легко струшують його протягом 1 – 2 днів для поступового висипання пилку. Після цього батьківський колос виймають з ізолятора.

Для зручності роботи по схрещуванню бажано робити спеціальні посіви батьківських форм. Якщо таких посівів немає і пиляки доводиться брати безпосередньо з селекційних ділянок, то в цьому випадку з кожної квітки можна брати лише два пиляка, залишаючи третій для запилення власної приймочки маточки.

Проведення схрещувань потребує надзвичайної акуратності і уваги. При переході з одного сорту до іншого слід струшувати з себе пилок і стерізувати інструменти спиртом.

Протягом знаходження ізоляторів в полі необхідно щоденно слідкувати за їх станом. Після схрещування стебла рослини продовжують рости, тому необхідно слідкувати і підправляти їх положення, пересуваючи вверх по кілку ізолятори, щоб упередити їх порив під дією вітру і дощу.

В селекційній роботі з пшеницею часто використовують можливість вільного вітрозапилення. Для цього проводять спеціальні посіви, на яких материнські рослини висівають в оточенні однієї або декількох батьківських форм. Колоси материнських рослин своєчасно каструють і залишають неізольованими для вільного вітрозапилення в оточенні одного сорту або суміші сортів.

Селекційні оцінки. При оцінках на стійкість до хвороб часто використовують інфекційні фони. Інфекційний фон різноманітних видів іржі створюють шляхом розпилення спор, змішаних з тальком або мукою. Ділянку обсівають сприйнятливим сортом, який сприяє вторинному зараженню рослин в селекційному розсаднику.

Для зараження твердою сажкою її спори змішують з насінням перед посівом, пиловою сажкою – вводять суспензію спор у квітки з допомогою медичного шприца або пульвелізатора.

Для інфікування збудниками кореневих гнилей вносять у рядки подрібнені рештки стебел з заражених ділянок. Їх присипають шаром грунту і висівють селекційні зразки. Ефективний в цьому випадку безмінний посів пшениці по пшениці.

Стійкість до плильщика також краще оцінювати на форні штучного зараження. Для цього використовують частини стебла уражених личинкою цього шкідника рослин з рештками кореневої системи, в яких вони окуклюються. „Пеньки” закопують у борозди вздовж кінців ділянок з селекційними зразками. Стійкість до пиявиці оцінюють під каркасними будиночками, які обтягнуті марлею, куди запускають жіночих і чоловічих особин шкідника.

Лабораторні оцінки якості зерна. На ранішніх етапах селекційного процесу окомірно визначають крупність, вирівненість, виповненість, скловидність зерна в балах або порівняно з стандартом. У більш пізніх поколіннях ті ж показники характеризують кількісно: визначають масу 1000 зерен, сумарний відсоток двох найбільш масових фракцій зерна після калібрування на комплекті решіт (вирівненість на приборі РКФ-6), натуру зерна, відсоток скловидних зерен. Скловидність непрямо характеризує вміст білку в зерні, його мукомельні і хлібопекарські якості. Більш об’єктивно мукомельні якості відтворює твердозерність. Пряму оцінку мукомельних якостей визначають шляхом помолу зерна на лабораторних млинах. Найбільш важливий показник – відносний вихід муки.

Хлібопекарські якості зерна залежать від кількості і якості клейковини і деяких інших показників, що пов’язані з ними. Клейковина – білковий комплекс і адсорбовані ним крохмаль, клітковина і інші речовини – утворює дрібноноздрювату структуру, що утримує вуглекислий газ, який виділяється в процесі бродіння тіста. При випіканні хліба білок денатурується і структура закріплюється у вигляді пористої хлібної м’якушки. Для оцінки хлібопекарських якостей застосовують багаточисельні непрямі методи. Широкого розповсюдження набув метод седиментації. Показником є величина осаду, що одержаний після збовтування наважки муки в розчині молочної або оцтової кислоти. Чим більший осад, тим вище вміст клейковини і тим сильніше вона набухає. При прямому визначенні визначенні клейковину відмивають водою з тіста. Якість її визначають різними способами: пружність – на приборі ІДК (вимірювач деформації клейковини), розтяжимість – розтягуванням на лінійці до розриву. Клейковина з слабкою пружністю і яка коротко рветься не дає гарного хліба. Однак і надто пружна і сильно розтягнута клейковина також небажана.

Фізичні особливості тіста частіш за все визначають на двох приборах: фарінографі Брабендера і альвеографі Шопена. З допомогою першого одержують уявлення про поведінку тіста в процесі замісу у вигляді фарінограми, яка показує силу при його замішуванні. В зразків сильної пшениці час від початку замісу до початку розрідження тіста повинен бути не менше 7 хвилин, у слабких – воно менше 2,5 хвилин. Фарінограма виявляє і інші показники, що характеризують силу муки. Альвеограф дає змогу встановлювати пружність і розтяжимість тіста, а також роботу, яку необхідно зробити, щоби здути млинець тіста в бульбашку до її розриву. Зусилля на здування млинця фіксується самописцем у вигляді альвеограми. Альвеограма дає можливість розраховувати деякі показники, в тому числі питому роботу деформації тіста, тобто силу муки. У сильної пшениці вона складає 280 одиниць альвеографа і вище, у слабкої – менше 100.

Прямий метод визначння хлібопекарських особливостей зерна різних сортів – випікання хліба. Випікають подовий і формовий хліб. Показниками якості хліба є розпливання (співвідношення висоти до діаметра подового хліба) і об’ємний вихід (об’єм хліба на 100 г муки 14,5% -ної вологості). Чим вище ці показники, тим краще хліб. Органолептично визначають колір і ніздрюватість м’якушки, її еластичність, колір і розколюваність кірки.

Макаронні якості пшениці твердої оцінюють в процесі виробництва макарон і по готовій продукції.

Вміст білку визначають методом К’єльдаля. Для цього використовують сучасні автоматизовані установки Створені новітні прибори, у яких класичний принцип К’єльдаля сполучається з високою результативністю. Ефективні непрямі методи Метод DBC (dye binding capacity - здатність поглинати барвник) ґрунтується на поглинанні ацетилоранжу (барвник) лізином, аспарагіном і гістидином. Радіоактиваційні методи (наприклад, гамма-активаційний) ґрунтуються на опроміненні зерна. Спектр наведеної радіації відтворює атомарний склад субстрату і дає змогу оцінювати вміст азоту. Ці методи цінні тим, що дають змогу проводити аналіз, без розмолу зерна, тобто зберігаючи його для посіву, але апаратура складна, включає свинцевий захист і дистанційне керування Створені прибори, в яких для оцінки вмісту азоту (і інших елементів) використовують віддзеркалений спектр інфрачервоного опромінення. Прибори потребують ретельного калібрування великої кількості зразків, у яких вміст азоту визначений за К’єльдалем.

Питання для самоперевірки

1. Як відрізняються види пшениці за чисельність хромосом?

2. Які види стали пращурами сучасних видів пшениці?

3. Які ареали земної кулі є центрами походження пшениці м’якої і твердої , більшості інших видів?

4. У чому суть використання анеуплодії для генетичного аналізу і селекції пшениці м’якої?

5. Які символи генів стійкості пшениці до різноманітних видів іржі, борошнистої роси, твердої сажки, генів короткостеблості, генів типу життя?

6. Якими показниками характеризують зерно сильної пшениці?

7. Якими ознакми характеризуються зимостійкі сорти озимої пшениці?

8. Які види залучають до схрещувань з пшеницею м’якою і твердою для різних цілей селекції?

9. Що таке вторинні схрещування?

10. Які сорти пшениці озимої м’якої, твердої створно в Україні?

ЖИТО

Жито – друга після пшениці хлібна культура в Україні. Житній хліб висококалорійний і має відмінні смакові якості. Зерно жита містить повноцінні, багаті на незамінні амінокислоти (особливо на лізин) білки і вітаміни А, С, Е і групи В. Воно використовується на кормові цілі для худоби як високолізинова добавка до комбікормів.

В Поліссі і Лісостепу України, жито перевищує озиму пшеницю по зимостійкості і стійкості до несприятливих погодних умов. За даними Державного сортовипробування в північних областях урожайність жита порівняно з пшеницею вище на 50 – 60%.

Завдяки своїм біологічним особливостям жито здатне рости на різноманітних за родючістю грунтах і перевищує по врожайності інші зернові культури при вирощуванні на малопродуктивних піщаних грунтах. В Україні вирощують виключно озиме жито.

Селекціонери досягнули істотних успіхів у створенні високоврожайних сортів диплоїдного і тетраплоїдного жита. Але рівень досягнутих успіхів у селекційній роботі ще не повністю відповідає вимогам сільськогосподарського виробництва. Необхідні зимостійкі сорти, які мають високий потенціал урожайності, позитивно реагують на підвищені дози добрив, стійкі до вилягання, шкодочинних хвороб і шкідників, з високими технологічними особливостями зерна.

Для створення якісно нових сортів в Україні селекціонери мають багатий вихідний матеріал з світової колекції Центру генетичних ресурсів України (м. Харків, Московський проспект, 142) і Всеросійського Інституту Рослинництва (м. Санкт-Петербург, Центр, Герцена, 44, ВІР). Колекція поповнюється новітнім сортиментом селекційних сортів з різних країн, місцевими сортами з різних агрокліматичних зон, зразками смітньо-польового жита і дикорослих видів. Світова колекція включає всю багатоманітність ботанічних видів, різновидностей і форм, а також генетичний фонд сортозразків, які необхідні для вирішення проблем селекції.

До колекції включені перші донори домінанантної короткостеблості, а також імунітету до борошнистої роси і бурої іржі, створені шляхом інтрогресії генів імунітету від диких видів у культурне короткостебле жито. Велика робоча генетична колекція ліній жита створена в лабораторії селекції жита Інституту рослинництва (м. Харків, Московський проспект, 142), на Носівській селекційній дослідній станції (Чернігівська обл., Носівський р-н., с. Дослідне): зокрема - три донора домінантної короткостеблості (Гном 1, Гном 2, Гном 3), донорів крупності зерна (ВПК, ВПК Hl), донорів імунітету до борошнистої роси (Імунер 76, Імунер 76/97), бурої і стеблової іржі (Кобра), рецесивних донорів еректофільності, безлігульності і безвосковидності листаі ін.

В зерні жита і пшениці міститься майже однакова кількість поживних речовин. Однак за харчовою і фізіологічною цінністю зерно жита і житній хліб мають багато переваг порівняно з зерном пшениці і хлібом з нього.

За багаторічними даними біохімічної лабораторії ВІР і літературними джерелами, середня кількість білку в зерні жита коливається в межах 8,0 – 18,7%, крохмалю – 51,8 – 69,0 і олії – 1,6 – 2,6%, а в зерні пшениці відповідно 8,9 – 22,7, 66,8 – 69,3 і 1,9 – 3,2%. Але жито перевищує пшеницю за вмістом у білку багатьох амінокислот: лізину на 39%, аргініну на 44, валіну на 11, треоніну на 17%, поступаючись за кількістю гістидину, триозіну, триптофану.

В зв’язку з підвищеним вмістом лімітуючої амінокислоти – лізину – біологічна цінність білку жита вища, ніж пшениці. Порівняно з поживністю білків материнського молока поживність білків зерна жита становить 83%, а пшениці - лише 41%.

Зерно жита містить багато біологічно активних речовин. За вмістом вітамінів В₂ і Е воно істотно перевищує зерно пшениці.

Велика цінність озимого жита як кормової рослини, що дає ранній високоякісний зелений корм. Зелена маса жита успішно використовується для приготування сінної муки і раннього силосу. За коромовою цінністю жито не поступається кращим однорічним і багаторічним злаковим травам.

Велике значення жита визначається його здатністю утворювати високі врожаї при менш сприятливих для інших зернових культур грунтово-кліматичними умовах. Жито висівають майже в усіх агрокліматичних зонах. На півночі європейської частини посіви жита досягають 69⁰, а в Сибіру – 64⁰ п.ш., в гірських умовах Закавказзя і Середньої Азії зустрічаються на висоті 2 – 3 тис. м і більше над рівнем моря. Географічне розміщення районів вирощування жита визначається його біологічними особливостями – витривалістю до несприятливих умов середовища. Цінні особливості жита, що дали змогу просунути її вирощування далеко на північ і високо в гори, - здатність проростати при мінімальній (0 – 2⁰С) температурі, витримувати сильні (до -32⁰С) морози зимою, утворювати повноцінне зерно при понижених температурах.

Найбільші площі посіву озимого жита в Чернігівській (100 – 150 тис. га), Житомирській (80 – 120 тис. га) і Київській (до 100 тис. га). Значні площі жита висівають в Західних, а також у Сумській і Харківській областях. Всього в Україні площі зайняті під житом коливаються по роках від 700 до 900 тис. га. Середня врожайність озимого жита в Україні становить всього1,7 т/га.

Передовий виробничий досвід і результати науково-дослідних установ показують, що озиме жито потенційно високоврожайна культура. За даними сортодільниць, у порівняльних умовах на однаковому агрофоні середня врожайність озимого жита вище врожайності озимої пшениці. На Васильківській сортодільниці Київської області у 1998 р. одержана врожайність озимого жита Боротьба 9,28 т/га, а на Приєкульській сортодільниці в Литві в 1991 р – 9,90 т/га. Рекордний урожай зерна озимого жита, який відомий автору, це 11,8 т/га в інституті рослинництва м. Кромержіж, Чехія.

Наведені приклади свідчать про величезні можливості підвищення врожайності жита. У передових господарствах з високою культурою землеробства врожайність жита в 2 – 4 рази перевищує середню по країні. Головною причиною низької врожайності озимого жита в виробничих умовах є порушення технології вирощування і недооцінка можливостей сучасних сортів.

Потреби населення України в житньому хлібі задовольняються всього лише на 6,20%. У теперішній час на одного жителя України припадає лише 22 кг зерна або близько 18 кг печеного хліба на рік. Згідно даних інституту харчування, в раціоні людини житній хліб повинен становити більше 50% від загальної потреби в цьому продукті. Нинішня структура посівних площ і валового виробництва зерна жита в державі викликає серйозну стурбованість, оскільки землеробство втрачає непримхливу, стабільну і цінну зернову культуру. Зерно жита не може бути замінене пшеничним. Житній хліб сприяє виведенню з організму солей важких металів, запобігає розвитку карієсу зубів. Виняткова цінність житнього хліба і незамінність комплексу його якостей обумовлюють високий споживчий інтерес. Для задоволення існуючих і перспективних потреб України, з урахуванням чисельності населення в потребах житнього хліба, на військово-продовольчі цілі на створення перехідного насіневого фонду, виробництво зерна необхідно довести до 8,1 млн. т. на рік. Це можливо за рахунок раціонального розміщення посівних площ під озимим житом і головне, підвищення його врожайності. Глибока системна криза, в якій знаходиться Україна, вимагає значного підвищення уваги до виробництва зерна озимого жита, як культури невибагливої до грунтів і умов середовища. Сучасні сорти озимого жита української селекції відповідають теперішнім умовам аграрного виробництва. Вони мають високий і стабільний урожай зерна, стійкі до вилягання і хвороб, зимостійкі, потребують мінімум витрат не відтворюваної викопної енергії.

В Україні селекцією жита займаються всього п’ять малочисельних груп науковців, зокрема в Інституті рослинництва (м. Харків), Інституті землеробства (с.м.т. Чабани, Київська обл.), Інституті сільського господарства (с. Грозіно, Житомирська обл.), на Носівській селекційній дослідній станції (с. Дослідне, Чернігівської обл.), і на Верхняцькій селекційній дослідній станції (с. Верхняка, Черкаської обл.).

Найбільше зерна жита виробляє Російська Федерація, Німеччина, Польща, Білорусь, Китай, Швеція, Франція, Туреччина, Голландія, США. В країнах Південної Америки і Австралії жито вирощують на незначних площах і часто його навіть не враховують статистикою. В останні роки інтерес до жита проявляють промислово розвинені країни з складною екологічною ситуацією.

Систематика і походження

Жито відноситься до сімейства Poaceae, тріби Triticeae, роду Secale L.

До цього часу у ботаніків немає єдиної думки відносно видового складу, філогенетичних зв’язків і походження жита. У 18 систематиках роду Secale L. описано від трьох до 14 видів. Перша систематика була створена в 1923 р. ботаніком А.А. Гроссгеймом: весь рід жита він поділив на три політипічних вида. Найбільш досконалою до цієї класифікації є систематика, яку запропонував В.Д. Кобилянський. Ґрунтуючись на багаторічному вивченні і критичному аналізі комплексу характеристик (морфології, анатомії, ембріології, каріології, цитогенетики, репродуктивної сумісності, обособленості ареалів і ін.) він виділив у роді Secale L. чотири вида, що поєднані в дві секції: I - sect. Oplismenopelos Nevski (з щільно закритими лусками); II – sect. Secale, що включає вид жито посівне, які поділені на п’ять підвидів.

Ботанічна система роду (згідно В.Д. Кобилянського)

I. Sect. Oplismenolepis II. Sect. Secale

1. S. silvestre Host 4. S. cereale L.

2. S. iranicum Kobyl. subsp. cereale

3. S. montanum Guss. subsp. vavilovii

subsp. montanum (Grossh.) Kobyl.

sudsp. kuprijanovii subsp. tetraploidum

(Grossh.) Tzvel. subsp. derzhavinii (Tzvel.)

subsp. anatolicum (Boiss.) Kobyl.

Tzvel. subsp. tsitsinii Kobyl.

subsp. africanum (Stapf.)

Kranz.

Вид S. cereale L. (жито посівне) поліморфний, об’єднує всі форми диплоїдного і тетраплоїдного культурного однорічного і багаторічного, а також смітньо-польового жита з неламким і ламким колосовим стрижнем.

Усі дикоростучі види sect. Oplismenolepis диплоїдні (2n = 14), мають ламкий колосовий стрижень, що розпадається після дозрівання, дрібне світло-коричневе зерно (маса 1000 зерен 5 – 17 г).

Встановлено два генетичних центра максимальної різноманітності форм жита. Первинний ген центр, який і є батьквщиною культурного жита, знаходиться на території Малої Азії, Закавказзя, Північно-Західного Ірану (Передньоазійський генцентр). Тут ростуть і всі дикі види жита. Другий генцентр з значно меншою різноманітністю S. cereale і одним диким видом – S. silvestre включає Північно-Східний Іран, Афганістан, Середню Азію (Середньоазійський генцентр). Цей центр вважається вторинним, що утворився в результаті міграції форми жита з первинного генцентру.

М.І. Вавілов встановив, що культурне жито походить з смітньо-польового і як смітня рослина просувалася з посівами пшениці і ячменю в більш північні і високогірні райони, де воно виявлялося більш холодостійким і, поступово, витісняло пшеницю і ячмінь, ставало основною культурою.

Завдяки широкому розселенню жита посівного, розвитку селекційних робіт протягом останнього століття створено багато сортів і форм цієї культури, що висівається тепер в різних екологічних зонах і це призвело до формування відповідних еколого-географічних груп. В.Ф. Антропова описала шість таких груп у відповідності з біологічними, морфологічними і господарськими особливостями і місцем походження сортів: північноросійська, західноросійська низинна, степова, західносибірська лісостепова, східносибірська лісостепова, далекосхідна приморська.

Всі комерційні сорти зернового диплоїдного жита представлені однією різновидністю – vulgare. Створення однорічного і багаторічного тетраплоїдного, багаторічного диплоїдного жита призвело до появи нових різновидностей. В.Д. Кобилянський описав 39 різновидностей.

Морфобіологічні особливості

Морфологічні ознаки. Жито, як і всі зернові культури, має мичкувату кореневу систему, яка складається з трьох-шести зародкових (первинних) корінців, які утворюються при проростанні насінини, і вузлових (вторинних) коренів, що відходять від підземних стеблових вузлів в зоні кущення. Головний первинний вузол кущення міститься на глибині 0,5 – 2 см, причому вона пов’язана з довжиною мезокотиля (підземного міжвузола), що поєднує насінину з вузолом.

Від ступеня розвитку кореневої системи і сили зчеплення її з грунтом в значній мірі залежить стійкість сортів жита до прикореневого вилягання. Добір рослин на цю ознаку рекомендують проводити за силою зчеплення кореневої системи з грунтом, що визначається з використанням динамометра у фазі воскової стиглості. Оскільки рослини з добре розвиненою надземною частиною переважно мають і більш потужну кореневу систему, на ранішніх етапах їх розвитку можна проводити непрямий добір високопродуктивних форм за потужністю кореневої системи.

Стебло – невиповнена соломина, що складається з трьох-семи міжвузолів, відокремлених один від одного вузлами. Знайдені форми з виповненим верхнім міжвузолом. Установлено, що довжина другого знизу міжвузола і стійкість до вилягання пов’язані негативною кореляцією, а міцність соломини, яка оцінюється за супротивом до зламу, діаметру міжвузола, - позитивно корелює з стійкістю до вилягання. Спостерігається негативний зв’язок стійкості до вилягання з висотою рослин. Важливе значення в підвищенні стійкості відіграють анатомічна будова і біохімічні особливості стебла. Стійкість до вилягання позитивно корелює з площею виповненої частини стебла, кількістю судинно-волокнистих пучків, товщиною стінки соломини, а також з вмістом основних речовин клітинної оболонки: геміцелюлози, целюлози, лігніну.

Висота рослин окремих сортів жита 80 – 180 см, у різних форм вона може змінюватися від 7 – 15 до 300 см.

Забарвлення стебла вегетуючого жита зелена з сизуватим відтінком від воскового наліту, наявність якого контролюється одним домінантним геном. Зустрічаються форми без воскового наліту. Захисної дії від проникнення в тканини стебла збудників грибкових захворювань восковий наліт не виявляє.

В зрілому стані стебла жовті або мають різні відтінки антоціанового забарвлення. Поверхня стебла гола, під колосом легко опушена, але часто зустрічаються форми без опушення.

Лист складається з піхви, яка щільно охоплює стебло, листової пластинки лінійно-ланцетної форми з язичком і вушками біля основи. Язичок (лігула) у жита горизонтально обрізаний і розміщений у місці переходу піхви в листову пластинку; щільно облягаючи стебло, він запобігає потраплянню вологи і шкідників. Знайдені форми рослин з косим язичком і без язичка (безлігульне жито). Наявність язичка контролюється одним рецесивним геном.

Встановлено, що за величиною другого зверху листа можна робити висновок про облиствленість рослин, оскільки його розмір дорівнює або наближається до величини середнього листа.

При формуванні сорту враховують характер листків: більш продуктивні рослини з довгими, середніми за шириною листками, довгі вузькі листки для більш посухостійких форм, широкі корткі частіше всього зустрічаються в низькопродуктивних відносно пізньостиглих форм, схильних до ураження борошнистою росою.

Суцвіття – складний колос незакінченого типу, тобто без верхівкового колоска. На кожному виступі членика колосового стрижня розміщується один двох-, рідше трьох квітковий колосок. Дві нижніх квітки сидячі, третя квітка на ніжці. Знайдені форми, у яких усі три квітки сидячі, як у пшениці. Встановлено, що відсутність ніжки контролюється одним рецесивним геном fs (flos – квітка, sessilis – сидячий), яка дає змогу передати цю ознаку формам з трьома добре розвиненими квітками в колосках, але з третьою квіткою на ніжці.

Кожне продуктивне стебло переважно утворює один колос, інколи більше одного колоска формується на гілчастих стеблах у жита типу Башкирське карликове і Гілчастостебельне Алієва або в результаті механічного або хімічного пошкодження на III – IV етапах органогенезу.

Колосовий стрижень у жита не гілчастий, але зустрічаються гілчастоколосі спадково обумовлені форми – різновидності compositum i monstrosum. Деякі форми культурного жита – Московське карликове і Ленінградське карликове – мають колос, який нагадує колос пшениці (var. Triticiforme) в якого всі елементи колосового стрижня і зернівки укорочені. Ця форма колоса контролюється одним рецесивним геном ct (compactum) і тісно зчеплена з дрібнозерністю і карликовістю.

При створенні сортів перевагу надають добору колосів, середньої довжини і середньої щільності, оскільки в них більш сприятливі умови для формування насінини, а легко похилене положення таких колосів у період дозрівання сприяє стійкості до осипання і захищає від надмірного пере зволоження зерна під час дощів.

При високій щільності порушується процес формування зернівки, спостерігається „гвинтоподібне” закручування колосів, у них затримується більше дощової води, що призводить до посилення враження зерна фузаріозом і проростання його на пні. Крім того, висока щільність колоса часто пов’язана з меншою зимостійкістю рослин. Забарвлення колоса у вирощуваних сортів біле (солом’яно-жовте), у старих місцевих популяцій зустрічаються рудо-червоні колоси, в смітньо-польового жита – білі, рудо-червоні, коричневі, чорні.

Колос жита покритий восковим налітом, причому ступінь вираженості може бути різною в залежності від сортових особливостей і умов погоди. Сильний восковий наліт характерний для сортів, що створені в зонах з жарким літом, оскільки він захищає колос від перегріву, віддзеркалюючи сонячні промені. Зустрічаються форми без воскового наліту на колосі. Ця ознака контролюється рецесивним геном.

Плід жита – зернівка продовгуватої або опуклої форми, стиснута з боків. При гібридизації розмір зернівки спадкується по проміжному типу при неповному домінуванні дрібнозернисті з ухилом в напрямку материнської форми.

Забарвлення зерна жита в залежності від сполучення кольору, товщини і прозорості насіневої і плодової оболонок і забарвлення алейронового шару може бути білим, жовтим, зеленим різних відтінків, голубим, фіолетовим, коричневим, червоним.

Біле забарвлення обумовлене відсутністю антоціану в алейроновому шарі, при цьому сходи мають зелене безантоціанове забарвлення, що може бути маркерною ознакою при доборі білозерних форм. Ця ознака контролюється рецесивним геном vi (viride).

Вважається, що ідеальний сорт для ареалу з достатнім зволоженням повинен мати опукло-видовжену зернівку вище середньої крупнисті (35 – 40 мг). З невеликою борідкою, гладенькою поверхнею, зеленою, жовтою (або з сполученням цих кольорів з сірою), з опуклим зародком. Загострений зародок, як правило, утворюється у високорослих форм, таке зерно більше травмується.

Біологія цвітіння і запліднення. Жито - алогамна (перехреснозапильна) вітрозапильна рослина. Цвітіння її при сприятливих умовах настає через 7 – 10 днів після колосіння. У сортів культурного жита пиляки лопаються зазвичай через 1 – 2 хвилини після виходу з квітки і пилок розноситься вітром. Особливістю жита, як і всіх вітрозапильних рослин, є велика кількість продукованого пилку (до 60 тис. пилкових зерен в одній квітці). В рідкісних випадках пиляки розтріскуються до повного виходу з квітки і пилок потрапляє на власну приймочку маточки.

У диких клейстогамних видів жита (S. silvestre, S. iranicum) пиляки лопаються при появі з квітки і відбувається самозапилення, а у перехреснозапилюваного виду S. montanum пилок висипається через 2 – 4 год. після виходу пиляків. Таку обставину необхідно враховувати при проведенні віддаленої гібридизації різних видів.

Квітка жита відкрита 12 – 30 хвилин, хоча пилок з нього висипається за 2 – 4 хвилини. Цвітіння колоса розпочинається в середній частині і, поступово розповсюджується вверх і вниз, що триває протягом – 5 днів, причому верхні квітки відцвітають раніше самих нижніх. Кожна рослина цвіте 7 – 8 днів, першим зацвітає колос головного стебла.

При проведенні штучних схрещувань збір пилку з окремих колосів можна прискорити шлхом зігрівання його в долонях. У польових умовах при оптимальній температурі (12 – 15⁰С) цвітіння розпочинається у 5 – 6 год ранку. Протягом дня спостерігається 2 – 3 максимума, але найбільш інтенсивне цвітіння доводится на ранкові години. В період масового цвітіння над посівом жита в теплу суху сонячну погоду утворюється пилкова хмара.

Життєздатність пилку при прямому сонячному освітленні зберігається протягом 15 хвилин, в тіні – 4 – 8 год. в штучних умовах при пониженій температурі і підвищеній вологості – 1 – 3 діб. При дощовій і похмурій погоді пилок погано розноситься вітром і не потрапляє на велику кількість квіток, в результаті чого різко збільшується череззерниця, яка може досягати 30 – 40% і більше. Череззерниця може бути обумовлена і генетичними чинниками.

Самофертильність жита незначна і становить в середньому 0 – 6%. У Санкт-Петербургському університеті створена унікальна генетична колекція смофертильних і самостерільних ліній озимого жита, на основі якої проводиться вивчення генетики цієї культури.

Шведський генетик А. Лундквіст встановив, що самофертильність у жита контролюється комплементарно взаємодіючими гаметофітними генами S i Z з серією множинних алелів по кожному гену. Самофертильність є результатом мутації S або Z або обох алелів, і в такому випадку пилкові зерна, що несуть алелі S^’ i Z^’, здатні проростати на приймочках маточки своїх квіток і запліднювати їх.

Встановлено домінування ознаки самофертильності над самостерильністю, що дає змогу одержати при гібридизації з відповідним джерелами самофертильні форми.

При деяких умовах вирощування, під впливом підвищеної температури, низки хімічних речовин, рентгенівського опромінення і інших чинників у жита помічено послаблення генетичного контролю смонесумісності і появи псевдосамофертильних форм.

З моменту попадання пилку на приймочку маточик до проникнення пилкової трубки в зародковий мішок проходить біля 30 хвилин, а весь процес запліднення триває 6 – 8 год.

Незапліднений насіневий зачаток зберігає здатність до запилення і запліднення порівняно тривалий час – до 14 днів.

Генетика

Успішна селекційна робота з житом в останні десятиліття виявилася можливою завдяки розширенню робіт з генетики і цитогенетики цієї культури, які проводяться в Російській Федерації, Німеччині, Польщі, Швеції і інших країнах. На превеликий жаль селекційні дослідження з озимим житом в Україні включно до 2006 року проводяться в дуже обмежених масштабах, а цілеспрямовані роботи з генетики взагалі закинуті.

Розвиток нових напрямків ускладнило вирішення селекційних програм і поставило вимогу організації проміжнього етапу в роботі, зокрема – створення спеціальних бвтьківських форм (донорів і джерел) носіїв окремих цінних ознак або їх сполучень, які в культурного жита Secale cereale L., відсутні. Необхідні донори імунітету до різноманітних хвороб, короткостеблості, потужності кореневої системи, якості зерна, його білковості, особливий тип фотосинтетичного апарату з сланким типом кущення в осінній період і еректоїдним перед виходом рослин у трубку, з еректофільною будовою листа, з високою азотфіксуючою здатністю кореневої системи.

Проведення генетичних досліджень обмежені через облігатне перехресне запилення культурного жита і багатьох дикорослих форм і, як наслідок цього, значний поліморфізм популяцій жита, гетерозиготність і гетерогенність окремих рослин.

Рід Secale не має природнього поліплдоїдного ряду, в усіх видів жита диплоїдне число хромосом, дорівнює 14. Експериментальна поліплоїдія (автотетраплоїдія) призвела до створення нових тетраплоїдних (2n = 28) форм і сортів культурного жита. В цьому напрямку досягнуті відповідні успіхи. В літературі описана низка випадків спонтанної появи автотетраплоїдів, гаплоїдів і анеуплоїдів в популяціях культурного жита. Створювані триплоїди, трисоміки і інші форми використовують при проведенні генетичних досліджень жита. Крім того, в популяціях жита, особливо диких видів, часто виявляються В-хромосоми, які відрізняються від основного набору розмірами і високою мінливістю їх чисельності у різних рослин і є необов’язковими для нормального розвитку. Геном рода жита позначають символом R (від англ. Rye – жито).

У жита спостерігається значне варіювання характеристик каріотипу, на підставі чого В.Г. Смирнов запропонував термін „каріом” використовувати для опису набору хромосом окремих рослин і форм.

Більшість вивчених морфологічних ознак (антоціанове забарвлення різних частин рослини, восковий наліт, опушення під колосом, негілчастий колос, нормальні звисаючі пластинки листа і ін.) є домінантними і спадкуються моногенно. Є дані про материнський вплив при спадкуванні крупності зернівки, довжини стебла і колоса.

Найбільш чітким прикладом спадкування в жита є спадкування деяких типів чоловічої стерильності. В.Д. Кобилянський виділяє два основних типа ЦЧС у жита: R-тип (російський тип), знайдений ним вперше у сорту В’ятка 2, і Р-тип (Pampa-тип), знайдений у ФРГ серед рослин лінії 1LP аргентинського сорту жита Pampa.

В переважній більшості випадків R-тип контролюється моногенно – (S)rfrf. Особливістю цього типу ЦЧС є мала частота прояву в світовому сортименті жита генотипів закріплювачів стерильності – (N)rfrf і велика частота прояву генотипів, які відновлюють фертильність (N)RfRf.

ЦЧС типу Pampa контролюється двома парами незалежних рецесивниз генів – (S)rf1rf1rf2rf2. На відміну від R-типу ЦЧС P-типу закріплюється легко, але виникають труднощі при пошуках відновлювачів фертильності.

Відомі і інші типи з моногенним контролем відновлення фертильності (V, Voms, Smol), ідентифіковані як R-тип.

Популяції жита, як і інших видів з строгим перехресним запиленням, утворюють фізіологічний поліморфізм по перехресній сумісності. Крім того, в популяціях жита виявляється мінливість за різними морфологічними ознаками. Найбільш поліморфними виявилися популяції смітньопольового жита. У відселектованих сортових популяцій за ознаками, які контролюються штучним добором, мінливість проявляється в значно меншій мірі, однак сорти культурного жита незрівяні по вирівненості з сортами самозапильних культур – пшениці, ячменю.

Виділення з поліморфних популяцій жита різноманітних спадкових варіантів за морфологічними, фізіологічними, біохімічними ознаками дає змогу створювати генетичну колекцію зразків, у яких зосереджується внутрішньовидове спадкове різноманіття, що створює основу для вивчення генетичної детермінації різних ознак і особливостей. Ще більша спадкова різноманітність міститься в популяціях у скритому стані і представлена рецесивними алелями в гетерозиготних рослинах. Виявлення цього скритого різноманіття найбільш дієвим чином відбувається методом інбридингу. Однак у жита безпосередній аналіз гетерозиготності рослин в популяціях шляхом їх самозапилення неефективний через високу ступінь самонесумісності.

Найбільший об’єм досліджень по виявленню поліморфізму в популяціях жита, а також спадкового різноманіття в інбредних нащадків проведений у ВІР – В.І. Антроповим і В.Ф. Антроповою, О.П. Івановим, В.Д. Кобилянським, І.М. Суріковим і ін. Видана В.І. і В.Ф. Антроповими монографія „Рожь в СССР и смежных странах» (1929) до цього часу є найбільш капітальним дослідженням потенціалу спадкової різноманітності жита. Опис ґрунтується на вивченні біля 5 тис. зразків культурного і смітньопольового жита, зібраних експедиціями ВІР на величезній території країни, Європи, Афганістану, Монголії, Ірану, Туреччини. Велика колекція зразків була описана за 73 ознаками.

Нам видається раціональним провести опис спадкової різноманітності жита, умовно поділивши ознаки рослини на структурні (морфологічні), фізіологічні (тип розвитку, стійкість до хвороб, сумісність при запиленні і ін.) і біохімічні (відмінність по забарвленню різних частин рослини). Поділ цей досить умовний, оскільки без сумніву, що в основі мінливості морфологічних ознак лежать часто ще не відомі нам біохімічні зміни, а фізіологічно різні типи рослин, часто різняться і морфологічно.

Генетична мінливість жита за морфологічними ознаками

Оцінюючи мінливість за морфологічними, структурними ознаками, слід перш за все звернути увагу на зміни типу рослин, які зачіпляють цілий комплекс ознак. Такими є карликові форми. Одна з карликових форм була знайдена генетиками з Санкт-Петербургського університету в посівах сорту В’ятка Московська (біля 80 рослин) і одержала позначення compactum (Федоров і ін., 1967). Рослини цього типу характеризуються скороченими міжвузолами стебла і члениками колоса, що призводить до зменшення довжини стебла і колоса і до збільшення щільності колоса. Укорочені листові пластинки розміщуються „сторчаком”, колоси мають надто короткі вустюки або вони виявляються майже повністю безостими, а вкорочені зернівки за формою більше нагадують пшеничні, ніж житні. Подібні рослини виділяли в інбредних нащадків В.І. і В.Ф. Антропови, і позначили їх як „пшеничемй тип”. Аналогічні рослини були знайдені Ф.Т. Кондратенко (1967) у тому ж сорті В’ятка Московська і пізніше були названі Московським карликом. Подібні короткостеблі безості рослини виділяли Сібенга і Праккен (Sybenga, Prakken, 1962).

Другий тип карликовості в жита описаний С.А. Кунакбаєвим (1969, 1970). Він виділив у сорті Саратовка чишминська, низькостебельні рослини, які сильно кущаться, з більшою кількістю вузлів і листя на стеблі. У деяких рослин спостерігалося розгалудження стебла, з верхніх вузлів, в результаті чого на одному стеблі утворювалося багато дрібних колосів. Рослини мають дуже короткі міжвузоли, так що незважаючи на їх більшу кількість (9 – 11 і більше, при 4 – 6 у рослин стандартного типу), довжина стебла на 35 – 40% менше, ніж у рослин нормального типу. Крім того, характерною особливістю цих рослин є різко зменшені розміри листових пластинок – вони значно коротші і по меншій мірі вдвічі вужчі, ніж у рослин стандартного типу. Ця форма в літературі позначається як Башкирська карликова. Формування великого числа вузлів стебла і багаточисельних вузьких листків при різко зменшеній довжині стебла – ця особливість характерна для рослин даного типу. Така форма короткостеблості одержала назву multinodosum. Виявилося, що форми compactum i multinodosum мають на 10 – 30% менший об’єм кореневої системи. Вищеплення карликових рослин в інбредних нащадків рослин з різноманітних популяцій жита спостерігали багато дослідників, однак ці форми не були ними описані достатньо детально.

У жита описані короткостеблі форми, які характеризуються нормальною структурою колоса. В.Д. Кобилянський (1970, 1971, 1973) знайшов короткостеблу форму жита (позначену ним як ЕМ-1 – „естественный мутант 1”), яка має скорочені міжвузоли – загальна довжина стебла в цієї форми зменшена приблизно на 40% порівняно з рослинами стандартного типу. Однак розміри колоса в короткостеблих рослин дещо більші, для них характерна значно більша ширина листових пластинок. Корткостеблі рослини цього типу довше затримуються в фазі простратної розетки, навіть в фазу виходу в трубку стебла ще не повністю набувають вертикального напрямку. Даний тип рослини виявився характерним для одного з зразків колекції ВІР – місцевого жита з Болгарії (номер каталога к-10028).

При схрещуванні короткостеблих донорів ЕМ-1 і к-10028 з високорослими сортами встановлено домінантний моногенний тип спадкування короткостеблості (3 : 1). Контроль висоти рослин донорів домінантної короткостеблості ЕМ-1 і к-10028 визначається впливом адитивних генів (h² = 0,50 – 0,73). На фоні дії домінантного гена короткостеблості Hl, діють від 14 до 16 модифікуючих адитивних генів висоти рослин. При схрещуванні донорів домінантної короткостеблості ЕМ-1 і к-10028 висота гібридів F1 зменшувалася, в залежності від материнської форми, від 5 до 58% відносно високорослого компонента. Зменшення висоти рослин в F1 відбувалося за рахунок скорочення всіх міжвузолів і особливо підколосового.

Використання в схрещуваннях донорів домінантної короткостеблості призводить до збільшення продуктивної кущистості, довжини колоса, числа квіток і зерен у колосі, що є безумовно позитивним явищем для збільшення продуктивності рослини. Але при цьому зменшується маса 100 зерен з рослини, озерненість, маса зерна з колоса і рослини. Стратегія генетичного вдосконалення озимого жита з залученням донорів домінантної короткостеблості будувалася на основі використання прямих і переривчастих насичуючих схрещувань, ступінчастих і конвергентних схрещувань з донорами відповідних селекційних ознак (В.В. Скорик, 1979, 1986, 1994). За селекційною цінністю донор к-10028 має деякі переваги над ЕМ-1. Перший донор має більш високу озерненість колоса, масу 100 зерен з рослини, менш сприйнятливий до борошнистої роси і особливо до кореневих гнилей.

Залучення до генетичних програм вдосконалення озимого жита донорів домінантної короткостеблості відкрило реальні перспективи створення стійких до вилягання сортів. При використанні донорів домінантної короткостеблості виявилися практичні труднощі з виділенням і добором константних короткостеблих форм жита. При завершенні конвергентних насичуючих схрещувань необхідно одержати короткостеблі рослини з комплексом бажаних ознак, які не рощіплюватимуться по висоті рослин.

Негативним рекурентним добором найкороткостебліших рослин у варіаційному ряду за висотою рослин протягом п’яти циклів вдалося створити гомозиготну по гену HlHl короткостебельну популяцію озимого жита.

За 33 генерації спрямованої рекурентної селекції найкороткостебліших генотипів популяції F3 к-10028 х Саратовське 4 висота рослин з 119,33 см у 1974 р. зменшилася до 26,31 см у 2005, що становить різницю 93,02 см. Спрямованим рекурентним добором вдалося в 4,53 рази зменшити висоту стебла озимого жита на фоні домінантного гена короткостеблості Hl. Спрямованим добором створено новий донор домінантної короткостеблості Гном 3. Під впливом дії добору виявився перебудованим фотосинтетичний апарат суперкороткого жита Гном 3. Форма куща до виходу рослин в трубку набула розложистої форми, з гострим відхиленням листа.

Цитологічні дослідження чисельності і конфігурації хромосом в анафазі другого мейотичного поділу чоловічого гаметофіту не виявили помітного збільшення аномалій, порівняно з вихідною популяцією.

33 цикли рекурентної селекції за довжиною стебла призвели до зменшення довжини колоса, числа квіток, зерен, маси зерна з колоса, рослини, маси 100 зерен і числа зародкових корінців порівняно з вихідною популяцією. В нового донора суперкороткостеблості ймовірно збільшилася продуктивна кущистість. Використання в селекційних програмах донора суперкороткостеблості Гном 3 не передбачає генетично неподоланих труднощів поєднання бажаних цінних ознак у гібридних нащадків.

При схрещуванні суперкороткого жита Гном 3 з високорослим зразком ВПК, спостерігалося повне домінування короткостеблості. В F2 виявлено класичне моногенне розщеплення 3 : 1. На фоні домінантного гена короткостеблості встановлений ефект дії 4 – 6 модифікуючих алелів висоти рослин.

На Носівській слекційній дослідній станції створені нові донори домінантної короткостеблості Гном 1 – з висотою рослин 80 – 90 см; Гном 2 – 50 – 60 см і Гном 3 - з висотою менше 30 см. В діалельних схрещуваннях у межах вказаних донорів встановлено домінування висоти рослин в наступному порядку Гном 3 > Гном 2 > Гном 1.

Залучення до генетичних програм вдосконалення озимого жита донорів домінантної короткостеблості відкрило перспективи створення стійких до вилягання сортів. В основу селекційних програм було покладено використання насичуючих схрещувань високоврожайних але довгостебельних сортів з донорами домінантної короткостеблості і одержання гомозиготних по домінантному алелю Hl синтетичних популяцій, які не розщіплюються за висотою рослин.

Технічне проведення насичуючих схрещувань полягало в наступному. В перший рік проводилися схрещування високорослих зразків (материнська форма) з донорами короткостеблості (батьківська форма). Надзвичайно великого значення надавалося підбору кожної рослини материнської і батьківської форми за комплексом бажаних ознак. Специфічність домінантного алеля гена супресора короткостеблості полягає в спроможності пригнічувати дію всіх мутацій гена або генів, які контролюють висоту стебла.

Батьківськими компонентами лише в перший рік схрещування добиралися кращі рослини в межах донорів короткостеблості спочатку – ЕМ-1, к-10028, а потім Гном 1, Гном 2 і поки що обмежено Гном 3. В наступних насичуючих схрещуваннях використовувалися кращі рослини гібридів ВС¹F1 – BC⁵F1. Застосування такої схеми насичуючих схрещувань давало цілковиту впевненість у гібридності нащадків в F1, а також можливість використання материнського ефекту, оскільки деякі селекційні ознаки проявляють його при схрещуванні. Крім того, при гібридизації можна було ефективно використовувати генетичну систему несумісності рослин материнського компонента. Щорічно за комплексом ознак ретельно підбиралися відповідні материнські рослини рекурентних форм, які розміщувалися на провокаційно-інфекційному фоні. Найкращі за комплексом ознак рослини індивідуально ізолювалися пергаментними ізоляторами.

Паралельно така ж робота проводилася з батьківським компонентом – у перший рік схрещувань це були вже вказані донори короткостеблості, а в наступному гібриди F1 відповідних насичуючих схрещувань. Для гібридизації колоси батьківських короткостеблиих рослин зрізувалися і підводилися під ізолятор з розміщенням їх вище рівня колосів високорослої форми, щоб батьківський пилок гарантовано потрапляв на приймочку маточки материнської квітки. Гібридність насіння перевірялася за фенотипічним проявом гена Hl рослин в F1. Враховуючи високу гетерозиготність і гетерогенність зразків жита по кожній рекурентній формі схрещувалося не менше 50 найкращих рослин. Щорічно одержувалася необхідна кількість насіння по 84 – 566 комбінаціях схрещування.

По кожній комбінації в F1 було одержано не менше 2000 насінин, які висівалися на жорстокому провокаційно-інфекційному фоні, де проводилася оцінка на стійкість до кореневих і стеблових гнилей, борошнистої роси бурої листової і стеблової іржі. Наявність великої кількості насіння F1 давало змогу проводити нещадну браковку рослин уражених цими хворобами, високорослих рослин з фенотипом hlhl, а також таких, що не відповідали стратегії селекції. Перед цвітінням жита залишалося не більше 10-15% найкращих гібридних рослин F1, які ретельно формувалися по типу рекурентних материнських зразків і повторно залучалися до насичуючих схрещувань, як батьківський компонент.

Для одержання короткостеблого сорта-аналога (F1А⁵ х В) необхідно проводити мінімум 5 насичуючих схрещувань з рекурентною батьківською формою. Завершуючим етапом роботи проведення насичуючих схрещувань по переводу високорослих зразків озимого жита на домінантну короткостеблість було одержання нерозщіплюваних по висоті популяцій з геном HlHl у гомозиготному стані.

Оскільки короткостеблість донора обумовлена домінантним геном Hl, у високорослого зразка-рекурента цей ген представлений рецесивним алелем у гомозиготному стані hl, то в F2 по фенотипу неможливо відрізнити гомозиготні рослини з генотипом HlHl від гетерозиготних – Hlhl. Нащадки останніх дають постійне вищіплювання в кожній генерації викостебельних гомозигот hlhl. Наівіть коли б систематично в кожній генерації вибраковувалися високорослі рослини і тоді в гібридній популяції навіть через 100 поколінь на кожні 100000 короткостеблих генотипів вищіплювалася б одна високоросла рослина – з генотипом hlhl.

Рослини з генотипом hlhl відрізняються за фенотипом і їх видаляють з коренем до початку цвітіння. Вибракувані рослини бажано подрібнити на цьому ж полі, оскільки навіть вирвані з коренем вони не втрачають життєзнатності і здатні утворювати колос і викидати пилок. Гетерозиготні рослини Hlhl в кожному поколінні здатні вищіплювати гомозиготи по рецесивному алелю високостебельності (hlhl), що надзвичайно утруднить досягнення константності домінантної короткостеблості (HlHl) в гібридній популяції.

На перший погляд, найбільш ефективним для гомозиготації домінантного гена короткостеблості буде застосування інбридингу. Але висока ступінь самонесумісності рослин озимого жита при самозапиленні робить цей метод гомозиготації мало перспективним. Крім того, одержані від самозапилення малочисельні рослини різко звужують гетерогенність усіх селекційних ознак гібридної популяції. В результаті інбридингу більшість селекційно цінних господарських ознак втрачаються, заради яких проводився добір у батьківських форм перед схрещуванням і тривалі насичуючі схрещування.

Для компромісного вирішення способу гомозиготації за домінантною ознакою висоти рослин у озимого жита було запропоновано використовувати метод генетичного аналізу. Гібридне насіння після останнього насичуючого схрещування висівалося на просторово ізольованих ділянках для вирощування F1, де гібридні рослини вільно перезапилювалися між собою. Проводилися всі раніше вказані браковки високорослих, хворих і взагалі рослин, що не відповідають завданням селекції. Короткостеблі рослини F1A^5-8B мали генотип HIHI і Hlhl. В F2 розщіплення відбувалося в співвідношенні – 1HlHl : 2Hlhl : 1hlhl. За фенотипом короткостеблі рослини з генотипом HlHl i Hlhl не відрізняються між собою.

В.Д. Кобилянський (1974) запропонував метод визначення і підбору короткостеблих рослин у популяцій , що розщіплюються з використанням аналізуючи схрещувань. Суть метода полягає в спрямованому перезапиленні під ізоляторами двох кращих короткостеблих рослин і паралельному проведенні аналізуючих схрещувань у другому і наступних поколіннях після останнього насичуючого схрещування. Для збільшення вірогідності виділення двох гомозиготних по домінантному алелю висоти одну рослину ділять на дві частини і залучають до перезапилення її з двома короткостеблими рослинами. Під час цвітіння колосся кожної пари ізольованих рослин взаємно перезапилювалися, а на 1 – 2 колосах проводили кастрацію і залишали для вільного перезапилення в оточенні високорослих (hlhl) генотипів.

Зібране насіння з ізольованих рослин висівалося окремими парами, а насіння з кастрованих колосків від вільного запилення під тими ж номерами висівалося окремо по кожній рослині у так званому „індикаторному розсаднику” без дотримання ізоляції.

На початку фази колосіння, коли фенотипічно проявляється генотип hlhl, у індикаторному розсаднику відмічали тих нащадків, де всі рослини були короткостеблими. Це свідчить про те, що їх батьки гомозиготні за домінантними алелями HlHl. Аналоги таких пар на ізольованих ділянках добиралися як гомозиготні і використовувалися як вихідний матеріал для наступних більш витончених селекційних маніпуляцій.

Перший рік	Другий рік
Перезапилювані пари Рослин	Фенотип рослин	Генотип рослин
HlHl + HlHl Х hl X hl	Гомозиготні короткі Гетерозиготні короткі Гетерозиготні короткі	1 HlHl : 1 HlHl Hlhl Hlhl
HlHl + Hlhl X hl Х hl	Гомо- і гетерозиготні корткі Гетерозиготні короткі + високі Гетерозиготні короткі	1 HlHl : 1 Hlhl 1 Hlhl : 1 hlhl Hlhl
Hlhl + Hlhl X hl X hl	Гомо-, гетерозиготні і високі Гетерозиготні і високі Гетерозиготні короткі і високі	1 HlHl : 2 Hlhl : 1 hlhl 1 Hlhl : 1 hlhl 1 Hlhl : 1 hlhl

Схема виділення константних форм короткостеблого жита з використанням

аналізуючих схрещувань

Практичне використання метода аналізуючих схрещувань при гомозиготації домінантно короткостеблого матеріалу показало високу ефективність. На жаль, і при такій гомозиготації в жита втрачається надзвичайно багато тих цінних селекційних ознак, які так довго і цілеспрямовано комбінувалися при підборі вихідного матеріалу для насичуючих і ступінчастих схрещувань.

Поряд з використанням інбридингу і сібзапилення, застосовується метод концентрації гена HlHl у вихідній короткостеблій популяції. Суть його полягає в тому, що після останнього насичуючого схрещування насіння ВС⁵F1 висівається на просторово ізольованих ділянках в умовах штучного стресового природнього добору. Після перезимівлі вражені сніговою пліснявою (Fusarium nivale) рослини вибраковуються. В період виходу рослин жита в трубку при штучному зараженні фенотипічно проявляються гомозиготні рослини з генотипом erer, а під час колосіння гетерозиготні – Erer, вражені борошнистою росою (Erysipha graminis), які вириваються з коренем і виносяться з ізольованої ділянки. Під час колосіння фенотипічно проявляється рецесивний генотип hlhl, який визначає високостеблість. Особливістю високорослого генотипу є довге підколосове міжвузля. Рослини з найменшими проявами захворювання на снігову плісняву, борошнисту росу, буру та стеблову іржу, високостебельні, а також такі, що не відповідають жорстким вимогам селекційної програми, вибраковуються до початку цвітіння. Практичний досвід переконливо доводить справедливість дуже жорстокої вибраковки рослин починаючи з F1BC^5-8, чим вдається уникнути переобтяження безперспективним селекційним матеріалом на початкових етапах селекції.

Збирання рослин проводилася виключно вириванням їх з коренем. При цьому відбувалася нещадна браковка рослин, що були вражені стебловими і кореневими гнилями, (Fusarium culmorum, F. oxisporum, F. avenaceum і т.д.). При збиранні з коренем стебла хворих рослин на вказані грибкові захворювання обривалися, а тому відповідно, не потрапляли до лабораторного аналізу і не могли бути відібраними для репродукування.

Перед обмолотом рослин визначалися висота, продуктивна кущистість, довжина колоса, число квіток, зерен, озерненість і щільність колоса, а після обмолоту – маса зерна з рослини, колоса і маса 100 зерен з рослини. Для визначення потужності первинної кореневої системи по 50 зерен з елітної рослини пророщувалося в склопоролонових касетах в статичних умовах (термостат при 22⁰С).

Селекційні розсадники по кожній гібридній комбінації формувалися методом послідовних виключень. В наступний селекційний цикл селекції потрапляли лише рослини, висота яких не перевищувала 110 см. У межах таких рослин добиралися генотипи з масою 100 зерен більше 4,0 г, масою зерна з колоса більше 2,0 г, озерненістю колоса більше 92% і так послідовно за всіма вище вказаним ознаками. Таким чином, від загальної кількості обмолочених рослин у наступний цикл селекції потрапляло менше одного відсотка елітних рослин. На ізольованій ділянці створювалися умови для ефективної панміксії.

Насіння рослин з однієї сім’ї, які не потрапляли до наступного селекційного циклу, використовувалися для попереднього визначення врожайності зерна з ділянки в порівняльному сортовипробуванні з обліковою площею 10 м² з використанням повторень.

Таким чином, у кожній генерації відбувалася концентрація бажаних адитивних генів за комплексом агрономічних ознак. В залежності від завдань селекції, кількість циклів рекурентного добору за комплексом ознак проводилася, до тих пір поки не досягалася врожайність зерна ділянки на рівні або вище інтерпольованого стандарту.

Урожайність зерна озимого жита – найбільш важлива особливість, яка визаначається як головний критерій селекційної роботи. Врожай зерна з одиниці площі – надзвичайно сладна ознака, яка включає велике число перемінних кількісного характеру, генетична основа яких полігенна. Оскільки врожайність перебуває під впливом умов середовища, успіх штучного добору відповідної ознаки точно передбачити неможливо, в чому і полягають основні труднощі для селекції. Реальні ж ефекти добору за складовими чинниками урожайності, можна визначити лише в наступних поколіннях. Тому селекціонер вимушений задовольнятися вивченням окремих компонентів урожаю, виходячи з чого можна проводити індивідуальний або сімейний добір. Надійність проведеного добору можна визначити лише за результатами випробування врожайності нащадків у виробничих посівах з використанням повторень.

В дослідженнях ставилося за мету обґрунтувати добір рослин короткостеблого озимого жита за ознаками складових елементів урожайності оцінених у розріджених посівах селекційних розсадників з урожайністю зерна з одиниці поверхні грунту їх прямих нащадків в умовах ущільненого машинного посіву. Така інформація дасть можливість визначити, яка з ознак рослини найбільше впливає на врожайний потенціал прямих нащадків, які безпосередньо ознаки визначають урожайність зерна жита в різних генетичних популяціях (A.M. Raman et al., 1981).

Вихідним матеріалом для визначення впливу селекційних ознак батьківських рослин у 1999 р., їх сімей у 2000 р., з урожайністю зерна з ділянки в конкурсному сортовипробуванні в 2001 р., служили короткостеблі імунні до борошнистої роси популяції озимого жита. Генетична оцінка визначалася за коефіцієнтом кореляції ознак окремих рослин, їх сімей з урожайністю зерна з ділянки в конкурсному сортовипробуванні. Урожайність визначалася як середня з 10 м² в шести повтореннях. Єдине, що пов’язувало ознаку елітної рослини з середньою урожайністю зерна з ділянки через рік розмноження, їх як сімей – генетична спорідненість.

Результати аналізу виявили, що величина генетичних коефіцієнтів кореляції в сортових популяціях озимого жита буває різною, як за величиною, так і за напрямком. Зразки, які разом з генами домінантної короткостеблості несли домінантний ген імунітету до борошнистої роси, виявили стійку негативну генетичну кореляцію середньої врожайності зерна з ділянки в 2001 р. з висотою стебла своїх прямих батьківських рослин у 1999 р. (r_G = - 0,0989 - - 0,6452^***). Високоістотні генетичні кореляції висоти родоначальних рослин з середньою урожайністю зерна своїх прямих нащадків виявлено у більшості селекційних популяцій озимого жита висота яких обумовлена геном HlHl. При збільшенні числа насичуючих схрещувань і наступної гомозиготації озимого жита по генах HlHl i ErEr встановлено збільшення величини негативної генетичної кореляції висоти рослин з середньою урожайністю зерна сімей прямих нащадків. Таким чином, на дев’яти різних популяціях короткостеблого імунного до борошнистої роси озимого жита встановлено, що збільшення врожайності зерна до 40% обумовлено зниженням висоти стебла вихідних рослин. Використання методики попереднього вдосконалення материнської форми перед схрещуванням рекурентним добором, спрямованого на сполучення в одному генотипі низького стебла і високої виразливості основних складових ознак урожаю, а також фенотипічного підбору рослин по типу повторного батьківського зразка, в короткостеблих імунних до борошнистої роси нащадків насичуючих схрещувань, відбувається поступове накопичення адитивних генів виразливості бажаних ознак. Це поступово призводило до формування генетичної структури нащадків насичуючих схрещувань і збільшення частоти генотипів з сполученою короткостеблістю і високою виразливістю бажаних селекційних ознак, які сприяли збільшенню врожайності нащадків. Сполучення повторних схрещувань з ретельним підбором фенотипічно близьких до рекурентного зразка форм для наступного насичуючого схрещування – ефективний і надійний селекційний прийом (Е.К. Кирдогло, 1985). Цей прийом дозволяє вже після другого насичуючого схрещування одержувати форми близькі за продуктивністю до рекурентного сорту.

Аналізом генетичних регресій встановлено, що збільшення врожайності зерна в порівняльному сортовипробуванні на 0,1 т/га відповідало зменшенню середньої висоти вихідних батьківських рослин на 4,03 см або їх сімей у селекційних розсадниках на 2,22 см (В.В. Скорик, 1988). Взаємодія адитивних генів, що визначають зменшення висоти батьківських рослин і їх сімей у розріджених посівах, сприяв підвищенню врожайного потенціалу нащадків при звичайному виробничому загущенні посіву.

В структурі врожайності озимого жита продуктивна кущистість важливий показник. Успадкування в вузькому розумінні цієї ознаки, як правило, не високе, а велика модифікаційна мінливість надзвичайно ускладнює ефективність прямого добору. Фенотипічна кореляція кущистості з продуктивністю рослин переважно позитивна і, в основному, висока, що обумовлено однаково спрямованим впливом умов середовища на обидві ознаки.

Генетичні кореляції продуктивної кущистості батьківських рослин з урожаєм зерна з ділянки в сортовипробуванні прямих нащадків короткостеблих імунних до борошнистої роси селекційних зразків буває різною за величиною і знаком. Більшість селекційних зразків з домінантною короткостеблістю виявили позитивні помірні генетичні кореляції продуктивної кущистості батьків з урожайністю нащадків. Але встановлені також випадки і негативних генетичних кореляцій між цими ознаками. Адитивні гени продуктивної кущистості вихідних батьківських рослин можуть до 15% випадків сприяти збільшенню врожайності зерна з ділянки, але до 43% випадків можуть – знижувати. Відповідно цьому при селекції на збільшення врожайності короткостеблих, стійких до борошнистої роси сортів жита за рахунок продуктивної кущистості необхідно застосовувати диференційований підхід до кожної селекційної популяції.

Число зерен у колосі домінантно короткостеблих зразків озимого жита фенотипічно достатньо мінлива ознака в залежності від сортових особливостей. У більшості випадків ознака характеризується помірним успадкуванням і придатна для прямого добору на збільшення врожайності.

Генетичні кореляції числа зерен у колосі в розріджених селекційних посівах з урожаєм нащадків в ущільнених посівах, переважно, позитивні, але в деяких короткостеблих зразків – негативні. Напевно, число зерен в колосі в короткостеблих зразків проявляє компенсаторний ефект на врожайність зерна, перш за все за рахунок крупнисті зерна і продуктивної кущистості.

Маса зерна з колоса надзвичайно важливий елемент урожайності озимого жита і проявляє помірне успадкування. Прямий добір за цією ознакою в короткостеблих популяціях жита при високому тиску, переважно, ефективний (В.В. Скорик, 1988). Встановлені помірні позитивні генетичні кореляції маси зерна з колоса вихідних рослин з урожайністю нащадків в усіх популяціях насичуючих схрещувань. Тобто, в селекції короткостеблих сортів озимого жита при доборах елітних рослин необхідно підвищувати масу зерна з колоса, щоб збільшити врожайність зерна в майбутніх нащадків.

Маса зерна з рослини є інтегральною ознакою багатьох складових і підлягає значному впливу модифікуючих чинників умов середовища. Успадкування в широкому розумінні цієї ознаки помірне і лише в деяких комбінаціях схрещування - високе. Успадкування в вузькому розумінні, за деяким виключенням, низьке, а при визначенні його методом мати-нащадок іноді набуває навіть негативного значення. Продуктивність рослини у багатьох випадках контролюється домінантними і епістатичними генами. Селекціонери часто відбирають найбільш продуктивні рослини, які виявляються гетерозисними, а в наступних поколіннях такі рослини втрачають свої переваги, що призводить до не ефективних витрат праці, часу і розчаровувань у правильності вибору напрямку селекції. Оскільки адитивний ефект дії генів низький за масою зерна з рослини, то стратегію селекційного покращення цієї ознаки необхідно обирати з використанням ефекту гетерозису.

Генетичний зв’язок продуктивності рослини в розріджених селекційних розсадниках з урожайністю зерна на ділянках порівняльного сортовипробування не буває високим і нерідко змінює позитивний напрямок на негативний. Очевидно, в різних за генетичним походженням популяціях проявляється специфічний компенсаторний ефект в залежності від площі живлення і освітлення рослин. Тому, порівняльне сортовипробування бажано проводити в різних агротехнічних і екологічних умовах.

Маса 100 зерен з рослини – генетично детермінована ознака, обумовлена переважно адитивними, а також в деяких випадках домінантними і епістатичними генами. Ця ознака в значній мірі залежить від патологічних, ентомологічних і кліматичних чинників, які діють у відносно короткий проміжок часу – від запліднення яйцеклітини до стиглості зерна. Маса 100 зерен з рослини, в більшості випадків, виявляє високе успадкування і проявляє високу ефективність прямого добору (В.В. Скорик, 1974, 1975, 1979, 1983, 1984, 1986, 1991, 1994, 2004).

У короткостеблих імунних до борошнистої роси популяцій жита генетичні кореляції маси 100 зерен вихідних елітних рослин з урожайністю їх прямих нащадків завжди позитивні. В цілому адитивні гени крупнисті зерна елітних рослин у короткостеблих популяцій на 6 – 62% визначають урожайність прямих нащадків. Вразливість позитивних генетичних коефіцієнтів кореляції між масою 100 зерен з рослини, сімей і врожайністю нащадків у сортовипробуванні різна за величиною, але неодмінно позитивна. Виходячи з генетичних коефіцієнтів регресії, збільшенням маси 100 зерен елітних рослин на 1 г можна підвищити врожай зерна в середньому по всіх популяціях на 0,5 т/га.

Селекція на потужність кореневої системи

Селекція досягнула видатних успіхів вдосконалення надземних частин рослини жита, але добір за потужністю кореневої системи лише починається. Розвиток кореневої системи залежить від структури грунту, його вологості, поживності, наявності мінеральних добрив, але між сортами існує різниця особливостей росту коріння. За даними J.Mac Key (1979), рослини з крупними надземними частинами утворюють більш розвинуту кореневу систему. Доктриною селекції озимого жита передбачається істотне скорочення висоти стебла і, тому збільшення потужності кореневої системи набуває великої актуальності (А.Ф. Тромпель, 1980).

Найважливішою функцією коріння є поглинання води і розчинних у ній мінеральних речовин, постачання їх у стебло, листя і генеративні органи. Від потужності кореневої системи залежить закріплення рослин у грунті і утримання їх у вертикальному стані. Кореневій системі належить визначальне значення збільшення продуктивності рослин.

Морфологічні і біологічні ознаки кореневої системи важко досліджувати. Вегетуючі рослини при дослідженні гинуть або пригнічуються, що перешкоджає проведенню польових доборів за потужністю розвитку кореневої системи.

Можливість добору рослин, починаючи з появи зародкових корінців, приваблива для селекціонерів (В.А. Кумаков, 1969). Число зародкових корінців (ЧЗК) – зручна кількісна ознака для генетичного аналізу. ЧЗК порівняно легко визначається при застосуванні специфічної методики, потребує мінімум коштів, праці і часу, до того ж між сортами існує істотна фенотипічна різноманітність за цією ознакою. Мінливість ЧЗК є підставою для генетичного покращення ознаки, вивчення взаємозв’язків їх з компонентами проуктивності при доборах на врожайний потенціал. Розмах мінливості коливається від 1 до 10 зародкових корінців у насінин короткостеблого озимого жита, який, переважно, вкладається в три стандартних відхилення від середньої в плюс напрямку.

У науковій літературі даних про успадкування ЧЗК у короткостеблих зразків жита немає. В наших експериментах (В.В. Скорик, 1994) успадкування числа зародкових корінців становило h² = 0,6220 – 0,8964^***, що визначене за генетичними коефіцієнтами кореляції між батьками і нащадками. Виходячи з цих показників, передбачалося, що ефективність прямого добору за ЧЗК у домінантно короткостеблих популяцій озимого жита буде високою. Подальше поглиблене селекційне вдосконалення популяцій жита від насичуючих і складних ступінчастих схрещувань переконливо довели, що на заключних етапах селекції необхідно проводити добори на потужність первинної кореневої системи. З застосуванням добору на ЧЗК в популяціях F10ВПК⁵ х [F2Kustro x (F2к-10028 х Саратовське 4)] створено і передано на сортовипробування і внесено в Реєстр сорт Воля; з популяції F10 (інтеркрос п’яти сортів) х Імунер 76 з еректофільною орієнтацією листа, яка в кожному поколінні проходила добір на ЧЗК і випробування на загальну комбінаційну здатність (ЗКЗ) запатентований синтетик Арфа.

Питання генетичної кореляції стають надзвичайно актуальними при виборі селекційної стратегії вдосконалення культури, оскільки комплексний підхід до вивчення природи потребує розгляду явища в безперервній мінливості і взаємозв’язку. Дві (або декілька) ознак можуть бути між собою пов’язані спадковими чинниками у вигляді плейотропного або зчепленого спадкування. Як правило, зчеплене спадкування в результаті кросинговеру в наступному поколінні розпадається, як це, переважно, трапляється в F2. Плейотропний ефект спадкування набагато стійкіше передається від батьків до нащадків, і розрив між корелюючими ознаками в цьому випадку істотно менш вірогідний, тому що на відповідній ділянці хромосоми кросинговер трапляється як рідкісне явище. В разі плейотропного спадкування бажаної і небажаної ознак для селекційного розриву між ними, необхідно збільшити об’єм досліджуваної популяції, з метою виділення бажаних кросоверних генотипів.

Найбільший інтерес для селекції жита являють генетичні кореляції, які одержують при визначенні з’язку між ознаками батьків і їх прямих нащадків. Генетична спорідненість ЧЗК з іншими ознаками в домінантно короткостеблих популяцій озимого жита повідомляється вперше.

Між ЧЗК і висотою рослин фенотипічна спорідненість варіювання помірна позитивна. Але генетичні кореляції ЧЗК батьків і висоти рослин у нащадків навпаки – негативні і чітко виражені (r_G = -0,3373 - -0,5170^***). Така генетично обумовлена кореляція надзвичайно сприятлива і співпадає з стратегією селекційного одночасного вдосконалення озимого жита на стійкість до вилягання і збільшення врожайності. Рослини, які утворюють більш потужну первинну кореневу систему, мають понижене стебло, а разом ці дві ознаки визначають характер стійкості короткостеблого жита до стеблового і кореневого вилягання.

Навпаки, висота рослин батьківської популяції з ЧЗК їх прямих нащадків виявила позитивний, хоча значно менший за величиною, взаємозв’язок. Тому споріднений добір низькостебельних форм не супроводжуватиметься істотним збільшенням ЧЗК в їх прямих нащадків. Крім того, виникають технічні утруднення при різноспрямованій селекції на зменшення висоти і збільшення ЧЗК, через позитивні фенотипічні кореляції між ними. Фенотипічна кореляція свідчить про те, що ЧЗК і висота рослин однаково спрямовано реагують на покращення або погіршення умов вирощування. Селекція на збільшення ЧЗК не заважає створенню короткостеблих сортів жита, а навпаки, в 5 – 27% випадків, сприяє зниженню висоти рослин. Збільшення величини селекційного диференціалу в батьківській генерації всього на один зародковий корінь сприяє зниженню середньої висоти рослин нащадків від 1,86 до 10,03 см у різних за походженням короткостеблих популяцій озимого жита.

Селекційне збільшення ЧЗК сприятиме спорідненому збільшенню продуктивної кущистості і навпаки. Непрямий добір на збільшення ЧЗК технічно безперечно легше і ефективніше проводити за продуктивною кущистістю. Помічено, що зразки озимого жита з домінантними генами короткостеблості мають підвищену продуктивну кущистість. Таке явище пояснюється негативною генетичною асоціацією висоти стебла з ЧЗК, які в свою чергу позитивно взаємозв’язані з продуктивною кущистістю.

Більш складний характер генетичної асоціації ЧЗК з ознакми колоса. Фенотипічні кореляції ЧЗК у різноманітних генетично короткостеблих зразків озимого жита з довжиною, числом квіток, зерен і озерненістю колоса за величиною різні, але всі позитивні. А от генетичні кореляції між вищезгаданими ознаками завжди істотні і позитивні (r_G = 0,2369 – 0,6973^***).

При наявності генів крупнозернисті у рекурентної материнської форми генетичні кореляції ЧЗК з довжиною, числом квіток, зерен і озерненістю колоса виявилися негативними (r_G = -03866 - -0,4019^***). Подібне явище пояснюють (Н.Б. Белько, 1981) різним генотипічним середовищем у якому функціонують гени домінантної короткостеблості і імунітету до борошнистої роси.

Ймовірний генетичний вплив виявляє ЧЗК на продуктивність колоса. Фенотипічні кореляції цих двох ознак у всіх випадках позитивні. Генетичний взаємозв’язок ЧЗК рослин і маси зерна з колоса в усіх нащадків виявилися стійкими і високо істотними (r_G = 0,3370 – 0,5606^***). Прямий добір за ЧЗК рослин короткостеблих популяцій жита сприяє збільшенню маси зерна з колоса потомства. Навпаки, добір за масою зерна з колоса не призведе до істотного збільшення ЧЗК, оскільки генетичного зв’язку мати-нащадок у зразків з домінантною короткостеблістю не встановлено.

Фенотипічнеі і генетичні коефіцієнти кореляції ЧЗК і маси зерна з рослини виявили не високі, переважно, позитивні, асоціації. Прямого збільшення продуктивності рослин спорідненою селекцією за потужністю зародкової кореневої системи досягнути важко. Напевно легше цього досягнути з використанням більш простих складових ознак.

Високі і стабільні позитивні фенотипічні (r_P =0,4896 – 0,5780^***) і генетичні (r_G = 0,4344 – 0,5094^***) кореляції одержані між ЧЗК і крупністю зерна (масою 100 зерен). Доведено, що в короткостеблих селекційних зразках добір по ЧЗК батьківської генерації призведить до збільшення крупнисті зерна їх прямих нащадків і навпаки – збільшення маси 100 зерен з рослини сприяє збільшенню потужності первинної кореневої системи.

Таким чином, домінантно короткостеблі селекційні зразки виявили високі коефіцієнти успадкування ЧЗК, що свідчить про переважну адитивну дію генів і, як наслідок, високий ефект добору. Показники фенотипічної кореляції не відображають дійсну генетичну спорідненість між ЧЗК і ознаками продуктивності і можуть використовуватися в селекції дуже обмежено. В перспективних селекційних прогамах необхідно використовувати генетичні кореляції з застосування генетичного аналізу для розчленування їх взаємодії на плейотропний і зчеплений ефект спорідненого спадкування. Створення і внесення в Державний Реєстр сортів синтетиків Боротьба, Богуславка, Воля, Арфа, Дозор, Синтетик 38 переконливо доводить виправданість використання прийомів кількісної генетики в практичну селекцію короткостеблих сортів озимого жита.

Селекція на стійкість до хвороб. Необхідність створення сортів сільськогосподарських рослин стійких до хвороб особливо загострилася вже в другій половині ХІХ сторіччя, коли в виробництві поширилися генетично одноманітні сорти. Сільськогосподарські культури вражаються приблизно 50 тис. видами грибів, які викликають 1500 різних хвороб (А.А. Жученко, 1980). Хвороби і шкідники щорічно знищують до 40% потенційної сільськогосподарської продукції, вартість світових утрат якої оцінюється спеціалістами сумою від 12 до 25 млрд. доларів (E.F. Darley et al., 1966; S.H. Wittwer, 1970).

Вже перші дослідження встановили величезну різноманітність видів патогенів рослин (E.C. Stakman et. al., 1917, 1922). Було виявлено величезну диференціацію видів, форм, рас патогенів, вивчення яких стримувалося лише ентузіазмом дослідників (H.H. Flor, 1947, 1956, 1970, 1971).

Врахування генетичної диференціації патогенів набуло виключного значення при дослідженні стійкості рослин до захворювань, створення і освоєння в виробництві стійких сортів (A. Hooker, 1967; J.E. Van der Plank, 1968, 1969; R.A. Robinson, 1969). Питання, яку вірулентність здатна вкласти природа в збудників хвороб і яку стійкість може придати культурним рослинам людина, набули надзвичайно великого значення для сільського господарства в усьому світі (Е. Стекман, Дж. Харар, 1967).

У більшості аграрно розвинених країн ведеться інтенсивний пошук біологічних, хімічних, а також інтегрованих методів боротьби з хворобами. Створення і освоєння в реальному виробництві стійких до хвороб сортів є найбільш ефективним, дешевим і цивілізованим методом боротьби з захворюванням рослин (М.П. Лісовий, 1981). За даними Ф. Бріггса і П. Ноулза (1972), сільське господарство США за рахунок використання стійких сортів щорічно одержує прибуток, що дорівнює приблизно 20% від загальної вартості продукції. Крім того, створення стійких сортів дає можливість уникати необхідності використання фунгіцидів, що набуває величезного значення в умовах екологічної кризи в Україні.

Проблему стійкості озимого жита до вилягання шляхом створення домінантно короткостеблих сортів необхідно вирішувати одночасно з питаннями імунітету рослин до грибкових захворювань.

Оскільки зменшення висоти рослин жита обумовлено зменшенням довжини міжвузолів, а кількість листків залишається такою ж, як у високорослих рослин, то скорочується відстань між ярусами листків і всі листки наближаються до рівня поверхні грунту. Така зміна архітектоніки рослин сприяє більшому затіненню грунту, меншій аерації посівів, підвищенню затіненності, вологості і, як наслідок, посиленому розвитку грибкових захворювань. Крім того, у короткостеблих рослин частка фотосинтезуючої поверхні стебла знижується майже на 40% порівняно з довгостебельними, і тому навіть при однаковому ураженні листової поверхні грибковими захворюваннями у рослин жита з скороченим стеблом знижується продуктивність

Всі органи рослин приймають відповідну участь у формуванні врожаю загальної біомаси, в тому числі і зерна, тому зміна архітектоніки рослини селекцією на короткостеблість призвела до зміни співвідношення величин фотосинтетичної поверхні її частин. Це в свою чергу призвело до генетико-фізіологічної зміни співвідношення рослин з умовами зовнішнього середовища.

Створення провокаційно-інфекційного фона для селекції на стійкість до грибкових хвороб. Без добре опрацьованих методів оцінки стійкості жита до хвороб неможливо виявити стійкі сорти і рослини (В.Г. Смирнов та ін., 1979; Г.С. Фадеєва, 1979). Через те, що сприятливі для розвитку хвороби умови в полі бувають не кожного року, опрацювання надійних методів вивчення стійкості жита до хвороб є надзвичайно важливою ланкою в практичній селекційній роботі. Тому, для селекції виникає потреба створення провокаційних фонів для щорічної надійної оцінки вихідного матеріалу.

Створення умов сприятливих для розвитку відповідного патогена або їх комплексу одержало в селекції назву провокаційного фона. Для максимального зараження рослин жита грбковими захворюваннями – сніговою пляснявою (Fusarium nivale Ces.), стебловою гниллю (Fusarium culmorum, F. avenaceum, F. oxisporum, і ін.), бурою іржею (Puccinia dispersa Eriks et Henn.), стебловою іржею (Puccinia graminis Pers. secalis Eriks et Henn.), борошнистою росою (Erysiphe graminis D.S.) створювався провокаційний фон. На ділянку площею 0,6 га, оточену з трьох сторін, окрім сонячної, лісосмугами, вноситься через кожні три роки по 180 т/га свіжого гною. Для накопчекння інфекції застосовувується беззмінний посів жита по житу. Щорічно хворі рослини, які вибраковуються до початку цвітіння, подрібнюються і разом з пожнивними рештками заорюються в грунт.

Таким чином, високі дози гною сприяють потужному розвитку рослин, а накопичення в грунті решток з хворих рослин дає можливість заражувати рослини на 100% усіма видами грибкових захворювань, які накопичуються в грунті.

Для зараження рослин борошнистою росою, бурою і стебловою іржею , проводиться нанесення суспензії уредоспор і телейтоспор ранцевим обприскувачем в сприятливий для розвитку патогенна період. Перед нанесенням суспензії спор ділянка штучно рясно зволожується протягом дня. Після заходу сонця ввечері безпосередньо на рослини в період їх виходу в трубку наносяться спори відповідної інфекції. Протягом семи днів відбувається інвазія рослин, після чого їх можна оцінювати за ступенем ураження.

Спостереження за динамікою прояву грибкових захворювань вихідного і гібридного селекційного матеріалу озимого жита проводиться протягом усього вегетаційного періоду. Рослини, які виявляють стійкість до захворювання хворобами, для повної впевненості заражаються повторно свіжим інокулюмом. Зараження борошнистою росою, бурою і стебловою іржею проводиться нанесенням на виявлені рослини уредоспор з ураженого листя. Рослини, які попередньо визнані стійкими, „пригладжуються” спеціальною рукавичкою з наждачного паперу.

Простий у застосуванні, але ефективний для використання в практичній селекційній роботі метод дає змогу одержувати максимальне захворювання рослин озимого жита борошнистою росою, бурою і стебловою іржею.

Для прискореної оцінки селекційного матеріалу використовується метод зараження борошнистою росою на проростках. В період масового ураження Еrysipha graminis збирається листя з клейстоціями, і зберігається в холодильнику при температурі -1-3⁰С в нещільно закритому скляному посуді. Перед зараженням проростків інфекційний матеріал змочується водою і поміщається в термостат при температурі 20 – 22⁰С для визрівання спор. Після цього готують суспензію спор і пульвелізатором наносять на листки проростків з концентрацією 60 – 70 тис. в 1 мл. розчину. В фазі 1 – 2 листочків рослини поміщаються в вологу камеру на 10 – 12 год (Л.А. Корольова, 1977).

Оптимальними умовами для зараження рослин борошнистою росою вважається - вологість повітря 90 – 100%, температура + 22 – 25⁰С. При 10 – 12 годинному освітленні лампами денного світла. Через сім-вісім днів оцінюється ступінь зараженості рослин. Стійкі рослини пересаджуються на провокаціно-інфекційну ділянку, де їх за потребою клонують, додатково для впевненості заражують свіжим інокулюмом і проводять поглиблені селекційні маніпуляції.

Поряд з іншими хворобами жита борошниста роса (Erysipha graminis) скрізь розповсюджена. Серед світового генофонду жита не знайдено стійких до захворювання борошнистою росою сортів і диких зразків. Перші дослідження (B. Zwatz, 1972; G. Effland, 1972; H. Frauenstein, 1973; J. Kochling et. al., 1975; H. Muller, 1983; V. Lind, 1985) за шкодочинністю від борошнистої роси виявили втрати врожаю зерна від 12 до 42%. При епіфітотіях борошнистої роси менше втрат зазнають високорослі сорти тому, що основну фотосинтетичну функцію при захворюванні листя беруть на себе стебла. Створення короткостеблих сортів надзвичайно загострило проблему генетичного вдосконалення озимого жита на стійкість до грибкових захворювань і зокрема борошнистої роси.

В.Д. Кобилянським (1982) створено новий донор стійкості до борошнистої роси – Імеріг 1. Спадковість стійкості до борошнистої роси в цього донора домінує при схрещуванні над схильністю до захворювання в розщеплюється в F2 за простою моно генною схемою – 3 : 1. Захворювання борошнистою росою обумовлює зменшення висоти рослин, числа колосків і зерен у колосі, крупності зерна і викликає значне зменшення продуктивності рослини. Чітко встановлено зменшення показників продуктивності рослини і врожаю зерна з одиниці площі по мірі збільшення ступеня враження борошнистою росою.

Особливо великої шкоди завдає борошниста роса озерненості колоса озимого жита. Від захворювання борошнистою росою втрачається 20 – 30% потенційних зерен. Істотно зменшується маса 1000 зерен по мірі враженості рослин борошнистою росою. В епіфітотійні роки від борошнистої роси втрачається 40 – 60% урожаю зерна.

Створення нового донора імунітету до борошнистої роси і використання його в селекції. Створені в ВІР (м. Пушкін, Санкт-Петербург) донори борошнистої роси в умовах Носівської селекційної станції (Чернігівська область) на жорсткому провокаційно-інфекційному фоні на 100% вражалися цією хворобою. Вирішення проблеми генетичної стійкості до борошнистої роси було покладено в основу селекційної програми домінантно короткостеблих сортів озимого жита виключно на власних донорах імунітету.

На створеному жорстокому провокаційно-інфекційному фоні в популяції F3 Харківське 60 х к-10028 виявили 17 імунних до борошнистої роси рослин. Після повторного їх заражування свіжим інокулюмом і остаточної впевненості їх імунності, рослини перед початком цвітіння були розклоновані на дві частини кожна. Одну частину клонів імунних рослин пересаджено і ізольовано під груповими бязевими каркасними будиночками, а другу частину – використано для проведення індикаторного схрещування з сприйнятливими до борошнистої роси сортами Кустро (ФРН) і Домінант (Нідерланди). Створеній імунній до борошнистої роси популяції жита було дано назву - Імунер 76 (В.В. Скорик, В.І. Москалець, 1981).

В таблиці наведені результати генетичного аналізу другого покоління реципрокних і зворотніх гібридів від схрещування донора Імунер 76 з сприйнятливими високорослими сортами Кустро і Домінант.

Таблиця

Генетичний аналіз F2 і зворотніх гібридів від схрещування донора Імунер 76 з сортами

Кустро і Домінант (1978 р.)

Комбінації Схрещувань	Число рослин, шт				χ2	Р	Співвідношення імунних до сприйнятливих
	фактичне		теоретичне
	імунних	сприйнят-ливих	імунних	сприйнят-ливих
F2 Кустро х х Імунер 76 454 156 457,5 152,5 0,11 0,75 2,91 : 1
F2 Імунер 76 х х Кустро 407 141 411 137 0,16 0,75 2,89 : 1
F1 Кустро х (F1Кустро х х Імунер 76) 143 125 134 134 1,20 0,25 1,14 : 1
F2 Домінант х х Імунер 76 365 107 354 118 1,36 0,25 3,41 : 1
F2 Імунер 76 х х Домінант 368 118 364,5 121,5 0,13 0,75 3,12 : 1
F1 Домінант х х (F1 Домінант х х Імунер 76) 130 112 121 121 1,34 0,25 1,16 : 1

У популяції F2 Кустро х Імунер 76 виявлено і вибракувано з коренем перед цвітінням 156 уражених борошнистою россою рослин. Решта, 454 рослини, виявилися імунними. Генетичним аналізом 548 рослин популяції F2 Імунер 76 х Кустро встановлено 407 імунних рослин, 141 – сприйнятливих до борошнистої роси. Серед 268 рослин аналізуючого схрещування F1 Кустро х (F1 Кустро х імунер 76) виявилося 143 імунних і 125 – сприйнятливих рослин.Аналогічне розщеплення виявилося при схрещуванні жита Імунер 76 з сортом Домінант. Згідно критеріїв хі-квадрат відношення імунних до сприйнятливих рослин F2 відповідало класичному 3 : 1, а при аналізуючих схрещуваннях – 1 : 1. Це свідчить, що імунітет до борошнистої роси донора Імунер 76 визначається одним домінантним геном.

Ген, який контролює імунітет жита до борошнистої роси позначений символом Er (В.Д. Кобилянський, 1977). Генетичний аналіз свідчить про те, що імунітет контролюється одним домінантним геном у гомозиготному стані (ErEr). Гетерозиготний стан гена (Erer) обумовлює стійкість рослин у період від сходів до колосіння. Добір гомозиготних (ErEr) повністю імунних рослин доцільно проводити перед початком цвітіння рослин при вирощуванні їх на провокаційно-інфекційному фоні. При цьому вибракувані рослини необхідно негайно подрібнити, щоб уникнути можливого перезапилення ними здорових рослин. Вибракувані з коренем рослини жита здатні викидати пилок навіть при наявності мізерної кількості вологи на поверхні грунту. Скошені рослини тим більше спроможні швидко відростати і утворювати колос на підгонах і також створюють загрозу небажаного перезапилення.

Селекція на імунітет до бурої і стеблової іржі

Захворювання бурою іржею зустрічається майже в усіх районах вирощування жита. Бура іржа вражає сходи і дорослі рослини з утворенням на листках і піхвах багато чисельних, безладно розміщених опуклих і продовгуватих іржаво-бурих або коричнево-червоних уредопустул. Пізніше з’являються темно-бурі телейтопустули, переважно з нижнього боку листа.

Збудник хвороби –Puccinia dispersa Erikss. et Henn. Гриб дводомний. В уредо- і телейтостадіях паразитує тільки на житі, а ецидіальну стадію утворює на кривоцвіті і воловнику. Характерна визначна особливість P. dispersa полягає в тому, що телейтоспори проростають відразу ж після їх утворення і базидіоспори, розлітаючись, уражують рослини, на яких восени проходить ецидіальна стадія. Ецидіоспори на житі проростають, уражують рослини і утворюють нову грибницю з уредопустулами. Ураження може проходити і без ецидіальної стадії, оскільки уредоспори утворюються на житі протягом усього літа і можуть легко передаватися на рослини падалиці і на нові сходи жита, де вони проростають, заражують рослину, знову утворюючи уредогрибницю з уредопустулами.

Гриб, переважно, зимує на житі в вигляді уредогрибниці, але часто зберігають свою життєздатність і уредоспори, які розповсюджуються весною. Таким чином, гриб розвивається, в основному, за неповним циклом в уредостадії. Максимальний розвиток хвороби припадає на фазу колосіння, цвітіння і молочну стиглість зерна озимого жита.

Расовий склад P. dispersa на житі не вивчений (Т.Л. Доброзракова, 1974; Ю.Т. Д’яков, 1976; В.Ф. Пересипкін, 1982; В.Д. Кобилянський, 1982). В зв’язку з пізнім проявом максимуму розвитку бурої іржі її шкодочинна дія виявляється, головним чином, на зниженні маси 1000 зерен. При збільшенні ступеня ураженості рослини істотно зменшується маса 1000 зерен. Ураження рослин на 50 – 70% знижує врожай зерна на 21 – 39% за рахунок зменшення маси 1000 зерен та інших складових елементів урожаю (О.В. Солодухіна, 1986; А.Х. Шакірзянов, 1990).

Штучне зараження бурою і стебловою іржею негативно впливає на всі ознаки продуктивності рослини. Сортозразки з рецесивно-полігенним типом короткостеблості виявилися більш стійкими, ніж з домінантно-моногенним типом (С.І. Шадуро, 1992).

Генетичні дослідження стійкості озимого жита до бурої і стеблової іржі тільки розпочинаються (А.І. Державін, 1950; А.С. Тороп і ін., 1978; Г.В. Анфіногенов, 1979; А.А. Гончаренко, 1981; А.А. Тороп та ін., 1990, 1991, 1993; В.Г. Дедяєв та ін., 1981; О.В. Солодухіна, 1986, 1991; Г.Н. Сорокіна, 1991; Т.В. Фоченкова та ін., 1991; Комаров Н.М. та ін., 1991; А.Х. Шакірзянов, 1990; С.І. Шадуро, 1992). Генетичний потенціал стійкості до бурої і стеблової іржі в сучасних сортів ще мало реалізований, що негативно впливає на рівень врожайності.

Імунологічна оцінка жита свідчить про відсутність стійких до бурої і стеблової іржі культурних сортів. Пошук ефективних джерел стійкості до бурої і стебловї іржі виявив серед багаторічного жита А.І Державіна окремі генотипи з груповою стійкістю до основних хвороб. На відміну від більшості інших видів, жито Державіна легко схрещується з культурним, а в гібридному матеріалі часто зустрічаються стійкі і дуже рідко імунні рослини. Джерела стійкості до бурої іржі виявлені в популяціях місцевих сортів, що сформовані в екологічних умовах сприятливих для розвитку захворювання. Дослідженнями С.І. Шадуро (1992) встановлена диференціація комерційних сортів жита за стійкістю до бурої і стеблової іржі.

Метод створення провокаційно-інфекційного фона до грибкових захворювань описано вище. Крім того, для оцінки стійкості вихідного матеріалу і перспективних селекційних зразків домінантно-короткостеблого жита використовується посів їх у середині літа. Коли озимі культури припиняють вегетацію, на суміжній ділянці в червні-липні висівається озиме жито, для розвитку інфекційного осередку ураження бурою і стебловою іржею.

З популяції жита Державінське 29 + 2 рекурентним штучним добором була створена субпопуляція з стійких рослин до бурої і стеблової іржі. Такі стійкі довгостебельні рослини з створеної субпопуляції схрещувалися з кращими перспективними короткостеблими гібридами з домінантним геноми короткостеблості Hl. Одержані короткостеблі гібриди F1 в наступному використовувалися виключно, як батьківські компоненти при проведенні складних ступінчастих і конвергентних схрещувань з кращими комерційними високорослими, але на жаль, сприйнятливими до шкодочинних хвороб сортами жита. Гібридне насіння висівалося літом відразу після обмолоту на провокаційно-інфекційному фоні, де проходив природній добір за стійкістю до найбільш шкодочинних хвороб, а особливо до бурої і стеблової іржі. При цьому природнє випадіння рослин досягало 98%. Рослини, яким вдалося вижити в умовах найжорстокішого природнього і штучного навантаження шкодочинними грибами, добиралися за короткостеблістю і знову залучалися до повторних насичуючих схрещувань виключно як батьківські компоненти. При цьому домінантні гени короткостеблості використовуються як маркери гібридності нащадків.

З використанням імунних до бурої і листової іржі генотипів жита Державінське 29 + 2 ступінчастими і насичуючими схрещуваннями створено вихідний матеріал, з якого створені комерційні сорти Боротьба і Струна. Про високу стійкість цих сортів до бурої і стеблової іржі повідомляли Т. Фоченкова, Л.Г. Корнєєва, Л.Н. Назарова, А.М. Димченко (1991), з Російського НДІ фітопатології, а також С.І. Шадуро (1992) з НПО „Подмосковье”

Під час проведення ступінчастих і насичуючих схрещувань, коли за батьківську форму використовувався гібрид Державінське 29 + 2 з генами Hl, по 286 комбінаціях з сортами різноманітного походження, встановлено, що при поглибленні насичуючого схрещування поступово зменшується кількість стійких до бурої і листової іржі рослин. Практично вже після 4 – 6 насичуючих схрещувань майже всі гібридні рослини в деякій мірі почали вражатися іржею. Генетичний аналіз передачі стійкості до захворювання іржею від гібриду Державінське 29 + 2 з домінантним геном короткостеблості Hl виявив полігенну спадковість.

Створення і характеристика донора імунітету до бурої і стеблової іржі - Кобра

Поглиблений пошук нових донорів імунітету до бурої і стеблової іржі, стійких до місцевих рас патогенна обумовив проведення ретельного генетичного аналізу на провокаційно-інфекційному фоні рослин з популяцій S. montanum Guss., які походили з Афганістану, Ірану і Вірменії; S. silvestre Host., S. kuprijanovii (Grossh), S. africanum (Stapf). Kranz. Стійкі до іржі рослини після двох циклів вище вказаного добору були висіяні на провокаційно-інфекційному фоні на третій цикл добору, а весною вони були вкриті плівковим будиночком для вирівнювання періоду цвітіння їх з перспективними селекційними короткостеблими (Hl) зразками, які застосовувалися за батьківську форму. Примітивні зразки жита з стійкістю до іржі використовувалися виключно як материнський компонент на перших етапах спрямованих схрещувань.

Всупереч прогнозованому поганому утворенню гібридів була одержана достатня кількість насіння по кожній комбінації схрещування. Гібридність рослин в F1 визначалася за маркерним домінантним геном Hl. Всі комбінації F1 вирощувалися при інфекційному навантаженні, для ізоляції використовували б’язеві каркасні будиночки. Нащадки короткостеблих імунних до бурої і стеблової іржі рослин в F2 висівалися на провокаційно-інфекційному фоні літнім посівом площею 0,6 га. Більшість рослин при такому інфекційному навантаженні загинула. Серед короткостеблих було відібрано з усієї площі всього 32 імунних до іржі рослини і перед початком цвітіння перенесені на спеціальну ізольовану клумбу для групового їх перезапилення. Новому донору до бурої і стеблової іржі було дано назву Кобра (від слів КОротка і БуРА).

Схрещування донора Кобра з сприйнятливими до бурої і стеблової іржі зразками виявило домінантний характер спадкування стійкості до захворювання в гібридів F1. Новий донор вигідно відрізняється короткостеблістю, високою продуктивною кущистістю, довжиною колоса, масою зерна з колоса і з рослини, помірною крупністю насіння. Висота рослин, продуктивна кущистість, довжина і щільність колоса визначаються, переважно, адитивним ефектом генів. Тобто, за цими ознаками в донора Кобра є значний резерв для генетичного покращення використанням традиційних методів селекції. По висоті, продуктивній кущистості, масі 100 зерен крім вказаних адитивних генів встановлені ефекти домінування і епістазу. Переважно дією домінантних і епістатичних генів у нового донора імунітету до бурої і стеблової іржі контролюється маса зерна з рослини і з колоса. Генетичне покращення маси зерна з рослини і з колоса повинно проводитися з використанням програм гетерозисної селекції. Для покращення озерненості колоса до гібридизації необхідно залучати відселектовані форми жита з високою його виповненістю.

Генетичні кореляції дають надзвичайно корисну інформацію для селекції. У створеного нового донора Кобра висота рослин утворює генетичну плеяду з семи ознак (n_r = 7) їх прямих нащадків. Негативний генетичний вплив висоти рослин виявлено на продуктивну кущистість, озерненість, щільність, масу зерна з колоса і рослини. Між висотою материнських рослин і крупністю зерна нащадків встановлено негативну кореляцію, яка обумовлена плейотропним ефектом генів. Виходячи з цього селекція, спрямована на зниження висоти рослин сприятиме збільшенню крупнисті зерна, маси зерна з колоса, щільності, озерненості колоса і продуктивної кущистості нащадків. Це свідчить про виключно перспективне значення донора імунітету до бурої і стеблової іржі в селекції озимого жита.

Продуктивна кущистість материнських рослин негативно впливає на число зерен і озерненість колоса, а також на масу зерна з рослини прямих нащадків. Така негативна плеяда (n_r = 3) обумовлена дією плейотропних генів, оскільки озерненість і маса зерна з рослини, також негативно впливають на продуктивну кущистість сімей. Структура генетичних кореляцій озимого жита Кобра наочно свідчить про необхідність обережного використання інформації на основі фенотипічних кореляцій. Наприклад, між продуктивною кущистістю і масою зерна з рослини встановлена високоістотна фенотипічна кореляція, а генетичний взаємозв’язок між цими ознаками негативний. Тобто, керуючись в селекції лише фенотипічними кореляціями є загроза зробити системну помилку і спрямовані добори дадуть зворотні результати.

Генетична кореляція довжини колоса жита Кобра обумовлена зчепленням з масою зерна з колоса , числом зерен, озерненістю і щільністю колоса, що свідчить про нестійкий характер такого зчепленого варіювання в наступних поколіннях.

Міцну генетичну кореляційну плеяду (n_r = 5) утворюють озерненість колоса донора Кобра. Ця ознака негативно плейотропно зчеплена з висотою, продуктивною кущистістю, довжиною колоса, масою зерна з рослини і крупністю зерна. Це свідчить про необхідність залучення в селекцію, з використанням нового донора імунітету до бурої і стеблової іржі, зразків з високою генетично обумовленою озерненістю колоса.

Маса зерна з колоса елітних рослин жита Кобра утворює міцну генетичну плеяду (n_r = 7) з числом зерен, озерненістю і щільністю колоса, крупністю зерна прямих нащадків (сімей). Негативний генетичний зв’язок маси зерна з колоса встановлено з висотою рослин і довжиною колоса. Тобто при доборах рослин з високою масою зерна з колоса у їх прямих нащадків (сімей) буде генетично обумовлена нижча висота рослин і формуватиметься коротший і щільніший колос. Така генетична кореляція співпадає з стратегією селекційного покращення озимого жита. Генетична кореляція маси зерна з колоса з крупністю зерна носить плейотропний характер. Тим самим підтверджуються висновки про необхідність застосування програм гетерозисної селекції для покращення маси колоса і рослини донора Кобра.

Крупність зерна утворює міцну генетичну плеяду (n_r = 7), яка обумовлена негативною плейотропною дією генетичних чинників, з числом квіток, зерен і озерненістю, а позитивну, з масою зерна з колоса. Генетичний взаємозв’язок крупнисті зерна з продуктивною кущистістю і довжиною колоса обумовлений зчепленням, який може бути розірваним при кросинговері.

Таким чином, використанням джерела стійкості до бурої і стеблової іржі окремих рослин багаторічного жита Державінське 29 + 2 методом ступінчастих і насичуючих ссхрещувань створено комерційні сорти синтетики – Боротьба, Струна, Богуславка, Корона, Дозор з високою стійкістю до грибкових захворювань. При використанні імунних генотипів багаторічного жита Державінське Hl в серії складних схрещувань стійкість до бурої і стеблової іржі поступово втрачалася. Генетичним аналізом встановлено полігенну спадковість стійкості до бурої і стеблової іржі жита Державінське Hl.

Методом інтеркросу S. montanum Guss., S. silvestre Host., S. kuprijanovii (Grossh), S. africanum (Stapf). Kranz. З культурними перспективними короткостеблими (Hl) зразками створено імунний до бурої і стеблової іржі донор – Кобра. Генетичне вдосконалення озимого жита з використанням донора імунітету до бурої і стеблової іржі можна проводити звичайним схрещуванням з перспективними і комерційним сортами.

Висота рослин, продуктивна кущистість і щільність колоса донора Кобра визначаються, переважно, адитивними генами. Для генетичного вдосконалення маси зерна з рослини і колоса доцільно використовувати програми гетерозисної селекції, Покращення озерненості колоса, з використанням жита Кобра, необхідно проводити з залученням зразків з високою генетичною вразливістю цієї ознаки у материнських форм.

Перспективні селекційні програми необхідно розробляти виключно з урахуванням генетичних кореляцій і плеяд кількісних ознак. Фенотипічні кореляції, за рідкісним виключенням, не дають генетично обґрунтованої інформації і в довготерміновій селекції покладатися на них недоцільно.

Озиме жито, як і інші злакові культури, в окремі роки сильно вражається кореневими гнилями, септоріозом, фузаріозом колоса, сніговою пліснявою, але гени стійкості до цих хвороб поки що не знайдені. Генетичним шляхом проблему стійкості до цих економічно шкодочинних хвороб вирішити буде надзвичайно важко, оскільки кореневі гнилі гриби-сапрофіти. Вони використовують для свого живлення готові органічні сполуки решток рослин, а також здатні паразитувати на живих рослинах. Зокрема снігова пліснява визначається різними видами таких грибів – Fusarium nivale, F. culmorum, F. avenaceum і ін. У межах кожного вида патогена існує безліч рас, які різняться агресивністю, реакцією на умови середовища і ін. Стійкість до вищезгаданих хвороб проявляється в природніх умовах не кожного року, тому необхідні надійні провокаційні і інфекційні фони. Спадкування носить переважно полігенний характер.

Для успішної селекції до кореневих гнилей у озимого жита використовують негативну браковку рослин при збиранні в селекційних розсадниках. Для цього збирання рослин проводять шляхом виривання їх з коренем. Рослини у яких коріння обривається для наступної селекції не відбираються тому, що вони вражені кореневими гнилями. Практичний досвід роботи підтверджує високу ефективність такого способу добору на стійкість до озимого жита до кореневих гнилей.

В останні роки через порушення технології вирощування озимого жита великої шкоди завдає гриб Claviceps purpurea – ріжки. Зараження відбувається спорами, які потрапляють під час цвітіння жита на зав’язь квітки. Зимують ріжки склероціями, які починають проростати весною при температурі 10 – 14⁰С, утворюючи строми з сумкоспорами. Спори розносяться вітром і на квітках злаків проростають у міцелій (грибницю). Міцелій утворює безбарвне конідіальне спороношення. При цьому гриб виділяє липку рідину – падь, що приваблює комах, які розносять конідії і поширюють хворобу. Потрапивши на здорові квітки, конідії проростають, з них формується міцелій, що розростається і до моменту достигання зерна твердішає , перетворюючись на темно-фіолетовий ріжок – склероцій гриба. В польових умовах склероції зберігаються не більше року, оскільки за теплої погоди відразу проростають Зерно з домішкою понад 0,5% не можна ні споживати, ні згодовувати тваринам.

Склероції ріжок отруйні для людини і тварин. Містять отруйні алкалоїди (ерготин, ерготоксин та ін.) і деякі основи (гістамін, етиламін). Споживання хліба з домішкою ріжок може призвести до корчів, у вагітних – до передчасних родів, викидів, галюцинацій, іноді і до смерті. Використовують в медицині як засіб для загускання крові, та як знеболюючий засіб.

Генетичних джерел і донорів у жита стійкого до захворювання ріжками немає. Помічено, що гібриди жита істотно більше вражаються грибом Claviceps purhurea. Оскільки для одержання гібридів використовуються джерела цитоплазматичної чоловічої стерильності, квітки жита тривалий час залишаються відкритими, що збільшує їх захворювання цим патогеном. Для використання ефекту гетерозиса в жита більш доцільно створювати сорти синтетики без використання ЦЧС.

Селекція на крупніcть зерна

Найбільш поширеним засобом штучного добору в злакових культур залишається сортування насіння за масою і об’ємом. Такий добір був основним у створенні місцевих сортів культурних рослин. У розвитку селекції, як науки, велике значення одержали роботи Ч. Дарвіна, який на основі ретельного аналізу діяльності селекціонерів створив науку про штучний добір. Він показав, що головною рушійною силою селекції – є добір кращих форм, а селекція викликає зрушення тих ознак рослин, які стали предметом добору.

Особливо широкого розповсюдження одержав методичний добір за крупністю насіння злакових культур з розвитком товарного виробництва зерна. Переваги крупного насіння у жита доводили Ф. Габерландт (1880), v. Lochow (1901), А. Семполовський (1897), K. Rumker (1896), Feldman (1897), Дмитрієв (1897). Але Лохов не рекомендував брати на посів дуже крупне насіння у жита, оскільки, на його думку, крупні зерна розвиваються у колосках з череззерницею. Таким чином, добираючи крупні зерна можна опосередковано збільшити небажану череззерницю колоса. Причину того, чого крупні зерна розміщувалися в колосках безпосередньо межуючи з пустими квітками, знаходили в тому, що ці зерна мають більш вигідні умови живлення.

Експериментальний матеріал про вплив добору на крупність зерна озимого жита опублікував А.А. Краснюк (1942). У цих дослідах посіяне крупним добре виповненим зерном жито забезпечило на 0,2 – 0,3 т/га більший урожай, ніж звичайним насінням. Автор спростовує ствердження, що нібито добір на крупність зерна збільшує череззерницю колоса. Після цього багато дослідників практично доводили необхідність створення крупнозерних сортів озимого жита. Було доведено, що крупне насіння проростає більшою кількістю первинних зародкових корінців і має при цьому переваги на початку онтогенезу.

Найбільш поширеним методом створення крупнозерних сортів озимого жита є масовий добір. Масовий добір ефективний, коли існує великий запас мінливості і ознака має високе успадкування. Але масовий добір може призвести до погіршення популяції, якщо вона настільки невелика, що стає можливим генетичний дрейф або інбридинг. Послаблення тиску добору часто дає можливість популяції повертатися до вихідного стану. Зниженням, припиненням тиску добору або недотриманням умов ізоляції пояснюється невдача багатьох дослідників, що намагалися збільшити крупність зерна в озимого жита.

Основним критерієм при доборі материнських рослин озимого жита є оцінка їх за фенотипом. Ефективність такого добору буде високою, якщо фенотипічна різноманітність обумовлена генотипом рослин. На жаль, у селекційному покращенні жита мало використовувалися генетико-статистичні параметри ознак, зокрема крупнисті зерна.

T. Roemer (1939), W. Laube et al., (1969) аналізуючи результати багатьох дослідників, вказували на істотне успадкування крупнисті зерна у озимого жита. T. Wolski et al., (1968) встановили істотну кореляцію мати-нащадок у сортів і гібридів жита за масою 1000 зерен (r_op = 0,273 – 0,559). При високій інтенсивності штучного добору ефективність за крупністю зерна була високою.

Високі коефіцієнти успадкування за масою 1000 зерен встановлено у пшениці, ячменю, гороху, гречки та багатьох інших культур. Більшість дослідників вважають можливим істотно збільшувати масу 1000 зерен тому, що ця ознака є генетично надійним компонентом урожаю. Більш крупні зерна мають більші за розміром зародки, а більші зародки знаходяться в позитивній кореляції з числом продуктивних стебел, як це встановили Н.М. Austenson et al., (1972).

Ефективність добору на крупність насіння жита

Експериментальні роботи вивчення крупності зерна озимого жита започатковані в лабораторії селекції Українського науково-дослідного інституту землеробства в 1970 де проводилися по 1973 рр. і продовжуються до цього часу на Носівській селекційній дослідній станції. Ефективність добору по крупнисті зерна жита вивчали на високорослих сортах, що були в районуванні в той період у Поліссі України - Веселоподолянське, Харківське 60, Деснянка 2 і Житомирське. Маса 1000 зерен у вказаних сортів становила 27 – 33 г, або 100 зерен – 2,7 – 3,3 г, відповідно.

Перші добори за крупністю зерна проводили з насіння супереліти на решетах з прямокутними отворами 3 х 20 мм (В.В. Скорик, 1974, 1975). Для визначення коефіцієнтів успадкування крупнисті зерна і ефективності добору крупне насіння озимого жита висівалося на просторово ізольованих селекційних ділянках де аналізувалася маса 100 зерен з кожної рослини. За результатами аналізів добиралися рослини з найбільш крупним насінням і паралельно виключалися гірші серед можливих запилювачів за методом педігрі (Ф.Бріггс, П. Ноулз, 1972). Чисельність вихідних форм у селекційних розсадниках забезпечувала достатню гетерогенність зформованих субпопуляцій і тому, небажаних наслідків інбредної депресії в дослідженнях не спостерігалося.

В теорії селекції рслин і тварин існують методи, на основі яких можна кількісно прогнозувати ефективність добору. Для з’ясування ефективності селекції за конкретною ознакою виникає необхідність передбачити, який ефект буде одержаний у нащадків, якщо відносно батьківських форм застосований той чи інший рівень добору і використана та чи інша частка відібраних особин для наступного розмноження. В селекції надзвичайно важливо встановити хоча б приблизний прогноз, який результат можна одержати добором, яке число рослин з популяції необхідно залучати для відтворення популяції без шкідливих наслідків інбридингу, а головне, якого можна очікувати збільшення продуктивності в нащадків відібраної групи рослин. Необхідно також передбачити і дати орієнтовний прогноз, скільки поколінь необхідно для доведення продуктивності до бажаного рівня з прийнятою інтенсивністю і чисельністю відібраних елітних рослин для покращення ознаки.

Для вирішення цих питань при проведенні селекції в популяції необхідно мати дані про величину коефіцієнта успадкування маси 100 зерен з рослини. Коефіцієнт успадкування використовується в селекції для прогнозування ефективності добору. Під ефективністю добору розуміють зрушення генетичної середньої ознаки, що відбувається в популяції від одного покоління до іншого.

Нащадки найбільш крупного насіння жита, яке було відібране на решетах, аналізувалися за масою 100 зерен з рослини. Найбільш крупнозерні рослини добиралися для наступного циклу селекції. Аналізувалися всі нащадки елітної рослини відібраної в минулому році і визначався коефіцієнт кореляції між батьками і нащадками за масою 100 зерен з рослини. Ефективність добору в усіх залучених до експерименту сортів жита виявилася достатньо високою, завдяки високій інтенсивності добору. Коефіцієнти успадкування визначалися як подвоєний коефіцієнт кореляції маси 100 зерен з рослини між батьками і нащадками (h² = 2r_op).

Найвищий коефіцієнт успадкування (h² = 0,58) встановлений при доборі найбільш крупнозерних рослин у сорті Веселоподолянське. Теоретично очікувана реакція на добір при інтенсивності селекції крупнозерних рослин на рівні 10% добре узгоджувалася з фактичною величиною ефективності добору і становила 7 г за одне покоління.

У другому циклі добору крупнозерних рослин з сотів Харківське 60 і Деснянка 2 величина коефіцієнта успадкування відповідно дорівнювала 0,42 і 0,45. Тобто, 42 – 45% мінливості маси 100 зерен з рослини в цих сортів обумовлювалося генами з адитивним ефектом, які передаються безпосередньо від батьків до нащадків. Теоретично очікувана величина ефективності добору крупнозерних рослин у цих сортів становила 3,01 – 3,23 г на 100 зерен, а емпірична всього – 2,2 – 2,4 г.

Коефіцієнт успадкування маси 100 зерен у сорта Житомирське становив 0,31. Але пропорція добору крупнозерних рослин з цього сорту становила лише 50% від усіх проаналізованих рослин. Тому емпірична реакція на добір при цьому становила всього 1,5 г проти очікуваної – 2,29 г.

В наступних поколіннях інтенсивність добору зросла до 1,8 – 3,6% від загальної кількості проаналізованих рослин. Інтенсивність добору в іменованих величинах становила 13,5 – 16,2 г. У четвертому циклі в сорті Веселоподолянське після трьох доборів маса 100 зерен з рослини збільшилася до 4,26 г. У четвертому циклі 46,6% сімей виявилися з масою 100 зерен з рослини вище середньої арифметичної покращеної популяції. Але при зниженні інтенсивності добору концентрація генотипів з дрібнішим зерном помітно зростала. Це свідчить про те, що висока інтенсивність добору утримує рівновагу в субпопуляції і не дозволяє їй повернутися до вихідного стану за масою 100 зерен. Вже після чотирьохразового добору за крупністю зерна відбулося істотне генетичне зрушення в популяції в напрямку збільшення частки крупнозерних форм. Разом з тим встановлена істотно більша вираженість частоти появи крупнозерних форм у створеній популяції. Генетична мінливість маси 100 зерен з рослини у зформованій субпопуляції свідчила про можливість проведення подальшого селекційного зрушення крупнисті зерна в усіх чотирьох сортах озимого жита.

Вплив рекурентного добору на кількісні ознаки вивчалася в різних панміктичних популяціях. Найбільш наочним прикладом у генетико-селекційній літературі є добір кукурудзи на вміст олії і білку, який проводится вже 110 років у штаті Іллінойс (США). Його розпочато в 1896 р. з вивчення 163 качанів у вільнорозмножуваній популяції (С. Бороєвич, 1984), з якої на основі хімічного аналізу було відібрано 24 качана з високим вмістом білка і 12 – з низьким, а також 24 качана з високим вмістом олії і 12 – з низьким. Тобто, започатковано класичний приклад дивергентного добору за вмістом олії і білку в зерні кукурудзи.

Вихідна популяція кукурудзи в середньому мала вміст, 4,68% олії і 10% білка. Добір вели окремо на високий вміст олії в зерні, так і нанизький її вміст. У кожному наступному поколінні в групі високоолійних проводили добір на високий, а в групі низькоолійних – на низький вміст олії. Позитивних результатів добору досягали повільно, вони виявилися залежними від умов року, але після 76 поколінь доборів група високоолійних мала вміст 18,2% олії, а група низько олійних – 0,75%.

Майже ідентичну реакцію популяції спостерігали при доборі на підвищення вмісту білка в зерні. Добір на високу білковість призвів до того, що після 76 поколінь показник в середньому становив більше 26%, а добір на низьку білковість викликав зниження цього показника відбулося до 4%. Коефіцієнти успадкування вмісту олії і білка свідчать, що генетична мінливість ще достатньо висока і проведення доборів і в наступному можуть бути успішними.

Аналізуючи частоту корисних генів, які відповідальні за обидві ознаки, J.W. Dudley (1977) встановив, що в вихідної популяції частота виявлення генів, контролюючих вміст білка і олії, становила менше 0,37 і менше 0,25, відповідно. За даними кількісних підрахунків генів, мова йде не менше як про 54 локуса, що обумовлюють різноманітність високо- і низько олійністі, а також 122 локуса, що диференціюють високо- і низько білковість. J.W. Dudley (1977) доходить висновку, що не слід остерігатися втрати генетичної мінливості врожайності зерна, оскільки частота генів 0,25 і 0,50 тільки для 50 – 200 локусів дає можливість одержувати генетичну мінливість до 20 стандартних відхилень. Автор робить висновок, що проблема полягає не стільки в одержанні якомога більшої генетичної мінливості, а в тому, яким чином ефективніше всього зосередити бажані корисні алелі в одному генотипі.

Подібні висновки зробив D.S. Falconer (1960) при доборі на число вентральних щетинок у дрозофіли. Успіх рекурентної селекції в тютюну описали D.F. Matzinger et al., (1968, 1972). За чотири цикла рекурентної масової селекції на збільшення врожаю дало зрушення 4,29% за генерацію, тоді як передбачалося 3,25% за генерацію. Очікувані кореляційні зрушення різних складових урожаю узгоджувалися з очікуваним від 5 до 50%. Швидке збільшення вмісту нікотину не змінювало генетичну мінливість інших ознак.

Генетична мінливість залишалася значною при застосуванні рекурентної селекції за масою 100 зерен у вівса, як це повідомляли F.H. Khadr et al., (1965). Генетичний успіх спрямованої селекції за крупністю зерна виявився високим у пшениці за повідомленням J. Smocek (1975). Реакція популяції на проведення дивергентної селекції за крупністю зерна виявилася вищою в позитивному напрямку, ніж у негативному. A. Singh et al., (1979) встановили високий генетичний успіх добору за масою 100 зерен у рису, що визначався дією незалежних генів.

За повідомленням C.F. Genter (1976), за десять циклів добору на крупність зерна кукурудзи збільшилася на 171%. Найбільш високий успіх рекурентної селекції спостерігався в перших циклах добору (19 – 24%). Зрушення крупності зерна в інтеркросній популяції кукурудзи виявилося лінійним, але відносне збільшення між циклами поступово знижувалося, оскільки популяція ставала все більше адаптованою, продуктивною і гомозиготною за цією ознакою. Автор дійшов висновку, що позитивний добір за крупністю зерна завжди зменшує частоту малопродуктивних індивідів і збільшує врожай популяції. Популяція мала значний потенціал генетичного покращення складових урожаю, який можна використовувати кумулятивним добором.

S.M. Sadagt et al., (1973), вивчаючи сорти твердої ярої пшениці в Пакистані, дійшли висновку, що маса 100 зерен виявила високе успадкування і була найкращою ознакою для добору на збільшення врожайності. A.S. Sangha (1973) одержав найбільше генетичне зрушення маси 100 зерен при визначенні ефективності добору кількісних ознак структури врожаю в арахіса. Високі генетичні зрушення крупнисті зерна одержали A.F. Ibrahim et al., (1974) у ячменю, S. Sivasubramaniam et al., (1973) у рису, J.M. Yohe et al., (1975) у вігни, T.P. Yadava (1973) у коромої капусти.

Починаючи з 1970 р. під впливом дії спрямованого добору найкрупнозерніших рослин у популяції сорту Веселоподолянське відбувалося поступове позитивне генетичне зрушення маси 100 зерен з рослини. Зрушення середньої арифметичної популяції в напрямку спрямованого добору відбувалося за рахунок появи раніше не існуючих класів крупнозерних рослин, зменшення і зникнення частки тих класів, які були масовими у вихідної популяції. Варіювання маси 100 зерен з рослини відбувалося згідно закону нормального розподілу. Разом із збільшенням величини середніх показників крупності зерна зменшувалися фенотипічні коефіцієнти мінливості маси 100 зерен з рослини, особливо істотно в перших чотирьох генераціях добору (з V_P = 41,19% до V_P = 13,32%).

Кореляція між середньою масою 100 зерен з рослини і відносним показником фенотипічної мінливості ознаки – негативна (r_G = -0,7289^***). Тобто, при генетичному збільшенні абсолютного значення маси 100 зерен з рослитни знижується її фенотипічна мінливість. Генетичний коефіцієнт варіювання (V_G) виявився в два-три рази меншим від фенотипічного (V_P), що свідчить про значний маскуючий вплив умов зовнішнього середовища на прояв крупнисті зерна в елітних рослин. Встановлений паралелізм мінливості коефіцієнтів фенотипічної і генетичної варіабельності маси 100 зерен з рослини (r_G = 0,5973^**). Тобто, фенотипічна мінливість всього на 36% обумовлена генетичними чинниками варіювання маси 100 зерен з рослини.

Кореляційним аналізом генетичних параметрів при доборі на збільшення маси 100 зерен протягом 36 поколінь встановлено, що фенотипічна мінливість взаємопов’язана з стандартизованим селекційним диференціалом (і) у попередньому поколінні (r_G= 0,5149^**), з реалізованим коефіцієнтом успадкування (h²_R = 0,5683^**), а також з фактичним результатом добору (R_F = 0,4865^**). Висока загальна мінливість маси 100 зерен з рослини і великий об’єм популяції давали можливість проводити інтенсивний добір, що обумовлювало істотний ефект навіть при порівняно низьких коефіцієнтах успадкування. Тому найвища кореляція реалізованої ефективності добору встановлена з іменованим S_{d і} стандартизованим (і) селекційним диференціалом (r = 0,6301^** і r = 0,6264^**), відповідно.

Фактичний ефект добору (R_F) за масою 100 зерен з рослини виявив залежність від величини коефіцієнта успадкування (h² = b_OP), обчисленого методом регресії нащадок-мати (r = 0,5424^**), а також від успадкування (h² = 2r_OP) за подвоєною кореляцією мати-нащадок (r = 0,4380^*) і методом детермінації (h² = d; r = 0,4341^*).

Між теоретично обчисленим за подвоєним коефіцієнтом кореляції мати-нащадок (h²) і реалізованим успадкуванням (h²_R) встановлено високий істотний коефіцієнт кореляції (r = 0,8512^***). Це свідчить про те, що в 72% випадках обчислений коефіцієнт успадкування показує реальні генетичні взаємини між батьками і нащадками по масі 100 зерен у озимого жита. Виходячи з багаторічних досліджень з повним переконанням можна стверджуватия, що найбільш точну інформацію про успадкування можна отримати використанням подвоєного коефіцієнта кореляції між батьківським поколінням і нащадками.

В результаті тиску безперервного штучного інтенсивного добору протягом 36 генерацій маса 100 зерен з рослини збільшилася з 2,94 до 7,12 г, тобто у 2,42 рази. При цьому спостерігалося зменшення і повне зникнення рослин з дрібним зерном і навпаки, збільшення і поява рослин з більш крупним зерном, яких не було у вихідній популяції. Створено новий донор крупнозернисті ВПК HL.

При схрещуванні з дрібнозерними зразками донора крупнисті зерна ВПКHL, в F1 встановлено проміжний характер спадкування цієї ознаки. В F2 розщеплення відбувалося в співвідношенні 9 дрібнозерних до 7 крупнозерних. Це можна визначити як комплементарну взаємодію або подвійний епістаз двох неалельних генів.

Встановлена диференціація крупно-дрібнозерності озимого жита по 28-42 локусах. Гібридизацією і спрямованим рекурентним добором за масою 100 зерен з рослини можна ефективно зосередити бажані корисні алелі крупнисті зерна в популяції. Успіх селекції озимого жита з генами домінантної короткостеблості на крупність зерна залежить від коректного застосування генетичних законів спадкування цих ознак і об’єму селекційного матеріалу.

Селекція озимого жита на підвищену фотосинтетичну активність листя. Фотосинтетична активність листя – найважливіший елемент потенціалу врожайності, який має реальні передумови для подальшого генетичного вдосконалення і його оцінки повинні знайти чільне місце в довгострокових селекційних програмах створення сортів озимого жита. На сучасному етапі для генетичних досліджень посильні лише ті компоненти потенціалу продуктивності, які стосуються фотосинтетичних характеристик листя (Н. Авратощукова, 1980). З іншого боку, сукупність накопичених фізіологами даних, свідчать про те, що можливості підвищення продуктивності сортів за рахунок збільшення розмірів асиміляційного апарату вже переважно вичерпані. (В.А. Кумаков, 1980).

Порівняльним вивченням листової поверхні звичайного і короткостеблого жита на врожайний потенціал займалися М.В. Трусов (1976), С.А. Кунакбаєв та ін., (1977), А.Ф. Тромпель (1980). Встановлено, що жито з домінантною короткостеблістю формує листовий апарат, який не поступається звичайним високорослим сортам, а в період наливу зерна зберігає навіть більшу площу зеленої листової поверхні, що сприяє подовженню фотосинтетичної активності (М.В. Трусов, 1979). Листя короткостеблих сортів жита товщі, коротші, але ширші, відносно високорослих сортів. У короткостеблих рослин жита в колос потрапляє значно більша кількість асимілятів, ніж у довгостебельних, за рахунок того, що довжина шляху між асимілюючим і споживаючим органом менша.

Жито з домінантною короткостеблістю помітно відстає в рості від звичайного, а тому зона розміщення стебел у вузлі кущення освітлюється краще. Це сприяє розвитку в короткостеблого жита більшого числа колосоносних стебел. За даними F.S. Lupton et al., (1969), навіть роль безплідних стебел не можна недооцінювати оскільки продукти фотосинтезу передаються продуктивним стеблам, забезпечуючи їх поживними речовинами. Короткостеблі сорти озимого жита порівняно з довгостеблими за рахунок структури і особливостей роботи фотосинтетичного апарату мають великі селекційні можливості формування високого врожаю зерна (І.Т. Тарчевський та ін., 1977).

Роль листа на рослині різна в залежності від того, де він розміщений – зверху чи знизу на стеблі. Листя впливають на формування врожайності зерна жита від сходів до воскової стиглості (Ф.М. Куперман та ін., 1955). В листках освітлених з одного боку, з горизонтально орієнтованою, або слабо похилою листовою пластинкою освітленість хлоропластів сильно знижується з протилежного боку листа (В.А. Кумаков, 1971, 1976). Число, розмір, форма, просторове розміщення листових пластинок можуть виявитися важливими для використання в селекції жита (Н.І. Макарова та ін., 1977; Е.І. Бессонова, 1978). Селекція на зменшення кута відходження листової пластинки від стебла забезпечує добру освітленість рослин і сприяє активній участі в накопиченні органічних речовин листя всіх ярусів (В.І. Бабенко і ін., 1977; С.М. Синіцина та ін., 1979).

У 1978 р. проведено гібридизацію високоврожайних сортів західноєвропейського походження з донором домінантної короткостеблості (HlHl) і імунітету до борошнистої роси (ErEr) Імунер 76. В F1 навесні під час виходу рослин в трубку помічена чітка диференціація рослин за формою і будовою куща і різним кутом відродження листової пластинки від стебла (мал.. фото). Рослини з еректофільною і розеточною будовою куща були розділені і пересаджені на окремі просторово ізольовані ділянки. Таким чином було започатковано формування двох однакових за генетичним походженням популяцій жита, материнською основою яких використані п’ять західноєвропейськиї комерційних сортів (за схемою інтеркроса), а батьківською Імунер 76. Інтеркросні субпопуляції з еректофільною і розеточною будовою форми куща проходили повний цикл селекційного покращення негативними браковками по стійкості до снігової плісняви, борошнистої роси, бурої та стеблової іржі, високостебельності. Відібрані методом послідовних виключень по дванадцяти ознаках рослини проходили перевірку на загальну комбінаційну здатність (ЗКЗ) шляхом полікросу з використанням резерву насіння. Протягом двадцяти трьох поколінь проводиться жорстока браковка до початку цвітіння рослин і сімей з найменшим відхиленням від першочергово заданої еректофільної чи навпаки розеточної будови куща і кута відродження листа від стебла, тобто проводиться спрямоване формування двох селекційних популяцій з єдиною альтернативною ознакою еректофільності-розеточності куща.

Через десять циклів дивергентних доборів було проведено рципрокне схрещування рослин озимого жита з альтернативними ознаками між собою. В F1 встановлено проміжнє спадкування форми будови куща і кута відродження листа. В F2 розщеплення відбувалося по типу неповного домінування – 1 : 2 : 1 (хі-квадрат = 1,35; Р = 0,25) розет очної форми куща. Спадкування ознаки розеточності куща визначається одним геном з неповним домінуванням.

Урожай зерна синтетичних популяцій виявився істотно вищим у популяції F22 (п’ять сортів інтеркроса) х Імунер 76, яка формувалася за ознакою еректофільності куща і листової пластинки. Ознака еректофільності сприяє підвищенню врожайного потенціалу короткостеблого, імунного до борошнистої роси озимого жита.

Селекція на зимостійкість. Незважаючи на те, що озиме жито найбільш зимостійка зернова культура, підвищення цієї особливості залишається надзвичайно важливим завданням. Оскільки зимостійкість є комплексною ознакою і включає морозостійкість, стійкість до випрівання, яка скоріш за все пов’язана з стійкістю до снігової плісняви, а також стійкістю до льодяної кірки, вимокання і випрівання, то ця проблема має зональні особливості і часто може бути підвищена застосуванням агротехнічних міроприємств. Зокрема, своєчасного і високоякісного обробітку грунту перед посівом, вибором попередника, своєчасного посіву – істотно впливають на зимостійкість посівів озимого жита. Але в реальному виробництві в переважній більшості випадків елементарних основ агротехніки при вирощуванні жита, на жаль, не дотримуються. Під жито виділяються найгірші грунти, не витримуються строки посіву, посів проводиться з значно завищеною нормою висіву, тому високий урожайний потенціал жита в виробництві не реалізується.

Морозостійкі рослини відрізняються за морфобіологічними ознаками. У морозостійких рослин вузькі і короткі розеточні листки, дрібноклітинна структура і розложиста форма куща, більш товста зовнішня стінка епідерміса, короткий мезокотіль, і відповідно більш глибоке залягання вузла кущення. Для таких рослин характерні уповільнений ріст в осінній період, відносно більш висока концентрація сухих речовин у клітинному соку і більш економна їх витрата на ростові процеси і дихання.

Найбільш морозостійкі сорти жита створені в Російській Федерації – В’ятка і В’ятка 2. В селекції озимого жита на морозостійкість використовують штучне проморожування в холодильних камерах або в ящиках з землею за методом В.Я. Юр’єва. В несприятливі по морозостійкості роки слід проводити добори окремих рослин, які вижили на фоні морозної зими, безпосередньо в полі.

Селекція на якість зерна. Селекційна робота, спрямована на підвищення харчових і технологічних особливостей зерна жита, не отримала ще належного розвитку, це залишається одним з основних завдань селекції. Вирішення проблеми якості зерна жита, спрямоване на підвищення харчової цінності і покращення його технологічних особливостей, - одне з основних завдань сучасної селекції.

Вміст білка і незамінних амінокислот у зерні є основним показником його харчової цінності. Інколи селекціонери зернових культур як непрямий показник високого вмісту білка в зерні використовували скловидність зерна, однак у жита не встановлено зв’язку між скловидністю зерна і вмістом білка. Забарвлення зерна також не впливає на його якість. Біохімічні аналізи білозерних і зеленозерних сортів, або зерен що різняться за забарвленням у межах однієї рослини, проведені в біохімічній лабораторії ВІР. Не виявили ніяких відмінностей за вмістом білка і незамінних амінокислот.

Відомо, що вміст білка і незамінних амінокислот у зерні жита в значній мірі може змінюватися під впливом умов вирощування. Коливання вмісту білка в межах одного сорта диплоїдного жита, вирощеного в різних географічних зонах становить біля 30%. Збільшення кількості білка в зерні жита спостерігається при просуванні посівів з заходу на схід і з півночі на південь. Високий вміст білка в зерні жита зазвичай корелює з великою континентальністю клімату. Особливо сильно коливається в залежності від географічних умов маса 1000 зерен. Мінливість цієї ознаки пов’язана в основному з зміною величини і виповненості зерна і може досягати 50%. Крупність зерна зменшується при просуванні посівів жита з північного заходу на південний схід.

Вміст білка в зерні диплоїдного жита також зберігає тенденцію до зміни в зв’язку з зміною крупності зерна. Переважно чим менша маса 1000 зерен, тим більше білку в зерні жита. Вміст лізину в зерні диплоїдного жита менше залежить від географічної мінливості, ніж маса 1000 зерен і вміст білка. Встановлена висока позитивна кореляція між вмістом білка і лізину в зерні жита (r = 0,7230^***), а також між крупністю зерна і вмістом лізину в білку (r = 0,5085^***). Географічна мінливість диплоїдного жита по вмісту лізину в білку досягає 30%. Збільшення маси 1000 зерен сприяє зниженню кількості білка і лізину в зерні, але призводить до збільшення вмісту лізину в білку. Позитивна залежність вмісту білка і лізина в зерні жита дає змогу проводити одночасну селекцію на ці ознаки.

В результаті багаторічного повторного вичення вмісту білка в зерні з країн Європи і Північної Америки, а також внесених в Державний реєстр сортів рослин України виявлені такі висобілкові сорти озимого жита (табл. ).

Високобілкові сорти озимого жита

Сорт	Походження	Маса 1000 зерен, г	Вміст білку (N х 5,7),%	Вміст амінокислот, % до білку
				лізин	триптофан
Маничська	Росія	33,1	14,7	3,09	0,87
Місцева (К-9514)	Сербія	29,3	14,5	3,69	0,90
Balbo	США	21,6	14,4	3,47	0,97
Explorer	Канада	27,2	14,4	3,45	0,93
Tiszakozi Feher	Угорщина	36,6	14,4	3,55	0,83
Dregerovo	Чехія	35,3	14,4	2,81	0,92
Камалінська 13	Росія	23,3	14,2	3,03	0,89
Камалінська 4	Росія	24,2	14,7	2,16	1,01
Ситніковська	Росія	19,9	14,0	3,18	0,93
Омка	Росія	23,3	14,0	2,80	0,95
Місцева (К-10030)	Болгарія	34,5	13,9	3,23	0,90
Місцева (К-6412)	Росія	26,6	13,9	3,55	-
Hienfelder	Австрія	27,5	13,9	3,75	0,90
Софія 59	Болгарія	34,7	13,6	3,00	0,91
Саратовське 1	Росія	28,5	13,4	3,15	0,95
Rietselhofer	Австрія	25,9	13,4	3,40	0,90
Pulawskie	Польща	28,9	13,3	3,48	0,88

Horton Канада 29,1 13,2 3,65 1,04

В’ятка 2 (стандарт) Росія 33,4 11,6 3,83 1,04

Боротьба Україна 44,2 14,4 3,09 0,97

Арфа Україна 42,8 14,7 3,48 0,97

Кобра Україна 36,6 14,6 3,69 0,97

При створенні селекційного вихідного матеріалу з генаими домінантної короткостеблості для виизначення вмісту білка в зерні окремих рослин використовували ядерно-фізичний метод, який опрацьований в Інституті ядерних досліджень АН України. Суть цього методу полягає в тому, що зерно спрямовано опромінюється швидкими нейтронами, які „вибивають” атоми азоту. Число атомів азоту реєструється лічильником і фіксується комп’ютером. Оскільки органічний азот міститься тільки в білку його, таким чином, легко визначити. Ядерно-фізичний метод швидкий, інформативний і зручний для селекції оскільки дає змогу визначати вміст білку навіть в одному зерні, зберігаючи його в живому стані. Єдиним недоліком цього методу є висока вартість аналізу.

З кожної елітної рослини до посіву в полі відбиралося по 50 зерен для аналізу вмісту білка, решта насіння висівалося за звичайною схемою селекції. Елітні рослини і їхні сім’ї аналізувалися по 10 кількісних ознаках, тому ми мали можливість визначати фенотипічні і генетичні коефіцієнти кореляції вмісту білка в прямих нащадків. Рослин і прямих нащадків проаналізовано понад 20000, тому ймовірність генетичних кореляцій сумнівів не викликає. Коефіцієнт успадкування визначався, як h² = 2r_OP.

Коефіцієнт успадкування в вузькому розумінні становив h² = 0,3728^***, а успадкування в широкому розумінні виявилося на рівні H² = 0, 4684^***. Це свідчить про те, що основний генетичний вклад у білковість зерна озимого жита належить генам адитивниї дії, а біля 10% вносять домінантні і епістатичні гени. Тобто, найбільш дієвим методом підвищення білковості зерна в озимого жита з використанням домінантних донорів короткостебості буде прямий добір з перевіркою по нащадках, як це проводилося в кукурудзи, що описано вище.

Генетичні кореляції високого вмісту білка в зерні з крупністю зерна (масою 100 зерен з рослини) виявилися позитивними (r_G = 0,4368^***) Тому, є всі підстави вважати, що при використанні домінантних донорів короткостеблості, використовуючи добір за масою 100 зерен з рослини, можна опосередковано підвищувати білковість зерна в озимого жита. Прикладом тому можна назвати сорти синтетики Боротьба і Арфа та донор імунітету до бурої і стеблової іржі - Кобра.

Між висотою батьківських рослин і вмістом білка в зерні визначена середньої величини негативна генетична кореляція (r_G = - 0,5456^***). Така генетична кореляція є надзвичайно сприятливою, тому що при доборах короткостебліших рослин непрямо проводиться генетичне зрушення в напрямку підвищення білковості зерна (d = 29,98%). Коефіцієнт детермінації між короткостеблістю і високим вмістом білка в зерні вказує на те, що кожна третя низька рослина має більш високий вміст білка в зерні.

Серед високобілкових сортів деякі характеризуються відносно крупним (маса 1000 зерен 42 – 44 г) зерном: Боротьба і Арфа. Вказані сорти є найбільш стійкими до проростання зерна на пні. Високий вміст білку і незамінних амінокислот дає змогу випікати з цих сортів відмінної якості житній хліб. Як вже вказувалося вище, Боротьба і Арфа є домінантно короткостеблими сортами і здатні утворювати урожай більше 9 т/га.

Не використаним до теперішнього часу джерелом для селекції високобілкових сортів є смітньо-польове жито, що засмічує посіви пшениці і ячменю на Кавказі, у Закавказзі і гірських районах Середньої Азії. При вивченні більше ніж 500 зразків смітньо-польового жита з Азербайджану, Вірменії, Грузії Дагестану, Таджикистану, Афганістану, Туреччини виявлено 32 зразка з високим (16,5 – 19,5%) вмістом білка в зерні. Деякі з них мають підвищений ваміст лізину в зерні (0,616 – 0,660 г/100 г зерна) і білку (3,8 – 3,9%).

Істотні сортові відмінності за вмістом білка в зерні жита вказують на те, що ця ознака спадкова і може бути використана селекцією. Великим резервом підвищення білковості сортів може виявитися внутрішньосортовий добір. Рослини популяційних сортів неоднорідні за вмістом білка в зерні. За даними А.М. Ракітіної (1969), сорт В’ятка 2 включає генотипи, які містять від 7 до 15% білка, при середньому його вмісту в зерні сорта 11 – 13%.

Білок диплоїдних сортів жита порівняно з пшеничним багатший лізином на 30 – 40%. Середній вміст лізину в білку жита при вирощуванні в Україні становить 3,7%, що значно вище, ніж у інших зернових культур. За рахунок жита потреба в лізині задовольняється на 58%, а за рахунок пшениці лише на 37%.

Проведені в ВІР схрещування високобілкових сортів з низькобілковими в більшості випадків проявили проміжнє спадкування кількості білка. При цьому встановлено реципрокний ефект. Більш високобілкові гібриди утворюються, як правило, в тому випадку, коли материнські сорти мають більш високий вміст білка. У зворотніх схрещуваннях кількість білка в зерні гібридів у середньому на 15% менше. Не всі високобілкові сорти в однаковій мірі передають ці якості зерна при гібридизації. Особливу цінність як донор високого вмісту білка представляє сорт Арфа, який в усіх схрещуваннях стійко передає цю ознаку гібридним нащадкам.

Вихідний матеріал для селекції на низький

вміст 5-алкілрезорцинолів у зерні жита

Зерно жита містить низку речовин, які пригнічують засвоюваність деяких складових частин білка, що знижує його поживні цінності. Зокрема, C.W.Wieringa (1967) в досліді з раціоном, який складався на 50% з зерна жита, спостерігав зниження доважкок молодняка на 11 – 12% порівняно з варіантом, у якому жито замінювали ячменем. Ним же було встановлено, що причиною шкідливої дії є 5-алкілрезорциноли, які містяться в зерні злаків. Вони являють собою сполуки резорцина (метадігідроксілбензола) з алкілами, що мають різну довжину ланцюга, з непарним числом атомів вуглецю (n): для жита воно дорівнює 15 – 23, для пшениці – 17 – 25, при цьому негативні особливості найбільше проявляються при n = 15.

5-алкілрезорциноли містяться в зовнішньому кутикулярному шарі зернівки. Вони відсутні в оболонці, ендоспермі і зародку. В зернівках жита їх вміст становить 40% об’єма кутикули, а в зернівках пшениці – 20%. Біля 40% загальної їх кількості зосереджено поблизу зародка, 60% доводиться на решту частини кутикули зерна .

При випіканні хліба з обойної муки вміст цих небажаних речовин знижується на 31 – 53%. В хлібі з зерна диплоїдниї сортів жита, їх виявлено 146 – 208 мг, з зерна тетраплоїдного жита – 124 – 180 мг/кг абсолютно сухої речовини. В хлібі з муки сортового помолу ці речовини відсутні. Кількість 5-алкілрезорцинолів при зберіганні зерна або муки поступово зменшується по причині їхнього розпаду.

Виявлення джерел малого вмісту цих речовин у зерні жита і вивчення впливу умов вирощування на їх накопичення розпочато в ВІР у 1975 р. Встановлено, що кількість 5-алкілрезорцинолів в зерні жита коливається в широких межах – від 132 до 717 мг/кг. Виявлені сорти, які представляють інтерес для використання в селекції на низький вміст у зерні цих речовин.

Найбільшу цінність для селекції представляють сорти, які мають мінімальний (менше 300 мг/кг) вміст 5-алкілрезорцинолів і високу масу (більше 40 г) 1000 зерен: Loosdorfer Tetra (Австрія), Kerkovske (Чехія), Kssvardas (Угорщина), Instytuckie Wezesne (Польща), Сангасте (Литва). Особливою цінністю характеризується місцеве болгарське жито К-10028, яке поряд з вказаними ознаками є донором домінантної короткостеблості.

Хлібопекарські якості і вихідний матеріал для селекції

Головною ознакою, яка обумовлює технологічні особливості зерна жита, є ступінь його стійкості до проростання в колосі „на пні”. Дозрівання жита і його збирання інколи проходять в умовах підвищеної вологості, що призводить до проростання зерна в колосі. Високі температури навіть у період воскової стиглості зерна викликають його проростання. Цьому сприяє збільшення середньої денної температури вище 15⁰С при вологій погоді.

Схильність сортів жита до проростання „на пні” в значній сірі залежить від морфологічних особливостей рослин, наприклад, від положення (пониклий, нахилений, стоячий) і щільності колоса, але головним чином від тривалості періоду спокою зрілого насіння і активності протеолітичних і особливо амілолітичних ферментів зерна.

В муці, одержаній з пророслого зерна, крохмаль вже в значній мірі розщіплений на складові частини. Така мука характеризується малою водопоглинною здатністю, в результаті чого вона дає малий вихід тіста і хліба. Тісто стає „рідким”, розпливається, майже не здатне до утворення дрібних пор. Готовий хліб має плоску форму, сиру липку м’якушку, водяні смуги і відстаючу верхню кірку.

При оцінці сортів жита на стійкість до проростання „на пні” слід враховувати не лише видимі неозброєним оком, але і так звані латентне (скрите ) проростання, яке можна встановити по продуктах розщеплення крохмалю в муці жита. Одним з надійних показників проростання можна використовувати визначення альфа-амілази, оскільки цей фермент у великій кількості міститься в пророслих зернах.

Інший показник якості зерна жита – стан вуглеводнево-амілазного комплекса, який визначають на амілографі Брабендера або по автолітичній активності житньої муки, використовуючи показник „числа падіння”. Вперше описаного S. Hagberg (1961) і H. Perten (1962). Найкращі показники, безумовно, дає пробна випічка хліба. Добре за технологічними особливостями зерно жита повинно мати максимальну глейюватість клейстрізованої водно-мучної суспензії на амілографі Брабендера – 250 – 450 одиниць прибора, а число падіння по Хагбергу-пертену не менше 180 – 200 секунд. Величина цих показників нижче 100 свідчить про підвищену амілолітичну активність зерна (через проростання) і його незадовільні хлібопекарські особливості.

Міжсортові відмінності озимого жита за ступенем стійкості до проростання вказують на значні можливості підвищення хлібопекарських якостей селекційним шляхом. У Швеції (Свальоф) в результаті багаторічної роботи створений сорт Otello, який здатний до 7 днів зберігати стійкість до проростання і має високі хлібопекарські якості. При селекції сорта Otello добір колосів проводили в спеціально оборудованих камерах, де з допомогою туманоутворювача повітря насичувалося водяними парами до 100%, що сприяло набуханню і проростанню зерна.

Крім добору рослин при прямій оцінці на стійкість до проростання в вологих камерах, одним з доступнихьдля селекціонерів способів визначення активності альфа-амілази є метод Рорліха-Хітце. Сутність його полягає в тому, що активність альфа-амілази визначають за глеюватістю розчину крохмалю, одержаного з 2,5 г зерна. Досліджуваний розчин проявляється на хроматографічному папері і досягає певної висоти. Потім проводять порівняння з стандартною шкалою, по якій визначають кількість міліграмів, активованої в 1 г сухої речовини.

За кордоном широко використовують колориметричний метод, визначення амілазної активності зрілого зерна, що опрацьований Мак Грегором з співробітниками (Mc Gregor et al., 1971). Цей метод дає можливість використовувати для аналіза лише 0,25 г муки, тобто менше 10 зрілих зерен.

Цінність для селекції на підвищення якості зерна жита представляють сорти: В’ятка, В’ятка 2, Омка, Камалінська 13 (РФ), Danae, Petkus Normalstroh (ФРН), Otello, Bjorn 101 (Швеція), Onni II, Jo 090, Harman (Фінляндія), Боротьба, Арфа, Дозор, Синтетик 38 (Україна). Цінним вихідним матеріалом для покращення хлібопекарських особливостей озимого жита є смітньо-польові зразки з Кавказу і Закавказзя.

Генетичними дослідженнями в Німеччині встановлений домінантно-дігенний, адитивний генетичний контроль ознаки низької альфа-амілазної активності зерна, тобто стійкості до проростання на пні. Також визначено, що при гібридизації форм жита, які різняться зацією ознакою, можливий гетерозис в F1. Одержані практичні результати свідчать про реальну можливість створення сортів, стійких до проростання в колосі при наявності донорів цієї ознаки. Найбільш прийнятливим для створення стійких до проростання сортів жита є використання насичуючих схрещувань і індивідуально-сімейного добору стійких рослин з використанням провокаційного фона.

Селекція

Добір з місцевих сортів і колекційного матеріалу. Добір залишається основним методом селекції. Багаторазовим масовим і сімейним доборами і різноманітними їх модифікаціями і комбінаціями створено більшість сортів жита. Добір проводили з місцевих сортів –популяцій або вільно запилюваних сортів і зразків колекції ВІР.

Районовано більше 10 сортів, створених раніше масовим і сімейно-груповим добором з місцевих і селекційних сортів. Найбільш відомі серед них сорти В’ятка, В’ятка 2, Харківське 194, Харківське 55. Сорти, створені добором з місцевих популяцій, часто відрізняються високою пластичністю, пристосованістю до несприятливих умов вирощування, стабільною, але не дуже високою врожайністю. При проведенні добору застосовують різноманітні спеціально створені або підібрані фони, особливо в селекції на зимостійкість. У деяких випадках використовують і прямі результати природнього добору. Так, сорт Омка одержаний в результаті природнього добору з суміші сортів у місцевих суворих умовах перезимівлі. Він є цінним вихідним матеріалом і використовується в селекції інших сортів.

Застосування різноманітних методів добору дає змогу досягати відповідної одноманітності популяції і покращення за відповідними ознаками, але добір як метод створення нових сортів інтенсивного типу, з комплексом господарсько цінних ознак, втрачає своє значення, оскільки не створює нових, більш урожайних форм жита. В селекції добір є і залишиться складовою частиною всіх методів і сприяє виділенню і накопиченню необхідних генотипів з великої різноманітності форм, одержаних з допомогою гібридизації, поліплоїдії, селекції на гетерозис, генетичної інженерії.

Гібридизація. В селекції жита при створенні популяцій для добору широко використовувалося вільне перезапилення спеціально підібраних сортів за відповідними ознаками. В розсаднику гібридизації створюють сприятливі умови для взаємного природнього перезапилення рослин різних сортів шляхом черезрядного посіву, воно може проводитися одноразово або багаторазово. Формування сортової популяції відбувається багаторазовим масовим добором на фоні вільного перезапилення.

Більш широкого поширення при створенні вихідних популяцій для добору одержав метод складних гібридних популяцій, коли у вільному перезапиленні приймають участь декілька спеціально підібраних компонентів. Після завершення доборів, з одночасною оцінкою за господарсько цінними ознаками і особливостями, і досягнення відносної одноманітності популяції об’єднують у сорт.

Використовують два варіанта створення і розмноження сорта. В одних випадках застосовують спрощений метод одержання складних популяцій без строгого збереження компонентів первинного вихідного матеріалу і розмноження шляхом пересіву і добору з змішаної гетерогенної популяції. Таким чином створені сорти Деснянка 2 (Носівська селекційна станція), Чишминське 2, Чишминське 3, Чулпан (Башкирський НДІ землеробства і селекції польових культур), Білоруське 23 (Білоруський НДІ землеробства), Таловське 12 (НДІ Центрально-Чорноземної смуги ім. В.В. докучаєва) і ін.

В НДІ сільського господарства ПівденногоьСходу вихідні сорти і гібриди після перезапилення і доборів не об’єднують, а сіють окремо як компоненти майбутньої складної гібридної популяції і розмножують ізольовано. При формуванні сортової популяції встановлюється відповідне відсоткове співвідношення компонентів, яке зберігається і в первиному насінництві – розсадниках випробування нащадків першого і другого року. Застосування безперервного добору, особливо в сполученні з посівом частково перехідних резервів з страхових фондів насіння (тобто з посівом залишків насіння тих сімей, які в поточномуу році показали кращі результати при польовій оцінці за їх урожайністю), дає змогу підтримувати гетерозиготність популяції і покращувати сорт в процесі насінництва. Таким методом створені відомі сорти Саратовське крупнозерне, Саратовське 4 і Саратовське 5.

В селекції жита широко використовують метод міжсортових парних схрещувань шляхом штучної гібридизації з наступним багаторазовим індивідуально-сімейним добором з гібридних популяцій, В цьому випадку можливо не лише об’єднання бажаних ознак, але і одержання трансгресивних форм, особливо при використанні в схрещуваннях генетично диференційованих сортів.

Для підвищення результативності добору з гібридних популяцій застосовують метод парних або групових перезапилювань рослин, які відібрані за селективною ознакою ще до цвітіння.

Використовують в селекції озимого жита клонування рослин.Це дає можливість ретельно вивчити біотичний склад популяції, спрямоване перезапилення клонів сприяє формуванню популяцій з потрібними особливостями. Клонування виділених рослин проводять при весняному посіві, 3 – 4 рази за вегетаційний період розділяють кущ на частини з трьох – чотирьох пагонів з корінням розаджують їх на ділянках, проводять відповідний догляд (полив, боротьба з бур’янами і т.д.). При клонуванні значно збільшується коефіцієнт розмноження (до 300 тис.), що дає можливість оцінювати клон за багатьома ознаками. В 2005 р. з використанням клонування нами було отримано з однієї насінини 12,3 кг повноцінного насіння. З використанням клонового розмноження створені сорти Гібрид 173, Ярославна, Голубка.

При селекції інтенсивних сортів почали використовуватися методи складних, ступінчастих, конвергентних схрещувань в сполученні з оцінкою відібраних елітних рослин по нащадках. В цьому випадку застосовують сімейний добір з методом резервів. Прикладів використання саме таких селекційних прийомів в теперішній час безліч. Створено сорт Восход 1 в НДІ сільського господарства центральних районів Нечорноземної зони Російської Федерації. На Носівській селекційній дослідній станції з використанням насичуючих і конвергентних схрещувань створені всі сорти , що внесені до Реєстру: Боротьба, Богуславка, Воля, Арфа, Дозор, Синтетик 38, Хлібне.

В селекції жита одержав розповсюдження полікрос-тест-метод створення синтетичних сортів, в основу якого покладено міжсортова або парна гібридизація з наступним добором сімей методом половинок за комплексом господарсько цінних ознак і високою загальною комбінаційною здатністю (ЗКЗ). В синтетичний сорт входять сім’ї з високою ЗКЗ, які зберігають на ізольованих ділянках, які потім об’єднують в популяцію сорта, що призводить до прояву ефекта внутрішньо популяційного гетерозису.

Опрацьовано метод створення синтетичних сортів на основі поліктопкрос-метода, при якому як компоненти для сортів синтетиків використовуються не сім’ї з високою ЗКЗ, а їхні кращі нащадки, що дає змогу систематично накопичувати в популяції кращі генотипи. Цим методом був створений високоврожайний сорт Янос (Німеччина).

В селекції жита, окрім внутрішньовидової, застосовується і віддалена гібридизація. Дикий багаторічний вид S. montanum (підвиди montanum і kuprijanovii) використовував О.І. Державін у схрещуваннях з сортами культурного жита. Таким чином був створений підвид derzhavinii – культурне багаторічне жито сорти якого вирощуються як кормова культура (Саратовське багаторічне, Одеське багаторічне, Київське двохукісне, Державінське 29 + 2). Деякі форми цих підвидів, мають високу стійкість до хвороб, залучаються до схрещувань з сортами культурного жита для створення донорів стійкості, підвищення білку і лізину в зерні.

Деякі селекціонери проводять роботи по гібридизації жита з пирієм, видами егілопса, хайнальдією.

Поліплоїдія. Створення і використання тетраплоїдних сортів – відносно новий напрямок в селекції озимого жита. Перші тетраплоїди жита одержані біля 70 років тому методами теплового шока і дією на паростки рентгенівським опроміненням. У 1940 р. проведені роботи по одержанню мітотичних тетраплоїдів жита шляхом обробки насіння, проростків і рослин розчином колхіцина. Цей метод широко використовується до теперішнього часу.

Тетраплоїдні рослини, що одержані в результаті колхіцинування, мають колос з пониженою озерненістю, що пов’язано з порушеннями в мейозі і, внаслідок, з наявністю анеуплоїдних рослин в тетраплоїдних популяціях. Шляхом систематичного багаторічного добору вдається збільшити озерненість колоса тетраплоїдного жита до 80 – 90%. Підвищення зав’язування зерна тетраплоїдного жита досягають також при схрещуванні тетраплоїдів різноманітного генетичного походження, оскільки тетраплоїдні форми походять від поодиноких диплоїдних рослин і їх популяції включають незначне число генотипів, а при ізольованому розмноженні проявляється депресія в результаті відповідного інбридингу.

Поряд з колхіцинуванням для одержання тетраплоїдних форм використовують метод валентних схрещувань: (2х) х (4х) або (4х) х (2х). Він ґрунтується на природній можливості одержання поодиноких гібридних тетраплоїдних зернівок (0,006 – 0,4%) від злиття виникаючих нередукованих гамет (з подвоєним числом хромосом – 14) диплоїдного жита з нормальними (які мають таке ж число хромосом) гаметами тетраплоїдного жита, Подібні мейотичні поліпоїди мають більш високу озерненість колоса (до 90%). Опрацьований способ одержання високо плодовитих аутотетраплоїдних аналогів диплоїдних сортів жита шляхом поєднання метода колхіцинування з методом валентних схрещувань.

Перший тетраплоїдний сорт Бєлта, створений під керівництвом М.Д. Мухіна в Білоруському НДІ землеробства, широко був розповсюдженим з моменту районування в 1969 р. З того часу було районовано ще серія тетраплоїдних сортів: Ленінградська тетра, Поліська тетра, Черкащанка, Старт, Житомирська тетра, Українська тетра, В’ятка тетра, Пуховчанка, Крижачок, Тетра коротка і ін. Урожайність нових сортів тетраплоїдного жита при інтенсивному вирощуванні 5 – 6 т/га і більше.

Використання гетерозиса. Явище гетерозиса при перезапиленні сортів жита встановлено в багатьох дослідженнях, причому він може проявлятися в підвищенні зимостійкості, продуктивної кущистості, стійкості до вилягання, крупнисті, озерненості і продуктивності колоса та по інших показниках. Максимальний гетерозисний ефект спостерігається в між лінійних гібридів (у деяких випадках до 52%).

Застосування гаметоцидів не дає надійної стерильності материнських компонентів, тому масове виробництво гібридного насіння можливе лише при використанні цитоплазматичної чоловічої стерильності (ЦЧС). Відкриття у жита ЦЧС дало змогу проводити контрольовані схрещування спеціально підібраних компонентів для одержання більшої кількості гібридного насіння. Створення генетичних систем ЦЧС відкрило реальні передумови для використання гетерозиса в селекції жита. Але виробництво гібридного насіння має сенс і практичну цінність лише при умові прояву у жита високого і стабільного гетерозису.

Жито – культура з низьким коефіцієнтом розмноження, тому, успіх використання гетерозиса залежить від істотного підвищення врожайності гібридів. Економічно виправданий гетерозис буде в тому випадку, якщо приріст урожайності становитиме не менше 25% до кращого районованого сорта. В.Д. Кобилянський і Ю.А. Косов (1972) дійшли висновку, що кращий прояв гетерозиса в жита відбувається при схрещуванні генетично диференційованих географічно віддалених сортів, які належать до різних екологічних груп.

Гетерозисні гібриди, що перевищують стандарт за врожайністю зерна, частіш за все виходили при схрещуванні високоврожайних сортів або при участі хоча б одного високоврожайного сорта. Рівень гетерозиса досягав максимальної величини в першому поколінні гібридів, знижуючись на 9 – 20% в другому і на 10 – 30% - у третьому. Велике варіювання за величиною гетерозиса міжсортових гібридів спостерігалося при реципрокних схрещуваннях. Різниця по величині врожаю реципрокних гібридів досягала 30 – 40%.Гетерозис у міжлінійних гібридів в деяких дослідах варіював від 33% (Morgenstern, Geiger, 1975) до 52% (Madej, 1976).

Таким чином, у жита при міжсортовому або між лінійному схрещуванні цілком можливо одержувати економічно значимий гетерозис.

Завдання селекції гібридного жита

Селекція гібридного жита включає два етапа: визначення компонентів схрещування, що дають високий гетерозисний ефект по врожаю зерна; створення генетичної системи ЦЧС (стерильна материнська форма – закріплювач стерильності і відновлювач фертильності) на основі гетерозисних компонентів схрещування.

Основні завдання в селекції гібридного жита наступні.

1. Підбір пар для схрещування; оцінка сортів, штамів, ліній на загальну комбінаційну здатність (ЗКЗ) і специфічну комбінаційну здатність (СКЗ); одержання насіння гібридів F1 в достатній кількості для мікровипробування.

2. Вивчення закономірностей прояву гетерозиса за ознаками, які становлять величину врожаю і його якість, стійкість до хвороб і несприятливих умов середовища; встановлення реципрокних відмінностей і міри збереження гетерозиса в наступних поколіннях.

3. Виявлення високогетерозисних гібридів; випробування і перевірка стабільності гетерозиса гібридів при вирощуванні в різні роки і в різних екологічних умовах.

Після створення стерильних аналогів, закріплювачів стерильності і відновлювачів фертильності (всієї системи ЦЧС) для компонентів схрещування проводять станційне і екологічне випробування гібридів у просторі і часі, опрацьовують найбільш оптимальну схему насінництва гібридного насіння (розмноження і підтримка материнського і батьківських компонентів, одержання гібридного насіння).

Одержання гібридного насіння на фертильній основі. Селекція гібридного жита починається з схрещування фертильних батьківських форм і одержання гібридного насіння F1 в кількості, яка буде достатньою для посіву в селекційному розсаднику для мікровипробування. Гібридне насіння одержуютьпри кастрації квіток материнських форм вручну. Найбільш ефективним є метод „стрижки”, при якому після виколошування квіткові луски разом з пиляками зрізують ножицями наполовину – дві-третини довжини.Частини пиляків, що залишилися в квіткі, припиняють ріст і всихають без видалення. При ранній кастрації всихають усі пиляки незалежно від погодних умов.

Кастрацію необхідно проводити вчасно – за 3 – 4 дня до початку цвітіння. Основними перевагами такого способу кастрації жита є надійність і висока ефективність. Він не потребує спеціальних навичок, і одна людина протягом робочого дня може провести кастрацію 400 – 500 колосів жита.

Це дає можливість одержувати біля 2000 гібридних насінин, що достатньо для проведення мікросортовипробування.

Оцінка гетерозиса. Існує декілька методів визначення і оцінки рівня гетерозиса в гібридів культурних рослин шляхом порівняння гібридів по біологічних особливостях і врожаю з одним або двома батьківськими компонентами; з середніми показниками ознак двох батьківських форм; з кращим батьківським компонентом або кращим стандартним сортом.

Якщо гетерозис розглядати як надлишок потужності гібрида порівняно з середнім показником між батьківськими компонентами – Р_ср., то в відповідності з загальноприйнятою в генетичній літературі термінологією його необхідно характеризувати, як „гетерозис гіпотетичний” (Г_гіп) і обчислювати в відсотках:

F1 - Р_ср

Г_гіп = 100.

Р_ср

Чстіше в селекційно-генетичних дослідженнях гетерозис розглядається як загальне збільшення потужності ознак у гібридів F1 порявняно з кращою батьківською формою (Р_кр) в результаті сумарної соматичної, репродукційної і адаптивної дії, гомеостаза. При такій оцінці гетерозис називають „справжнім” (Г_спр):

F1 - Р_кращ

Г_спр = 100.

Р_кращ

Г_спр дає змогу в відповідній мірі мати уявлення про селекційну цінність гібрида, однак ця оцінка ще не остаточна. Гетерозисний гібрид може бути практично перспективним лише в тому випадку, якщо він по врожайності і інших господарсько цінних ознаках і особливостях істотно і набагато перевищує не лише кращий батьківський компонент, але і кращий стандартний сорт. Тому, для господарської оцінки гетерозисного гібрида необхідно його порівнювати з стандартним сортом (Ст), характеризуючи цей показник як „гетерозис конкурсний” (Г_кон):

F1 – Ст

Г_кон = 100

Ст.

Описані методи оцінки гетерозиса легко обчислюються, добре порівнюються і достатньо повно характеризують прояв і рівень гетерозиса гібридів.

Підбір пар для схрещування в селекції на гетерозис. Для успішного одержання високогетерозисних гібридів необхідно залучати сорти неспорідненого походження з різних екологічних груп, найбільш диференційованих генетично. Комбінаційна здатність сортів – головний критерій, за яким можна робити висновки про придатність батьківських форм жита для селекції на гетерозис. Експериментально доведено, що комбінаційна здатність сортів – спадкова ознака. Для отримання необхідних селекціонеру даних про комбінаційну здатність сортів існує один надійний шлях – схрещування з відповідним аналізатором (тестером) і наступна оцінка по нащадках..

Визначення комбінаційної здатності сортів і ліній рекомендується проводити по врожайності гібридів в % до середньої врожайності всіх гібридів у досліді - загальна комбінаційна здатність (ЗКЗ) і до середньої врожайності стандартного сорта в досліді – специфічна комбінаційна здатність (СКЗ). Поправка на наменшу істотну різницю (НІР) дає змогу об’єктивно оцінити рівень гетерозиса незалежно від року вирощування, особливості тестерів, набору аналізованих сортів і ліній і умов випробування з урахуванням точності досліду.

Шкала оцінки комбінаційної здатності сортів і ліній озимого жита

Роз- ряд	Комбінаційна Здатність	Оцінка ЗКЗ Оцінка СКЗ
		Урожайність випробовуваного гібрида, в % до
		середньої урожайності всіх гібридів в досліді	середньої урожайності стандарта в досліді
1	Дуже низька	< 100 + НІР	< 100 + НІР
2	Низька	100 + НІР	100 + НІР
3	Середня	101 – 110 + НІР	101 - 110 + НІР
4 5	Висока Дуже висока	111 - 120 + НІР >121 + НІР	111 - 120 + НІР > 121 + НІР

Слід враховувати, що в жита більш чітко виражена специфічна комбінаційна здатність, тому підбір сортів і ліній рекомендується проводити після перевірки їх за рівнем СКЗ, яку вони можуть проявляти в конкретних комбінаціях схрещування.

Встановлено, що гетерозис у жита досягається завдяки об’єднанню в гібриді високої продуктивності і високої адаптивності батьківських сортів і ліній. Гібриди від схрещування іншорайонних сортів з неспорідненими їм комерційними сортами, як правило, проявляють гетерозис за адаптивними ознаками. В таких схрещуваннях часто проявляється економічно значимий конкурсний гетерозис по врожаю зерна, який зберігається в різні роки, які різняться за погодними умовами.

Аналіз 20 високогетерозисних гібридів, у яких високий справжній гетерозис поєднувався з економічно значимим (більше 30%) конкурсним гетерозисом, показав, що їх урожай створювався в першу чергу за рахунок більшого числа продуктивних стебел на 1 м². Якщо прийняти за 100% прибавку врожаю, яка створюється ефектом гетерозиса, то частка цього елемента продуктивності в урожаї гетерозисних гібридів становила 54%. Таким чином, гетерозисні гібриди виявилися більш життєздатними, біологічно стійкими в мінливих умовах середовища. Друга частина (46%) урожаю зерна гетерозисних гібридів створювалася за рахунок збільшення маси зерна з колоса, яка, в свою чергу, збільшувалася за рахунок збільшення числа зерен, у деяких комбінацій за рахунок збільшення маси 1000 зерен. Частка впливу цих елементів в урожаї зерна становила відповідно 24 і 22%.

Збільшення урожаю зерна на 12 – 22% за рахунок гетерозисного ефекта забезпечувалася збільшенням числа продуктивних стебел. Гетерозис по масі зерна з колоса становив 8 – 18%.

Гетерозис гібридів F1проявляється дискретно в перевершенні над схрещуваними компонентами по одному або декількох ознаках. Це може відбуватися в результаті домінування одних генів, над домінування других, неалельної взаємодії генів і впливу умов середовища.

Використання ЦЧС в селекції гібридного жита.

На сучасному рівні розвитку біологічної науки основою для одержання гетерозисних гібридів жита є використання ЦЧС. Явище цитоплазматичної чоловічої стерильності в популяціях жита відкрито порівняно недавно (Кобилянський, 1962 – 1969; Geiger, Schnell,1970). Вказані автори описали типи ЦЧС, які контрастно відрізнялися по цитоплазматичному і ядерно-генетичному контролю.

Частота зустрічаємості стерильних форм у зразках жита не пов’язана з їх географічним або екологічним походженням. Попередні підрахунки показують, що популяції жита включають від 20 до 0,09% стерильних рослин і менше. Стерильні рослини можан знайти майже в кожному сорті в період цвітіння або перед ним за редукованими, не розтріснутими пиляками, що мають світло-зелене або прозоро-жовте забарвлення. Особливо важливо виділення стерильних рослин перед початком цвітіння, що полегшує і робить більш ефективним проведення контрольних схрещувань.

Пошук стерильних рослин можна розпочинати за 3 – 4 дні до початку цвітіння. Найбільш розвинуті колоси необхідно зігнути такими чином, щоб кожен колосок колоса проглядався проти сонця. Квіткові луски в цей час затінені пиляками квітки, їх силуети чітко окреслені. За ступенем затінення квіткових лусок видні розміри пиляків і по цьому роблять попередній висновок про можливу їх стерильність.

Основним критерієм цитоплазматичного спадкування будь-якої ознаки є результати реципрокних схрещувань. Для проведення реципрокних схрещувань були створені фертильні форми рослин, що відрізняються за цитоплазмою: 1) з „стерильною” цитоплазмою і гетерозиготним станом гена стерильності (S) Rfrf; 2) з „фертильною” цитоплазмою і рецесивним станом гена стерильності (N) rfrf.

Результати аналіза нащадків від реципрокних схрещувань за ознакою стерильність-фертильність показали, що в тому випадку, коли цитоплазма материнської форми була „фертильною” (N), андростерильні рослини не вищіплювалися, коли ж цитоплазма материнської форми була „стерильною” (S), вищіплювалося біля 50% стерильних рослин

В переважній більшості цитоплазматична чоловіча стерильність у озимого диплоїдного жита в відповідній цитоплазмі контролюється одним геном (rfrf) в гомозиготному стані по рецесивному алелю, а фертильність – гетерозиготним (Rfrf) або гомозиготним (RfRf) його станом по домінантному алелю. В деяких випадках спостерігається невідповідності монофакторному контролю в розщепленнях стерильних аналогів, що може свідчити про існування різних цитоплазм або додаткових генів. Припускається полігенний контроль ознаки стерильності і наявність більше ніж двох алелів при моно факторному контролі. Прояв ЦЧС у жита в значній мірі модифікується під впливом умов середовища.

ЦЧС, яка обумовлена моно факторним генетичним контролем, об’єднують в один тип у зв’язку з подібною реакцією її носіїв на гени Rf. Стерильність джерел ЦЧС цього типу легко відновлюється при схрещуванні з різними сортами, штамами і лініями жита. Труднощі використання вказаних джерел ЦЧС в селекційних цілях полягають у необхідності експериментального створення повних закріплювачів стерильності в зв’язку з їх відсутності серед сортів і ліній жита. Для цього типу ЦЧС характерна різноманітність за ступенем редукції стерильних пиляків. Оскільки цей тип стерильності знайдений в Російській Федерації (В.Д. Кобилянський, 1975) він позначається символом R (Russian). Інший тип ЦЧС, знайдений в ФРН (Geiger, Schnell, 1970), серед рослин аргентинського жита сорту Pampa, позначений символом Р; джерелом його є широко відома лінія L 1P. Вивчення реакції сортів і ліній на цитоплазму джерела ЦЧС L 1P показало легкість закріплення стерильності і важку відновлюваність фертильності.

Дослідженнями H. Geiger (1971), L. Madej (1976) встановлено, що чоловіча стерильність L 1P контролюється двома парами незалежних рецесивних (S) rf₁rf₁rf₂rf₂ генів. Порівняльне вивчення двох типів ЦЧС при схрещуванні їх джерел показало, що R- і P-типи являють собою незалежні генетичні системи з різними цитоплазмами і генами, які контролюють чоловічу стерильність. Незалежний генетичний контроль ознаки чоловічої стерильності у різних типів ЦЧС дає змогу створювати комплексні генетичні системи стосовно до завдань селекції гібридного жита (табл. ).

Взаємодія закріплювачів стерильності і відновлювачів фертильності

З стерильними лініями двох типів ЦЧС жита (1976 р).

Тип ЦЧС	Стерильні лінії ( )	Закріплювачі стерильності і відновлювані фертильності ( )	Тип ЦЧС	Рослин в F1
				стеріль- них	Ферти-льних
L 1N(N)rf1rf1rf2rf2 P 135 0 P L1P(S)rf1rf1rf2rf2 Х Л 18 зс (N) rfrf R 279 L18F(N)Rf1Rf1Rf2Rf2 P 0 158 Л 3 вф (N)RfRf R 149 0 L 1N(N)rf1rf1rf2rf2 P 0 168 R Л 18 мс(S)rfrf Х Л 18 зс (N) rfrf R 150 0 L 18F (N)Rf1Rf1Rf2Rf2 P 0 162 Л 3 вф (N) RfRf R 0 151

Створення генетичної системи ЦЧС для одержання гібридного насіння жита.

Цитоплазматичну чоловічу стерильність використовують як біологічний засіб кастрації материнських рослин при контрольованих схрещуваннях для одержання гібридного насіння. На основі ЦЧС створюють відповідну генетичну систему, яка складається з стерильного аналога материнського компонента схрещування, закріплювача стерильності (для підтримання і розмноження стерильного аналога), відновлювача фертильності -аналога батьківського компонента схрещування.

Монофакторна ЦЧС R-типу характеризується низькою частотою генів, які закріплюють стерильність, і високою частотою генів, що відновлюють фертильність. Вивчення реакції понад 100 самозальних ліній на цитоплазматичну чоловічу стерильність цього типу, проведеного L. Madej (1975), показало, що біля 3% з них виявилися закріплювачами стерильності, а 60% - відновлювачами фертильності.

Готових закріплювачів стерильності ЦЧС R-типу серед популяцій селекційних і місцевих сортів немає, лише поодинокі закріплювачі можна знайти серед самозапильних ліній жита. Тому при використанні даного типу ЦЧС основні зусилля слід спрямувати на створення стерильних аналогів і закріплювачів стерильності. Створення відновлювачяв не представляє труднощів у зв’язку з високою частотою прояву гена відновлювача в популяціях усіх сортів жита. Більшість сортів можна використовувати як готові відновлювачі навіть якщо вони відновлюють фертильність на 70 – 80%.

Для цитоплазматичної чоловічої стерильності Р-типу з дігенним генетичним контролем проблема створення закріплювачів стерильності не представляє труднощів. Тест-схрещування більше 600 самозапилених ліній з L 1P, що проведені H.Geiger (1976) і L. Madej (1976), дали змогу виявити серед них відповідно 20 і 35% готових закріплювачів стерильності, а відновлювані фертильності становили лише 3,5 і 5%.

Вивчення морфологічних ознак рослин жита з ЦЧС показало відсутність негативного впливу цієї ознаки на основні елементи продуктивності. Встановлено лише деяке зниження висоти стерильних рослин. Однак це позитивна особливість, оскільки сприяє стійкості до вилягання. Для збереження стерильних аналогів ЦЧС в генетичній чистоті, запобігання їх механічному засміченню використовують маркерні гени.

Спосіб одержання гібридного насіння жита в Україні поки що не знайшов широкого застосування. Створювати і підтримувати компоненти схрещування необхідно в науково-дослідних або селекційних установах, де можливий спеціальний кваліфікований контроль за їх генетичною чистотою, а розмноження компонентів проводити в насінницьких господарствах.

Методика і техніка селекційного процесу

Техніка гібридизації. Селекційну роботу з житом значно утруднює необхідність ізоляції селектованого матеріалу, щоб запобігти запилення чужим пилком. Для повної гарантії від перезапилення сортові посіви жита повинні знаходитися на відстані не менше 1000 м від інших ділянок. В практиці селекційних установ для розмноження перспективних зразків бажано мати до 20 просторово ізольованих (не менше 200 м) один від одного і інших посівів жита ділянок.

Для створення невеликих ізольованих ділянок площею 2 – 20 м² застосовують так звану екранну ізоляцію, розміщуючи ділянки жита в посівах високорослих культур на відстані не менше 50 м один від одного. При селекції озимого жита на домінантній короткостеблій основі для екранної ізоляції використовують озиму пшеницю.

В селекційній практиці широко використовують групові бязеві ізолятори на металічних каркасах для декількох рядків жита, групові пергаментні ізолятори на декілька колосів, які прив’язують до кілків, а для ізоляції окремих колосів виготовляють пергаментні ізолятори в вигляді трубок. Ізолятори одягають до початку цвітіння рослин.

Для проведення контрольованих парних схрещувань материнські рослини каструють. Найбільш повна кастрація виходить при підрізанні квіткових лусок ножицями після виколошування або за 2 – 3 дні до цвітіння і наступного видалення тичинок, які вийшли за межі лусок, пінцетом. Застосовують і більш прості методи - обрізання квіткових лусок разом з пиляками ножицями (в цьому випадку основна частина пошкоджених пиляків усихає, не закінчивши формуваня пилку) або роздавлення незрілих пиляків у колосах пінцетом, що також переважно призводить до припинення їх розвитку.

Для запилення використовують різноманітні варіанти6 збір і штучне нанесення пилку на материнський колос, що знаходиться під пергаментним ізолятором; обмежено вільне запилення, при якому батьківські рослини поміщають під груповий ізолятор (бутилочний матод або прикорпуання рослини запилювача); посів материнських рослин на ділянку сорта запилювача з вільним запиленням кастрованих колосів. Останній спосіб найбільш ефективний і забезпечує краще зав’язування гібридного насіння.

При гібридизації використовується генетична система контролю несумісності рослин озимого жита. Високорослі материнські рослини hlhl надійно ізолюються під пергаментними ізолятороми. Необхідно ретельно перевіряти індивідуально ізоляцію кожної рослини, для чого посів бажано проводити вручну за схемою 30 х 10 см. Оскільки переважна більшість рослин жита не утворюють насіння при запиленні власним пилком, для одержання гібридів знизу під ізоляр підволять батківський компонент у вигляді зрізаних стебел або окремої рослини з фенотипом короткостеблості (HlHl або Hlhl). Насіння зібране з материнських рослин без проведення кастрації буде гібридним. У випадку схрещування материнської рослини з генотипом hlhl з батьківською HlHl в F1 всі рослини будуть короткостеблими. При схрещуванні такої ж материнської рослини з гетерозиготною батьківською Hlhl в F1 50% рослин будуть короткостеблими, а решта високорослими. В першому поколінні проводиться браковка рослин з генотипом hlhl, які за фенотипом проявляються чітко до початку цвітіння. Безперечно витрати праці при використанні домінантних маркерів в F1 істотно зростають, але генетичний і організаційний ефект такого способу гібридизації на порядок вищий, враховуючи те, що жито цвіте 4 – 7 днів. Така вдосконалена методика проведення спрямованих схрещувань з використанням законів спадкування короткостеблості дає змогу значно економити витрати часу, праці і коштів.

Оцінка селекційного матеріалу. При вивченні вихідного матеріалу і створюваних форм і сортів жита проводять оцінку продуктивності і врожайності, зимостійкості, посухостійкості, стійкості до хвороб і вилягання, харчових і технологічних особливостей зерна, придатності для інтенсивних технологій вирощування, яка поряд з реакцією на внесення добрив включає оцінку нових сортів на застосування пестицидів і ретардантів і інші агротехнічні прийоми, які використовуються в зоні районування сорта.

Оцінку селекційного матеріалу проводять за прямими і непрямими показниками, на звичайних і провокаційних фонах, польовими і лабораторними методами. Деякі специфічні для жита характеристики і показники були описані в попередніх розділах, в решті випадків (оцінка зимостійкості, стійкості до хвороб, вилягання і т.д.) застосовують стандартні методи оцінок, що викладені в курсі загальної селекції.

Досягнення селекції

Після введення жита в культуру тривалий час вирощувалися місцеві сорти, які були продуктом народної селекції. Перший відомий сорт Муравйовка (Зюнгорка) був створений масовим добором з місцевого семипалатинського жита в Петербургській губернії М.М. Муравйовим у 1834 р. З найбільш старих селекційних сортів збереглися і використовувалися в виробництві до недавнього часу три: Сангасте, створений селекціонером Ф. Бергом в Естонії в 1875 р.; В’ятка, створений М.В. Рудницьким і С.Н. Косарєвим у 1894 р. на бувшій В’ятській сільськогосподарській дослідній станції; Тулунське зеленозерне, створене В.Є. Писаревим у 1915 р. на бувшій Східно-Сибірській сільськогосподарській дослідній станції.

З середини 19 сторіччя селекційну роботу з житом проводили в Німеччині – В. Рімпау – автор Шланштедсього жита і Ф. Лохов, який вперше застосував безперервний індивідуальний добір з оцінкою по нащадках і створивший відоме Петкуське жито. Ф. Лохов будучи в гостях в одного з поміщиків в Архангельській губернії весною 1872 р. побачив посіви озимого жита, яке чудово перезимувало в умовах надзвичайно суворої зими. Він попросив насіння цього жита і привіз до себе в Німеччину, і почав його вирощувати. Лохов звернув увагу на потужність колоса в цього жита, але його не задовольняла пониклість колоса, яка була причиною обсипанню колоса. Започаткований добір на прямостоячу форму колоса призвів до створеня жита з прямостоячим непоникаючим колосом і скороченим стеблом. Петкуські сорти жита були на початку 20 сторіччя найбільш поширеними в світі в тому числі і в Україні.

З німецького Петкуського жита в Україні були створені сорти Таращанське, Таращанське 2, Веселоподолянське, Батуринське, Одеське, Львівське, Харківське 194 і ін. Ці сорти були високорослими і, відповідно, не стійкими до вилягання. Але серед них можна було виявити рослини, виключно високопродуктивні з крупним високоякісним зерном, з укороченою міцною соломиною, стійких до проростання на пні, надзвичайно зимо- і морозостійкі. Залучення до селекції таких видатних рослин дало змогу створювати нові сорти жита з бажаними ознаками.

В останні роки до Державного реєстру сортів рослин придатних для поширення вУкраїні внесено 27 сортів озимого жита, зокрема синтетики з домінантним геном короткостеблості: Боротьба, Богуславка, Воля, Арфа, Дозор, Синтетик 38, Хлібне – Носівської селекційної станції; Харківське 98, Харківське 95, гібрид Первісток F1 – Інституту рослинництва (м.Харків); Київське 93, Інтенсивне 95, Інтенсивне 99 – Інституту землеробства та інших селекційних установ. До Реєстру внесено всього один гібрид F1 Матадор фірми Заатен-Уніон ГмбХ (Німеччина).

Питання для самоконтролю

1. Яке походження культурного жита, які види жита виділені за сучасною систематикою ВІР?

2. Які особливості біології цвітіння жита?

3. Які чинники обумовлюють череззерницю?

4. Які типи ЦЧС описані в жита?

5. Які типи короткостеблості використовуються в жита?

6. Які показники враховуються при селекції жита на якість зерна?

7. Які методи створення популяцій для добору в селекції жтита?

8. В чому полягає методика селекції жита, застосована бароном Ф. Лоховим?

9. Яку генетичну особливість доцільно використовувати при гібридизації рослин жита?

10. Чи можливо прогнозувати прояв гетерозису в озимого жита? Яку методику оцінки рівня гетерозису використовують при селекції жита на гетерозис?

11. Які Вам відомі сорти тетраплоїдного жита, що одержали поширення і виробництві?

12. Яку кількість пилку здатний утворити один колос жита?

13. Наскільки задовольняються потреби населення України в житньому хлібі?

14. В чому визначаються харчові переваги житнього хліба над пшеничним?

15. В яких країнах найбільше виробляють зерна жита?

16. Назвіть генетичні центри різноманітності жита.

17. Назвіть причини, які обумовлюють стійкість сортів жита до вилягання.

18. Чому в природі жито не має поліплоїдного ряду?

19. Назвіть генетично обумовлені форми карликового жита.

20. Як проводиться „гомозиготація” рослин F2 з використанням домінантних генів короткостеблості?

21. В чому полягає особливість методики послідовних виключень при доборі в жита?

22. Чи співпадають результати оцінки продуктивності окремої рослини з урожайністю зерна жита з одиниці площі? Як вивчається така залежність?

23. Яка доцільність селекції озимого жита на підвищення потужності кореневої системи?

24. Як можна генетично збільшити потужність кореневої системи жита?

25. Які Вам відомі генетичні кореляції між числом зародкових корінців і ознаками продуктивності короткостеблих зразків жита?

26. Чому в селекції жита фенотипічні кореляції мають обмежене використання?

27. В чому полягають переваги генетичних способів захисту рослин від шкодочинних хвороб над хімічними і агротехнічними?

28. Які Вам відомі методи створення провокаційних і інфекційних фонів для оцінки стійкості рослин жита до шкодочинних захворювань?

29. Наведіть приклади створення донорів імунітету до борошнистої роси жита.

30. Поясніть факт зниження стійкості до бурої і стеблової іржі короткостеблого жита в зв’язку з поглибленням насичуючих схрещувань при використанні донора Державінське 29+2.

31. Як був створений донор імунітету до бурої і стеблової іржі Кобра? Вкажіть його переваги і недоліки в перспективних програмах селекції жита.

32. Які Вам відомі генетичні методи збільшення крупнисті зерна в жита?

33. Як визначається ефективність добору по крупнисті зерна в жита?

34. Як проводиться селекція на підвищену фотосинтетичну активність у жита?

35. Як проводиться селекція озимого жита на зимостійкість?

36. Назвіть основні показники, що визначають якість зерна жита.

37. В чому полягають основи визначення вмісту білка в зерні жита ядерно-фізичними методами?

38. Як створюється вихідний матеріал з високим вмістом білка в зерні жита?

39. Назвіть джерела або донори озимого жита з низьким вмістом 5-алкілрезорцинолів.

40. Якими показниками визначається якість зерна жита?

41. Наведіть приклади використання масового добору в селекції жита.

42. Які сорти жита були створені з використанням вільного перезапилення?

43. В чому полягає метод резерву (половинок), його переваги і недоліки?

44. Наведіть приклади використання насичуючих і конвергентних схрещувань у жита.

45. В чому полягають особливості оцінки з застосуванням політопкроса?

46. Наведіть приклади використання віддаленої гібридизації в жита.

47. Чому поліплоїдні (тетраплоїдні) сорти жита озернені гірше ніж диплоїдні?

48. Які завдання необхідно вирішити при селекції жита на оволодіння гетерозисом?

49. Які Вам відомі методи визначення і оцінки рівня гетерозиса в жита?

50. Як оцінюють комбінаційну здатність компонентів гібрида в жита?

51. Які Вам відомі типи ЦЧС у жита?

52. В чому полягають труднощі використання джерел ЦЧС?

53. В чому полягає генетична система ЦЧС для одержання гібридного насіння жита?

54. Якою повинна бути просторова ізоляція в селекції і насінництві жита?

55. Як можна використовувати генетичну систему несумісності при гібридизації жита?

56. Які оцінки проводять при селекції жита?

57. Які Вам відомі досягнення в селекції жита?

ЯЧМІНЬ

Ячмінь – важлива зернофуражна культура. Значна кількість зерна ячменю використовується також для виробництва крупи і пива.

Ячмінь займає четверте місце в світі за посівними площами (близько 90 млн. га) і за кількістю виробництва зерна. Багато зерна ячменю вирощують у Російській Федерації, Україні, Білорусі, Прибалтійських країнах, Казахстані. Значні посіви цієї культури містяться в європейських країнах – Німечині, Франції, Англії, Австрії, Чеській Республіці, Швеції, Данії, Нідерландах, Польщі, Фінляндії, а також у Північній Америці, Китаї. Ячмінь розповсюджений в різноманітних кліматичних зонах (крім екваторіальної) аж до 70⁰ п. ш. В горах вирощується вище інших зернових культур.

В Україні вирощують переважно ярий ячмінь. Озимі і зимуючі сорти вирощують головним чином на півдні України, в Криму.

Систематика і походження

Культурний ячмінь відноситься до виду ячмінь посівний – Hordeum sativum Jessen. Рід ячмінь - Hordeum L. належить до сімейства Poaceae. Крім культурного ячменю, відомо 26 – 34 (за різними джерелами) диких видів, серед них є однорічні і багаторічні, самозапильні і перехреснозапильні багаторічні види. Число хромосом ячменю в диплоїдному наборі становить 14, 28, 42, тобто види утворюють правильний поліплоїдний ряд.

Ячмінь посівний ділиться на три підвида: ячмінь багаторядний – H. vulgare L., ячмінь дворядний – H. distichum L. і ячмінь проміжній – H. intermedium Vav. et Orl., який має відмінності за числом фертильних колосків на виступі колосового стрижня. У багаторядного їх три, у двохрядного – один (середній), а в проміжнього – від одного до трьох на різних виступах. Вирощуються тільки багаторядний і двохрядний ячмені. Двохрядний ячмінь має дві групи різновидностей: нутанція (nutantia R. Reg.) і дефіцієнція (deficientia R. Reg.). У першої різновидності квітки бокових колосків хоча і стерильні, але мають добре розвинуті зовнішні квіткові луски, у другої бокові колоски представлені лише колосковими лусками (інколи і вони атрофовані).

Існують і інші погляди на систематику ячменю. В європейських країнах прийнято об’єднувати всі культурні форми ячменю і близькі до них дикі види (такі, що легко схрещуються з ними) в збірний вид H.vulgare L.

Ячмінь дуже прадавня культура, відноситься до первинних культур. Його почали вирощувати приблизно 9 – 10 тис. років до Різдва Христового. Існують дві гіпотези походження культурного ячменю: монофілічна і діфілічна. Згідно першої культурний ячмінь походить від дикого дуже поліморфного виду H. spontaneum C. Roch., що зустрічається в Малій і Південно-Західній Азії, Північній Африці. Цей вид добре схрещується з культурним ячменем, але на відміну від нього має ламкий колос. Друга гіпотеза виходить з того, що у багаторядного і двохрядного ячменю були різні предки. На користь гіпотези монофілічного походження свідчить близькість двохрядного і багаторядного ячменю: гарна схрещуваність, абсолютно однаковий до відповідного етапу органогенез (закладання в зачатковому колосі рівноцінних колосків на кожному виступі стрижня), випадки модифікованого перетворення двохрядного ячменю в багаторядний (при надмірному живленні і скороченому світловому дні).

Культурний ячмінь походить з Передньої Азії. Можна вказати і інші генетичні центри: Ефіопський (Абіссінський) з великою кількістю різновидностей, Китайсько-Японський, для якого характерні низькорослі форми ячменю з коротким щільним колосом, дрібним округлим зерном, коротковустюкові і безості, а також форми з восковидним зерном. Середземноморський з крупними грубоколосими (ригідними) різновидностями, Середньо азійський з ригідними, а на поливі – з голозерними формами, крупним зерном. Всі ці центри вторинні, на що вказує велике число форм з рецесивними ознаками (голозерність, крупнозерність і т.д.).

У культурного ячменю виділяють низку еколого-географічних груп. Гібридизація призвела до того, що з’явилися багато проміжних форм, які важко віднести до тієї чи іншої групи.

Морфобіологічні особливості

Морфологічні ознаки. Морфологія рослини ячменю, разом з будовою квітки, типова для колосових злаків. Переважно висота рослини менша, ніж у пшениці, але стебло менш міцне, схильне до вилягання, що є одним з недоліків цієї культури. Пластинка верхнього (прапорцевого) листа не має такого важливого значення у забезпеченні колоса пластичними речовинами як у пшениці, але зате піхва його розвинута дуже добре. Ячмінь сильно (більше, ніж інші культурні злаки) кущиться, але зустрічаються і менш схильні до кущення форми. Грубі, до того ж у більшості випадків зазубрені вустюки також відносяться до недоліків ячменю. У багатьох сортів вони погано відокремлюються від зерна.

Біологічні особливості. У ячменю є як ярі, так і озимі форми, а також дворучки, тобто форми, які можна сіяти і восени, оскільки вони мають достатню зимостійкість, і весною, коли вони виколошуються одночасно з ярими сортами. Типово озимі, тобто такі, що не виколошуються при весняному посіві, зустрічаються рідко. Переважно озимий ячмінь виколошується при весняному посіві, але дуже пізно. Яровизація його відбувається в інтервалі температур 0 – 12⁰С. Озимий ячмінь менш морозостійкий, ніж озима пшениця і тим більше жито. Кращі за морозостійкістю форми переносять короткочасні пониження температури на рівні вузла кущення до мінус 14⁰С.

Насіння ячменю здатне проростати при 1 – 2⁰С. Сходи витримують короткочасне пониження температури дл мінус 8⁰С.

Серед зернових ячмінь – найбільш ранньостигла, найбільш посухостійка і солевитривала культура. Погано переносить перезволоження і кислі грунти. Зрозуміло, це лише загальна характеристика: діапазон сортових відмінностей достатньо широкий. Вегетаційний період ячменю коливається від 55 до 90 днів і більше. Найбільш посухостійкі сорти на півдні України. Відрізняють, як і у пшениці, сорти, стійкі до весняної і літньої посухи. Для багатьох сортів, що стійкі до літньої посухи, характерні швидкий ріст у ранішні фази вегетації і раннє дозрівання. Це дає змогу їм ефективно використовувати весняні запаси вологи і закінчувати вегетацію до настання найбільш жорстокої посухи. Посухостійкість пов’язана також з дрібними листовими пластинками, потужним восковим налітом, грубістю колоса і вустюків, гарним розвитком первинних корінців. Відомі жаростійкі сорти ячменю, а також такі, що сполучають посухостійкість з чутливістю до зрошення. Сорти, які стійкі до кислих грунтів, зустрічаються в Нечорноземній зоні Російської Федерації і Скандинавських країнах.

Ячмінь уражується багатьома хворобами. Серед яких найбільш шкодочинні різноманітні види сажки (пильна, тверда, камінна), борошниста роса. Гельмінтоспоріози (плямистий, смугастий, сітчастий), кореневі гнилі. Уражується він також іржастими грибами, рінхоспоріозом, септоріозом, бактеріальним і вірусними хворобами. Агротехнічні і хімічні міри боротьби ефективні проти кореневих гнилей (сівозміни) і різноманітних видів сажки (протруювання насіння). Сильно уражується шведською мухою.

Ячмінь – високоврожайна культура. Врожайність визначається як продуктивністю колоса, так і густотою стеблестою. В формуванні останнього великого значення набуває продуктивне кущення, що відрізняє ячмінь від ярої пшениці.

Біологія цвітіння і запліднення. Ячмінь – достатньо строгий самозапилювач. Цвітіння настає переважно одночасно з виколошуванням, а при прохолодній погоді – через 1 – 2 дні. В жарку посушливу погоду колос цвіте в піхві листа. Як і в пшениці, можливе хазмогамне (відкрите) і клейстогамне (закрите) цвітіння. Існують значні сортові відмінності по типу цвітіння. Багаторядний ячмінь частіше цвіте відкрито, а бокові колоски – частіше, ніж центральні. Прохолодна волога погода сприяє відкритому цвітінню, жарка суха – закритому. Цвітіння починається біля 6 год. ранку, досягає максимуму до 7 – 8 год і опівдні затухає, але може продовжуватися і цілий день. У жаркі дні максимум настає раніше і краще виражений, ніж у прохолодні.

Цвітіння розпочинається в центрі колоса і розповсюджується до його верхівки і основи. Першими зацвітають центральні колоски. У двохрядного ячменю групи нутанція бокові колоски можуть викидати фертильний пилок, але цвітіння їх сильно запізнюється. Колос цвіте 2 – 4 дні. Приймочки маточки залишаються життєздатними 4 – 6 днів з моменту цвітіння, але максимальна здатність до запліднення спостерігається на 2 – 3 день. Пилок ячменю, як і пилок пшениці, швидко втрачає запліднюючу здатність: через 10 хв. перебування на відкритому повітрі він трачає життєздатність повністю.

Генетика

Диплоїдне число хромосом у ячменю дорівнює 14. Завдяки простому каріотипу, строгому самозапиленню і великому числу генів з явним фенотипічним проявом генетика ячименю добре вивчена. Більша частина генів віднесена до відповідної групи зчеплення. Складені хромосомні карти. У ячменю відомо багато генів, алелі яких обумовлюють прояв тго чи іншого варіанту морфологічної ознаки. Ці гени можуть бути використані як маркерні при контролі якості гібридизації по F1. Найбільш простий і частий випадок – моногенне спадкування з домінуванням. Однак відомі випадки більш складного спадкування, а також неповне домінування. В таблиці 2 наведені основні морфологічні ознаки ячменю і особливості їх спадкування.

Таблиця

Спадкування морфологічних ознак ячменю

Ознака	Прояв ознаки		Особливості
	домінантний	рецесивний
Число рядів колосків	Двохрядність	Багаторядність	Відомі випадки неповного домінування
Остистість-безостість	Безостість	Остистість	Частіше; відомі випадки неповного домінування
	Остистість	Безостість	Рідше
Фуркатність-остистість	Фуркатність	Остистість	Частіше
	Остистість	Фуркатність	Рідше
Зазубреність вустюків	Зазубреність	Гладенькі вустюки	Відомі випадки двогенного спадкування, присутність лише одного домінанта дає неповне домінування (напівзазубрені вустюки)
Щільність колоса	Відсутність	Наявність	-
Еректоїдність	Відсутність Наявність	Наявність Відсутність	Частіше; серія генів ert 29 локусів Рідше
Опушеність квіткових лусок	Опушені	Голі	-
Опушеність колосового стрижня	Опушений	Голий	-
Опушеність листової піхви	Опушена	Гола	-
Восковий наліт на листках	Відсутній	Наявний	-
Забарвлення міжвузолів	Антоціанове	Зелене	Один і той же ген або тісно зчеплені гени
Забарвлення вузлів	Антоціанове	Зелене	-

Забарвлення вушок Антоціанове Зелене -

Забарвлення квітко- Антоціанове Біле Плейотропія двох комоле-

вих лусок і перикар- ментарних генів

пу

Чорне Інше Плейотропія

Хлорофільні порушення Норма Порушення -

Плівчастість- голо- Плівчатість Голозерність Голозерність обумовлена

Зерніть алелем n, алелі smn і sbn

(інші локуси) обумовлю

ють неповну голозерність

Ламкість колосового Ламкий Неламкий Трьох генна комплемент-

cтрижня тарність (Bt-Bt2-Bt3)

Випадки зміни домінування (безостість – остистість, фуркатність – остистість) пов’язані, напевно з дією різних локусів.

Ярий тип розвитку домінує над озимим. Часто розщеплення моногібридне, але може відбуватися і за дигібридною схемою при епістатичній дії гена яровості. Більшість господарсько цінних особливостей ячменю має полігенну природу. До них відносяться врожайність і складові його елементи (продуктивна кущистість, число зерен у колосі, маса 1000 зерен), тривалість вегетаційного періоду і окремих його частин, висота рослини, стійкість до вилягання. Зимостійкість, посухостійкість, жаростійкість. Стійкість до кислих грунтів і інші види стійкості до несприятливих грунтово-кліматичних чинників, вміст білка в зерні і інші характеристики, що визначають технологічні і харчові якості зерна. На фоні цих полігенних систем проявляється дія окремих великих генів, що істотно впливають на ту або іншу характеристику: масу 1000 зерен, кущистість, вміст білка і лізина в зерні, тривалість вегетаційного періоду і ін. Так, відомі домінантні і рецесивні гени скоростиглості, домінантний ген стійкості до кислотності грунту, рецесивний ген восковидного ендосперма wx, домінантні гени високої діастатичної активновності солода і високої білковості зерна. Відому роль у селекції ячменю мають рецесивні гени високого вмісту лізина. Найбільше значення мають два з них: lys і lys3a. Однак виявлені і інші.

Великі перспективи в селекції ячменю пов’язують з генами, що контролюють склад гордеїнів – специфічних білків ендосперма, які належать до проламінів і складають приблизно половину запасних білків зернівки. Виявлено декілька таких зчеплених локусів. Спостерігається кодомінантний тип спадкування (тобто прояв у гетерозиготі ознак обох алелів). Про присутність того або іншого компонента гордеїна роблять висновки за електрофоретичними спектрами. Компоненти виступають як своєрідні маркери. Які дають можливість бачити ступінь одноманітності сортів, їхню спорідненість, а також, що дуже важливо, зв’язок з господарсько цінними особливостями. Так, встановлені чіткі відмінності горденів озимого і ярого ячменю. Встановлено, що найбільш зимостійкі форми ячменю мають відповідні алелі (HrdA1, HrdA3, HrdB6). Локуси гордеїна зчеплені з деякими генами стійкості до борошнистої роси.

Стійкість ячменю до хвороб контролюється полігенними системами (горизонтальна стійкість) і олігогенно (вертикальна стійкість). Остання має расоспецифічну природу. Гени вертикальної стійкості, як правило, домінантні, але бувають і виключення. Добре вивчена генетика стійкості до борошнистої роси. Виявлено більше 150 генів стійкості. Частина їх використовується селекції: Mlg, Ml, Mla, множинні алелі стійкості локуса Mlo (Mlo1 і т.д.). Останні викликають небажаний плейотропний ефект – хлороз. Расоутворення в патогенна відбувається надзвичайно інтенсивно, і селекційні зусилля швидко зводяться нанівець. У Європі відомо біля 160 рас борошнистої роси, причому нові раси зберігаються і накопичуються в популяції. Стійкість до пилової сажки контролюється генами Run (попередній символ Un):Run1, Run3 і іншими (серед них один рецесивний run7). Ефективні в теперішній час Run3, Run6, Run8. Нові, поки що не ідентифіковані гени стійкості знайдені в зразках з Ефіопії. Відомо 9 генів стійкості до карликової іржі (Pa, Pa2, Pa3 і т.д.). Високоефективні лише Pa3 і Pa7. Стійкість до жовтої іржі контролюється як домінантними, так і рецесивними генами (Yr ,yr). Виявлені гени стійкості до твердої сажки, смугастого і плямистого гельмінтспоріозу, рінхоспоріозу. Стійкість, що має олігогенний характер, ґрунтується, як правило, на реакції надчутливості.

Генетика стійкості до шкідників мало опрацьована. Відомі домінантні гени стійкості до злакової тлі.

В ячменю знайдені багаточисельні гени чоловічої стерильності – ms.

Великого значення набули для селекції ячменю фенотипічні кореляції господарсько корисних ознак. Встановлено, що в посушливі роки врожайність корелює з числом зерен у колосі, а в зволожені – з продуктивною кущистістю. Крім звичайних негативних кореляцій (урожайність – скоростиглість, урожайність – вміст білка), необхідно відмітити зменшення маси 1000 зерен з збільшенням тривалості періоду сходи – колосіння і погану сумісність стійкості до пилової сажки з урожайністю. Кореляція врожайність – низьктй вміст білка в ячменю виражена в меншій мірі, ніж у пшениці. Селекція в тій чи іншій мірі здатна подолати вказані негативні кореляції, в першу чергу за рахунок кросинговеру.

Завдання і напрямки селекції

Можна виділити загальний комплекс завдань селекції ячменю, а також завдання, які мають особливо важливе значення на сучасному етапі селекційної роботи з цією культурою, і завдання, пов’язані з різними напрямками її селекції.

Необхідні сорти ячменю, які мають високу врожайність зерна, особливо придатні для інтенсивних технологій. Такі сорти повинні добре оплачувати збільшенням урожаю додаткові вкладення в агротехніку, в тому числі підвищені дози мінеральних добрив. Необхідні сорти придатні для вирощування на багатих органічними речовинами осушених торф’яниках. Необхідні сорти посухостійкі, а часто і жаростійкі для півдня України, холодостійкі для північних районів. Стійкі для кислих грунтів в зонах їх розповсюдження, солестійкі на засолених грунтах.

Дуже важливо мати сорти з оптимальним вегетаційним періодом. Для північних і східних районів з частими літніми посухами потрібні скоростиглі сорти. Які не істотно знижують урожай зерна при запізненні з посівом.

Сорти озимого ячменю повинні мати високу зимостійкість, перш за все морозостійкість. Морозостійкість збільшується при глибокому заляганні вузла кущення, але при цьому знижується продуктивна кущистість. Крім того, різний рівень морозостійкості визначається фізіолого-біохімічними особливостями протопласта. Великий інтерес для виробництва являють сорти-дворучки: в разі поганої перезимівлі поле може бути „відремонтоване” шляхом посіву того жд сорта. Це знімає проблему зберігання страхових фондів ярих сортів для пересіву або підсіву зріджених озимих посівів.

До особливостей, які визначають технологічність виробництва і збирання, відноситься стійкість до вилягання, осипання, обламування колосів і стебел в результаті ламкості вузлів, що часто спостерігаються в ячменю. У низькостеблих довгоколосих сортів не можна допускати надмірного проникнення колосів – верхівкова частина колоса може потрапляти в ріжучий апарат комбайна. Вустюки повинні добре відокремлюватися при обмолоті. Заслуговує на увагу селекція безостих і фуркатних форм ячменю, полову яких можна згодовувати сільськогосподарським тваринам.

Сорти ячменю повинні мати стійкість до найбільш шкодочинних хвороб і шкідників. Це завдання необхідно конкретизувати в відповідності з умовами регіона, загальним комплексом міроприємств по захисту рослин і можливості селекції Створення таких сортів призвело б до зменшення витрат на протруювання насіння і сприяло б захисту від зовнішнього середовища від забруднення. Селекція на стійкість до деяких комах (наприклад до шведської мухи) дуже важка, а підчас і неможлива.

Серед особливостей ячменю, селекція на які особливо важлива, необхідно назвати стійкість до вилягання, пластичність, тобто здатність утворювати стабільні врожаї в роки з різноманітними умовами погоди і в різних місцевостях; стійкість до найбільш шкодочинних хвороб: сажки, борошнистої роси, гельміноспоріозів, кореневих гнилей, карликової іржі.

Ячмінь коромового і круп’яного напрямку істотно відрізняється від пивоварного (мал. ). При використанні для коромових цілей важливий вміст білка в зерні і незамінних амінокислот (лізина, триптофана, фенілаланіна) в білку. Висока плівчастість істотного значення немає. Ячмінь, що предназначений для виробництва крупи, окрім харчової цінності, повинен мати високі технологічні і позитивні вкусові якості. Зернівка повинна бути крупною, вирівняною за величиною, жовтою, з неглибокою борозенкою. Крупа з такого ячменю повинна швидко і рівномірно розварюватися з великим об’ємним виходом каші з приємним запахом і добрими вкусовими якостями.

Голозерний ячмінь містить більше білка в зерні, ніж плівчастий і його можна було б використовувати як коромовий і для виробництва круп. Крім того, зерно голозерного ячменю дає муку з досить гарними хлібопекарськими якостями і гарну сировину для сурогатів кофе. Але голозерний ячмінь має низку недоліків: обсипається, може проростати на пні у зволожену погоду, при обмолоті зародок його травмується і тому насіння в зв’язку з цим має низьку схожість. Необхідно проводити селекцію на подолання цих дефектів. Поки що голозерні форми ячменю в Україні відсутні. Створені форми, які сполучають голозерність з високою стійкістю до обсипання. Селекційна робота з голозерним ячменем проводиться в Німеччині, Франції і ін.

До сортів пивоварного ячменю висуваються жорстокі умови. Зерно таких сортів повинне бути крупним і вирівняним (маса 1000 зерен 40 г і більше, схід з решета 2,5 х 20 мм не менше 80%). У зв’язку з цим пивоварний ячмінь переважно двохрядний. Однак у США і Канаді є багаторядні сорти пивоварного ячменю. Пивоварний ячмінь повинен мати високу енергію проростання і здатністю до проростання (не менше 95%) і в той же час проростати дуже рівномірно. Істотним недоліком вважається надмірно швидке проростання окремих насінин (так звані „гусари”). Це знижує якість солода. Зерно пивоварного ячменю повинне бути жовтого забарвлення, ромбічної форми, мати тонкі плівки. Тонкоплівчастість можна визначити окомірно: зерна з тонкими плівками мають дрібно зморшкувату луску. Пивоварний ячмінь високої якості має плівчастість не більше 9%. Разом з тим плівки необхідні, оскільки вони мають відповідне значення в технології приготування пива. Дуже високий вміст білка (більше 13%) у зерні ячменю робить його малопридатним для пивоваріння: погіршується смак пива, і зменшується його вихід. Гарний пивоварний ячмінь містить 9 – 10% білка. Вихід пива тим більше, чим більше в зерні крохмалю, від кількості якого залежить екстрактивність солода, тобто здатність віддавати в розчин суху речовину. Вона повинна складати 78 – 84%.

Слід пам’ятати, що чіткої межі між пивоварним і кормовим ячменем немає: відомі сорти комбінованого використання, зокрема Носівський 9, Стяг, Віскор, але існують і типові сорти того або іншого напрямку використання.

Вихідний матеріал

Колекція ВІР налічує біля 18 тис зразків ячменю. При селекції на високу врожайність широко використовуються кращі вітчизняні і іноземні сорти. Українські сорти ячменю часто сполучають високу врожайність з стійкістю до несприятливих грунтово-кліматичних умов зони їх створення. Сорти іноземної селекції не зовсім пристосовані до умов середовища нашої держави. В селекції частіш за все використовують високоврожайні сорти з Чеської Республіки, Німечини, Швеції, Данії, Нідерландів, Фінляндії, Бельгії, Франції, Англії. Цінними для селекції є високоврожайні шестирядні сорти ячменю з США і Канади.

Скоростиглість переважно погано сполучається з високою врожайністю Однак відомі окремі скоростиглі і високоврожайні сорти. Деякі західноєвропейські сорти відрізняються також стійкістю до вилягання, що широко використовується при гібридизації. Стійкість до вилягання частіш завсе пов’язана з короткостеблістю, але відомі високорослі достатньо стійкі сорти.

При селекції озимого ячменю дуже важливо мати зимостійкий вихідний матеріал. І в цьому випадку найбільш цінні українські сорти. Високою зимостійкістю характеризуються сорти Селекційно-генетичного інституту, Краснодарського НДІ сільського господарства (м. Краснодар). У Донському селекцентрі створені озимі сорти ячменю з глибоким заляганням вузла кущення, а також створені цікаві форми з двома вузлами кущення: верхнім і нижнім. У сприятливі для перезимівлі ячменю роки кущення відбувається за рахунок верхнього вузла, який залягає неглибоко і здатний через це забезпечити всоку продуктивну кущистість. Якщо ж зима дуже сувора і верхній вузол гине, рослина залишається життєздатною за рахунок нижнього вузла. В селекцію на зимостійкість можуть бути залучені накож найбільш зимостійкі сорти з Німеччини, Швеції і країн Північної Америки.

Стійкість до підвищеної кислотності грунту мають сорти з країн Північної Європи, деякі зразки з Туреччини, Канади і деяких країн Латинської Америки.

Великого значення надається створенню сортів ячменю стійких до найбільш шкодочинних хороб. У країнах Західної Європи, де великих збитків урожаю зерна ячменю наносить борошниста роса, сучасні сорти мають стійкість до цієї хвороби і можуть використовуватися як джерела і донори для потреб селекції. Стійкі до борошнистої роси сорти ячменю створені також у Канаді і США. За донор у Європі широко використали сорт Монте-Крісто, а в Канаді – північноафриканські сорти Рабат і Модіа.

У західноєвропейських країнах селекцію на стійкість до пилової сажки тривалий час не проводили. В США і Канаді створені не сприйнятливі до цієї хвороби сорти. У нас ефективні гени Run 3, Run 6, Run 8. Перші два були знайдені в сорті Джет з Ефіопії і передані канадським сортам Конквіст, Бонанза, Огалітсу. Канадський сорт Мільтон несе в собі гени Run 8. Всі ці гени можна ввести в нові сорти шляхом насичуючих схрещувань, Встановлено, що з ними тісно не зчеплені гени, які б проявляли негативний вплив на врожайність і інші господарсько цінні особливості. Деякі українські сорти також мають стійкість до пилової сажки і можуть використовуватися в селекції.

Ефективні гени стійкості до карликової іржі (Pa 7 і Рa 3) містять деякі сорти з Чеської Республіки (наприклад, Карат) і інших країн. Є сорти, які стійкі до твердої і камінної сажки (Джет, Клейстон, Первинець), відносно стійкі до сітчастого і смугастого гельмінтоспоріозу (Джет, Конквіст, КМ 1192 з Чехії), до кореневих гнилей (Одеський 82, Лотос), рінхоспоріозу (Еффенді з Нідерландів). Низка українських сортів (Європеум 353, Носівський 6 і ін.), а також деякі сорти з Скандінавських країн, США і Канади слабо вражаються шведською мухою.

Є і інші донори стійкості до хвороб і шкідників. Чисельність їх постійно збільшується, оскільки кожна селекційна установа передає сорти, які створені на основі відомих донорів і джерел стійкості до відповідних шкодочинних хвороб. Це надзвичайно актуально, оскільки більшість первинних донорів мають погані господарські характеристики. Наприклад, сорт Джет сильно вражається скритостеблими шкідниками, має низький врожай зерна. Негативні особливості мають і інші примітивні сорти з Північної Африки, а також з Ефіопії – регіону, де дуже багато знайдено донорів стійкості до хвороб. Поєднання генів стійкості до різних хвороб в результаті інтенсивної роботи з донорами призвело до створення сортів з комплексною стійкістю, які , в свою чергу, можна використовувати як цінні донори, Наприклад, канадські сорти Вестерн Форт і Оттава 3092А стійкі до борошнистої роси, пилової і твердої сажки, карликової іржі, гельмінтоспоріозу і, крім того, до шведської мухи і стеблової блохи.

При створенні сортів з високими кормовими якостями можна використовувати кращі українські сорти. В селекцію на високий вміст білка і лизину широко залучали форму з Ефіопії Хайпролі, яка має високий вміст білка в зерні (13 – 18%) і високий вміст лізина в білку (до 4,6% при 2,2 – 2,5% у звичайних сортів). Ці видатні якості обумовлені моногенно (ген lys). Однак цей ген викликає дефект ендосперма (вдавленість) і, в результаті, зменшуується врожай зерна. Інший широко поширений донор високого вмісту лізину Різо 1508 (Данія) має ген lys3a, що неалельний гену Хайпролі. Високий вміст лізину в цього зразка не сполучається з високою білковістю. Незвичайно високим вмістом білка вирізняється угорський сорт Банкуті Коран. Велику кількість білка містять голозерні форми ячменю. Багато цінних форм у Північному Китаї, Кореї, Японії, Тібеті.

При селекції на круп’яні якості можуть бути використані кращі українські сорти.

Високими пивоварними якостями відрізняються сорти ячменю з Чеської Республіки, особливо ганацькі (з області Гана в Моравії), Австрії, ФРН (Баварія). Багато українських сортів також дають добре пиво (Віскор, Стяг, Носівський 9 і ін.).

Високу цінність для селекції мають сорти з видатною сортоутворюючою здатністю. Так, чеський сорт Діамант присутній у родовідній 12 сортів. Сорт Южний селекції СГІ входив до родовідної шести сортів, сорт Нутанс 244 – одна з батьківських форм сортів Одеський 100, Меридіан, Московський 2, Харківський 74 і ін.

Методи і деякі специфічні напрямки селекції

Переважаючим методом створення популяцій для добору в селекції ячменю залишається внутрішньовидова гібридизація. Сучасні сорти ячменю мають достатньо складні родовідні, оскільки до схрещувань залучалися сорти гібридного походження. Застосовують прості, складні, зворотні, ступінчасті схрещування. Насичуючі схрещування використовують переважно при передачі генів стійкості до хвороб, або, наприклад, гена високого вмісту лізину.

Віддалена гібридизація в селекції ячменю практичного значення не має. Культурний ячмінь легко схрещується з H. spontaneum і H. agriocrithon Aoberg (які, про що було вказано вище, деякими систематиками не визнаються за окремі види). Схрещування з іншими видами не дає результатів. Якщо насіння і зав’язується, то зародок гине.

Вирощування зародків на живильному середовищі дало змогу одержати гібриди культурного ячменю з 15 дикими видами. Одержані також гібриди ячменю з житом, пшеницею (в тому числі з T. timopheevii) і різними видами з родів пирію і елімуса. Ці схрещування, як правило, були успішними краще, якщо культурний ячмінь, використовували за батьківську форму. Схрещування з дикими видами перспективні, оскільки серед них є посухостійі, холодостійкі, солевитривалі, стійкі до шкодочинних хвороб, але отримані гібриди стерільні і в селекції ячменю не використовуються. Створений амфідиплоїд ячменю і пшениці – трітодеум (трітікум плюс гордеум), але поки що важко визначити його переспективність.

Індукований мутагенез. Цей метод створення вихідного матеріалу широко застосовується в селекції ячменю. Перші мітантні комерційні сорти його були одержані в Швеції: Паллас і Марі – радіомутанти сорту Бонус. Зараз таких сортів дуже багато. В Чехії створений короткостеблий високоврожайний сорт Діамант. В США хімічним мутагенезом одержано сорт озимого ячменю Лютер з короткою соломиною і високим потенціалом урожайності. Стійкий до вилягання мутантний сорт Мінський створено в Білоруському НДІ землеробства. В Краснодарському НДІ сільського господарства хімічним мутагенезом створені озимий сорт Дебют і ярий Темп. Як і в інших культур, у ячменю мутанти часто використовують як вихідний матеріал для гібридизації. Вже згадувалося про видатні сортоутворюючі мутантного сорту Діамант, Широко застосовують у схрещуваннях інший короткостеблий, кущистий мутант з Чехії – КМ 1192. Вище приводилися відомості про мутантне походження донора високого вмісту лізину.

В різних селекційних установах одержано велике число поліплоїдів ячменю, але всі вони недостатньо продуктивні, тому що мають погану озерненість колоса і низьку продуктивну кущистість. Однак при відновленні диплоїдного числа хромосом виявлялася різноманітність, яку можна використовувати в подальшій селекційній роботі.

Використання гаплоїдії. Ячмінь – одна з культур, в селекцію якої почали широко впроваджувати біотехнологічні методи. Розпочаті роботи з застосуванням гаплоїдії. Одержані гаплоїди з пилку на живильних середовищах. У ФРН число гаплоїдів, що отримані на 100 пиляків, досягнуло 14. Але перші селекційні результати досягнуті шляхом схрещування гібридів F1 культурного ячменю з H. bulbosum L., який виступає в цьому випадку як „гаплопродюсер”. Хромосоми H. bulbosum в процесі розвитку зародка елімінуються. Утворені зернівки через 11 – 16 днів після запилення виймають з колосів, виймають зародок під мікроскопом і переносять його на тверде живильне середовище. Зернівки попередньо стерілізують і всі оперції проводять в умовах стерільності. Пробірки з зародками витримують 3 тижні в темноті, щоб розвилася коренева система. З появою клеоптиля їх переносять у ростові камери, де вирощують рослини до фази двох-трьох листочків.

Для отримання подвоєних гаплоїдів рослини прямо в пробірках заливають розчином колхіцину. Коріння в цьому випадку захищені живильним середовищем. Пробірки поміщають у вакуум-камеру, що сприяє кращому проникненню розчину в тканини рослин, які потім пересаджують у маленькі горщики з стерілізовною сумішшю грунту, піску і торфу. Коли рослини зміцніють, їх пересаджують у великі вазони і доводять до зрілості. Якщо диплоїзація не відбулася (зерно не зав’язалося), проводять повторний обробіток колхіцином, зрізуючи пагони і надіваючи на зрізи трубочки, в які заливають розчин колхіцину. Застосовують обробіток фізіологічно активними речовинами, що підвищує ступінь зав’язування насіння від схрещування з H. bulbosum і дає можливість рослинам поправитися після обробітку колхіцином. Добір проводять серед нащадків подвоєних гаплоїдів. Оскільки робота з раннішніх поколінь проводиться з гомозиготним матеріалом, це дає змогу скоротити строки створення сорта до 6 років і використовувати малі об’єми популяцій. Так, сорт озимого ячменю Мінго, одержаний в Канаді методом гаплоїдної селекції, був відібраний серед нащадків 40 подвоєних гаплоїдів. У СГІ цим методом були створені сорти Істок і Одеський 115. Вихід гаполоїдів залежить від генотипа гібрида культурного ячменю, а також H. bulbosum.Останній може мати 14, 28 і 42 хромосоми. Для схрещування беруть спеціальні 14-хромосомні зразки. Як „гаплопродюсер” можна використовувати жито. Але результати в цьому випадку гірші. Одеське багаторічне жито виявилося вдалим партнером для схрещування з озимим ячменем завдяки співпадінню часу їх цвітіння.

В Швеції знайдена лінія ячменю з рецесивним геном hap - індуктором гаплоїдії. При схрещуванні цієї лінії з звичайним ячменем в F2 вищіплюється дл 40% гаплоїдних рослин.

Селекція на густоту стебел. У ячменю, як і в пшениці, виявилося спрямування селекції на створення сортів з пониженою аутоконкуренцією, здатних витримувати велику густоту стояння рослин. Є зразки, які можуть утворювати 700 – 800 колосоносних пагонів на 1 м². Вважають, що їх число можна довести до 1000 шт.

Селекція на високий вміст лізину. В селекції ячменю як особливий напрямок формалізувалося створення високолізинових сортів з використанням генів lys. Зерно таких сортів має підвищену кормову цінність. Однак гени високого вмісту лізину знижують врожай на 10 – 15%. Це стримує селекцію високолізинових сортів.

Селекція на стійкість до хвороб. Створення сортів, стійких до хвороб, - складна проблема. Гени стійкості до борошнистої роси швидко долаються генами вірулентності патогена. Олігогенна стійкість до інших облігатних збудників хвороб втрачається повільніше (особливо до жовтої іржі). Однак число донорів обмежене, і стає необхідним посилювати селекцію на горизонтальну тривалу в часі, хоча і не повну стійкість.

Гібридний ячмінь. Спроби створення гібридного ячменю поки що не мали успіху. ЦЧС одержана на основі сполучення цитоплазми H. jubatum і ядра культурного ячменю. Від такого схрещування з’явилися і лінії-відновлювачі. Однак цитоплазма H. jabatum викликає дуже пізнє цвітіння, що перешкоджає одержанню гібридного насіння. Відкрита ЦЧС у H. spontantaneum. У ньому ж знайдені відновлювачі фертильності. Для використання генів чоловічої стерільності ms, були опрацьовані схеми, які дозволяють виділяти з популяції гомозиготні стерільні рослини для одержання на них гібридного насіння. Однак економічно такі схеми себе поки що не виправдали.

Методика і техніка селекційного процесу

Селекційний процес у ячменю не має істотних особливостей порівняно з іншими культурними злаками-самозапилювачами.

Техніка гібридизації. Подібна до техніки гібридизації пшениці. В ячменю запліднення відбувається ще до колосіння, тому каструвати квітки треба в момент, коли з листової піхви щойно покажуться вустюки. Перед кастрацією колос обережно звільняють з листової піхви. Видаляють верхню частину колоса і нижні колоски, як більш слабкі, а також усі бокові колоски, залишаючи лише по одному середньому на кожному виступі колосового стрижня. Бокові колоски необхідно видаляти не лише у шестирядних форм, але і в двохрядних, оскільки у деяких з них у бокових колосках може бути нормальний пилок. У ячменю в результаті сильного закручування зовнішньої квіткової луски вводити пінцет у квітку збоку лусок важко, тому видаляти пиляки зручніше зверху квітки. Для цього обрізують спочатку верхню частину квіткових лусок, потім в утворений отвір вводять пінцет, розсовують квіткові луски і виймають пиляки тримаючи їх за верхівки.

Для роботи з ячменем (як і в селекції пшениці) запропонований оригінальний метод гібридизації на зрізаних пагонах. Пагони зрізають при появі вустюків і ставлять кінцями соломин у живильне середовище, яке містить цукрозу, елементи мінерального живлення. Як консервант додають хлорамін. Гібридизація на зрізаних пагонах проводиться в приміщенні в комфортних умовах і це забезпечує високий відсоток зав’язування насіння. Після запилення пагони дорощуються в живильному середовищі. Недолік метода – щупле насіння, і в зв’язку з чим необхідні ретельний обробіток грунту і акуратний посів. При неспівпадінні часу цвітіння батьківського і материнського сорта можна зрізувати колоси запилювача і зберігати їх в холодильнику, поставивши зрізаними кінцями в воду. При 2,2⁰С колоси можна зберігати до 26 днів, при 10⁰С – до 14.

Необхідно відмітити успішну спробу залучення генів чоловічої стерільності ячменю для одержання складної гібридної популяції. В Каліфорнії використовували гібриди ячменю з генами чоловічої стерільності і практично всю світову колекцію ячменю як запилювачів, щоб шляхом вільного запилення одержати велику кількість гібридного насіння (було зібрано 13,2 кг F1). Після вирощування F2 насіння було відправлено до багатьох країн для наступної селекційної роботи.

Методи добору. При селекійній роботі з ячменем застосовують методи добору, які типові для самозапилювачів. Надають перевагу добору елітних рослин, оскільки в ячменю важливе значення в створенні врожаю відіграють бокові пагони, але практикується і добір по колосу.

Селекційні оцінки. До специфічних для ячменю відносятьс польові оцінки стійкості до обламування колосів і ступеня їх пониклості.

Аналіз зерна як кормового, круп’яного, так і пивоварного ячменю включає визначення плівчатості, вмісту білка (за вмістом азота) і оцінки, специфічні для кожного з цих напрямків.

Кількість азота, як і в пшениці, визначають методом К’єльдаля або непрямими методами, вміст лізину визначають на автоматичних амінокислотних аналізаторах, а також колориметрично за кольровою реакцією з нінгідридом.

Кормову цінність селекційних зразків ячменю визначають, відгодовуючи лабораторних тварин (мишей, пацюків, карликових свиней) з необхідними добавками, оцінюючи прирости живої маси.

У ячменю круп’яного напрямку оцінюють вихід крупи, її технологічні і харчові особливості. Визначають відношення об’єма каші до об’єму крупи – коефіцієнт розварюваності, її колір, запах і смак. На раннішніх етапах селекції встановлюють крупність зерна, його забарвлення і глибину борозенки.

Пивоварні якості найбільш повно можна визначити в процесі пивоваріння і за якістю виготовленого пива. Спочатку готовлять солод, тобто пророщують ячмінь і висушують його. При цьому ендосперм набуває більш рихлої структури, крохмаль, білок і інші запасні речоини розкладаються, накопичуються ферменти, які викликають цей розпад. Солод подрібнюють і змішують з водою (затирають). Утворене сусло – розчин речовин ендосперма – фільтрують від решток солода (дробини) і варять з хмелем. Потім знову фільтрують, охолоджують і залишають вигравати (бродити), додавши пивні дріжжі. В результаті отримують пиво.

В процесі приготування пива визначають екстрактивність солода, тобто відсоток його сухих речовин, що перейшли в розчин, за щільністю сусла (пікнометром або рефрактометром). Забарвлення визначають, шляхом підбору розчину йода, однакового за забарвленням з суслом. Воно виражається в мілілітрах на 0,1 н. Розчину йода на 100 мл води. Діастину силу солода (ДС) виражають у грамах мальтози, що утворилася з розчиненого крохмалю під дією 100 г солода. Дуже гарний солод має ДС вище 250, гарний – в межах 200 – 250, діастична сила нижче 150 характеризує погані якості солода.

На раннішніх етапах селекції використовують непрямі показники, від яких залежать пивоварні якості ячменю. Так, відсоток зерен з мучнистим ендоспермом добре корелює з екстрактивністю солода. У кращих пивоварних сортів він досягає 96 – 100%. Мають значення, як про це вже говорилося, забарвлення, форма зерна, крупність і вирівненість. Всі ці оцінки отримують при окомірній оцінці.

Інша серія оцінок непрямих показників пивоварних особливостей (плівчастість, енергія і здатність до проростання, вирівненість з використанням комплекта решіт і, насамкінець, відсоток білка в зерні) визначається на більш пізніх етапах селекції. Щоб полегшити відокремлення плівок, зерна ячменю поміщають у 3%-ний розчин їдкого натра. Здатність до проростання визначають, заливаючи зерна на відповідні строки водою, а потім залишають їх в атмосфері насиченої водяним паром. Енергію проростання (відсоток пророслих зерен) визначають на третій день, а здатність до проростання – на п’ятий. Зразки, зерно яких дружньо проростає мають гарні пивоварні якості.

Досягнення селекції

В Україні селекцію ярого і озимого ячменю інтенсивно проводять у Селекційно-генетичному інституті (Одеса), Інституті рослинництва (Харків), Донецькому інституті агропромислового виробництва, Вінницькій дослідній станції, Носівській селекційній дослідній станції. В Державному реєстрі сортів рослин придатних для поширення в Україні налічується 78 сортів ярого і 24 озимого ячменю.

З сортів іноземної селекції поширення в Україні набули сорти ярого пивоварного ячменю – з Франції, Голандії, Німеччини, Чеської Республіки. Переважно вирощування сортів іноземної селекції проводимться за контрактами з пивоварними заводами.

Серед сортів, що внесені до Реєстру немало високоврожайних з високими кормовими, круп’яними і пивоварними якостями. Проблемою залишається створення сортів з комплексною стійкістю до найбільш шкодочинних хвороб цієї культури, а в селекції озимого ячменю, крім того, - підвищення зимостійкості.

Питання для самоконтроля

1. Чим відрізняються підвиди ячменю посівного?

2. З яких регіонів земної кулі походить культурний ячмінь?

3. Які символи генів стійкості до борошнистої роси, пилової сажки і карликової іржі?

4. Які вимоги дор зерна кормового, круп’яного і пивоварного ячменю?

5. Яка роль мутагенеза в селекції ячменю?

6. В чому сутність метода „гаплопродюсера”?

7. Які селекційні установи України досгнули найбільш високих результатів в селекції ярого і озимого ячменю?

8. Назвіть провідні країни, які вирощують ячмінь на виробництво комбікормів, пива і крупи.

9. В яких регіонах вирощують озимий ячмінь? В чому його переваги над ярим?

10. Назвіть поліплоїдний ряд і основне число хромосом ячменю?

11. За якою ознакою відрізняються між собою різновидності ячменю нутанція і діфіцієнція?

12. Коли був доместікований ячмінь?

13. Назвіть первинні і вторинні генетичні центри походження ячменю?

14. За якими ознаками по сходах можна відрізнити рослини ячменю від вівса і пшениці?

15. При яких температурах грунту починає проростати насіння ячменю?

16. Яка тривалість вегетаційного періоду ячменю?

17. Назвіть найбільш критичні фази, щодо посухостійкості ярого ячменю.

18. Назвіть найбільш важливі ознаки врожайності ячменю.

19. Яка погода сприяє хазмогамному і клейстогамному цвітінню ячменю?

20. Скільки часу перебування на відкритому повітрі пилок ячменю не втрачає запліднююючої здатності?

21. Які маркерні гени можна використовувати для контролю якості гібридизації в F1?

22. Які ознаки і особливості ячменю мають полігенну природу спадкування?

23. Який тип спадкування проявляють гени специфічних запасних білків ендосперма?

24. Яку природу спадкування проявляють гени вертикальної стійкості до хвороб у ячменю?

25. Чому сорти ячменю з вертикальною стійкістю до шкодочинних хвороб втрачають її?

26. Назвіть кореляції, які негативно впливають на врожай зерна ячменю?

27. Як можна селекційно подолати небажані генетичні кореляції ячменю?

28. Побудуйте селекційну стратегію селекцію ячменю для конкретних екологічних умов України.

29. Які особливості визначають технологічність виробництва зерна ячменю?

30. Які вимоги ставляться до сортів ячменю кормового, круп’яного і пивоварного напрямків селекції?

31. Якими генетичними чинниками стримується селекція голозенного ячменю?

32. Які умови висуваються до селекції пивоварних сортів ячменю?

33. Де взяти колекційні зразки ячменю для селекції?

34. В яких установах проводиться селекція озимого ячменю?

35. Які Вам відомі донори стійкості до борошнистої роси ячменю?

36. Як подолати деякі негативні особливості первинних донорів стікості до шкодочинних хвороб ячменю?

37. В чому причини невдалого використання віддаленої гібридизації в селекції ячменю?

38. Чому в ячменю індукований мутагенез виявився ефективним методом створення вихідного матеріалу для селекції?

39. Чому поліплоїдія не знайшла широкого застосування в селекції ячменю?

40. Опишіть метод одержання вихідного матеріалу для селекції ячменю з використанням гаплоїдії. Як це використовується в селекції?

41. Назвіть актуальні напрямки селекції ячменю.

42. Опишіть техніку гібридизації ячменю.

43. Опишіть техніку штучного запилення ячменю.

44. Які перспективи залучення генів чоловічої стерільності ячменю для одержання гібридного насіння?

45. За якими ознаками проводиться добір елітних рослин ячменю?

46. На яких етапах селекції проводять селекційні оцінки вмісту білка в зерні, якості крупи і пива зразків ячменю?

47. Опишіть технологію оцінки селекційних зразків ячменю на пивоварні якості.

48. За якими непрямими показниками можна оцінювати пивоварні якості ячменю на раннішніх етапах селекції?

49. Назвіть селекційні установи України де проводиться селекційне вдосконалення ячменю.

50. Досягнення, проблеми і перспективи селекції ячменю в Україні.

ОВЕС

Овес – культура різноманітного використання, важливе джерело рослинного білка, олії і крохмалю. В зерні плівчастого вівса міститься 8 – 10% клітковини, 40 – 60% крохмалю, 10 – 15% білка, 4 – 6% жиру. Білок вівса включає всі незамінні для людини і тварин амінокислоти, особливо лізин, аргінін і триптофан. В зерні цієї культури в наявності велика кількість органічних сполук заліза, кальцію, фосфору, вітамінів групи В. З мікроелементів у ньому достатньо багато магранцю, міді, молібдену і кобальта, але мало цинку і бору.

З зерна вівса виготовляють крупу, муку і толокно, які характеризуються високою поживністю, легким засвоюванням і високою калорійністю, що дає змогу використовувати їх у дієтичному і дитячому харчуванні. Зерно вівса – незамінний концентрований корм для коней, особливо молодняка різних тварин і птахів. Він входить до складу всіх видів комбікормів. Овес використовують на зелений корм, для виготовлення трав’яної муки, гранул, силоса, сіна і випасу тварин. Вівсяна солома – гарний грубий корм.

У світовому землеробстві посіви вівса займають біля 30 млн. га, і вирощується він майже повсюдно. Найбільші площі посіву овес займає в Російській Федерації, де він розповсюджений в лісовій і лісостеповій зонах, у північних і північно-західних районах. У Західному і Східному Сибіру, Волго-В’ятському районі овес – провідна зернова культура, В Середній Азії і Закавказькому регіоні є посіви зимуючих сортів вівса.

Систематика і походження

Рід овес – Avena L. відноситься до сімейства Poaceae. Він об’єднує біля 70 видів, які складають поліплоїдний ряд: 2n = 14, 28 і 42.

Види вівса утворюють дві секції: Euavena Griseb. – однорічні види, куди входять культурно-польові, смітньо-польові і дикі рослини, і Avenastrum Koch. – багаторічні види, які представлені лучними, степовими і альпійськими злаками. Секція Euavena складається з двох підсекцій: Aristulate Malz. (2n = 14 і 28) і Denticulatae Malz. (2n = 42). Верхівка зовнішньої квіткової луски у видів підсекції Aristulatae закінчується двома вустюковидними загостреннями – стригами (аrista – вустюк), а в Denticulatae – двома короткими зубчиками (dent – зубчик).

До підсекції Dentіculatae відносяться культурні види A. sativa L. - овес посівний, A. bysantina C. Koch. – овес візантійський і дикі: A. fatua L. – вівсюг звичайний, A. ludoviciana Dur. – вівсюг південний, A. sterilis L. – вівсюг середземноморський (або стеріліс). Підсекція Aristulate включає вирощувані або смітньо-польові види: A. abyssinicа Hochst (2n = 28) – овес абіссінський, A. stigosa Schreb. (2n = 14) – овес піщаний і дикі: A. barbata Pott. (2n = 28) – овес бородатий, A. vaviloviana Valz. (2n = 28) – овес Вавілова, A. magna Murphy et Fer. (2n = 28), A. murphy Ladiz. (2n = 28), A. clauda Dur. (2n = 14) – овес хиткий, A. pilosa M.B. (2n = 14) – овес опушений, A. hirtula Lagasca (2n = 14) - овес коротковолосий, A. longiglumis Dur. (2n = 14) – овес довгоплівчастий, A. ventricosa Bal. (2n = 14) - овес здутий і ін.

Овес посівний. Широко поширений вид, у тому числі і в Україні. Основні райони його вирощування зоосереджені в помірних широтах Північної півкулі. Багатоманітність форм об’єднують у три групи різновидностей: 1) розкидистий овес, який має найбільше поширення і значення (A. sativa grex var. Diffusae Mordv.); 2) стиснутий, або одногривий, овес, який не має поширення в виробництві (A. sativa grex. Orientalis Mordv.); 3) голозерний овес (A. sativa grex var. Mordv.).

Різновидності вівса посівного відрізняються за забарвленням зерна, остистості, міцності поєднання квіток в колоску і наявністю язичка (ligula) в місці поєднання листової піхви і листової пластинки. Безлігульні форми мають обмежене розповсюдження. Найбільші посівні площі займають сорти розкидистого вівса з неміцним поєднанням квіток у колоску, які відносяться до різновидностей mutica Al. (білозерний безостий), aristata Kr. (білозерний остистий) і aurea Koern. (жовтозерний безостий).

А.І. Мордвінкіна встановила еколого-географічні групи вівса, які вдрізняються за морфобіологічними особливостями, продуктивністю, стійкістю до вилягання і ушкодженням хворобами. В Російській Федерації істотне значення мають сорти, що відносяться до наступних еколого-географічних груп.

Низинна західноєвропейська – потребує високого агрофона. Рослини вологолюбиві, середньо- і пізньостиглі, високорослі, з міцною соломиною і крупною волоттю, білозерні, товстоплідні, з середньою і високою плівчатістю, пластичні, вражаються грибковими захворюваннями. Вирощуються в лісовій і лісостеповій зонах європейської частини і Західного Сибіру. До цієї групи можна віднести сорти Горизонт, Льговський 1026, Мирний, Орел, Побєда і ін.

Північна російська – рослини середньої висоти і низькорослі з соломиною середньої товщини, холодостійкі, середньо- і скоростиглі, тонкоплідні, низькоплівчасті, вражаються грибковими захворюваннями. Зустрічаються одногриві форми. Вирощуються в північній частині лісової зони. Сорти Фаленський 1, Ярославський 15, Скороспілий.

Східносибірська – рослини середньої висоти і низькорослі, ранньостиглі, стійкі до понижених весняних температур і весняної посухи, дрібнозерні, низькоплівчасті, тонкоплідні. До даної групи відноситься сорт Якутський.

Європейська жовтозерна – рослини середньої висоти, середньостиглі, пластичні, жовтозерні, середньоплідні, стійкі до пилової і твердої сажки, вражаються корончастою і стебловою іржею. Розповсюджена в Україні, на Північному Кавказі, в Казахстані і деяких областях Нечерноземної зони Російської Федерації. Сорти: Кіровський, Надьожний, Сіверянин і ін.

Степова - рослини середньої висоти з тонкою міцною соломиною, скоростиглі і середньостиглі, теплолюбиві, стійкі до посухи, тонкоплідні. Розповсюджена в степовій зоні європейської частини, Західному Сибіру і Казахстані. Найбільшого значення набули сорти Артемівський 107, Кубанський і Синельніківський.

До скандінавської групи відносяться широко відомі сорти іноземної селекції: Астор, Гамбо, Кондор і ін.

Первинний центр походження плівчастих форм вівса посівного не встановлений. Вважають, що він походить від смітнього вівса, що засмічував полбу. Підтвердженням цьому є форми вівса з міцним поєднанням квіток у колосі (полб’яні). Голозерні форми даного виду походять з Північно-Східного Китаю і Монголії.

Овес візантійський. Найбільш поширений у Південній півкулі. Його вирощують на півдні США, в Південній Америці, Африці, Австралії, а також у Середземноморських і Середньоазійських країнах. Найбільшого значення набули зимуючі сорти даного виду, що відносяться до середземноморської еколого-географічної групи (Бізантіна ІІ). Порявняно з вівсом посівним овес візантійський більш посухостійкий, менше вражається хворобами. Первинний центр його походження – країни Середземного моря. Найбільше число різновидностей зустрічається в Сірії, Ізраїлі і Алжирі. Прабатьківською формою вівса візантійського вважається вівсюг середземноморський.

Овес піщаний. Вирощується на піщаних грунтах в Іспанії, Португалії, Англії, Ірландії і Австралії. В Україні зустрічається як бур’ян. Має форми з коротким зерном (овес бревіс) і голозерні (овес голозерний піщаний – A. Nudibrevis Vav.). Зустрічаються форми, що мають комплексний імунітет до корончастої іржі, борошнистої роси, твердої і пилової сажки, Більш пізньостиглий, ніж овес посівний. Використовується для одержання зеленої маси або як лучна культура. Найбільша різноманітність форм встановлена на північному заході Іспанії і в Португалії.

Овес абісінський. Бур’ян, інколи вирощується в чистих посівах або в сушках на зелений корм. Розповсюджений в Ефіопії, Йемені, Єгипті. Росте на висоті 2000 – 3000 м над рівнем моря. Схрещується з вівсом піщаним. Може бути посередником при гібридизації вівса посівного і піщаного. Вважають, що походить від вівса Вавілова.

Вівсюг звичайний (мал. ?). Широко поширений як смітння і дика рослина в Середній Азії, Казахстані, Сибіру, Поволжжі, а також в Китаї, Афганістані, країнах Середземного моря, Америці, Австралії. Використовується при гібридизації з вівсом посівним і візантійським.

Вівсюг південний. Смітня або дика рослина в Середній Азії, Закавказзі, Криму, в Афганістані, Туреччині, Ірані.

Вівсюг середземноморський. Смітня або дика рослина. Розповсюджена в країнах Середземного моря, де засмічує посіви вівса візантійського. Має форми з дуже високим вмістом білка в зерні (25 – 30%).

Овес бородатий. Дика рослина. Росте на схилах гір, на трав’янистих місціх, по краях полів, вздовж доріг. Розповсюджений у Криму, Закавказзі, Туркменістані, в країнах Середземного моря, Ірані, Туреччині, Афганістані і інших країнах.

Овес хиткий, опушений і здутий. У дикому виді зустрічається в посушливих районах Кавказу, Середньої Азії, а також у Малій Азії, Північній Африці.

Овес коротковолосий. Смітня або дика рослина. Розповсюджений у країнах Середземного моря.

Морфобіологічні особливості

Морфологічні ознаки. Коренева система мичкувата, добре розвинена. Стебло – соломина з двома-чотирма вузолами і порожніми міжвузолами; за формою округле, неопушене, зеленого або сизо-зеленого забарвлення. Стеблові вузоли широкі (інколи вузькі ), голі або опушені, зелені або забарвлені антоціаном.

Листки лінійні, складаються з листової піхви і листової пластинки, яка може бути голою, опушеною або з війками по краях. В місці переходу листової піхви в листову пластинку розміщений язичок (лігула), який захищає внутрішні частини піхви від проникнення води і комах. Інколи лігула відсутня.

Суцвіття – волоть, що складається з головного стебла і бокових гілочок, зібраних напівмутовками (ярусами). Наявні гілочки першого, другого і третього порядків. На кінці кожної гілочки знаходиться колосок, що складається д двох тонких колоскових лусок і квіток. У плівчастих форм у колоску один-чотири, в голозерних – два-сім і більше квіток.

Квітка складається з двох квітковитх лусок, маточки з перистою двохлопасною приймочкою, трьох тичинок і двох навколоквіткових плівок (lodiculae), які під час цвітіння забезпечують відкриття квітки. Зовнішня квіткова луска в остистих форм має вустюк, на верхівці розділена на два коротких зубчика або два довгих вустюкоподібних загострень – стриги. В основі луски утворюється потовщення, яке зветься калусом. У культурних видів на калусі відрізняють площадку зламу - слід прикріплення першої насінини до гілочки волоті або стрижня (ніжки) другої і третьої насінини. В вівсюга калус добре розвинений і утворює підківку. Внутрішня квіткова луска вузька, тонка, розвинута слабкіше, ніж зовнішня.

Плід – зернівка, опушена, продовгувастої або веретеноподібної форми з чітко вираженою поздовжньою борозенкою з брюшного боку. У плівчастих форм зернівка не зростається з квітковими лусками, а щільно охоплюється ними.

Біологічні особливості. Овес посівний у виробництві розповсюджений як яра рослина, овес візантійський – частіше зимуючий, слабозимостійкий. Справжніх озимих сортів у вівса немає. Це рослина довгого дня.

Овес вологолюбивий. При набрякання насінини поглинають біля 65% води відносно до власної маси. Насінина проростає, переважно, трьома корінцями при температурі 1 – 2⁰С, оптимальна температура для проростання біля 20⁰С. Невимогливий до тепла. Сходи здатні витримувати короткочасні весняні заморозки до 6⁰С. Найбільш сприятливий режим для росту протягом 3 – 4 тижнів після сходів створюється при температурі 10 -012⁰С.

Овес – пізньостигла культура, Вегетаційний період становить 70 – 130 днів. У фазі трьох-чотирьох листочків він починає кущитися (10 – 15 днів після сходів). У виробничих умовах продуктивна кущистість становить 1,1 – 1,3 стебла на рослину. В цей період формується потужна вторинна коренева система. Через 10 – 15 днів після кущення починається вихід волоті в трубку, що супроводжується енегійним ростом надземних органів і коренів. У період виходу в трубку – викидання волоті відбувається найбільший приріст сухої маси і формуються квітки, що підвищує потребу вівса в теплі, вологі і освітленості. В цей час овес погано переносить посуху. Атмосферна посуха найбільш шкідлива в період цвітіння. До грунтової родючості, кислотності грунтів овес менш вимогливий, але проявляє більшу позитивну реакцію на покращення агрофону, ніж ячмінь і пшениця.

Біологія цвітіння. Овес – самозапилювана рослина, але багато з його сортів схильні до перехресного запилення. Апоміксис у нього – явище рідкісне. Цвітіння переважно закрите, починається при виході волоті на 2/3 – 3/4 своєї довжини з піхви листа. Пиляки дозрівають одночасно з приймочкою маточки, лопаються, потім лодикули розкривають квітку, тичинкові нитки витягуються і пиляки викидають зовні рештки пилку. При теплій сонячній погоді з короткочасними дощами пиляки можуть виходити зовні, не розкрившись. В цьому випадку вони звисають нижче приймочки, що сприяє перехресному запиленню. До пилку вівса надзвичайно чутливі комахи, зокрема бджоли, які також сприяють перехресному заплідненню. Цвітіння вівса переважно починається біля 12 год дня і триває до 17 год. Масове цвітіння відмічається між 14 – 15 го. Для цвітіння оптимальна волога погода при температурі 20 – 23⁰С. При пониженій вологості і температурі вище 20⁰С овес цвіте в першу половину дня.

Цвітіння в межах волоті нерівомірне. Першими зацвітають колоски на її верхівці, потім на кінцях найдовших гілок першого і другого порядків. На кожній гілочці цвітіння розповсюджується від кінця до основи. Останніми цвітуть колоски на найкоротших гілках нижньої напівмутовки, тобто цвітіння в волоті відбувається в убуваючому порядку від від врхівки до основи і від периферії до центру. Колосок цвіте у висхідному порядку: першим зацвітає нижня квітка. В такому ж порядку відбувається розвиток, налив і дозрівання насінин.

Генетика

Овес відноситься до числа сільськогосподарських культур, які недостатньо вивчені генетично. Лише на початку 20-х років минулого століття були проведені роботи по визначенню чисел хромосом у видів вівса. Відомо, що диплоїдні види (2n = 14) - овес піщаний, овес коротковолосий і інші – мають генотип АА. Т. Райхаті встановив, що A. ventricosa - пращур генома С. Це підтвердилося при проведенні електрофореза білків.

Серед тетраплоїдних видів овес абісінський, бородатий і Вавілова каріотипічно ідентичні і мають генотип ААВВ. В 1964 р. на узбережжі Середземного моря був знайдений новий вид тетраплоїдного вівса А.magna з генотипом ААСС, який є важливим ланцюгом у еволюції гексаплоїдниїх видів. Усі гексаплоїдні види каротипічно не відрізняються один від одного. Вони мають генотип AACCDD. У гексаплоїдних і диплоїдних видів немає повної гомології хромосом в геномах А і С. Геном А тетраплоїдних видів ідентичний диплоїдним. Походження геномів В і D не встановлено.

В каріотипі вівса піщаного є три пари суметацентричних хромосом, одна пара, близька до метецентричних, одна акроцентрична і дві пари хромосом з супутниками. Всі ці типи хромосом повторюються у тетраплоїдних і гексаплоїдних видів. Акроцентричні хромосоми диплоїдних видів коротші, ніж у гексаплоїдних. За хромосомами субметацентричними і з супутниками відмінностей між видами немає. Диференціальне забарвлення хромосом вівса опрацьована недостатньо, особливо тетра- і гексаплоїдних видів. Хромосоми вівса, як і інших самозапмльників, при диференціаціальному забарвленні мають багаточисельні блоки невеликих розмірів, Міжвидовий і внутрішньовидовий поліморфізм виражений у зміненні числа і місцеположення блоків на кожній окремій хромосомі, що утруднює карітипування.

Позначення геномів видів секції Euavena

Геном Латинська назва вида

С_р С_р A. clauda Dur., A. pilosa M.B.

C_vC_v A. ventricosa Balansa, A. bruhnsiana Grun.

A_sA_s A. strigosa Schreb., A. hirtula Lfg., A. occidentalis Dur., F. wistii Steuud.

A_dA_d A. damascene Rajhaty et Baum.

A_lA_l A longiglumis Dur.

A_cA_c A. canariensis Baum.

A_pA_p A. prostrate Ladiz.

AABB A. abyssinica Hochst., A. barbata Pott., A. vaviloviana Mordv. (Malz.).

AACC A. magna Murphy et Fer., A. Murphy Ladiz.

AACCDD A. sativa L., A. bysantina C. Koch., A. fatua L.,

А. ludoviciana Dur., A. sterilis L.

Спадкування морфологічних ознак підкоряється наступним закономірностям.

Забарвлення квіткових лусок. Коричневе забарвлення домінує над сірим, жовтим і білим, сіре і жовте – над білим. В F2 розщеплення відбувається в співвідношенні 3 : 1. Чорне забарвлення домінує над усіма іншими (ген супресор). При схрещуванні чорнозерних і сірозерних форм вівса в F2 відбувається розщеплення в співвідношенні 3 : 1. Дуже рідко спостерігається епістаз (12 : 3 : 1). При гібридизації вівса з сірими зернами і жовтозерних форм встановлено неповне домінування. В F1 з’являються жовті зерна з сірим забарвленням на внутрішній квітковій лускі.

Вустюки. У вівса безості форми в несприятливих умовах схильні до утворення вустюків. Причина цього явища вивчена недостатньо. У більшості випадків в F1 домінує безостість.

Опушення квітковиїх лусок. У вівса посівного і візантійського домінує відсутність опушення. При схрещуванні видів вівса з видами вівсюга, який має коричневе опушене зерно, проявляється неповне домінування (мозаїчність): перша зернівка в колосі опушена, друга і третя ні. В F2 опушені лише коричневі зерна, тобто опушення зчеплене з коричненвим забарвленням насінини.

Наявність підківки (фатуоїдність). Рецесивна ознака, інколи спостерігається неповне домінування. При гібридизації вівса посівного і вівсюга звичайного в F2 всі ознаки вівсюга спадкуються зчеплено, рекомбінації ознак не спостерігається. Відносно підковки відбувається розщеплення 3 : 1 або 1 : 2 : 1.

Голозерність. При спадкуванні голозерності і плівчатості спостерігається неповне домінування (мозаїчність). В F1 перше зерно в колоску голе, наступні плівчасті. В F2 співвідношення рослин 1 (плівчаста) : 2 (мозаїчних) : 1 (голозена).

Довжина стебла. В першому поколінні гібриди мають проміжну довжину стебла з ухилом, в залежності від комбінацій схрещування, як у напрямку високорослої, так і низькорослої батьківської форми. В F2 можливий прояв трансгресій. Контролюється генами, з адитивним ефектом. Встановлено, що короткостеблість визначається у одних сортів домінантними генами, у інших – рецесивними, в третіх – рецесивними і домінантними.

Ширина листків. Листки у гібридів проміжньої ширини, але ближче до батьківської форми з широкими листками.

Форма волоті. Розкидиста волоть в F1 часто домінує над стиснутою або проявляється неповне домінування. В F2 встановлено розщеплення 3 : 1, 15 : 1, 63 : 1, що свідчить про полімерний характер спадкування.

Довжина волоті. В F1 вона проміжня або проявляється наддомінування. Особливо при гібридизації сортів різних еколого-географічних груп. В F2 можливі трансгресії.

Спадкування господарсько цінних ознак відбувається згідно наведених нижче закономірностей.

Урожайність. Частіше спадкується проміжньо. Переважають неадитивні ефекти дії генів. Інколи в F2 проявляються трансгресії.

Стійкість до вилягання. Залежить від товщини і грубості соломини, довжини нижніх міжвузолів, форми волоті (розложиста стійка до вилягання). Генетично ці закономірності недостатньо перевірені.

Тривалість вегетаційного періода. Спадкується проміжньо, інколи домінують або наддомінують скоростиглі форми. В F2 проявляються трансгресії з ухилом в напрямку пізньостиглих форм, особливо при гібридизації сортів різних еколого-географічних груп. Можливе сполучення скоростиглості з високою врожайністю.

Осипання зерна. Існує тісна кореляція з формою і розміром основи зерна в місці прикріплення до гілочки. При опуклій крупній основі осипання збільшується, при вузькому – зменшується. Генетика осипання зерна не вивчена.

Вміст плівок. Спадкування плівчатості при гібридизації плівчастих форм не вивчено. В межах сорта вона може коливатися від 17 до 50%. У гібридів буває проміжньою, нижче, ніж у батьківських форм, або на рівні однієї з них.

Наявність подвійних зерен. Подвійне зерно утворюється, якщо перша насінина в колоску не розвивається, квіткові плівки першого зерна охоплюють друге, в результаті чого воно має подвійні плівки. Наявність подвійних зерен домінує. Великий вплив на дану ознаку виявляють умови вирощування.

Продуктивна кущистість. В F1 вона проміжня. Інколи проявляється гетерозис. В F2 проявляється складне розщеплення. З’являються рослини з різним числом стебел. Залежить також від умов вирощування.

Вміст білка і жиру. Стабільності в спадкуванні цих ознак немає. Найбільш часто проявляється проміжнє спадкування. Більш стійко спадкується вміст жиру, яке визначається генами з адитивним ефектом. Дослідженнями в США при гібридизації низки сортів вівса посівного з вівсюгом середземноморським установлено, що кількість білка контролюється полігенами, які проявляють адитивну дію з частковим домінуванням низького його вмісту. При гібридизації сортів вівса посівного підвищений вміст білка обумовлений рецесивними генами, що діють неадитивно. У багатьох сортів знайдені домінантні гени підвищеного вмісту білка.

Електрофорез показав, що компонентний склад проламіна вівса (авеніна) контролюється трьома незалежними локусами, які мають множинні алелі. Ідентифіковано вісім алелів по локусу А, п’ять по локусу В і сім алелів по локусу С.

Вирівняність зерен. Сортів і форм з виріняним зерном у вівса немає. У значній мірі ця ознака залежить від кількості зерен в колоску, кущистості і гілчастості волоті. На крупність зерна виявляють ефект адитивні гени.

Посухостійкість. Залежить від великого числа показників. У першому поколінні спадкування проміжнє, ближче до вологолюбивої батьківської форми.

Стійкість до пилкової сажки. Домінує сприйнятливість, Спадкується полімерно. У вівса посівного імунних форм не знайдено, у візантійського вони є.

Стійкість до корончастої іржі. Генетика цієї ознаки вивчена недостатньо. Відомо, що імунні сорти повинні мати хоча б один домінантний ген. Стійкі форми зустрічаються у вівса посівного, візантійського і піщаного. Спадкування стійкості до іржі і сажки взаємонезалежне. Вносливість спадкується полігенно, при цьому хвороба розвивається, але врожайність знижується незначно.

Завдання і напрямки селекції

В селекції вівса розрізнюють чотири основних напрямки: кормове зернове, харчове зернове, кормове укісне і на випас. У зв’язку з цим завдання селекції багатогранні. Загальні вимоги до сортів, що вирощуються на зерно: висока врожайність зерна і позитивна реакція на покращення агрофона; здатність утворювати стабільний урожай по роках; низький відсоток плівок, подвійних і пустих зерен; скоростиглість; стійкість до вилягання, осипання, ураження хворобами і ушкодження шкідниками; гарні кормові і круп’яні якості; посухостійкість; екологічна пластичність. Ці показники повинні бути притаманні сортам інтенсивного типу. Крім того, існують специфічні вимоги. При кормовому зерновому спрямуванні звертають увагу на підвищений вміст білка і жиру в зерні, амінокислотний склад білка, в харчовому зерні – на крупність, виповненість, вирівняність зерна, підвищений вміст білка і низький - жиру, щоб при зберіганні зерно не прогіркало в результаті окислення жирів. При кормовому укісному напрямку селекції основні вимоги – високий урожай зеленої маси з високим вмістом білка, гарна облистненість стебла, підвищений коефіцієнт розмноження. В цьому випадку бажані сорти дрібнозерні. Для використання на випас потрібні сорти, стійкі до витоптування худобою, швидко відростаючі після випасання і дрібнозерні.

Для ефективної організації селекційної роботи необхідно визначити головні ознаки, за якими вона буде проводитися, стосовно до конкретних грунтово-кліматичних, технологічних і економічних умов, оскільки вимоги до сортів швидко змінюються.

Необхідна особливість сортів вівса – дстатня скоростиглість, стійкість до проростання на пні і в валках. В Україні значної шкоди посівам вівса наносить шведська муха, корончаста і стеблова іржа, пилова сажка, бактеріоз. Важливе значення має селекція на імунітет до вказаних шкідливих організмів, а також на високу потенційну врожайність. Придатність до вирощування за інтенсивними технологіями, стабільність врожаю в часі і просторі, невилягання, висока якість зерна. Для сівозмін з великим насиченням зерновими культурами одна з головних проблем – створення нематодостійких сортів.

В Україні не проводиться селекційна робота з голозерним вівсом. Потрібні голозерні сорти вівса, зерно яких придатне для відгодівлі птиці, свиней і для використання в харчовій промисловості.

Селекція на врожайність. Головна умова, яка характеризує новий сорт – висока врожайність, яка залежить від комплексу ознак і особливостей рослин і умов вирощування. Вважають, що небажано підвищувати врожайність вівса за рахунок збільшення кущистості, оскільки це призведе до збільшення вегетаційного періоду, нерівномірності дозрівання, невирівняності зерен і іншим небажаним наслідкам. У виробничих умовах кущистість не перевищує 1,3 і досягає 5 – 7 продуктивних стебел у розріджених селекційних посівах.

Продуктивність волоті – один з головних показників, від якого залежить урожайність. Вона складається з числа зерен у волоті і маси 1000 зерен. Кількість зерен у волоті – стабільна сортова ознака. В межах колоска існують великі відмінності за масою одного зерна, що призводить до невирівняності зерен. Визнано оптимальним створювати сорти з двома зернами в колоску. Виходячи з цього, врожайність вівса повинна підвищуватися в першу чергу за рахунок числа колосків у волоті, їх озерненості і маси 1000 зерен. Перевагу слід надавати напівстиснутій формі волоті. У волоті при врожайності 2 – 2,5 т/га і нормі висіву 6 млн зерен на 1 га налічується 35 – 45 колосків. На високому агрофоні волоть здатна утворювати 100 – 120 колосків. Необхідно мати на увазі, що однобічно спрямований добір на продуктивність волоті може призвести до збільшення висоти рослин і тривалості вегетаційного періоду. Для запобігання цьому підвищують індекс урожаю, тобто збільшують вихід зерна в урожаї біологічної маси.

З біологічних показників при селекції на збільшення урожайності найбільшого значення набіває виживання рослин, висока інтенсивність фотоситнтезу, проходження окремих фаз розвитку, стійкість до негативних впливів навколишнього середовища (екологічна пластичність) і ін.

Селекція на стійкість до вилягання. Одночасно з добором на підвищення продуктивності проводять добір на стійкість до вилягання. Селекція на цю ознаку в основному призводить до зменшення довжини стебла і одночасно до збільшення індекса врожаю. Вівсяна солома – гарний грубий корм, тому знижувати висоту рослин менше ніж 75 – 80 см небажано. На стійкість до вилягання також впливає міцність і упругість стебла, товщина і довжина нижніх міжвузолів, ступінь розвитку вторинної кореневої системи, форма волоті. Переваги надають напівстиснутій або розкидистій формі волоті. Донорами стійкості до вилягання можна використовувати мутанти. Стійкі до вилягання сорти Астор, Гамбо (Нідерланди). Сорт Ріті (Фінляндія) високорослий, але також стійкий до вилягання.

Селекція на стійкість до захворювань. Селекції вівса на імунітет не приділялося істотної уваги. Найбільш часто застосовують індивідуальний добір на провокаційних фонах з гібридних або мутантних популяцій. Проблема також може бути вирішена з використанням сучасних біотехнологічних прийомів. Перш за все звертають увагу на неспецифічну (горизонтальну) стійкість, а потім расоспецифічну (вертикальну). Найбільш шкодочинні хвороби вівса: пилова сажка, корончаста (листова) іржа, лінійна (стеблова) іржа, борошниста роса, вірусна хвороба залялькування і ін.

Пилова сажка зустрічається в усіх районах вирощування вівса. Виділено більше 17 рас збудника цієї хвороби. Стійкі сорти: Ава, Потенца (Італія). Санта Марія (Португалія), Бонхем, Нора, Патнем (США), Гаррі, Сіос, Фрезер, Хемон (Канада), Альбгольд (ФРН), Кляйн Вікторія (Аргентина), а також низка місцевих сортів.

Всі сорти внесені до Реєстру сортів рослин України вражаються корончастою і стебловою іржею, Відносно стійкі Горизонт, Зелений, Чернігівський 28. Найбільш стійкі до видів іржі овес піщаний і візантійський. Для створенн стійких сортів у США, Канаді, Аргентині і Австралії застосовують ступінчасту гібридизацію вівса посівного з вівсом візантійським, а також мутагенез.

Ідентифіковано 48 рас збудника корончастої іржі, в США – більше 100 рас корончастої і 14 стеблової. Найбільш розповсюджені слабовірулентні раси корончстої іржі – 228, 231, 239, 240. Високовірулентні раси 316, 335, 466. Деякі дослідники встановили, що стійкі до іржі сорти і форми менш урожайні, ніж нестійкі. Для боротьби з іржею в США створюються багатолінійні сорти. Лінії в них повинні біти однаковими за морфобіологічними ознаками, але відрізнятися по стійкості до різних рас іржі. Такі сорти в роки епіфітотій однієї з рас зможуть підтримувати врожайність на належному рівні і довше вирощуватися в виробництві, Стійкі до корончастої іржі сорти Бук 2, Кляйн Вікторія (Аргентина), Бонд, Балліду (Австралія), Гаррі, Родні (Канада), Алямо Х, Барнетт, Гарланд, Додж, Дел, Клітлянд 60, Флоріда 500 (США) і ін. Більшість з цих сортів протистоять і стебловій іржі, особливо Додж, Дел, Клітлянд 60 і ін. При оцінці селекційного матеріалу на стійкість до іржі відмічають не лише ступінь, але і час прояву хвороби, оскільки багато форм можуть уражуватися в кінці вегетації і не знижувати врожай.

У деякі роки овес сильно вражається борошнистою росою. Стійкість до неї відмічена у вівса коротковолосого, здутого і бородатого. Комплексний імунітет до грибкових захворювань мають сорти Бун, Потнем 61, Фрезер (США), Гпррі, Гарленд, Келсі (Канада). Кляйн Вікторія (Аргентина) і ін. У Сибіру і Казастані розповсюджена вірусна хвороба залялькування. Відносно стійкі до неї сорти Дорвал і Глен (Канада).

Селекція на покращення коромових якостей зерна. Сорти вівса повинні мати вирівняне, крупне, низькоплівчасте зерно товстоплідного типу, підвищений вміст білка і незамінних амінокислот. В значній мірі погіршують його якість підвищена плівчастість і подвійні зерна. У сучасних сортів плівчастість дуже висока, вирівняність відсутня, проявляється схильність до утворення подвійних зерен. Багато з них мають недостатній вміст білка. За даними ВІР, кількість білка в зерні у сортів вівса коливається від 12,5 до 18,6%, а вміст лізина в білку – від 3,2 до 5%. За якістю білка овес займає провідне місце серед зернових культур, оскільки 80% протеїна у нього представлено альбумінами і глобулінами, які добре розчиняються в воді і містять велику кількість лізину. В зв’язку з цим у вівса відсутній зворотній зв’язок між вмістом білка і лізина. Високобілкові форми вівса, як і інших зернових культур, мають понижену врожайність. Генетичні дослідження і селекційна практика свідчать про можливості сполучення в одного сорта високої врожайності і підвищеного вмісту білка в зерні.

В США для підвищення білковості зерна використовують високобілкові форми вівсюга середземноморського. Найбільша кількість білка встановлена, коли вівсюг використовують при гібридизації за материнську форму. Підвищення білковості також спостерігається при схрещуванні голозерних і плівчастих форм. Джерелом високої білковості можуть бути сорти американського континента. Підвищеним вмістом білка характеризуються сорти: Друг, Кіровський, Надьожний, Скороспілий і ін. З закордонних сортів найбільш цінні за вмістом білка і лізина Арроу, Маріно, Майор (Нідерланди), Ройал Скот, Гартон 748 (Англія), Фрезер і Кебот (Канада), Галанд, Дел, Патмен, Оті (США), Арнольд і Агріппа (ФРН), Діаманте Р-31 (Мексіка), Юй-Май і Чайніз (Китай) і ін.

Вихідний матеріал

Основне джерело вихідного матеріалу для селекції вівса – світова колекція ВІР (м. Санкт-Петербург) і ЦГРР (м. Харків), які включають величезне різноманіття культурних, смітньо-польових і диких зразків. Істотний вклад у дослідження вихідного матеріалу для селекції вівса внесли Н.І. Литвинов, А.І. Мальцев, А.І. Мордвінкіна.

По цей час величезне значення в селекції мають місцеві (аборигенні) сорти, які вирощуються давно в відповідній місцевості. В результаті природнього і штучного доборів вони добре пристосовані до місцевих умов. У північних районах такі форми скоростиглі, переносять низькі весняні температури і здатні дозрівати до настання осінніх заморозків. У південних районах зустрічаються форми з підвищеною посухостійкістю, які не вражаються пиловою сажкою, стійкі до іржі. Більшість місцевих сортів мають низькоплівчасте зерно тонкоплідного типу, ніжну соломину, але вони не стійкі до вилягання, не відповідають вимогам, які необхідні для сортів інтенсивного типу. Місцеві сорти використовуються селекціонерами для індивідуального або масового добору. Прикладом можна навести сорт вівса Наримський 943, створений масовим добором із зразка Дзеньсінь Сахалінської області.

Зростає інтерес до диких видів, особливо при селекції на посухостійкість, якість зерна і стійкість до хвороб. Зерно диких видів відрізняється істотним вмістом білка. За даними ВІР, середня кількість білка в зерні вівсюга звичайного 19,8 – 21,1%. Деякі зразки вівсюга південного містять 21 – 22% білка (зразок К-90 – більше 26%), а зразки вівсюга середземноморського (К-13, К-14, К-15) – 23 – 25% білка і до 9% жиру. Практично не вивчені багаторічні, а також диплоїдні і тетраплоїдні види вівса, які цікаві перш за все для селекції на зелений корм і випас, є донорами комплексної стійкості до грибкових захворювань і можуть бути використані для підвищення зимостійкості озимого вівса.

Цінні особливості, які представляють цікавість для селекції вівса посівного, мають зразки вівса візантійського, що дуже поліморфні за морфологічнми і біологічними ознаками. Серед них зустрічаються крупнозерні форми з Алжиру і Марокко, скоростиглі зразки з Палестини і Індії, пізньостиглі і напівозимі форми з Сирії і країн Малої Азії і ін. Багато з них мають комплексний імунітет до грибкових захворювань, є чудовими компонентами для схрещувань з високопродуктивними, але неімунними сортами вівса посівного. Прикладом можна навести родовідну найбільш розповюдженого у свій час сорта Льговський 1026, який створений гібридизацією сорта Побєда з зразком № 225, який одержано від схрещування вівса візантійського з виповненою соломиною, стійкого до вилягагання і посухи. В селекції на неосипання цікаві голозерні, а також „полб’яні” форми вівса, які мають міцне сполучення квіток в колоску, вони розповсюджені у Поволджжі, Прикам’ї, Вірменії, Грузії і інших регіонах. Такі форми зустрічаються у вівса візантійського. З яких у США відібрані скоростиглі сорти Фульвум і Канота. Деякі місцеві голозерні форми з Російської Федерації, Китаю, Монголії містять до 30% білка.

Великое значення як вихідний матеріал мають кращі сорти української і закордонної селекції. Багато з них характеризуються високою екологічною пластичністю, відносяться до сортів інтенсивного типа: Астор, Гамбо, Рісто, Сельма і ін. Особливої уваги заслуговують сорти Льговський 1026, Горизонт, Мирний, Кіровський і ін. Стійкі до ураження шведською мухою сорти Кіровський, Скороспілий, Янтарь, Фаленський 1. Донорами скоростиглості можуть бути Кіровський, Скороспілий, Сіверянин, Сибіряк і Наримський 943.

Мутанти мають величезні резерви для селекції вівса практично для всіх напрямків. З їх допомогою можливо задовольнити вимоги, які постають перед сортами даної культури. В Україні мутагенез застосовується мало. У вівса зустрічаються гігантські мутанти, наприклад, знайдені на початку ХХ сторіччя С.І. Жегаловим на селекційній станції ТСХА. Такі мутанти використовуються селекціонерами. Зокрема сорт озимого вівса Таджикський 50 одержаний масовим добором з австралійського зразка, що має мутантне походження. При осінньому посіві і поливі цей сорт здатний утворювати більше 100 т/га зеленої маси.

Невикористаним резервом у селекції вівса є анеуплоїди. В зв’язку з гексаплоїдною природою вирощуваних сортів моносоміки і трисоміки в багатьох випадках виявляються плодовитими і мають деякі переваги за господарськими показниками. Нулісоміки вівса мають понижену фертильність і менші розміри.

Спонтанні гаплоїди у гексаплоїдних сортів вівса посівного і візантійського з’являються рідко, що обмежує придатність цих видів як донорів гаплоїдів, які можна застосовувати в селекції для запобігання тривалого розщеплення гібридів і прискорення селекційного процесу. До цього часу немає повідомлень про успішне культвування пиляків вівса і інших методів біотехнології для отримання гаплоїдів. Селекція вівса на клітинному рівні поки що не розвинута.

Автотетраплоїди, що одержані шляхом подвоєння числа хромосом вівса піщаного в лабораторії селекції і генетики ТСХА, відрізняються гігантизмом, добре кущаться, стійкі до вилягання, але малофертильні, пізньостиглі і нестійкі до корончастої іржі.

Методи створення вихідного матеріалу дляселекції

В селекції вівса низка сучасних методів ще не одержала широкого застосування в Україні. Рідко використовуються складні схеми схрещувань, мутагенез, віддалена гібридизація. Практично не застосовуються поліплоїдія, гаплоїдія, анеуплоїдія, і методи клітинної селекції. Недостатньо широко впроваджується міжвидова гібридизація. Необхідно розширити і провести докорінну перебудову селекційно-генетичних робіт з вівсом в Україні.

Добір з місцевих і селекційних сортів. Більшість комерційних сортів вівса, що висівалися донедавна створено індивідуальним або масовим добором з місцевих зразків, селекційних сортів. Найбільш часто використовували індивідуальний добір. Добором з місцевих сортів і форм одержані сорти Наримський 943, Онохойський 547, Сахалінський 1, Совєтський, Якутський і ін. Створені добором з селекційних сортів і зразків сорти Артемівський 107, Геркулес, Кабардинець, Кубанський, Омський кормовий, Орел, Писаревський, Синельніківський 14, Таджикський 50, Фаленський 1 і ін. Багато сортів одержані з зразків невідомомго походження: Надьожний, Харківський 596, і ін. Методом масового добору створені сорти Надьожний, Наримський 943, Сахалінський, Таджикський 50, Фаленський 1. Застосування в широких масштабах індивідуального добору з готових зразків в селекції вівса пояснюється тим, що дана культура сильно піддається спонтанному мутагенезу, спонтанній гібридизації, а також гексаплоїдною природою вирощуваних видів: це призводить до дуже повільного вищеплюванню багатьох рецесивних ознак, які не помічені селекціонерами і проявилися в більш пізніх поколіннях. В результаті добір з одного і того ж сорта або зразка на одній або декількох селекційних станціях призводить до створення декількох сортів. Так, у Швеції на Сфальофській селекційній станції добором з американського сорта Мільтон одержані сорти Золотий Дощ і Побєда, які відносяться до різних різновидностей. В останні роки стали часто застосовувати добір на провокаційних фонах. Таким методом одержані сорти Мід-Саутс (США), стійкий до хвороби Вікторія, і Кіровський - цінний по якості, скоростиглий і стійкий до пошкодження шведською мухою.

Гібридизація. Основний метод створення вихідного матеріалу для селекції вівса в усіх країнах світу - гібридизація. Цей метод дає змогу створювати і добирати форми, що сполучають позитивні ознаки батьківських форм. Батьківські пари для схрещування підбирають на основі еколого-географічного принципа походження з урахуванням елементів продуктивності, проходження окремих фаз вегетації, тривалості вегетаційного періода, стійкості до хвороб і шкідників, якості продукції і ін.

Використовують внутрішньовидові і міжвидові схрещування. Внутрішньовидовою простою гібридизацією одержані сорти Астор (Нідерланди), Байкал, Горизонт, Вікер, Друг, Ісетський, Кюто (Фінляндія), Мирний, Омський 77, Сельма (Швеція). Сібіряк, Синельніківський 28, Скайтунес, Скакун, Урал, Удич-жулти (Польща), Успєх, Ювілейний і ін.; ступінчастою – Льговський 1, Санг (Швеція), Скороспєлий, Стендський жовтий, Хібіни 2, і ін.; спонтанною – Тайожник, Чернігівський 126.

При міжвидовій гібридизації найбільш часто використовують 42-хромосомні види, між якими схрещування відбуваються легко. До них відносяться схрещування вівса посівного з візантійським, вівсюгом звичайним, південним і середземноморським.

Цінні якості наявні у багатьох гібридів вівса посівного з вівсом візантійським. Прикладом можна навести сорт Льговський 1026. Гібридизацією вівса візантійського з вівсом звичайним в США створені сорти універсального використання Рапід і Мейза.

Успішно відбувається гібридизація між тетраплоїдними видами. Схрещувати різнохромосомні види важче. Встановлено, що гібридизація вівса посівного і візантійського з вівсом абіссінським, Вавілова і бородатим удається краще, коли за материнський компонент використовується тетраплоїдний вид. Гібридизацію гексаплоїдних і диплоїдних видів проводять через порсередників, якими використовуються тетраплоїдні види. Для отримання плодовитих нащадків у гібридів F1 подвоюють число хромосом.

Мутагенез.У вівса часто з’являються спонтанні мутанти. Добре відомі фатуоїди. Вони за багатьома ознаками схожі на рослини сорта, але їхні зерна мають підківку, грубі вустюки і густе опушення. Від вівсюга фатуоїди відрізняються коротким періодом фізіологічного дозрівання. У сортів вівса візантійського вищеплюються стерілоїди, схожі на вівсюг стеріліс. Спонтанно з’являються мутації, які призводять до гіганизму. В багатьох країнах успішно застосовують штучний мутагенез з допомогою хімічних і фізичних чинників. Великі перспективи має запліднення вівса опроміненим пилком. Однак цей метод використовується недостатньо.

Методика і техніка селекційного процесу

Селекція вівса проводиться за схемою, що застосовується для рослин-самозапилювачів. З метою прискорення селекційного процесу використовують теплиці, особливо для вирощування гібридів ранніх поколінь. Результати схрещувань (оцінка комбінації) оцінюють в F2. З цього покоління починають добір елітних рослин, але основну їх кількість виділяють в F4 – F6. Інколи гібриди пересівають без добору до п’ятого-шостого покоління.

Техніка схрещування полягає в наступному. Зав’язування гібридних насінин з використанням кастрації в вівса значно нижче, ніж у пшениці. Таке явищ пов’язане з високою чутливістю квіток вівса при їх відкриванні під час кастрації до сонячних променів, температури повітря, вітру, вологості і травмування. Овес для гібридизації висівають у вегетаційні сосуди або в полі, де створюють гарні умови для росту і розвитку рослин.

Кастрацію квіток бажано проводити в прохолодні дні, а запилення – в вечірні години, коли знизиться температура. Для кастрації добирають волоті, в яких скоро розпочнеться цвітіння або якщо воно вже розпочалося в деяких колосках. В залежності від погоди волоті в цей час виходять з піхви листа на 1/4 - 1/3 довжини. Каструють крупні нижні квітки в колоску, ті що мають зеленувато-жовті пиляки. В волоті залишають 10 – 20 колосків, бажано одного віку, решту видаляють, зрізуючи ножицями.

Кастрацію проводять наступним чином. Пальцями лівої руки тримають першу квітку в колоску біля основи. Пінцетом в правій руці розсовують колоскові луски і видаляють з колоска другу і третю квітку. Потім пінцетом розсовують квіткові луски першої квітки і виймають пиляки, бажано відразу всі три. На волоть одягають пергаментний ізолятор, на якому записують вихядні дані.

Запилення може бути примусовим, обмежено вільним або вільним. При примусовому запиленні готові розтрінутися а ще краще щойно розтріснуті) пиляки з батьківської рослини вкладають у кастровану квітку (один-три пиляка) або наносять пилок безпосередньо на приймочку маточки. В залежності від температури запилення в жарку погоду проводять через 1 – 2 дня після кастрації, в холодну – через 4 – 5 днів. Інколи цю процедуру виконують у день кастрації. Все залежить від того, настільки готові до запліднення приймочки маточки. Вони повинні бути гарно розпушені. Життєздатність приймочок зберігається до 15 діб. Повторне запилення підвищує можливість схрещування. В залежності від погоди його проводять через 12 24 години після першого і дозапилюють на 7 – 8 день. Пилок вівса зберігається короткий термін часу. Треба використовувати свіжолопнувші пиляки. Запилення найбільш ефективне, коли добова температура досягає максимуму і почне знижуватися.

При обмежено вільному запиленні під ізолятор вводять дві-три волоті батьківського сорта, зрізані і поставлені в ємкість з водою. Квіткові луски у волотей бажано розкрити, зрізуючи на 1/3 їх верхню частину. Батьківські волоті розміщують під ізолятором вище материнських. Пилок з волотей батьківської форми необхідно періодично струшувати шляхом обережного постукуванню по ізолятору. Цей метод в селекції вівса застосовується мало, він практично на підвищує рівень зав’язування насінин.

При вільному запиленні сорт-запилювач висівають навколо материнського або поруч з ним. Квітки материнського сорту каструють, вони будуть вільно запилюватися пилком батьківського сорта. В цьому випадку потрібна просторова ізоляція від інших сортів.

Прогресивним може виявитися метод, запропонований деякими селекціонерами в останні роки. При кастрації вівса повністю видаляють пінцетом внутрішню квіткову луску без зрізування верхівкової частини зовнішньої луски. При запиленні в цьому випадку гарні результати дає „твел”-метод, при якому в момент готовності маточок до запліднення зверху ізолятора вводять волоть з відрізаними верхівками квіткових лусок соломиною вверх і закріплюють її на ізоляторі з допомогою канцелярських срепок. Для кращого висипання пилку ізолятор періодично злегка струшують.

Для зменшення витрат на кастрацію використовують хімічні речовини – гаметоциди, При роботі з вівсом гарних результатів вони поки що не дали.

Селекцією вівса в Україні почали займатися в 1886 р. на Немерчанській сортовідній станції. Сорти цієї станції – Немерчанський самий ранній і Херсонський рихлик – тривалий час вирощували на південному заході України. Велике значення у свій час мали сорти Шатиловської дослідної станції - Шатиловський 33 і Шатиловський 56, селекційної станції при Московській сільськогосподарській академії – Московський 315 (А-315), Харківської дослідної станції і ін.

Величезним досягненням в селекції вівса стало створення С.С. Зеленським у 1954 р. на Льговській дослідно-селекційній станції сорта Льговський 1026, який широко був поширений у виробництві. На цій станції також створені сорти Горизонт і Мирний.

Значних успіхів в селекції вівса було досягнуто на Фаленській держселекстанції (тепер НДІ сільського господарства Північного Сходу Російської Федерації). Де отримані сорти Міраж, Рекорд, Фаленський 1, Скороспілий, Кіровський і ін.; Наримської держселекстанції, де створені сорти Тайожник, Колпашевський, Ювілейний, Наримський 943, які займали провідні місця за площами посіву.

В Україні селекцією вівса в теперішній час займається Носівська селекційна дослідна станція.

До Державного реєстру сортів рослин придатних для поширення в Україні на 2006 рік внесено 14 сортів вівса: Чернігівський 27, Деснянський, Нептун, Райдужний, Ранньостиглий, Славутич – Носівської снлнкційної дослідної станції; Синельніківський 1321, Синельніківський 68 – Синельніківської дослідної станції Інституту зернового господарства. Решта сортів вівса інших селекційних установ України і закордонного походження.

Питання для самоконтроля

1. Які види приймали участь у формувані гексаплоїдних видів вівса і як позначають геноми цих видів?

2. Як різняться каріотипи вівса посівного і піщаного?

3. При спадкуванні яких ознак проявляються неповне домінування, епістаз, полімерія і зчеплене спадкування?

4. Які вимоги висуваються до сортів вівса коромового зернового і харчового напрямків? Які відмінності між сортами цих напрямків?

5. Які особливості повинні мати сорти вівса для північних і південних областей України?

6. Який показник найбільш істотний при селекції вівса на підвищення врожайності?

7. Коли досягається найбільший ефект від примусового запилення кастрованих квіток вівса?

8. На які цілі використовують зерно вівса?

9. Чи існують озимі сорти вівса?

10. Я фенотипічно відрізнити види вівса з 14, 28 хромосомами від 42-хромосомних?

11. Назвіть групи різновидностей вівса посівного.

12. Які Вам відомі еколого-географічні групи сортів вівса?

13. З якого регіону походять плівчасті і голозерні форми вівса?

14. Назвіть місце походження вівса візантійського.

15. Які ознаки представляють селекційний інтерес у вівса піщаного?

16. Які Вам відомі види вівса?

17. Дайте характеристику кореневій системі вівса?

18. З яких елементів складається суцвіття вівса?

19. Опишіть будову квітки вівса і процес запліднення?

20. При яких температурах здатна проростати насінина вівса?

21. Опишіть фази розвитку вівса.

22. Які фази онтогенезу вівса найбільш критичні при повітряній посухі?

23. Опишіть біологію цвітіння вівса.

24. Чи буває спонтанна гібридизація у вівса?

25. Опишіть каріотипи видів вівса.

26. Назвіть гексаплоїдні види вівса.

27. Як спадкується забарвлення квіткових лусок вівса?

28. Як спадкується остистість-безостість вівса?

29. Як спадкується ознака голозерності вівса?

30. Як спадкується довжина стебла у вівса?

31. Як спадкується форма волоті?

32. Як спадкується довжина вегетеційного періода вівса?

33. Як спадкується плівчастість у сортів вівса?

34. Як спадкується вміст білка і жиру у вівса?

35. Як спадкується крупність зерна у вівса?

36. Назвіть вимоги до вівса, який вирощується на зерно.

37. Які селекційні вимоги висуваються до вівса, який вирощується на кормові зернові цілі?

38. Які селекційні вимоги висуваються до вівса, що використовується на кормові укісні цілі і на випас?

39. Які актуальні селекційні завдання висуваються до сортів вівса, що вирощуються в Україні?

40. Чи актуальна селекція голозерного вівса в Україні?

41. Яка ознака є визначальною в урожайності вівса?

42. Які селекційні ознаки є основними при створенні стабільних по врожайності сортів?

43. Які селекційні ознаки вівса визначають стійкість до вилягання?

44. Які найбільш шкодочинні хвороби вівса в Україні?

45. З якою метою створюються багатолінійні сорти вівса?

46. Які селекційні вимоги вівса на покращення коромових якостей зерна?

47. Чи можливі сполучення в одному сорті високої врожайності і підвищеного вмісту білка в зерні вівса?

48. Чому в селекції на високобілковість за материнську форму використовують високобілкові форми вівса?

49. В чому полягає селекційна цінність місцевих сортів вівса?

50. В яких випадках для селекції вівса стає необхідним використовувати індукований мутагенез?

51. Як у селекційних цілях можна використовувати анеуплоїди вівса?

52. Поясніть ефективність добору з місцевих сортів вівса?

53. З якою метою проводять схрещування у вівса?

54. Які селекційні завдання вирішують з допомогою внутрішньовидової гібридизації?

55. Яку селекційну мету ставлять при застосуванні міжвидових схрещувань вівса?

56. Як проводять схрещування гексаплоїдних і диплоїдних видів вівса?

57. Опишіть техніку гібридизації вівса.

58. Назвіть сорти вівса, які внесені в Реєстр сортів рослин України.

КУКУРУДЗА

Кукурудза широко використовується на кормові, харчові цілі і як сировина для низки галузей промисловості. Зріле зерно кукурудзи містить 65 – 70% вуглеводів, 9 – 12% білку, 3 – 5% олії, біля 2% золи і вітаміни. 1 кг сухого зерна кукурудзи відповідає 1,34 корм. од.

Кукурудза використовується для виробництва муки, крупи, крохмалю, різноманітних продуктів харчування, кондитерських виробів. Кукурудзяна олія – цінний дієтичний продукт. Кукурудза використовується як сировина для виготовлення медичних препаратів.

Високі кормові переваги має силос з кукурудзи. Цінний корм – зелена маса, яка містить каротин, і суха листостеблова маса після збирання качанів на зерно.

За площами посіву кукурудза займає третє місце в світі після пшениці і рису. Це одна з найбільш економічно важливих культур земної кулі. По континентах посівні площі кукурудзи розподіляються наступним чином, %: Америка – 44, Азія – 24, Африка – 17, Європа – 10, Австралія – 5. По валовому збору зерна перше місце в світі посідають США. До найбільш великих виробників кукурудзи відносяться Бразилія, Мексика, Індія, Китай, Російська Федерація, Румунія, Україна і ін.

В Україні кукурудза – одна з основних кормових культур.

Систематика і походження

Кукурудза – Zea mays L. відноситься до сімейства Poaceae, підтріби Tripsacіne C. Presl. (раніше Maydeae).

Підтріба Tripsacine включає вісім родів, у тому числі п’ять східного походження, далеких за комплексом ознак від кукурудзи, і три рода американського походження: Zea L. – кукурудза, Euchalaena Schrad. – теосінте і Tripsacum L. - тріпсакум. Два останніх роди споріднені до кукурудзи за низкою ознак і особливостей.

Рід Zea L. відноситься до монотипових і включає всього один вид – Zea mays (2n = 20) – кукурудза, однорічна культурна рослина. В процесі еволюції під впливом природнього і штучного доборів виникла велика різноманітність її форм.

Систематикою кукурудзи займалося багато дослідників. Найбільш відома класифікація, що опрацьована Стартевантом, в основу якої покладені морфологічні особливості ендосперма зерна кукурудзи і ступінь розвитку колоскових лусок у жіночому колоску.

Крохмальні зерна кукурудзи можуть бути опуклої форми, вони утворюють борошнистий ендосперм, і кутастий, що призводить до формування скловидного, або роговидного, ендосперма.

Консистенція зерна залежить від переважання борошнистої або скловидної частини ендосперма і в окремих випадках від його хімічного складу.

ВІР запропонував вдосконалену класифікацію вида Zea mays L., що також грунтується на ознаках структури ендосперма і ступені розвитку колоскових лусок у жіночому колоску. В межах кожного підвида за забарвленням зернівки і квіткових лусок (стрижня початка) виділяються різновидності.

Все світове різноманіття кукурудзи розділяють на сім основних підвидів: everta (Sturt.) Zhuk. – розлусна кукурудза: indurate (Sturt.) Zhuk. – кремниста кукурудза; indentata (Sturt.) Zhuk. – зубовидна кукурудза; ceratina (Kuelesh.) Zhuk. - восковидна кукурудза; saccharata (Koern.) Zhuk. - цукрова кукурудза; amylacea (Sturt.) Zhuk. – крохмалиста кукурудза; tunicate (St. Hil.) Zhuk. – плівчаста кукурудза.

Розлусна кукурудза характеризується сильно розвинутою роговидною частиною ендосперма. Борошнистий ендосперм в дуже невеликому об’ємі розташований біля зародка.

В відповідності з формою верхівки зерна (опукла або дзьобоподібна) розрізнюють перлову і рисову кукурудзу. Зерно розлусної кукурудзи характеризується підвищеним вмістом білка (до 14 – 16%) і має високу харчову цінність. Використовується для виготовлення кукурудзяних палочок завдяки здатності оболонки при піджарюванні розтріскуватися, внутрішня частина зерна при цьому вивертається ззовні у вигляді рихлої маси із збільшенням у об’ємі в 20 – 25 разів. Крім того, з зерна розлусної кукурудзи виробляють борошно і крупу. За хімічним складом крохмалю (72 – 73% амілопектину і 27 – 28% амілози) не відрізняється від кремнистої, зубоподібної і кромалистої.

Рослини цього підвиду характеризуються кущистістю, облисвленністю і багатопчатковістю. Качани невеликих розмірів з дрібним зерном.

Кремниста кукурудза має тверде склоподібне зерно, оскільки роговидний шар ендосперма розміщений по його переферійній зоні, а невелика частина борошнистого ендосперма – в центральній. Верхівка зерна опуклої форми. Рослини відрізняються холодостійкістю, ранньостиглістю і меншою вимогливістю до умов вирощування. Вся різноманітність місцевих сортів євро-азійського регіону представлена переважно цим підвидом.

Зубовидна кукурудза відрізняється тим, що роговидний ендосперм розміщений лише по боках зерна, центральна частина його, що розміщена біля зародка, представлена борошнистим ендоспермом, який при висиханні скорочується в об’ємі, утворюючи улуговину на верхівці зерна.

Підвид характеризується високим вмістом білка (до 15%). Однак біологічна його цінність низька через понижений вміст лизину і триптофану у спирторозчинній фракції – зеїні. Рослини одностеблові, продуктивні. Має велику різноманітність по тривалості вегетаційного періоду і інших ознаках. Сорти і гібриди зубовидної кукурудзи широко поширені в більшості країн, в яких вирощується кукурудза.

Восковидна кукурудза має ендосперм, який по переферічній частині представлений роговидним утворенням і за твердістю подібний до склоподібної фракції кремнистої і розлусної кукурудзи. При цьому зерно непрозоре і нагадує затверділий віск, оскільки крохмаль майже повністю складається з амелопектину. Зернівки містять підвищену порівняно з кремнистою і зубовидною кукурудзою кількість декстрину. Вміст білка в середньому 10 – 13%. Завдяки хімічному складу крохмалю восковидна кукурудза цінна для харчового і кормового використання і як сировина для промислової переробки. Підвид мутантного походження, виявлений порівняно недавно і представлений невеликою чисельністю сортів.

Цукрова кукурудза харктеризується високим вмістом цукрів (13 – 17%) і водорозчинних поліцукрів, головним чином декстринів (понад 23%). Кількість крохмалю найнижча порівняно з іншими підвидами – не більше 30%. Білку, переважно водорозчиного, в перерахунку на суху речовину міститься до 18 – 20%, олії – 8 – 9%.

При дозріванні зерно висихає, вуглеводнева фракція зменшується в об’ємі і, не маючи підтримки у вигляді роговидного шару, утворює зморшкувату поверхню.

Підвид мутантного походження, порівняно молодий. Вирощувані сорти багатостеблові, схильні до вилягання, відрізняються сприйнятливістю до хвороб і шкідників.

Крохмалиста кукурудза має зерно борошнистої консистенції, оскільки ендосперм майже повністю складається з округлих крохмальних зерен. Роговидний шар, розміщений по переферії зернівки, дуже тонкий. Зерно цінне в кормовому відношенні, а також для крохмало-паточної і спиртової промисловості: вміст крохмалю понад 80%, білка біля 12%. Зерно має понижену натуру і найбільшу гігроскопічність, тому крохмалиста кукурудза відрізняється найменшою стійкістю до грибкових захворювань і шкідників. Вирощуєтся в районах з посушливим кліматом. Широко використовується як харчовий продукт у Перу, де знаходиться центр різноманіття цього підвиду, а також в інших країнах Південної Америки. В цих районах при зрошенні зформувалися найбільш крупнозені форми крохмалистої кукурудзи з масою 1000 зерен 800 – 1000 г. Рослини середньорослі, добре облиствлені, кущистість середня і висока, більшість форм має тривалий вегетаційний період.

Плівчаста кукурудза – підвид мутантного походження. Відрізняється від усіх інших підвидів сильним розвитком колоскових лусок, що закривають зернівку. Господарського значення не має.

Класифікація кукурудзи за ознаками ендосперма, на думку багатьох дослідників, штучна, оскільки не враховує генетичних і філогенетичних зв’язків

Опрацьовуються інші підходи до класифікації внутрішньвидового складу кукурудзи. Так, деякі дослідники всю різноманітність кукурудзи американського континенту поділяють на раси з урахуванням їх географічної поширеності, морфології рослини, ознак волоті і початка, а також фізіологічних, генетичних і цитологічних ознак.

Расам кукурудзи в значній мірі відповідають сортотипи, встановлені для місцевих сортів євро-азійського регіону за їх походженням, консистенцією зерна, забарвленням квіткових лусок, типом волоті, кущистістю і олиствленністю рослин, тривалістю вегетаційного періоду і ін.

Euchlaena Schrad. – теосінте – найближчий родич кукурудзи. Найбільш розповсюджені E. mexicana Schrad. (2n = 20) - теосінте однорічне і E. perennis Hitchc. (2n = 40) – теосінте багаторічне. Кукурудза і теосінте однорічне легко схрещуються в природніх умовах і в експерименті, оскільки мають однакову чисельність хромосом з достатньою генетичною подібністю, що забезпечує їх кон’югацію і правильне розходження в мейозі. Даний факт дав підстави для одних авторів об’єднати ці рослини в один рід, а для інших – в один вид. В останньому випадку пропонується наступна класифікація: Zea mays - кукурудза: subsp. mexicana (Schrad.) Iltis – мексіканське теосінте; subsp. luxurians (Durieu) Iltis - гватемальське теосінте. Теосінте багаторічне Zea perennis (Hitchc.) Reeves et Mangelsd. і недавно знайдено також багаторічне диплоїдне теосінте Zea diploperennis Iltis Doebly et Guzman виділяються в окремі види.

Найбільш подібне до кукурудзи за морфологічними ознаками теосінте однорічне, яке має верхівкові чоловічі суцвіття, а жіночі суцвіття представлені маточковими двохрядними колосами, розміщеними біля основи листа. При дозріванні вісь жіночого суцвіття розпадається на окремі сегменти, що забезпечує природє розповсюдження насіння.

Рід Tripsacum L. (2n = 36) розповсюджений переважно в країнах Центральної Америки. Дослідники виділяють різне число видів у межах цього роду. Остання класифікація включає дев’ять видів, з яких найбільш наближеним до кукурудзи вважається T. dactyloides, що існує на диплоїдному (2n = 36) і тетраплоїдному (2n = 72) рівнях.

Усі види трипсакум – багаторічні трав’янисті рослини з багаточисельними стеблами висотою до 2 м, з добре розвиненими підземними кореневищами.

У тріпсакума не відбулося повного розділення чоловічих і жіночих суцвіть, як у кукурудзи і теосінте. Суцвіття колос-початок, у якому верхню частину займають чоловічі квітки, а жіночі розміщені в нижній, так званій маточковій частині суцвіття. Тріпсакум відрізняється від кукурудзи як за числом, так і за морфологією хромосом, які набагато коротші, мають іншу довжину плечей і в процесі клітинного поділу поводять себе інакше. В природніх умовах кукурудза не схрещується з тріпсакумом, але в експерименті гібриди між цими рослинами були одержані.

Доведено, що батьківщиною кукурудзи є Мексика. Підтверджує це той факт, що неподалік від Мехіко-сіті при розкопках на глибині 70 м був знайдений пилок дикої кукурудзи, вік якої, встановлений з застосуванням радіоактивного аналізу, більше 80 тис. років. На території Мексики знайдені також продуктивні форми кукурудзи більш пізнього періоду (5000 років до н.е.), пристосовані для введення в культуру.

Філогенетичне походження і еволюція кукурудзи ще не до кінця встановлені, і з цього питання існує низка гіпотез. Зокрема, висловлюється припущення, що кукурудза філогенетично походить від плівкової кукурудзи. Вказується також на амфідиплоїдне виникнення кукурудзи від двох 10-хромосомних азійських видів. Значна частина прибічників має гіпотеза походження кукурудзи від теосінте в результаті мутації. Деякі дослідники вважають, що Zea, Euchlaena і Tripsacum виникли незалежно від загальної форми.

Багато з цих гіпотез недостатньо обгрунтовані і часто протирічать одна одній, тому необхідне наступне вивчення і уточнення філогенетичних зв’язків у походженні культури.

Морфобіологічні особливості

Морфологічні ознаки. Коренева система мичкувата. Встановлені сортові відмінності за її потужністю.

Стебло прямостояче, висота його може варіювати у різних форм від 0,5 до 5 м і більше. Високорослі сорти, як правило, більш пізньостиглі, а сорти з меншою висотою рослин скоростиглі.

Діаметр основного стебла 2 – 7 см. Число наземних вузолів стебла 5 – 30, а підземних – 4 – 9. Довжина міжвузолів збільшується знизу вверх; таким чином, нижні міжвузоли найкоротші, а останні міжвузоли найдовші.

Листки лінійно-ланцетоподібні, що складаються з пластинуи, піхви і язичка. Пластинка листа цільна, різної ширини (5 – 10 см) і довжини (50 – 100 см), з хвилястими краями. З нижнього боку лист гладенький, а зверху його поверхня легко опушена. На листовій пластинці добре розвинута центральна жилка.

Число листків у кукурудзи різне: мале – до 12, проміжнє і велике – більше 25. Чисельність листків – досить стійка ознака, тісно пов’язана з тривалістю вегетаційного періоду (r = 0,846).

На кінці верхнього міжвузола розміщене чоловіче суцвіття – волоть, яка склаждається з центральної вісі і бокових гілочок, У різних зразків волоті мають різну величину і форму, яка залежить від положення бокових гілочок відносно до вісі волоті. Розрізнюють пониклий і проміжний типи волоті. Довжина волотей в основному біля 35 – 40 см, короткими вважаються волоті довжиною менше 30 см. У окремих зразків довжина волоті може досягати 50 см і більше. Бокових гілочок першого порядку на волоті може бути мало (одна – п’ять), а максимальна їх чисельність – 40 і більше.

Чоловічі колоски розміщуються на вісі бокових гілочок волоті парами, в яких один колосок сидячий, а інший – на ніжці. На вісі волоті пари колосків розміщені в декілька рядів, а на бокових гілках – переважно в два ряда. Чоловічий колосок складається з двох опушених колоскових лусок, загострених вверх, і двох квіток. Кожна квітка має зовнішню і внутрішню квіткові луски, три тичинки, рудиментарну маточку і дві лодикули. Квітки в колоска розміщені на різних рівнях: один нижній, а другий – на короткій ніжці. (мал. 5).

Жіноче суцвття кукурудзи – качан (початок) – знаходиться в пазусі листа на кінці бокової гілки, що зветься ніжкою початка. Якщо вона має довгі і тонкі міжвузоли, то початок може провисати при дозріванні. Ніжка з короткими товстими міжвузолами надає початку вертикального положення (мал. 6).

Початок складається з потовщеної вісі – стрижня, на якому парми розміщені жіночі колоски, що утворюють поздовжні ряди. Жіночий колосок має дві квітки, з яких розвивається і формує зернівку одна верхня квітка, а друга – нижня – зазвичай безплідна. В окремих випадках у деяких сортів розвиваються обидві квітки в колоску, утворюючи два зерна. Переважно пара колосків формує два зерна, тому початки завжди мають парне число рядів зерен (8 – 24). Число рядів зерен, характер і щільність їх розміщення, а також число зерен у ряду є сортовими ознаками.

Жіноча квітка складається з маточки, трьох рудиментариних тичинок і двох крупних нефункціонуючих лодикул. Маточка сидяча, з опуклою завяззю, ниткоподібним стовбчиком, який закінчується роздвоєною приймочкою маточки. Довжина стобчика залежить від положення квітки на початку. Найдовші стобчики (до 45 – 50 см) мають квітки, що знаходяться в основі початка. Крім квіток, в колоску є зеленкуваті короткі колоскові луски, коротка зовнішня і нечітка внутрішня квіткові луски. Колоскові і квіткові луски невеликих розмірів і розміщуються в основі зернівки.

Зверху початок закритий листками обгортки, які представляють собою піхви листків з редукованими листовими пластинками (мал.7). Прикріплення качана може бути високим – 200 см і більше від поверхні грунту і низьким – до 50 см. Рослини кукурудзи бувають одно- і двохпочаткові, а також багатопочаткові. Найбільш розвинений верхній початок.

Форма початка різноманітна. Частіш за все вона буває циліндричною і конусоподібною, зустрічаються веретеноподібні, шароподібні і інші форми. Довжина початка змінюється від 10 до 25 см, а його діаметр – від 2 до 5 см.

Біологічні особливості. Тривалість вегетаійного періоду кукурудзи може варіювати від 75 до 180 днів і більше. Зразки її за цією ознакою поділяють на дуже скоростиглі, ранньостиглі, середньостиглі, середньопізні, пізньостиглі і дуже пізньостиглі. В межах кожної групи стиглості тривалість вегетаційного періоду може коливатися в залежності від конкретних умов. Це рослина короткого дня, при просуванні в більш північні райони вирощування спостерігається збільшення вегетаційного періоду.

Кукурудза світлолюбива і реагує не лише на довжину дня, але і на інтенсивність освітлення і його якість (спектральний склад). Ця культура вимоглива до тепла. В раннішні фази розвитку може витримувати короткочані заморозки до 2 – 3⁰С, а при настуному рості стійкість до понижених температур падає. При тривалій дії температури 15⁰С і нижче ріст і розвиток призупиняється, листки жовтіють. Кукурудза негативно реагує як на низькі температури так і на високі. При підвищенні температури повітря до 45 – 50⁰С ріст її призупиняється. Зразки кукурудзи різняться за ступенем стійкості до дії понижених і високих температур, або жаростійкорсті.

В різні періоди росту і розвитку кукурудза неоднаково реагує на недостатнє зволоження. Так, виявлений критичний період стосовно вологи, який починається за 10 – 15 днів до викидання волоті і триває приблизно до фази молочної стиглості зерна. В період дозрівання потреба в воді скорочується.

Біологія цвітіння і запліднення. Кукурдза - однодомна перехреснозапильна рослина. Запилюється з допомогою вітру. Чоловіче суцвіття – волоть – зацвітає на 3 – 5 день після виходу з трубки листків. Тривалість її цвітіння становить у середньому 7 днів з коливннями від 5 до 15 днів, що залежить від генотипа і умов погоди в цей час. В межах волоті цвітіння розпочинається в колосках, що розміщені в середній третині центральної вісі. В наступні дні воно розповсюджується вверх і вниз по вісі волоті, одночасно зацвітають колоски на бокових гілках. В останню чергу починається цвітіння на найнижчих гілках волоті. В колоску сидячі квітки зацвітають раніше квіток, які розміщені на ніжці. Протягом доби інтенсивність цвітіння волотей змінюється в залежності від температури. Найбільша кількість розкритих квіток спостерігається в ранкові години (8 – 10 год.). Найбільша кількість квіток волоті розпускається на 3 – 4-й день після початку цвітіння.

За термін цвітіння одна волоть здатна утворювати від 20 до 50 млн пилкових зерен, які можуть переноситися вітром на відстань до 800 м і більше. Життєздатність пилку зберігається протягом 3 – 5 год. Якщо в період цвітіння виявляються високі температури і низька відносна вологість повітря, то велика кількість пилку гине до розкриття пиляків, а решта пилку зберігає життєздатність не більше однієї години. Дещо знижується негативна дія цих чинників при достатніх запасах вологи в грунті і при поливі.

В прохолодну погоду пилок більш тривалий час (до 24 год) зберігає здатність до проростання. Грунтуючись на цьому опрацьовані прийоми для збереження життєздатності пилку, наприклад, в ексікаторі при температурі 2⁰С, в темноті при 6 – 8⁰С, відносній вологості повітря 60 – 70% і доступі повітря. Це дає можливість зберігати здатність пилку до проростання від 120 год до двох тижнів.

Кукурудза – рослина з добре вираженою протерандрією, тобто волоть зацвітає в середньому на 5 – 8 днів раніше жіночого суцвіття. Це забезпечує перехресне запилення. Оскільки кінець цвітіння волоті часто співпадає з початком цвітіння початків, у природніх умовах може відбуватися самозапилення з утворенням 1 – 5% загальної кількості насіння. У деяких зразків кукурудзи відмічається стійка протерогінія. Такий же тип цвітіння можливий в умовах прохолодної погоди і короткого дня. Під час цвітіння початка стовбчики приймочок виходять з листків обгортки, Причому раніше з’являються стовбчики квіток, які розміщені в нижній частині початка. Наприкінці цвітіння з обгортки виходять найбільш короткі стовбчики верхніх квіток.

У рослин з двома і більше початками спочатку зацвітає верхній початок, а потім решта – в напрямку зверху вниз. Маточки зберігають життєздатність протягом 14 – 20 днів.

Проростання пилкових зерен, що потрапили на приймочку маточки, починається вже через 5 хвилин. Запліднення відбувається через 17 – 28 год після запилення.

Якщо батьківська форма на відміну від материнської несе домінантні ознаки ендосперма (забарвлення, форма , розмір, консістенція), то вони можуть проявитися вже в рік запилення у ендосперма гібридного насіння. Це явище зветься ксенійністю. Наприклад, утворення жовтих зерен на початку при запиленні білозерного сорта (yy) жовтозерним (YY) пояснюється тим, що ядро ендосперма несе чинник забарвлення (Yyy). Зародки з генотипом Yy в наступному поколінні будуть поводити себе як гетерозиготи за ознакою забарвлення ендосперма.

Генетика

Кукурудза - дуже зручний об’єкт для генетичних досліджень, оскільки має порівняно невелике число хромосом (n = 10), добре розрізнюваних за довжиною, положенню центромери, наявності пуфів і т.д. Слід відмітити, що інколи в наборі її хромосом знаходяться дрібні додаткові В-хромосоми. Кукурудза - одна з перших рослин, для яких складені найбільш повні генетичні і цитогенетичні карти хромосом. У неї вперше були відкриті мобільні (рухливі) генетичні елементи. В значній мірі вивчені гени з чітким фенотипічним проявом. До них відносяться гени структури ендосперма, вегетативних і генеративних органів, хлорофільних відхилень і т.д. Добре вивчені гени, які обумовлюють хімічний склад і структуру ендосперма зерна кукурудзи. Найбільше значення з них має ген о2 (opaque – непрозорий).

Широке застосування в селекції знаходить мутація о2, оскільки її біохімічна дія проявляється в збільшенні в 1,5 – 1,8 рази вмісту лізину, а також триптофану, аспарагінової кислоти і гліцина. Поряд з цим знижується кількість глутамінової кислоти, проліна, лейцина, тірозина і серіна порівняно з білком зерна звичайної кукурудзи. Зміни біохімічного складу зерна високолізинової кукурудзи пов’язані з перерозподілом білкових фракцій: знижується кількість малоцінного зеїну і збільшується вміст альбумінової, глобулінової і глютелінової фракцій.

Під впливом гена fl2 (floury - борошнистий) також зростає вміст лізину, але його дія дещо слабкіша, ніж гена о2. Збільшення кількості лізина і триптофана в білку підвищує поживну цінність корма кукурудзи.

Ген su1 (sugary – цукровий), який є в цукрової кукурудзи, впливає на збільшення вмісту водорозчинних поліцукрів, головним чином декстріну, за рахунок зменшення частки крохмалю в ендоспермі. З використанням цієї мутації проводиться селекція ліній, гібридів і сортів цукрової кукурудзи. Під впливом гена sh2 (shrunken – зморшкуватий) підвищується вміст цукрів (до 21 – 32%) за рахунок зниження їх первинної полімерізації. Поєднання в генотипі кукурудзи генів su1 і sh2 дає змогу одночасно збільшити кількість цукрів і водорозчинних поліцукрів.

В крохмалі зерна звичайної кукурудзи міститься до 25 – 27% амілози. Вивчено дію низки генів, які обумовлюють збільшення її кількості. Так, ген du (dull – тьм’яний) підвищує частку амілози в крохмалі до 35%, su2 – до 40, ae (amylase extender) – до 60%. Кукурудза з підвищеним вмістом амілози використовується як цінна сировина для виробництва плівок і волокна.

Присутність гена wx (waxy – восковий) визначає хімічний склад крохмалю воскоподібної кукурудзи, що складається ціляком з амілопектина. Такий крохмаль відрізняється від звичайного фізико-хімічними особливостями, при нагріванні утворює з водою високов’язкі прозорі розчини. Амілопектиновий крохмаль забарвлюється розчином йода в червоно-бурий колір, а звичайний і високоамілозний крохмаль – в синій. Воскоподібна кукурудза використовується для харчових і тенічних цілей.

Відомо чотири рецесивних неалельних гена – bm1, bm2, bm3 i bm4, які визначають коричневе забарвлення центральної жилки листа (brown midrid – коричнева жилка). У звичайної кукурудзи центральна жилка листа має білувасте або світло-зелене забарвлення. Біохімічна дія генів bm пов’язана з зниженням вмісту лігніну в вегетативних частинах рослини. Ознака коричневої жилки листа проявляється в гомозигот у фазі 8 – 10 листків. Найбільше зменшення кількості лігніну встановлено в аналогів, що містять гени bm1 i bm2. Мутантні гени можуть бути використані в селекції силосної кукурудзи для покращення поживної цінності листостеблової маси.

Вивчені гени lg1, lg2 i lg3 (liguleess leaf - безлігульний лист), що визначає еректоїдне розміщення листків у кукурудзи. У гомозигот по гену lg1 листки повністю не мають лігули і розміщені під гострим кутом до стебла, по гену lg2 – кут між стеблом і верхніми листками великий, а в двох-трьох нижніх листків наявна невеличка лігула. Ген Lg3, який проявляє свою дію в гомо- і гетерозиготному стані, детермінує безлігульність при одночасному скороченні листків і збільшенні ширини листової пластинки. Гени безлігульності використовуються в селекції з метою створення гібридів кукурудзи, придатних для загущених посівів, при вирощуванні збільшеної кількості рослин на одиниці площі.

В кукурудзи відомо більше 20 генів, які впливають на висоту стебла, з яких найбільше значення для селекції має рецесивний ген br2 (brachytic - укорочений), в гомозиготному стані знижує висоту рослин за рахунок скорочення міжвузолів, які розміщені нижче початка. При цьому загальне число вузолів стебла і листків залишається без змін, волоті і початки життєздатні і зберігають звичайні розміри. Завдяки скороченню довжини міжвузолів підвищується частка листків у зеленій масі, відмічається зниження вмісту лігніну в стеблах і нестабільність рівнів лігніфікації листя. Недоліком низькорослої кукурудзи є зближене розташування листків, що заважає запиленню качанів і знижує продуктивність фотосинтезу в результаті затінення сусідніх рослин. Тому пропонується використовувати сполучення генів вертикального розміщення листків з геном br2.

При схрещуванні форм кукурудзи з різною консистенцією ендосперма в окремих випадках спостерігається відхилення від менделівського розщеплення. Причиною цього виявилася перехресна несумісність, генетичну основу якої складають гаметофітні чинники, які контролюють вибірковість запліднення. Всього в кукурудзи виявлено дев’ять гаметофітних чинників, які локалізовані в шести групах зчеплення.

Найбільш вивчений ген Gal (Gametophyte factor) з трьома алелями: Ga1, Ga-S, ga. При цьому пилок з алелем ga не функціонує на стовбчиках маточки, що гомозиготні по домінантному алелю Ga-S. Якщо стовбчики мають генотипи Ga-Sa1 i Ga1Ga1, тосумісність їх з пилком ga спостерігається в відсутності пилку Ga-S i Ga1.

Перехресна несуміснісить широко розповсюджена у сортів і ліній розлусної кукурудзи.

Пропонується використовувати гаметофітну несумісність при селекції сортів, ліній і гібридів восковидної, цукрової, високоамілозної і високолізинової кукурудзи. Для запобігання засмічення пилком зубовидної кукурудзи, яка несе алель ga, необхідно ввести в генотипи цих форм алелі Ga1 i Ga-S. Гаметофітний ген Ga-S можна також використовувати для створення генетичного бар’єра несхрещуваності між диплоїдною і тетраплоїдною кукурудзою, що дасть змогу вирощувати їх без просторової ізоляції.

Мутацію ts (tassel seed - озернена волоть) визначають біля 10 генів, з яких добре вивчені шість: ts1, ts2, ts4, Ts3, Ts5 i Ts6. Кожен такий ген має відповідний фенотипічний вираз, утворюючи волоті різної щільності лише з жіночими квітками або жіночими і чоловічими в різноманітному співвідношенні.

Виявлена і описана мутація tb (teosinte branched - гілчастий, як теосінте), що в гомозиготному стані дає сильнокущисті рослини, у яких на бокових пагонах замість початків утворюються фертильні волоті.

Введення вказаних генів дасть змогу на основі дводомних форм збільшити вихід гібридного насіння, виключити кастрацію і підвищити ефект гетерозису в кукурудзи.

Завдання і напрямки селекції

Селекція кукурудзи проводиться по багатьох напрямках з урахуванням конкретних умов вирощування і способів використання (на зерно, силос, зелений корм). Необхідно створювати гібриди, які різняться як по строках дозрівання, так і по комплексу господарсько цінних ознак.

Найбільш важливе завдання – створення високоврожайних гібридів для інтенсивних технологій вирощування.

Селекція на врожайність. Передбачається створення гібридів, що забезпечують при вирощуванні на богарі врожай зерна 9 – 10 т/га і силосної маси 40 – 50 т/га при високому виході сухих речовин, а в умовах зрошення – відповідно 12 – 13 і 60 – 80 т/га В селекції на підвищення врожаю зерна велике значення має сприятливе сполучення таких елементів продуктивності, як довжина і діаметр початка, число рядів зерен на початку і кількість зерен у ряду, маса 1000 зерен, вихід зерна з качана. Один з резервів підвищення врожаю зерна кукурудзи – збільшення числа початків на рослині.

Селекція на двопочатковість. Це надзвичайно актуальне завдання, оскільки однопочаткові гібриди майже досягли межі продуктивності. Число початків на рослині тісно пов’язано з величиною врожаю зерна і підвищенням його стабільності в роки з несприятливими умовами погоди, оскільки в двопочаткових форм утворюється менше безплідни х рослин порівняно з однопочатковими.

При селекції на двопочатковість необхідно проводити добори на зближення строків цвітіння волоті і початків, а також на скорочення розриву в цвітінні качанів на одній рослині. Щоб збільшення числа початків призводило до підвищення врожайності, необхідно добирати лінії з вирівняними по продуктивності качанами.

Дослідження довели, що не існує генетичних і фізіологічних перепон для одночасної селекції на двопочатковість і інші господарсько цінні ознаки. Необхідно враховувати, що при збільшенні числа початків, як правило, збільшується тривалість вегетаційного періода. Існують зразки з двома-трьома початками і більше, в цьому випадку застосовують термін „багатопочаткова кукурудза”. Один з напрямків селекції – створення багатопочаткової багатостебельної кукурудзи. Роботи в цьому напрямку проводяться в Україні, Російській Федерації і США.

Селекція безлігульних гібридів. Це один з резервів підвищення врожайності оскільки вказані гібриди придатні для використання в загущених посівах. Еректоїдне розміщення листків у таких форм сприяє кращому освітленню нижніх листків і підвищенню інтенсивності фотосинтеза. Це дає можливість збільшити число рослин на 1 га до 70 – 120 тис. проти 30 – 60 тис. при вирощуванні звичайних гібридів.

Селекція на вивчення таких гібридів проводиться в багатьох країнах з використанням мутацій lg1, lg2 i lg3. Створюються безлігульні аналоги комерційних гібридів, однак найбільш перспективним напрямком використання цих форм є отримання нових безлігульних самозапилюваних ліній з комплексом господарсько цінних ознак. Нйбільший інтерес для селекції представляють гени lg1 i lg2. Слід мати на увазі, що за низкою показників безлігульні аналоги поступаються звичайній кукурудзі, наприклад, більше вражаються пиловою і пухирчастою сажкою.

Найменше зниження врожайності, а в окремих випадках навіть перевищення її порівняно з нормальним аналогом встановлено у гібридів з донором lg2. Залучення нових джерел генів lg1 i lg2 буде сприяти підвищенню ефективності селекції в цьому напрямку. Безлігульні гібриди знайдуть найбільше застосування в умовах зрошення.

Селекція на скоростиглість. Цей напрямок набуває все більшого значення в зв’язку з просуванням кукурудзи в більш північні райони виробництва. Створення скоростиглих гібридів, що мають високу продуктивність і гарантовано дозрівають в умовах короткого безморозного періода, дасть змогу розширити площі посіву кукурудзи на зерно.

Створення і освоєння в виробництві ранньостиглих і середньостиглих гібридів на силос буде сприяти підвищенню якості кормової кукурудзи, оскільки в цьому випадку збільшиться вихід сухої речовини і кількість кормових одиниць завдяки вмісту листостеблової маси початків в стадії молочно-воскової стиглості.

Створення скоростиглих гібридів має значення і для південних зон, оскільки співвідношення гібридів з різною тривалістю вегетаційного періода дасть змогу господарствам раціонально використовувати техніку і стабілізувати виробництво кукурудзи.

Селекція на холодоійкість. Як і попередній, даний напрямок набуває важливого значення при просуванні гібридів кукурудзи в північні райони. Холодостійкі гібриди повинні давати дружні сходи при ранніх строках посіву, забезпечувати високі темпи початкового росту, а також швидше відростання і менше зниження продуктивності рослин після дії заморозків. Підвищеною холодостійкістю відрізняються гібриди Дніпровський 247 МВ, Одеський 90 МВ, Воронежський 38 ТВ, створені для північної зони кукурузосіяння.

Селекція на придатність до механізованого збирання. Слабкий розвиток кореневої системи і ламке стебло в кукурудзи обумовлюють вилягання рослин – кореневе і стеблове. Ураження їх стебловими і кореневими гнилями, пошкодження кукурудзяним метеликом, діабротикою також можуть бути причиною вилягання рослин, що утруднює збирання і призводить до втрат урожая зерна.

Придатність до механізованого збирання поряд з стійкістю до вилягання визначають такі ознаки, як висота прикріплення початка (в багатопочаткових гібридів – нижнього господарсько придатного) і довжина ніжки початка. Багато комерційних гібридів характеризуються низьким прикріпленням качанів (30 – 50 см), що призводить до втрат зерна при механізованому збиранні.

Важливе значення має положення початка на стеблі. Невелике провисання його запобігає проникненню дощової води, оскільки під обгортку вода не затікає, зерно в таких початках більш сухе порівняно з зерном вертикально розміщених початків. Однак сильний нахил початка з довгою ніжкою (МАЛ), коли її верхівка знаходитьс над поверхнею грунту (30 см і нижче), може бути причиною враження пліснявою і пошкодження гризунами.Тому високе прикріплення початка повинно сполучатися з скороченою ніжкою, щоб після провисання верхівка початка знаходилася на висоті не менше 50 – 60 см від поверхні грунту. При цьому значно збільшиться кількість початків, придатних для машинного збирання.

Селекція на швидку втрату вологи в період дозрівання. Створення таких гібридів має велике значення для застосування енергозберігаючих технологій виробництва кукурудзи, оскільки дасть змогу проводити збирання з одночасним обмолотом качанів і знизити витрати на сушку зерна. Переважно кукурудзу з зерном підвищеної вологості (30 – 35%) збирають комбайнами. Зібрані початки необіхідно почистити від обгорток, відсортувати і висушити. Використання ліній, зерно яких здатне швидко висихати в період дозрівання, дає можливість одержувати гібриди з вологістю зерна на 3 – 4% нижче порівняно з одночасно цвітічими, але що не мають такої здатності гібридами.

На основі швидковисихаючих ліній П346, П502 і MU4 створений трьохлінійний гібрид Дніпровський 273АМВ, який має комплекс господарсько цінних ознак і понижену вологість зерна при дозріванні.

Селекція на якість зерна. Основний напрямок селекції кукурудзи в цьому відношенні – створення гібридів з покращеною якістю білка, збалансованого за амінокислотним складом.

Відомо, що кількість білка в зерні кукурудзи становить 10 – 13%. При цьому білок має головним чином малоцінну фракцію – зеїн з низьким вмістом незамінних амінокислот – лізину і триптофану.

Створення високобілкових (16 – 20%) форм кукурудзи з використанням донорів цієї ознаки показало, що вміст лізину знижується. Тому селекція кукурудзи на якість пов’язана з коректним використанням в селекції мутантних генів о2 і fl2, які пригнічують синтез зеїну з одночасним підвищенням кількості глютелінів і інших фракцій білка, які багаті на лізин.

Створення шляхом насичуючих схрещувань високолізинових ліній з участю генів о2 і fl2 дало можливість одержати гібриди з вмістом білка 14 – 16% і рівем лізину в білку 4,5 – 5,0% проти 2,0 – 2,5% у звичайної кукурудзи. Однак такі гібриди не знайшли широкого визнання в виробництві, оскільки формували на 10 – 15% урожай нижче звичайних гібридів. Причина цього – борошниста структура ендосперма лізинової кукурудзи, що впливає на зниження маси 1000 зерен і натури зерна. Підвищена вологість такого зерна обумовлювала зниження стійкості до хвороб і збільшення травмованості зерна.

Для підвищення врожайності високолізинової кукурудзи і покращення її за низкою показників використовують генетичні методи зміни структури ендосперма з допомогою генних комбінацій o2fl2, o2su2, o2wx і підбором модифікаторів. Знайдені гени-модифікатори, що змінюють морфологію ендосперма, але зберігають біохімічний ефект гена о2. Фенотипічна дія модифікаторів проявляється в формі мозаїчного ендосперма, коли роговидні ділянки розміщуються серед борошнистих вкраплинами. Роговидний ендосперм може бути представлений шарами різної потужності, інколи займаючи майже весь об’єм.

У зв’язку з тим що збільшення маси 1000 зерен за рахунок підвищення скловидності зерна може супроводжуватися деяким зниженням вмісту лізину, необхідно добирати форми з нормальним ендоспермом і оптимальним амінокислотним балансом.

Використання цих методів дало змогу створити оригігнальні лінії, які мають модифікований ендосперм, підвищений вміст білка з покращеним співвідношенням амінокислот. На їх основі одержанна низка високолізинових гібридів, які не поступаються за врожайністю звичайним гібридам, а інколи і перевищують їх. Один з таких гібридів – простий гібрид Геркулес ВЛ, який створено в Селекційно-генетичному інституті.

Прискорене освоєння в виробництві високолізинових гібридів забезпечить сталу кормову базу з повноцінним кормом, що не потребує високобілкових добавок.

Велике значення для покращення якості корму з кукурудзи має зниження вмісту лігніну. Лігнін – складний ароматичний полімер. Утворюючи тісні хімічні зв’язки з целлюлозою, геміцеллюлозою і іншими компонентами клітини, своєрідно інкрустують її стінки і знижують перетравність корму, пригнічуючи дію ферментів.

Селекційна робота на зменшення кількості лігніну проводиться з використанням мутацій коричневої жилки листа bm. Низьколінінові аналоги ліній створюють насичуючими схрещуваннями. При цьому рівень зниження вмісту лігніну в листостебловій масі може варіювати від 2,5 до 23,9% Найбільша стпінь його зменшення відмічається в ліній, створених при участі мутацій bm3.

За морфологічними ознаками низьколігнінові рослини мало відрізняються від звичайних, однак введення генів bm може призводити до зниження врожаю зеленої маси, стійкості до вилягання і хвороб, а також до запізнення цвітіння волотей. Слід відмітити, що ступінь зменшення кількості лігніну, а також погіршення деяких господарсько цінних ознак залежить як від генів bm, так і від генотипів покращуваних ліній.

Селекція на олійність. Створення гібридів з підвищеним вмістом олії – перспективний напрямок селекції кукурудзи для кормових, харчових і медичних цілей. Високоолійна кукурудза представляє великий інтерес як високоенергетичний корм для тварин. Кукурудзяна олія в 2,5 рази калорійніша від крохмалю. В зерні кукурудзи міститься 3 – 5% олії, причому 60 – 80% її припадає на зародки. Тому в цілях створення гібридів з підвищеним збором олії з гектара застосовують добір форм з більш крупними зародками. Селекції на крупний зародок приділяється увага ще й тому, що це пов’язано з підвищеною кількістю в ньому білка, лізину і триптофану. Дослідження показали, що в зародку кукурудзи містисться 23,3% білку, 6,1% лізину, 1,2% триптофану, а в ендоспермі – відповідно 9,5, 1,6 і 0,3%.

Селекція на крупний зародок повинна проводитися з використанням матеріалу, який відібрано за врожайністю і іншими цінними ознаками.

Селекція на посухостійкість і жаростійкість. Важливий напрямок в селекції кукурудзи – створення гібридів, що дають стабільно високі врожаї зерна в зонах недостатньої зволоженості. Високі температури, низька вологість і нестача вологи в грунті призводять до збільшення числа безпочаткових рослин, зниженню озерненості качана і маси 1000 зерен. Створення гібридів, які здатні менше реагувати на нестачу вологи, дасть змогу стабілізувати збори зерна і силосної маси кукурудзи в посушливих умовах, які характерні для південних районів України.

В селекції на посухостійкість дуже великого значення набуває створення короткостеблих і двопочаткових гібридів.

Селекція на стійкість до хвороб і шкідників. Одне з найбільш важливих напрямків селекції – створення і освоєння в виробництві гібридів кукурудзи з комплексною стійкістю до хвороб і шкідників.

Вирішення даної проблеми утруднюється тим, що в кукурудзи нараховується більше 40 різноманітних хвороб, значна чисельність яких викликається грибами, а також бактеріями і вірусами. Більшість збудників мають декілька фізіологічних рас.

Повсюдно поширена пухирчаста сажка, яка може вражати всі надземні частини рослини. Дуже небезпечною хворобою вважається пилова сажка: в цьому випадку качан перетворюється в масу спор.

Гриби і бактерії викликають стеблові і кореневі гнилі кукурудзи.

Значної шкоди завдає гельмінтоспоріоз. У зволожених районах на кукурудзі розповсюджений гельмінтоспоріоз північний, який може знижувати врожайність більше ніж на 60%. Гельмінтоспоріоз південний, який поширений в багатьох країнах з теплим і вологим кліматом, в Україні не зареєстрований.

Вражається кукурудза іржею, несправжньою борошистою росою, а також вірусними хворобами – смугастістю і крапчастістю листя.

Кукурудзу пошкоджують більше 25 шкідників, серед яких найбільш небезпечний кукурудзяний, або стебловий, метелик. Гусінь його ушкоджує листя, виїдає зерна, тканини стебла, стрижнів і ножок качанів, в результаті знижується врожайність, утруднюється механізоване збирання через облом і вилягання рослин. На частинах рослин, ушкоджених личинками, розвиваються збудники грибкових і бактеріальних хвороб.

Значної шкоди завдає кукурудзяна, або листова, тля, що спричиняє щуплість зерна.

Ушкоджують кукурудзу різноманітні види совок і інші шкідники.

Вихідний матеріал

Колекція кукурудзи ВІР і ГЦРРУ, в якому зоосереджено світове різноманіття даної культури, нараховує більше 13 тис. зразків.

Цінним вихідним матеріалом для селекції кукурудзи є місцеві і селекційні сорти різноманітного походження. Впровадження в сільськогосподарське виробництво гетерозисних гібридів витіснило місцеві сорти, що створило небезпеку втрати генетичного фонду цієї культури. Місцеві і інтродуковані форми кукурудзи містять багаточисельні мутації, і виділення їх з застосуванням самозапилення є джерелом поповнення колекції. В зв’язку з цим особливий інтерес представляють зразки з Грузії і Молдови, де зформувалися місцеві сорти, які є джерелом багатьох цінних ознак: гарної адаптації до місцевих грунтово-кліматичних умов, багатопочатковості, посухостійкості, холодостійкості, ранньостиглості і т.д.

Колекція містить значну кількість самозапильних ліній української і закордонної селекції, багато з яких широко використовуються при синтезі гетерозисних гібридів.

Джерелами для створення нових самозапильних ліній використовуються гібриди різних типів – міжсортові, сортолінійні, прості, трьохлінійні, подвійні, міжлінійні, багатолінійні, а також синтетики (гібридні популяції) і сорти. В останні роки як вихідний матеріал для одержання самозапильних ліній широко застосовують синтетики від різних циклів рекурентного (періодичного) добору.

Аналіз родовідної високоврожайних гібридів показав, що низка ліній з більшою частотою використовується при створенні цих гібридів. Наприклад, значне поширення в селекції отримали лінії: W64, Oh43, C103, F-619, A-632, T-22, B-73, B-14, F-2, F-7, Грушівська 380, Чернівецька 21, ДС9, ВІР 40, ВІР 44, ВІР38 і ін. У зв’язку з цим висловлюється небезпека відносно об’єднання генетичної основи кукурудзи. Дослідження показали, що селекція в помірній зоі проводиться з використанням усьго 2% зародкової плазми кукурудзи тропічного поясу, Це створює генетичну вразливість використовуваного матеріалу. Для розширення генетичного потенціалу кукурудзи великі перспективи має залучення екзотичних рас з Латинської Америки, які характеризуються низкою цінних озак і особливостей, Екзотичні раси є джерелом зародкової плазми, генетично відмінної від широко використовуваних в селекції матеріалів.

Великий інтерес для селекції представляють раси Amargo (Аргентина) і Zapalote Chico (Мексіка), які мають стійкість до хвороб і шкідників, раси з Мексіки - Comiteco, Jala, що мають довгий качан (до 30 см), і Pepitilla i Chalqgueno з дуже довгим зерном (до 1,8 см), Cuzco I Cuzco Gigant з Перу з крупним зерном (маса 1000 зерен до 1 кг), раса Coroico (Болівія і Колумбія), які включають форми з складним алейроновим шаром, що визначає підвищений вміст білка в зерні, і ін. Виділені раси холодостійкі, ранньостиглі, посухостійкі.

Використання в селекції місцевих рас з країн американського континенту дасть змогу значно збагатити генетичний фонд кукурудзи. Разом з тим використання цих матеріалів пов’язане з труднощами адаптації екзотичних рас до умов довгого дня. Тому більшість зразків не визріває на території України. Крім того, порушується розвиток генеративних органів, що призводить до поганої озерненості і навіть безплідності початка.

Роботу по використанню екзотичних рас, як вихідного матеріалу проводять в різних науково-дослідних установах, де серед великого набору зразків виділені форми з нейтральною фотоперіодичною реакцією. Ці форми включені в селекційну роботу.

Методи створення вихідного матеріалу для селекції

До кінця Х1Х ст. головним методом селекційної роботи з кукурудзою був масовий добір. Основний його зміст полягав у доборі кращих рослин за ознаками початка, об’єднання насіння від них і посів від них насіння для вирощування наступного покоління. Так створено значне число видатних сортів кукурудзи, які також стали цінним вихідним матеріалом для селекції. Однак в наступному було встановлено, що великих досягнень по врожайності при використанні цього метода досягнути неможливо. Тому в 90-х роках Х1Х сторіччя розробили початкорядний метод, або індивідуальний добір. Проводили добір кращих качанів і висівали насіння від них окремими рядками, оцінюючи нащадків. Цей метод також виявився малоефективним при селекції на врожайність.

Значним кроком вперед став метод міжсортової гібридизації, при використанні якого виключалося вплив інбридингу і враховувалися ознаки батьківських форм. Аналіз урожайності міжсортових гібридів показав, що її збільшення порівняно з батьківськими сортами, як правило, незначне і рідко досягає 15 – 20%.

Найбільший ефект гетерозиса був встановлений при схрещуванні самозапильних ліній кукурудзи. Це відкриття поклало початок використання метода міжлінійної гібридизації – основного напрямку селекції даної культури.

Селекція гібридної кукурудзи в останні десятиліття досягла значних успіхів. Кращі сучасні гібриди перевищують старі сорти по врожаю зерна на 100% і більше.

Для створення гетерозисних гібридів кукурудзи за вихідний матеріал використовують смозапильні лінії. Тому перший етап в селекції на гетерозис – одержання самозапильних ліній.

Існує низка методів, що застосовуються для цих цілей, серед них найбільш розповсюджений стандартний метод. Суть його полягає в проведенні самозапилення рослин протягом шести-семи поколінь, яке сполучається з добором ліній за комплексом цінних ознак. Лінії S₆ – S₇ достатньо однорідні за морфологічними ознаками.

У перший рік роботи проводиться самозапилення в об’ємі, який визначається генетичними особливостями вихідного матеріалу. При закладанні ліній на міжлінійних гібридах піддають самозапиленню 20 – 50 рослин. а при використанні сортів, міжсортових, сортолінійних гібридів, синтетиків – 100 - 200 рослин, щоб охопити можливо більше число біотипів популяції. В S₀ вибраковують небажані рослини і початки. На другий рік від кожного самозапиленого качана висівають 25 – 30 зерен на один рядок і проводять самозапилення кращих п’яти-восьми рослин. Після проведення роботи для подальшої роботи залишають три-п’ять кращих початків.

На теретій рік від кожної сім’ї висівають насіння трьох-п’яти початків окремими рядками. Проводять браковку і на кращих рядках самозапилюють рослини з наступним добором трьох-п’яти початків на цих ділянках.

У наступні роки (4, 5, 6 і 7-й) продовжують самозапилення кращих рослин і добір до того часу, поки не настане вирівняність за ознакми рослини і качана.

Паралельно з створенням ліній стандартним методом проводять оцінку їх комбінаційної здатності (КС) або тестування, тобто схрещування з тестером- аналізатором. При штучному запиленні ізолюють жіночі суцвіття до появи маточкових ниток. Попередньо верхівку листків обгортки зрізують, щоб забезпечити більш рівномірний вихід маточок.

Чоловічі суцвіття волоті ізолюють під час появи пиляків на центральній вісі. Як правило, через 2 дні спостерігається вихід маточкових ниток. Ізоляцію проводять не менше ніж за 24 год до запилення, щоб пилок, потрапивши на волоть з інших рослин, втратив життєздатність.

У день запилення, яке краще виконувати в ранніші години після спадання роси, збирають пилок з волоті. Якщо погода пасмурна і вологість повітря підвищена, то запилення можна проводити протягом усього дня. Для цього волоть з ізолятором нахиляють в бік і струшують декілька разів, щоб пилок потрапив на дно ізолятора, і потім знімають його з волоті. Ізолятор з пилком опускають на початок, з якого перед цим знімають ізолятор, запобігаючи потраплянню на приймочку пилку з інших рослин. Потім ізолятор, переміщений з волоті на початок, обережно струшують, розпилюючи пилок на приймочки маточок. Після запилення ізолятор закріплюють на стеблі.

Опрацьований і застосовується в селекційній практиці так званий кишинівський спосіб одержання самозапильних ліній, при якому волоть і початок поміщають під загальний ізолятор. Для цього волоть перед цвітінням згинають, щоб наблизити його до качана, і обидва суцвіття поміщають в ізолятор, який нагадує за формою рукав. У цьому випадку виключається необхідність переносу ізолятора з волоті на початок.

При використанні стандартного метода з вільнозапилюваних сортів у кукурудзяносіючих країнах були створені лінії, які звуться лініями першого циклу. Значне число таких ліній до цього часу широко використовується в селекції і входять до складу комерційних гібридів.

У наступному кращих результатів було досягнуто, коли за вихідний матеріал для започаткування ліній почали застосовувати прості або подвійні високогетерозисні міжлінійні гібриди. Створені таким чином лінії називають лініями другого циклу. Передумовою для використання цього метода є наявність високоврожайних гібридів, а також генетичні відмінності їх батьківських ліній за походженням.

Кумулятивна селекція як метод знайшов застосування для одержання покращених ліній. Самозапильні лінії, створені стандартним методом, випробовують на комбінаційну здатність після S₃ – S₅ і добирають кращі. Відібрані лінії схрещують між собою. Одержані від цих схрещувань гібридні рослини знову самозапилюють протягом трьох-п’яти поколінь з використанням стандартного метода і схрещують з тестером для визначення комбінаційної здатності. Схрещування і самозапилення кращих за комбінаційною здатністю ліній повторюють декілька разів, завдяки чому відбувається накопичення генів, які визначають високу врожайність. Таким чином можна одержати видатні лінії – батьківські форми високогетерозисних гібридів.

Метод насичуючих схрещувань використовують у селекційній роботі з метою покращення існуючих ліній за низкою ознак, наприклад вмісту білка, лізину, олій в зерні, стійкості до деяких шкодочинних хвороб.

Найбільшу ефективність метод насичуючих схрещувань може дати, якщо ознака, за якою покращується лінія, спадкується моногенно. Лінію – донор цінної ознаки схрещують з лінією, яку необхідно покращити. Одержані рослини першого і наступних поколінь знову схрещують з покращуваною лінією, яка обирається як батьківська форма. Насичуючі схрещування проводять 5 – 6 років. При цьому після кожного насичуючого схрещування добирають рослини, подібні з рекурентною лінією і які мають цінні ознаки, за якими їх покращують.

Якщо ознака, за якою покращують лінію, спадкується рецесивно, то одночасно з насиченням виконують контрольне самозапилення. Для наступної роботи відбирають лінії, які несуть в генотипі бажані гени. Після п’яти-шести насичень проводять самозапилення для закріплення в лінії нових ознак.

При використанні цього метода створюють високолізинові аналоги, ліні з еректоїдним типом листя і ін. Метод насичуючих схрещувань можна застосовувати з метою підвищення продуктивності ліній, для цього достатньо провести два-три схрещування з наступним добором по продуктивності і фенотипічній подібності з покращуваною лінією. Добір надійного донора бажаної ознаки і визначення необхідного числа насичуючих схрещувань дає змогу створювати нові лінії, які, не поступаючись вихідній за комбінаційною здатністю і низкою інших цінних ознак, перевищуватиме її за покращуваною ознакою.

Метод гаплоїдії дає можливість прискореного одержання гомозиготних ліній за два роки. Робота по створенню таких ліній складається з двох етапів: 1) одержання і виділення гаплоїдів; 2) диплоїдізація гаплоїдів.

Гаплоїди одержують шляхом схрещування спеціально підібраних вихідних ліній, що мають підвищену схильність до гаплоїдного партеногенезу, а за джерела пилку – маркери Чейза (американський генетик, який вперше опрацював метод гаплоїдії для одержання самозапилених ліній кукурудзи), які несуть домінантні ознаки забарвлення корінців або рослини.

За маркер використовують Коричневий тестер (aBPlCR-gLg3) і Пурпуровий тестер (ABPlCR-g), які визначають у маркованого матеріалу пурпурове або синє забарвлення алейронового шару і пурпурове забарвлення корінців паростків. Маркер пурпурової плюмули (APulPu2) мають лише одну сигнальну ознаку – забарвлену в пурпуровий колір одну з частин зародка – бруньку (плюмулу). Найбільш ефективним маркером є сигналь пурпурового зародка (ACR-njpr). При запиленні ліній пилком цього маркера утворюються насінини з забарвленими насінинами, а гаплоїди виділяють по незабарвленому зародку і забарвленому алейроновому шару. В інших випадках гаплоїди можна визначити по відсутності забарвлення зародкових корінців у пророслих насінин. У наступному число хромосом у передбачуваних гаплоїдів контролюють цитологічно на зафіксованих кінчиках корінців.

Найбільші труднощі пов’язані з дипоїдізацією гаплоїдів одержанням від них самозапилених нащадків. Спонтанне подвоєння хромосом відбувається надзвичайно рідко. Найбільш розповсюджений спосіб подвоєння хромосом - обробіток гаплоїдних рослин розчином колхіцину в концентрації 0,1 – 0,2%. Проводять дворазову ін’єкцію в зону вище точки росту з використанням медичного шприца. Рослини оброблюють у фазі двох-трьох або трьох-чотирьох листочків у теплиці або в полі. При цьому частина рослин гине, в інших не відбувається подвоєння хромосом і лише в деяких відновлюється диплоїдне число хромосом. Однак кількість рослин, які утворили насінини після самозапилення, ще менша, тому часто проявляється стерільність або волоть зовсім не утворюється.

Наступного року автодиплоїдні лінії включають в тестерні схрещування для визначення комбінаційної здатності.

Рекурентний (періодичний) добір передбачає використання повторних рекомбінацій, які одержують від схрещування відібраних кращих генотипів з метою підвищення концентрації бажаних генів в популяції. Створені таким чином покращені популяції різних циклів використовують перш за все як джерела нових покращених самозапильних ліній, а в окремих випадках і безпосередньо для вирощування.

Схема рекурентного добору представлена на малюнку 8. Вихідною популяцією для

Вихідна Синтетик

пуляція першої рекомбінації

С₀ С₁

Перехрещення Перехрещення

кращих сімей кращих сімей

S₁ S₂

Випробування Випробування

(тестер х S₀ ) (тестер х S_oc1)

Мета селекції

Мал. 8. Схема рекурентного добору

проведення рекурентного добору можуть використовуватися вільнозапилюваний сорт, гібрид (простий, подвійний і т.д.) і інші селекційні матеріали.

У перший рік окремі рослини вихідної популяції (С₀), що відібрані за господарсько цінними ознаками, підлягають самозапиленню і одночасно схрещуються з тестером. При цьому частину пилку наносять на свій початок, а іншу використовують для запилення декількох рослин тестера. Випробовувана рослина може використовуватися за материнську, якщо вона має два качана: один використовують для самозапилення, другий – для тестерного схрещування.

В наступному році вирощують нащадків від тестерних схрещувань (тестер х S₀) і випробовують їх на врожайність, виділяючи таким чином кращі лінії.

Насіння ліній (S₁) висівають на третій рік для одержання синтетика двома способами: 1) складають суміш з однакової кількості насіння кращих ліній для вільного перезапилення; 2) кращі лінії висівають на окремих рядках і вручну проводять схрещування в усіх можливих напрямках за діалельною схемою.

Одержане тим чи іншим способом насіння змішують в однакових кількостях і висівають наступного року синтетик від першої рекомбінації (С₁), який використовується вихідним матеріалом для другого циклу добору. Цикл селекції може продовжуватися 4 роки, якщо в перший рік роботи рослини самозапилюють, а в наступному році проводять схрещування нащадків (S₁) з тестером. Для одержання насіння синтетика-рекомбінанта можна використовувати теплиці, в цьому випадку на один цикл селекцій необхідно всього два роки.

Рекурентний добір на загальну комбінаційну здатність (ЗКЗ) і специфічну комбінаційну здатність (СКЗ) схематично не має відмінностей. Різняться лише використовувані тестери. Наприклад, при доборі на ЗКЗ тестером використовується відносно стійка гетерогенна популяція з широкою генетичною основою, оскільки в основі добору на ЗКЗ проявляються адитивні генетичні ефекти. Найкращим тестером для оцінки СКС використовується константна самозапилена лінія (в окремих випадках простий гібрид), що пов’язано з неадитивними генетичними ефектами, які обумовлюють гетерозис, в тому числі і наддомінування.

При використанні рекурентного добору на ЗКЗ після двох-трьох циклів збільшується середня врожайність синтетика. Це збільшує вірогідність добору з синтетика продуктивних ліній порівняно з добором з вільнозапилюваних сортів.

Рекурентна селекція на ЗКЗ найбільш ефективна, якщо покращують популяцію для добору ліній, які будуть використані при створенні гетерозисних гібридів: простих – від схрещування кращої лінії з тестером, трьохлінійних – при використанні двох кращих самозапилених ліній в простому гібриді, який потім схрещують з тестером. Слід мати на увазі, що на результативність метода впливають умови і місце вирощування.

Метод рекурентного добору широко застосовують в селекції кукурудзи. Як приклад можна навести результати роботи по покращенню популяції сорту Шиндельмайзер (материнська форма сортолінійного гібрида Дніпровський 247 МВ), проведений на Синельніківській селекційно-дослідній станції. Один цикл рекурентного добору на СКЗ дав змогу створити нову популяцію сорта Шиндельмайзер, покращену за врожайністю і іншими ознаками. Одночасно метод виявив позитивну дію і на гібрид Дніпровський 247 МВ.

В залежності від ознаки, на який проводиться селекція, використовують рекурентний добір по фенотипу. Він найбільш простий, оскільки не потребує тестування. Кращі генотипи виділяють за ознаками, величина яких може бути визначена в рік добору. Цей метод застосовують при селекції на стійкість до хвороб і шкідників, до вилягання і ламкості стебла, на висоту прикріплення качана, підвищення вмісту олії і інших речовин в зерні. Фенотипічний рекурентний добір проводять з метою створення двопочаткових ліній. При застосуванні метода рекурентного добору по фенотипу виділені рослини самозапилюють, а на наступний рік кращі нащадки S₁ схрещують між собою з метою одержання нових рекомбінацій. Насіння від таких схрещувань змішують і висівають на загальній ділянці (С₁). Популяція С₁ є джерелом для виділення ліній по бажаній ознаці. Такі цикли повторюються до тих пір, поки ознака не досягне максимального значення.

Реципрокний рекурентний добір застосовують для збільшення генетичної різноманітності матеріалу, який використовується для отримання ліній. Для роботи підбирають дві різноманітні в генетичному відношенні популяції (два сорта, синтетика або простих гібрида). По кожній популяції закладають самозапилені лінії і схрещують їх з тестером. Для рослин групи А тестером використовується популяція В, і навпаки. При цьому пилок від кожної самозапиленої рослини наносять на приймочку маточки чотирьох-п’яти випадково відібраних рослин тестера.

На другий рік роботи випробовують дві групи тестерних гібридів: тестер-популяцію

А х S₀B і тестер-популяцію В х S₀A. Наступного року насіння кращих самозапилених ліній по кожній популяції, яка виділилася після випробування, висівають початкорядним способом і схрещують в усіх можливих комбінаціях. В результаті одержують нові популяції А₁ і В₁, які використовують для проведення наступного цикла селекції. Лінії, що виділилися в кожному наступному циклі добору, поступово покращуються. В популяціях підвищується концентрація сприятливих алелів, які забезпечують прояв наддомінування при схрещуванні ліній, що відібрані з цих популяцій.

Метод реципрокного рекурентного добору в більшості випадків виявився ефективним. Реципрокна рекурентна селекція була успішно використана при розробці програми створення подвійного міжлінійного гібрида на основі найбільш гетерозисного міжсортового гібрида.

З метою подальшого покращення ліній розвивається напрямок по використанню індукованого мутагенезу. Опрацьовані методи мутагенної дії фізичним і хімічними чинниками. При використанні гамма-опромінення обробляють сухе насіння ліній, сортів і гібридів дозою 100 – 200 Гр, недозрілі волоті за 4 – 5 днів до висипання пилку – 12 – 15 Гр і пилку – 30 – 45 Гр.

З хімічних мутагенів широко використовують нітрозоетілсечовину (НЕС), нітрозометилсечовину (НМС), нітрозодіметилсечовину (НДМС), 1,4-біс-діазоацетілбутан (ДАБ) і ін.

В результаті використання експериментального мутагенеза одержані мутанти кукурудзи, які зачіпляють різноманітні ознаки: форми з високою продуктивністю, підвищеним вмістом білка, лізина і триптофана, скоростиглі, а також стійкі до хвороб і шкідників і т.д. Встановлено, що індукування мутацій при селекції на стійкість більш перспективно порівняно з методом насичуючих схрещувань, при якому можуть переноситися небажані ознаки від інших генотипів.

В селекційних установах з участю мутантних ліній створено низку експериментальних гібридів. В Інституті фізіології і генетики НАН України і на Черкаській дослідній станції вперше був створений і внесений в Реєстр гібрид Ювілейний 60, до складу якого входить лінія ЧК 218, що одержана методом хімічного мутагенеза.

Одним з джерел одержання різноманітного і цінного матеріалу для селекції є міжродова гібридизація кукурудзи з теосінте і трипсакумом. Гібриди від віддалених схрещувань з наступним насичуючим схрещуванням, смозапиленням і добором можуть використовуватися для генетичного покращення кукурудзи.

Найбільших успіхів досягнуто при схрещуванні кукурудзи з теосінте. З таких популяцій відібрані лінії, які перевищують вихідні форми за вмістом білка в зерні, врожайності, числу початків на рослині і обливленності.

Гібридизація з тріпсакумом проводиться з метою передвчі кукурудзі деяких цінних особливостей цієї рослини: холодостійкості, високого вмісту білка, кущистості і стійкості до хвороб. Вивчається також можливість надати кукурудзі здатності до регулярного апоміктичного розмноження, яка б дала змогу закріпити ефект гетерозису в ряду послідовних поколінь і здешевити виробництво насіння. Опрацьовані прийоми для подолання несхрещуваності цих культур. Так, при запиленні кукурудзи пилком тріпсакума попередньо підрізають стобчики, щоб пилкові трубки могли досягати зародкових мішків.

При схрещуванні кукурудзи з T. dactyloides (2n = 36) одержані стерільні 28-хромосомні гібриди. Після проведення насичуючих схрещувань і самозапилення у 20-хромосомних нащадків таких рослин проявилдися деякі ознаки тріпсакума, що вказує на обмін ділянками хромосом. В результаті схрещування T. dactyloides (2n = 72) з диплоїдною кукурудзою (2т = 20) одержали 46-хромосомні гібриди, а з тетраплоїдною (2n = 40) – 56-хромосомні. При повній чоловічій стерільності ці гібриди мають достатньо повну жіночу фертильність. Запилення F₁ таких гібридів пилком кукурудзи різної плоїдності дає різноманітних нащадків по числу хромосом, яке обумовлено також значним числом нередукованих яйцеклітин.

В результаті від міжродових схрещувань кукурудзи з тріпсакумом одержано низку продуктивних кукурудзоподібних фертильних гібридів, з яких виділені лінії з високою комбінаційною цінністю. Крім того, від T. dactyloides вдалося передати кукурудзі ген стійкості до іржі, а від Т. floridanum – до північного гельмінтоспоріозу. Досліджується можливість передачі кукурудзі стійкості до пухирчастої сажки і стеблових гнилей.

Поліплоїдія. В світовій практиці тетраплоїдна кукурудза вперше була одержана в 1932 р., а в Україні роботи по створенню таких форм почали проводитися з кінця 50-х рр. з метою використання їх для закріплення гетерозиса. Відомо, що в тетраплоїдів (4х) у другому і наступних поколіннях виходить великий відсоток гетерозигот, це і забезпечує збереження ефекта гетерозиса. Однак за продуктивністю 4х-форми кукурудзи і їх гібриди поступаються вихідним формам на диплоїдному рівні. Основною причиною зниження продуктивності тетраплоїдної кукурудзи є погана озерненість качана як наслідок хромосомної незбалансованості. В мейозі, крім бівалентів, спостерігається тетраваленти і уніваленти з утворенням анеуплоїдних гамет. Поліплоїдія у кукурудзи використовується при проведенні міжродових схрещувань.

Для цілей селекції почали опрацьовуваться методи культури ізольованих органів, тканин, клітин і протопластів, а також способи мікроклонального розмноження для збереження цінних генотипів.

Встановлено, що при культивуванні андрогенетичних рослин кукурудзи з пиляків регенерація відбувається з недиференційованого каллуса або безпосередньо з мікроспор при утворенні ембріонів.

Показана можливість використання метода культури тканаин для одержання форм кукурудзи, стійких до південного гельмінтоспоріозу раси Т, при вирощуванні культури клітин на селективному середовищі з Т-токсином.

Поряд з продуктивністю, стійкістю до вилягання, хвороб і шкідників і інших ознак найбільш важливою характеристикою самозапильної лінії є комбінаційна цінність, яку визначають за здатністю давати при схрещуванні з іншими лініями високогетерозисних нащадків. Ця здатність зразків обумовлена генетично і може бути виражена загальною комбінаційною здатністю і специфічною комбінаційною здатністю.

Оцінку комбінаційної здатності ліній в процесі створення їх стандартним методом переважно розпочинають з S₃ – S₄. Дослідженнями доведено, що вивчення ліній на комбінаційну здатність у ранніх поколіннях інбридингу (S₁) дає можливість до S₅ – S₆ виявити перспективні гетерозисні комбінації Використання цього прийома дає змогу значно прискорити селекційний процес. Результативність роботи в значній мірі залежить від вибору тестера. В зв’язку з тим, що тестери є батьківськими компонентами майбутніх гібридів, вони повинні мати високу комбінаційну здатність, високу продуктивність, стійкість до несприятливих умов зовнішнього середовища.

Методика і техніка селекційного процесу

Типи гібридів. При перекомбінації самозапилених ліній кукурудзи одержують різні типи гібридів. У схрещування включають інколи і сорти. Якщо позначити лінії літерами А, В, С і т.д., а сорти – S, то формули гібридів записують наступним чином:

Тип гібрида Формула

Простий міжлінійний А х В

Трьохлінійний (А х В) х С

Подвійний міжлінійний (А х В) х (С х D)

Сортолінійний S х А або S х (А х В)

Лінійносортовий (А х В) х S

Складний чотирьохлінійний [(А х В) х С] х D

Складний п’ятилінійний [(А х В) х С] х (D х Е)

Складний шестилінійний [(А х В) х С] х [(D х Е) х F

Складний семилінійний {[(А х В) х С] х G} х [(D х Е) х F]

Складний лінійносортовий [(A х В) х S] [ [(D х Е) х F]

При використанні в гібридизації сестринськитх ліній (А₁, В₁ і т.д.) одержують модифіковані гібриди:

Простий модифікований (А х А₁) х В або

(А х А₁) х (В х В₁)

Трьохлінійний модифікований (А х В) х (С х С₁)

При правильному підборі батьківських форм усі типи гібридів можуть бути однаковими за продуктивністю.

Найбільш просто створювати прості міжлінійні гібриди. Рослини їх відрізняються вирівняністю, дружнім дозріванням, і більш високою якістю продукції. Але з низькою і нестійкою врожайністю вихідних самозапилених ліній насінництво і виробництво простих гібридів на товарне зерно рентабельні лише в сприятливих агрокліматичних зонах або при зрошенні.

Щоб підвищити врожайність батьківських форм і адаптивність гібридної кукурудзи, проводять ускладнення гібридів. Шляхом попередніх сестринських схрещувань одержані прості модифіковані гібриди: Молдавський 215 ТВ – по типу (А х А₁) х В, ОдМо 310 – (А х А₁) х (В х В₁) і ін. Такі гібриди за фенотипом подібні з звичайними простими, за структурою насінництва – з трьохлінійними або подвійними. Врожайність сестринських гібридів на 30 – 50% вище вихідних самозапильних ліній.

У менш сприятливих грунтово-кліматичних умовах, у яких насінництво простих гібридів ненадійне і нерентабельне, вигідніше вирощувати трьохлінійні (Дніпровський 273 АМВ. Дніпровський 310 МВ і ін.), лінійносортові (Колективний 244 МВ, Колективний 220ТВ) і подвійні міжлінійні (Дніпровський 505 МВ, Краснодарський 440 МВ) гібриди. Насінева продуктивність у них походить від високоврожайних материнських простих гібридів, що перевищують по продуктивності вихідні самозапильні лінії в 2 – 3 рази. Однак при великих об’ємах насінництва на основі низьковрожайних ліній, особливо скоростиглої групи, важко одержати насіння бтьківських простих гібридів, що стримує виробництво насіння першого покоління.

Для підвищення ефективності насінництва кукурудзи у Селекційно-генетичному інституті опрацьований метод створення складних гібридів. Він полягає в тому, що за материнську форму використовується не простий, а трьохлінійний гібрид, а в окремих випадках, зокрема при селекції ранньостиглитх гібридів, - чотирьохлінійний або лінійносортовий. Такі материнські гібриди харктеризуються високою врожайністю і адаптивністю. При цьому збільшується рентабеольність насінництва не лише в останньому його ланцюгу, тобто при одержанні товарних гібридів, але і батьківських форм. В результаті стрімко збільшується коефіцієнт розмноження насіння батьківських форм, економічність і надійність виробництва насіння в усіх ланках насінництва.

Велике значення для розповсюдження гібридної кукурудзи мало відкриття цитоплазматичної чоловічої стерільності (ЦЧС). Застосування ЦЧС виключає ручну кастрацію материнських рядків на ділянках гібридизації і підвищує ефективність насінництва кукурудзи.

В селкції кукурудзи найбільш широко використовують наступні типи ЦЧС: Т – техаський тип, М(S) – молдавський тип і С-тип. Проводиться робота по вивченню і впровадженню інших типів ЦЧС.

У зв’язку з епіфітотією H. maydis південного гельмінтоспоріозу раси Т в районах з теплим і вологим кліматом (США, країни Європи і т.д.) техаський тип стерільності в цих регіонах не застосовується. Проводиться робота по використанню інших типів ЦЧС, зокрема С-типу. В Україні рекомендується використовувати переважно М(S) – і С-типи стерільності, які стійкі до раси Т південного гельмінтоспоріозу.

ЦЧС проявляється в тому випадку, коли в цитоплазмі присутній чинник стерільності (S), а в ядрі знаходяться рецесивні алелі генів відновлення.

Фертильність відновлюється при наявності домінантних генів Rf. Для ЦЧС типу Т відомі гени відновлення Rf 1 i Rf2, для типу М – Rf3 і для типу С – Rf4, Rf5 i Rf6. Найбільш доцільно використовувати різні типи ЦЧС.

Переведення гібридів кукурудзи на стерільну основу припускає наявність системи джерело ЦЧС – закріплювач стерільності – відновлювач фертильності. Для цього необхідно нові лінії, що використовуються як батьківські форми в перспективних гібридах, оцінити по реакції на цитоплазматичну чоловічу стерільність. Оцінку проводять шляхом схрещування вивчаємої лінії з джерелом стерільності, який стає тестером.

На маточки качана тестера наносять суміш пилку з 5 – 10 рослин вичаємої лінії. В наступному році нащадки від таких схрещувань висівають на ділянках і проводять підрахунки міри фертильності. При цьому лінії можуть характеризуватися як закріплювачі стерільності – за повною стерільністю нащадків і лінії-напіввідновлювача – їхні нащадки складаються з фертильних і стерильних рослин. Для наступної роботи добирають дві групи ліній.

Створюють стерільні аналоги материнських форм і аналоги відновлювачі фертильності методом насичуючих схрещувань. Необхідно мати наувазі, що підбирати джерела стерільності або фертильності необхідно з урахуванням їх вегетаційного періоду і інших ознак, а також походження, щоб уникнути генетичної спорідненості з іншою формою даного гібрида.

Схема створення стерільного аналога лінії А

1-й рік - джерело ЦЧС (МС) х А

2-й рік - (МС х А) х А

3-й рік - (МС х А²) х А

4-й рік - (МС х А³) х А

5-й рік - (МС х А⁴) х А

6-й рік - (МС х А⁵) х А

Одержаний стерільний аналог лінії А розмножують на ізольованій ділянці шляхом посіву чергуючимися рядками з фертильною лінією А.

В зв’язку з тим, що в переважній більшості ліній кукурудзи є рецесивні алелі генів відновлювачів, створення стерільних аналогів не викликає великих утруднень.

Селекція ліній аналогів – відновлювачів фертильності більш складна, Це пояснюється тим, що серед селекційних ліній лише невелика чатка (5 – 10%) мають здатність відновлювати фертильність. Крім того, при схрещуванні відновлювача фертильності з декількома стерільними формами, що мають один тип ЦЧС, гібридні нащадки можуть виявляти різну ступінь відновлення фертильності.

При створенні аналогів відновлювачів використовують широко відомі цінні лінії і проводять пошук нових серед створюваних різними методами ліній.

Існує декілька схем створення ліній – аналогів відновлювачів. В залежності від типу гібрида, типа стерільності і наявності ліній, різних за ознакою фертильність- стерільність, використовується та чи інша схема роботи.

Схема створення аналога відновлювача лінії А

на фертильній основі

1-й рік - джерело фертильності В х А

2-й рік - (В х А) х А

3-й рік - (В х А²) х А

На третій рік роботи рослини гібрида (В х А²) х А перевіряють на здатність відновлювати фертильність у схрещуванні з стерільним аналізатором. Для подальших насичень використовують лише ті рослини, які дають найбільший вихід фертильних форм. Одержані на 7 – 8-й рік лінії самозапилюють у сполученні з добором.

Ця схема роботи тривала в часі, оскільки необхідна перевірка на відновлюючу здатність.

Схема створення аналога відновлювача лінії А

на стерільній основі

1-й рік - Джерело ЦЧС (МС) х відновлювач фертильності В

2-й рік - (МС х В) х А

3-й рік - [(МС х В) х А] х А

4-й рік - [(МС х В) х А²] х А

5-й рік - [(МС х В) х А³] х А

На шостий і сьомий роки проводять самозапилення, добір і наступне розмноження відновлювача. Опрацьований варіант даної схеми, коли використовується готова лінія-відновлювач на стерільній цитоплазмі. В цьому випадку можна одночасно створювати не лише аналог-відновлювач лінії А, але і її стерільний аналог.

Превага цієї схеми полягає в тому, що не треба проводити перевірки на відновлювану здатність. В той же час дослідження показали, що використання стерільної цитоплазми може в наступному призводити до втрати відновлюваної здатності у створюваних аналогів. У зв’язку з цим був опрацьований комбінований метод створення аналогів відновлювачів фертильності, який передбачає сполучення генів відновлювачів фертильності з нормальною цитоплазмою. При цьому методі на початковому етапі використовують схему створення відновлювачів на стерільній основі, а після п’ятого-шостого насичуючого схрещування компонентими міняють місцями – за материнську форму беруть вихідну лінію, а запилювачем - відновлювач фертильності на стерільній основі.. На заключному етапі роботи проводять самозапилення і аналізуючі схрещування для добору форм, які гомозиготні за генами відновлення.

Опрацьовані схеми створення аналогів-відновлювачів універсального типу, які здатні одночасно відновлювати фертильність цитоплазми Т і М. У селекціонерів є низка ліній з такими особливостями.

Створені великі колекції стерильних аналогів і аналогів відновлювачів фертильності для кращих самозапильних ліній.

Оцінка селекційного матеріалу. Протягом вегетеційного періоду і після збирання проводять спостереження, підрахунки і оцінки за комплексом ознак. У польових умовах оцінюють стан сходів, загальну кількість рослин і пасинків для підрахунку кущистості, висоту рослини і висоту прикріплення початка ( у багатопочаткових форм – нижнього господарско придатного), а також число листків на головному стеблі. В зв’язку з тим, що при рості і розвитку нижні листки всихають, методика підрахунку листків включає підрізання п’ятого і десятого листа по мірі формування їх у часі. При цьому у ранньостиглих форм, які мають невелику кількість листків, достатньо помітити лише п’ятий лист. Загальний підрахунок листків проводять після викидання волоті. Враховують число міжвузолів на одну рослину і число безплідних рослин.

Перед збиранням визначають кількість полеглих рослин, ламкість стебла при перестої на пні і інтервал між побурінням обгортки початка і повним усиханням усієї рослини.

При проведенні фенологічних спостережень відмічають дати: посіву; сходів (початок – повні); поява волотей (початок – повна); дату коли з піхви листків на 2 – 3 см з’явился волоть; цвітіння волотей (початок – повне) в момент появи пиляків на центральній вісі волоті; цвітіння качанів (початок повне) при появі маточкових ниток на початку; дозріванні (стиглості) качана: молочній – при натисканні на зерно з’являється біла рідина; молочно-восковій – консистенція кашоподібна, загускаюча; восковій – при натисканні нігтем на зерні залишається слід; повній – при появі темного шару в місці прикріплення зернівки до стрижня початка, а також характерній твердості зерна в середній частині початка.

Ввизначення фази дозрівання зерна кукурудзи утруднено через усихання і пожовтіння листків обгортки під впливом посухи і високої температури. Тому в світовій практиці тривалість вегетеційного пекіоду оцінюють за таким показником, як число днів від появи 50% сходів до цвітіння початків у 50% рослин. Поряд з урахуванням суми ефективних температур і вологості зерна цей показник досить надійний для класифікації кукурудзи за групами стиглості.

Оцінку селекційного матеріалу на стійкість до хвороб і шкідників найбільш ефективно проводять на інфекційному фоні, оскільки при цьому можна одержати найбільш об’єктивну інформацію. Способи створення інфекційного фона залежать від біологічних особливостей збудників хвороб і шкідників, фази розвитку рослин і т.д.

Для оцінки стійкості до пухирчастої сажки в зв’язку з наявністю механічного і фізіологічного імунітету створюють роздільний інфекційний фон. У першому випадку рослини заражують шляхом оприскування водною суспензією спор двічі: за тиждень до викидання і в фазі масового викидання маточкових ниток, а в другому - на сьомий день з початку появи ниток початка шляхом ін’єкції під обгортки початка.

При оцінці селекційних матеріалів на стійкість до пилової сажки інфекцію наносять у грунт на глибину посіву насіння, а ступінь ураження враховують у фазі повної стиглості.

Стійксть кукурудзи до кореневих і стеблових гнилей, які викликаються грибами, визначають за однією методикою без поділу на збудників, оскільки вони мають загальні біологічні особливості і дають однакові симптоми враження. Інокулюм наносять в грунт з насінням, а підрахунки проводять у фазі воскової стиглості.

Стійкість до фузаріозу, сірої гнилі, діплодіозу і нігроспоріозу качанів після зараження оцінюють за трьохбальною шкалою в залежності від ступеня враження початків.

Інфекційний фон для оцінки стійкості до гельмінтоспоріозу створюють шляхом розкидання в міжряддях у фазі п’яти-шести листків кукурудзи сильно заражених цим збудником листків культури. Враженість оцінюють за п’ятибальною шкалою тричі: через 5 днів після почви хвороби, в період викидання волотей і в кінці молочної стиглості.

Підрахунок ураженості іржею проводять за шкалою Т.Д. Страхова: перший раз при появі ознак ураження, а другий – через 7 – 8 днів.

Стійкість до стеблового метелика найбільш ефективно оцінювати з використанням метода штучного зараження рослин яйцями або личинками шкідника, яких спеціально вирощують для цього.

Оцінку на стійкість до тлі і шведської мухи проводять на природньому фоні за п’ятибальною шкалою

Стійкість рослин кукурудзи до перестою на пні оцінюють, підраховуючи полеглі рослини і обчислюючи їх відносний вміст до загальної кількості рослин на ділянці. При вирощуванні кукурудзи на зерно проводять лабораторний аналіз проби початка. Розмір проби може варіювати в залежності від того, в якому ланцюгу селекційного процесу проводиться оцінка. Визначають консистенцію і забарвлення зерна, форму, довжину, діаметр верхньої і нижньої частин (відступаючи на ¼ довжини початка від верхівки до основи), число рядів зерен і число зерен в ряду, ширину борозенок між рядами, спрямованість рядів (прямі, зкривлені, збивчасті), масу початка. Після обмолоту початків враховують забарвлення квіткових плівок, масу зерна і 1000 зерен, вихід зерна з початка в відсотках. Після визначення вологості зерна врожай перераховують на 14%-ну вологість.

У гібридів, які вирощуються на силос, враховують урожай зеленої маси і вихід сухої речовини.

Перед збиранням відбирають проби, зважують і визначають урожай зеленої маси, в тому числі листостеблової і качанів (без обгорток і ніжок). Потім складають середню пробу, подрібнюють і відбирають зразок для визначення вмісту сухих речовин. По врожаю зеленої маси і вмісту сухої речовини в відсотках визначають збір сухої речовини з 1 га. Найбільшого значення в селекції кукурудзи на якість зерна набули такі показники, як вміст загального азота (сирого протеїну) і лізина, а на якість зеленої маси – вміст загального азота і лігніна.

При оцінці посухостійкості враховують цілий комплекс ознак і особливостей рослин: стійкість до зів’янення, число безплідних рослин, озерненість початка, масу 1000 зерен, розрив між строками цвітіння чоловічих і жіночих суцвіть, ступінь зниження врожаю гібридів у посушливі роки порівняно з сприятливими.

Оцінку зразків кукурудзи на холодостійкість проводять прямимм методами (лабораторний і польовий) і непрямими. Польовий метод передбачає посів насіння в ранні строки, при цьому польова схожість відтворює стійкість до понижених температур і грунтових мікроорганізмів. Ступінь холодостійкості встановлюють також за швидкістю появи сходів і розвитку в початковий період, за стійкістю до весняних заморозків.

У лабораторних умовах насіння кукурудзи пророщують при температурі 6 – 10⁰С.

До непрямих показників холодостійкості відносяться підвищений вміст цукру в соку рослин, більш висока здатність пластидного апарату до крохмальоутворення проникливість і в’язкість цитоплазми і ін.

Секлекційна робота з кукурудзою включає систему розсадників і порівняльних сортовипробувань, в яких вивчають вихідний матеріал, одержують лінії, оцінюють їх комбінаційну здатність, створюють і випробовують гібриди. Селекційні посіви кукурудзи розміщають на одному полі без просторової ізоляції, тому після проведення всіх оцінок і підрахунків насіння вибраковують, а на наступний рік висівають кращі зразки з резервів.

Колекційний розсадник. Сортозразки, що вивчаються, висівають на одно-двохрядкових ділянках площею 5 – 10 м², стандарт розміщають через 10 зразків. Основне призначення колекційного розсадника - збір, розмноження і наступне використання насіння в селекційній роботі.

В процесі вивчення вихідного матеріалу проводять фенологічні спостереження і дають польову характеристику рослинам, що дає змогу відібрати для подальшої роботи кращі сортозразки, які відповідають завданням селекції.

Для підтримання і розмноження зразків кукурудзи застосовують штучне запилення. Ізолюють початки на 10 – 15 рослинах і запилюють їх сумішкою пилку, що зібрана з 10 – 15 рослин цього ж зразка.

Селекційний розсадник. В залежності від кількості насіння і цілей використання зразків їх висівають на ділянках від 5 до 20 м² без повторень, стандарт розміщують через 20 – 30 зразків.

У даному розсаднику створюють нові самозапилені лінії різноманітними способами, вивчають їх комбінаційну здатність, реакцію на цитоплазматичну чоловічу стерільність, створюють стерильні аналоги і аналоги – відновлювачі фертильності. З цією метою проводять штучне схрещування спеціально підібраних батьківських компонентів. Розмножують сорти-популяції і константні самозапилені лінії. Спостереження і підрахунки ті ж самі, що і в колекційному розсаднику.

Розсадник порівняльного випробування. Тут проходять первинну перевірку гібриди, які одержані в результаті проведення топкросів і діалельних схрещувань, а також на ділянках гібридизації. В зв’язку з тим що в процесі селекційної роботи виходить значна кількість нових експериментальних гібридів, випробування їх за загальноприйнятою методикою утруднено з техічних і економічних причин. Тому гібриди висівають на однорядкових ділянках площею 10 м² без повторень, стандарт розміщують через 10 – 20 зразків. Застосовують візуальну оцінку продуктивності. Спостереження і підрахунки ті ж самі, що і в попередніх розсадниках.

Контрольний розсадник. У цьому розсаднику вивчають гібриди, які виділилися за комплексом ознак в розсаднику порівняльного випробування. Зразки висівають на одно-двохрядкових ділянках з обліковою площею 5 – 10 м², повторність двох-трьохразова з рендомізованим розміщеннм варіантів у повтореннях, стандарт розміщують через 10 зразків. Використовують також парний метод, коли стандарт висівають через два зразка.

Фенологічні спостереження проводять за скороченою схемою. Враховують урожайність гібридів, добираючи пробу масою 3 кг для наступного визначення виходу зерна і перерахунку врожаю на стандартну вологість.

Попереднє сортовипробування. Кращі гібриди з контрольного розсадника вивчають

1 – 2 роки в попередньому випробуванні. Ділянки двох – трьохрядкові з обліковою площею 10 – 20 м^2, повторність трьох – чотирьохразова з рендомізованим розміщенням варіантів у повтореннях, стандарт висівають через 5 – 6 зразків. Спостереження і підрахунки ті ж, що і в контрольному розсаднику. Врожайні дані обробляють методом дисперсійного аналізу.

Конкурсне випробування. Тут продовжують вивчення гібридів, які виділені в попередньому випробуванні. Ділянки чотирьохрядкові з обліковою площею 20 – 40 м^2, повторність чотирьох – шестиразова, розміщення стандарта через 10 зразків. Спостереження і підрахунки проводять за повною схемою. Вивчення зразків триває протягом 2 – 3 років. В результаті виділяють перспективні гібриди, які включають в екологічне і виробниче випробування. Одночасно починають роботу по переводу гібрида на стерільну основу, розмноженню батьківських форм і одержанню насіння, необхідного для передачі гібрида на Державну експертизу.

Досягнення селекції

В Україні селекцією кукурудзи займаються ? науково-дослідних установ, в тому числі Інститут кукурудзи (м. Дніпропетровськ), Селекційно-генетичний інститут (м. Одеса), Інститут рослинництва (м. Харків), Інститут землеробства (смт. Чабани), Інститут фізіології і генетики НАН України (м. Київ), Національний аграрний університет (м. Київ). В Реєстрі сортів рослин України знаходиться біля ? гібридів і ? сортів кукурудзи. Найбільш поширені в виробництві ??

У виробництві знаходяться ранньостиглі гібриди ??

Прошу розширити.

Питання для самоконтролю.

1. Яке значеня екзотичних рас в селекції кукурудзи?

2. Які гени визначають високу якість зерна і силоса кукурудзи?

3. Які методи використовують при створенні самозапилених ліній?

4. Якими методами проводять покращення ліній?

5. В чому сутність метода рекурентного добору?

6. Чим відрізняється рекурентний добір на ЗКЗ і СКЗ?

7. Що таке фенотипічний рекурентний добір?

8. Яка перспектива використання віддаленої гібридизації в селекції кукурудзи?

9. Де найбільше в світі вирощують кукурудзу?

10. Назвіть генетично близьких родичів кукурудзи.

11. Генетично обгунтуйте велику різноманітність рас і форм кукурудзи.

12. Від яких чинників залежитьконсистенція зерна кукурудзи?

13. Назвіть основні підвиди кукурудзи.

14. Чим різняться рисова і перлова кукурудза?

15. Який підвид кукурудзи має зморшкуватий ендосперм?

16. Який вид трипсакум чи теосінте мають однакове число хромосом з кукурудзою?

17. Як збільшується довжина міжвузолів зверху вниз, чи знизу вверх у кукурудзи?

18. З якого боку лист кукурудзи опушений?

19. Скільки квіток у чоловічому колоску?

20. Яка ніжка в жіночому суцвітті (початку) краща для механізованого збирання?

21. Чому число зерен у качані завжди парне?

22. Які заморозки витримують сходи кукурудзи?

23. Опишіть цвітіння кукурудзи.

24. Який генетичний механізм знижує вірогідність запліднення жіночої квітки власним пилком рослини?

25. Який термін часу приймочка маточки зберігає здтність до запліднення?

26. Поясніть явище ксенійності.

27. Які гени контролюють вміст лізину в білку кукурудзи?

28. Які ознаки контролюють гени su1 i sh2?

29. З якою метою використовують гени безлігульності?

30. Назвіть основні елементи продуктивності кукурудзи.

31. Назвіть напрямки селекції кукурудзи.

32. В яких випадках проводиться селекція на крупний зародок?

33. Які головні труднощі виникають при залученні екзотичних рас кукурудзи?

34. Назвіть етапи наукової селекції кукурудзи?

35. Опишіть стандартний метод одержання самозапильних ліній кукурудзи?

36. Опишіть процес примусового запилення.

37. Опишіть „кишинівський метод” самозапилення.

38. Що таке лінії першого і другого циклу?

39. Що таке „кумулятивна” селекція кукурудзи?

40. У яких випадках використовують насичуючі схрещування?

41. Які існують варіації мектода насичуючих схрещувань, коли покращувана ознака контролюється рецесивно?

42. Що таке „маркери Чейза”?

43. Як можна отримати самозапильну лінію без самозапилення?

44. Що таке „рекурентний добір”?

45. Для чого застосовують реципрокний рекурентний добір?

46. З якою метою в кукурудзи використовують поліплоїдію?

47. Для чого визначають комбінаційну здатність у ранніх поколіннях інбридингу?

48. Напишіть формулучотирьохлінійного гібрида.

49. Що таке „модифікований „ гібрид?

50. Чому селекціонери втратили інтерес до техаського типу ЦЧС?

51. Як проводиться оцінка селекційного матеріалу?

52. Опишіть загальну схему селекції кукурудзи?

СОРГО

Cорго займає в світовому землеробстві 70 – 75 млн. га і знаходиться за посівними площами на п’ятому місці після пшениці, рису, кукурудзи і ячменю. Посіви його зосереджені головним чином в Азії (49 – 50%) і Африці (32 – 33%), в Америці вони становлять 15%, а в Австралії і Європі – всього 2 – 3%.

У відповідності до напрямку використання розрізнюють зернове, кормове, або цукрове, віничне і трав’янисте сорго. Найбільш широко розповсюджене зернове сорго (біля 60 млн. га), яке використовується для кормових цілей, а в країнах Азії і Африки – як продовольча культура. Решта господарських груп сорго вирощують головним чином в Австралії, на півдні Африки, в Аргентині, США, деяких європейських країнах.

В Україні сорго вирощують в зонах недостатнього зволоження на півдні і сході.

Сорго – культура універсального використання і дає основні види кормів: зерно, силос, зелену масу, сіно, сінаж і монокорм, з нього виготовляють також гранули і брикети. Зерно є гарним концентрованим кормом для всіх видів тварин і птиці, оскільки містить 12 – 13% протеїну, 70 – 75% крохмалю і 3.55 олії, 1 кг зерна еквівалентний 1,3 корм. од., а 1 кг силосу – 0,24 корм од.

Суданська трава (суданка) – цінна кормова культура, за продуктивністю і якістю зеленої маси перевищує багато однорічних злакових трав.

Систематика і походження

Сорго відноситься до роду Sorghum Moench. Сімейства Poaceae і відрізняється великою різноманітністю форм.

Не існує єдиного погляду на класифікацію сорго. Найбільш розповсюджена класифікація була опрацьована в ВІР на основі географічного розповсюдження видів і з урахуванням низки анатомо-морфологічних, біохімічних і фізіологічних ознак. У відповідності з цією класифікацією виділяють наступні види сорго:

зернове гвінейське - S. gusneense (Stapf.) Jakuschev.;

зернове негритянське – S. bantuorum Jakuschev.;

зернове хлібне – S. durra (Forsk) Jakuschev.; розділяється на три підвида: сорго-дурра ефіопське – S. durra ssp. aethiopium Jakuschev.; сорго-дурра нубійське – S. durra ssp. nubicum Jakuschev. і сорго-дурра арабське – S. durra arabicum Jakuschev.;

китайське, або гаолян, - S. chinense Jakuschev.;

цукрове, або кормове, - S. saccharanum Jakuschev., за типом волоті і плівчатості розділяються на два різновиди: компактум - стиснуті сорти і еффузум – розлогі;

віничне, або технічне, - S. technicus (Koern) Roshev., розділяються на дві еколого-географічні групи: східноєвроазійську і західноєвроазійську;

трав’янисте сорго – суданська трава - S. sudanense (Piper.) Stapf., вирощується з 1909 р.

Порівняно недавно (в 50-ті роки минулого століття) введено в культуру S. almum P. – багаторічна корневищна високоросла кормова рослина, що використовується на зелений корм, силос і як пасовищна культура.

Центр походження і розповсюдження сорго знаходиться в Африці, де представлено найбільше число видів і знайдено найбільша різноманітність культурних видів. Вторинний центр його формування – Індія, яка за площею посіву соргових культур займає перше місце в світі.

Морфобіологічні особливості

Морфологічні ознаки. Коренева система мичкувата і проникає глибоко в грунт Стебло висотою від 75 до 250 см і більше, різної товщини (1 – 25 см), з сухою, напівсухою і соковитою серцевиною. Деякі форми, головним чином суданська трава, схильні до кущення, причому бокові пагаони можуть не поступатися за висотою головному стеблу.

Число листків різне – від 8 до 20, а довжина листа досягає інколи 1 м. Поверхня листків може бути гладенькою і різною за мірою гофрованості.

Суцвіття – волоть різної форми і довжини, в основному від 10 до 40 см, а в віничного сорго – до 50 – 60 см. Головна вісь (стрижень) волоті може бути відсутньою, бути рівною за двжиною волоті або займати проміжнє положення. Стрижень волоті прямий, зогнутий і пониклий (мал. 9). Ніжка волоті буває коротше піхви верхнього листа або має однакову з ним довжину, а також висувається з нього на 10 – 30 см.

На кінці кожної гілочки розміщені парами колоски, з них один нижній – сидячий, двостатевий, плодущий, а верхній на ніжці – безплідний чоловічий (мал. 10).

У двостатевому колоску переважно дві квітки, одна з яких зачаткова, тому зернівка розвивається з верхньої квітки. Чоловічий колосок одноквітковий.

Колоскові луски можуть бути опушеними або голими, короткими, середніми або довгими, різного ступеня зімкнутості – від щільно зімкнутих до широко розкритих. При дозріванні колоскові луски набувають різноманітного забарвлення: соломисто-жовтого, оливового, кирпично-червоного, червоного, пурпурового, бузкового, каштанового і чорного.

Плід – зернівка опуклої форми, без борозенок, голий або плівчастий, якщо квіткові і колоскові луски щільно охоплюють зернівку, але не зростаються з нею. Забарвлення зерна різне: біле, жовте, сіре, коричневе, і навіть чорне. Маса 1000 зерен коливається в основному від 20 до 30 г.

Біологічні особливості. Сорго відрізняється вимогливістю до тепла і жаростійкістю, а температура -2 - -3⁰С згубна для нього. Це одна з найбільш посухостійких культур світового землеробства і витримує не лише грунтову, але і повітряну посуху. Незважаючи на високу посухостійкість, сорго вийнятково позитивно реагує на зрошення.

Сорго придатне для вирощування на засолених грунтах, оскільки витримує концентрацію солей до 0,6 – 0,8%. Невимогливе до грунтових умов, але погано росте на кислих грунтах.

Цінна біологічна особливість сорго полягає в тому, що стебла і листя рослин більшості сортів до моменту повноціннго дозрівання зерна залишаються зеленими.

Сорго, як короткоденна культура, збільшує тривалість вегетації в умовах довгого дня. Скоростиглі сорти мають тривалість вегетаційного періоду 90 – 105 днів, середньостиглі – 106 – 120 пізньостиглі – 120 – 130 днів і більше.

Біологія цвітіння. Сорго відноситься до самозапювачів з схильністю до перехресного запилення, яке в залежності від виду може становити 3,3 – 16,6%.

Цвітіння настає через 1- 5 днів після викидання волоті. Спочатку зацвітають колоски її верхньої частини, поступово цей процес розповсюджується на нижні гілочки. З квіток, що розкрилися, майже одночасно виходять пиляки і маточки. Дозрівші пиляки розтріскуються, пилок висипається, що сприяє перехресному запиленню. Першими розкриваються квітки плідних колосків, а потім чоловічих безплідних, які утворюють значну кількість пилку.

Тривалість цвітіння однієї квітки 1 – 2 год, а в межах волоті – 10 – 13 днів.

Розкриваються квітки головним чином у раннішні ранкові години. Максимум цвітіння відмічається при температурі повітря 16 – 18⁰С і відносній вологості 60 – 80%. При підвищених температурах і нормальній відносній вологості повітря цвітіння уповільнюється, а інколи зовсім припиняється. Зниження температури повітря, опади перед або в нічні години, рясні роси і похмура погода також затримують цвітіння волотей.

Пилок сорго при потраплянні на приймочку маточки починає проростати майже відразу. Життєздатність пилку зберігається до 5 год. Приймочки готові до запліднення за 1 – 2 дні до цвітіння і зберігають життєздатність до 10 – 14 днів.

Генетика

Всі культурні види сорго, включаючи і суданську траву, містять у соматичних клітинах 20 хромосом. Таким чином, види сорго утворюють поліплоїдний ряд з основним числом 5, що включають S. hatepense (L.) Pers. (2n = 40) – гумай, або джонсова трава, - багаторічний бур’ян. На тривалість вегетації впливають три домінантних гена: Ma1, Ma2, Ma3, різноманітне сполучення яких дає вісім генотипів і чотири фенотипа: Ма1Ма2Ма3, Ма1Ма2ma3 – дуже пізньостиглі рослини; Ma1ma2Ma3 – пізньостиглі; Ma1ma2ma3 – проміжні; ma1Ma2Ma3, ma1Ma2ma3, ma1ma2Ma3 і ma1ma2ma3 – ранньостиглі. Такий фенотипічний ефект проявляється в умовах тривалого світлового дня – понад 14 год, а при короткому (10-годинному) дні рослини всіх генотипів дозрівають рано.

Досліди довели, що біля 90% зразків сорго – типово короткоденні рослини і лише біля 10% мають слабку або нейтральну фотоперіодичну реакцію, що створює передумови створення ранньостиглих сортів для більш північних районів вирощування цієї культури.

Короткостеблість у сорго контролюється чотирма рецесивними генами карликовості (dw1, dw2,dw3, dw4). Гени впливають на скорочення міжвузолів, і гомозиготність лише по одному рецесивному гену призводить до зменшення висоти рослин приблизно на 30 см.

В селекції сорго при створенні гетерозисних гібридів широко використовується ЦЧС, що з’являється у рослин другого покоління гібридів від схрещування зерновог сорго майло з кафрським. Вважається, що ЦЧС виникає в результаті взаємодії стерільної цитоплазми зразків майло з рецесивними генами відновлення фертильності сорго кафрського:

SMsMs х Nmsms

F1SMsms

F2SmsMs : 2SMsms : Smsms

Таким чином, співвідношення фертильних і стерильних рослин 3 : 1. Такі ж результати одержані при схрещуванні майло х гаолян.

Важливе значення доя селекції має вивчення закономірностей спадкування ознак при схрещуванні. В сорго до домінантних ознак відносяться інтенсивне забарвлення сходів, прямостояче розміщення куща, товщина стебла, рихлість волоті, більша довжина і ширина листа, чорне забарвлення колоскових лусок, опушеність, безостість, плівчастість, скорочені розміри лусок, сухостебельність і зігнута ніжка волоті відносно до прямостоячої.

В деяких зразків сорго обидві квітки в плідному колоску утворюють зернівки. Ознака двозерності домінує над однозерністю і контролюється моногенно. Двозерні зразки можуть бути використані в селекції сорго для підвищення потенціалу його врожайності. Вивчається вплив генів коричневої жилки листа bmr на вміст лігніну в листостебловій масі.

Великий інтерес представляють високолізинові зразки сорго з Ефіопії, які гомозиготні за геном hl.

Завдання і напрямки селекції

Основний напрямок селекції сорго – створення сортів і гібридів з високими і стабільними врожаями зерна (5 – 6 т/га) і зеленої маси на силос (25 – 50 т/га), а також з комплексом господарсько цінних ознак.

У сортів і гібридів зернового сорго необхідні рослини короткостеблі (до 150 см), вирівняні за висотою, з достатньо висунутою з піхви верхнього листа ніжкою волоті, що полегшує механізоване збирання, з невеликим кущенням (одне-два стебла на рослину).

Рослини сортів і гібридів силосного спрямування повинні бути високорослими (2 – 2,5 м), з крупними листками, з трьома-п’ятьома стеблами, мати вміст в зеленій масі в фазу молочно-воскової стиглості зерна не менше 25 – 30% сухої речовини, мати підвищену кількість каротину в кормовій листовій масі і низький вміст цианогенного глікозида.

Одна з найбільш важливих особливостей сортів і гібридів суданаської трави – енергічне і дружнє відростання після згодовування на пні або скошування на сіно або зелений корм. Сорти технічного або віничного сорго повинні мати волоті яскраво-зеленого забарвлення, без червонуватої плямистості, довжиною 35 – 50 см, тонкі, гнучкі і рівні. Великого значення набуває селекція сорго на скоростиглість у сполученні з найменшою вимогливістю до тепла і високими темпами росту в початковий період, що дасть змогу просунути цю культуру далі на північ.

Ознака холодостійкості у сорго тісно пов’язана з вмістом танінів, які пригнічують розвиток патогенних грибів на насінині, що проростає. Однак наявність цих речовин знижує поживну цінність кормів, оскільки у травному шлунку тварин утворюються комплекси, недосяжні для ферментативного гідролізу. Створений холодостійкий сорт зернового сорго Волжське 2 з пониженим вмістом танінів.

Актуальною проблемою є селекція на підвищення коромової цінності зерна і листостеблової маси сорго, яка пов’язана з збільшенням білка і незамінних амінокислот.

У з’язку з селекцією на якість у сортів і гібридів коромового сорго необхідно знизити вміст цианогенного глікозида, який при гідролізі під впливом специфічного фермента виділяє синильну кислоту, що може виявитися причиною отруєння тварин. Концентрація синильної кислоти коливається в залежності від сорту, фази вегетації, часу і агротехніки.

Створення сортів і гібридів цукрового сорго, в соку якого міститься 20% цукру і більше, дасть змогу покращити корми по цукропротеїновому відношенню, а також використовувати вилучений цукор у харчовій промисловості для одержання сиропу і меляси. Зразки суданської трави порівняно з цукровим сорго в середньому містять менше цукру.

Підвищення якості силосних і коромових сортів і гібридів сорго пов’язано з зменшенням плівчатості і легкого обмолочування зерна, оскільки колоскові луски знижують поживну цінність силосної маси і зерна на 15 – 20%.

Важливий напрямок в селекції сорогових культур – створення сортів і гібриів, стійких до хвороб і шкідників. До найбільш небезпечних хвороб сортго відносяться бактеріози, вірусна мозаїка, пилова сажка, а також різноманітні гнилі, які вражають насіння, паростки і стебла рослин. З шкідників сорго вражають тлі, головним чином злакова, стебловий і кукурудзяний метелик.

Стійкість до злакової тлі зернового сорго обумовлена підвищеним вмістом кремнозема в клітинах листків. Однак такі зразки маютьнижчі коромові особливості, наприклад сорт Сарваші..

Вихідний матеріал

У світовій колекції ВІР нараховується більше 11 тис. зразків – цінного вихідного матеріалу для селекції соргових культур за багатьома ознаками і особливостями. Виділені зразки скоростиглі – з вегетаційним періодом 80 – 90 днів. Найбільше число таких зразків знайдено у сорго китайського (гаолян).

Виявлені зразки посухостійкі, солевиносливі, холодостійкі, швидкоростучі на початковому періоді і низькорослі. У сорго зернового і цукрового є зразки з високою потенціальною продуктивністю на інтенсивному фоні: зерна більше 10 т/га і зеленої маси – 60 – 70 т/га.

Виділені зразки зернового сорго, стійкі до сажкових хвороб, причому найбільшу стійкість має негритянське сорго. При участі сорту Сарваші (з Угорщини), стійкого до пошкодження тлею, створені форми з цією цінною ознакою Зернове кафське сорго характеризується стійкістю до ушкодження гусінню стеблового метелика.

При створенні високоцукристих сортів можуть бути використані зразки з вмістом цукру від 22 до 29%.

Білок у сорго не збалансований за складом незамінних амінокислот, з яких найбільшу біологічну цінність мають лізин і метіонін. Кількість лізину в білку сорго коливається від 1,81 до 2,49%, а метіоніну – від 1,22 до 1,97%. Виявлені зразки з вмістом лізина більше 3%, зокрема лінія Коричневозерна 481 С (3,2%). Сорт Генічеське 129 вирізняється високим вмістом білка (до 19,3%), який збалансований за амінокислотним складом.

Методи селекції

На початкових етапах селекції сорго використовували добір з колекційних і місцевих зразків. Так, методами індивідуального, індивідуально-сімейного і сімейно-групового добору була створена значна кількість сортів: Кубанське червоне 1677 (зернове), Красний янтарь, Кубанський янтарь, Оранжеве 160 і Ранній янтарь дніпропетровський (силосне), а також Віничне раннє і Віничне 149.

В подальшому використовували метод гібридизації на фертильній основі в сполученні з самозапиленням. Таким чином, одержані сорти зернового сорго Генічеське 11 і Хазіне 4, силосного – Зерноградське 3 і Камишинське 7, а також суданської трави _ Миронівська 10, Кінельська 100 і ін.

Техніка гібридизації сорго полягає в видаленні пінцетом пиляків до їхнього розкриття і розтріскування, ізоляції волоті і наступному запиленні (через 3 – 4 дні) пилком батьківської форми. Проведення кастрації утруднено в зв’язку з дрібними розмірами квіток. Опрацьований спосіб термічної кастрації сорго з використанням прибора ПТУ-1 (польовий термостат універсальний). При температурі 48 – 50⁰С і експозиції 10 хв. пилок майже повністю втрачає життєздатність, а маточки зберігаються на 70 – 80%.

Основний напрямок у селекції сорго – створення гетерозисних гібридів, які мають переваги по врожайності і інших показниках порівняно з батьківськими формами. Матеріалом для одержання таикх гібридів використовуються самозапилені лінії.

Самозапилення у сорго проводиться наступним чином: волоті на головних стеблах ізолюють до початку цвітіння з використанням пергаментних ізоляторів. Якщо вже розпочалося цвітіння окремих колосків, то їх необхідно зрізати ножицями і лише потім ізолювати волоть. По закінченню цвітіння і зав’язування насінин ізолятор знімають.

В процесі створення ліній вирівненість за багатьома морфологічними ознаками настає на 3 – 4 рік. Встановлено, що при самозапиленні в сорго не спостерігається інбредної депресії, тому в виробництві використовуються прості гібриди.

Слід відмітити, що самозапилені лінії застосовують не лише в селекції на гетерозис, вони можуть використовуватися як нові сорти. Так, при при використанні інбридингу з наступними доборами був створений сорт Скороспіле 89.

У зв’язку з тим, що гібриди сорго створюються на основі ЦЧС, важливою проблемою є одержання стерильних аналогів самозапильних ліній і ліній – відновлювачів фертильності. Стерільні форми створюють з використанням насичуючих схрещувань. Джерелом стерильності використана лінія Комбайн кафір 60 (А-385), а потім широке розповсюдження в селекції одержали лінії Низькоросла 81 С, Низькоросла 93 С, Низькоросла 80 С і ін.

Техніка схрещування на стерільній основі дуже зручна для виконання і полягає в ізоляції стерільних волотей до цвітіння і запилення підібраною батьківською формою через 5 – 6 днів після відкриття квіток на всій волоті.

В селекції сорго опрацьована низка схем популяційної селекції, з яких найбільший інтерес представляє метод інтеркроса на основі ЦЧС. За материнський компонент використовуються стерильні лінії, а батьківського – зразки, які мають закріплюючу здатність, що дає змогу проводити інтеркросні схрещування без кастрації волотей.

Схема інтеркроса на основі ЦЧС

Smsms х Nmsms

F1Smsms х Nmsms

FnSmsms х NMsMs

Fn+1SMsms (cамозапилення)

1SMsMs + 2Msms + 1msms

Добір видатних Добір на основі Бракування

форм випробування

нащадків

В залежності від напрямку селекції застосовують різні варіанти цієї схеми.

При створенні стерільних ліній в розсаднику інтеркроса щорічно висівають стерильних нащадків і популяцію, яка зформована з закріплювачів стерільності. На 5 – 6-й рік добирають фенотипічно близькі стерільні і фертильні форми – закріплювачі стерильності, які випробовують на комбінаційну здатність. При цьому можна проводити збагачуючі схрещування стерільної лінії і її нащадків з різними сортами і лініями, які сполучають бажані господарсько цінні ознаки із здатністю закріплювати стерільність.

Для створення відновлювачів фертильності на заключному етапі схрещувань за батьківський компонент використовують один або декілька сортозразків, які мають відновлювану здатність. Після самозапилення проводять добори потрібних форм на фоні збагаченого формоутворюючого процесу.

Спосіб інтеркроса на основі ЦЧС дає змогу застосовувати його не лише для створення батьківських форм гетерозисних гібридів, але і з метою одержання синтетичних сортів, Таким чином, створений сорт зернового спрямування Горизонт.

Для використання ефекта гетерозиса створюють гібриди різних типів. У гібридів зернового сорго гетерозис по врожаю зерна обумовлений збільшенням озерненості волоті порівняно з батьківськими формами. Гібрид зернового сорго Степовий 5 одержаний схрещуванням лінії Низькоросле 81 х Хігері раннє 85 (зернове негритянське).

Гібриди силосного сорго створюють на основі стерільних ліній як зернового , так і цукрового сорго. Наприклад, гібрид Кормовий 5 одержаний при схрещуванні лінії зернового сорго Низькоросле 81 С з сортом Силосне 3, а гібриди Маничський 14 лінії цукрового сорго Кормове 176 С з сортом Сарваші. В окремих випадках при створенні силосних гібридів використовують віничне сорго. Так одержаний гібрид Саратовський силосний (лінія силосного сорго Саратовське розвісисте С х віничне сорго Саратовське місцеве.

Слід відмітити, що середньостиглі гібриди проявляють гетерозис по врожаю зерна і при врожайності зеленої маси до 40 т/га, вміст цукрів у соку до 17 – 18% силосуються в фазі молочно-воскової стиглості зерна, що забезпечує високу якість кормів. У гібридів пізньостиглої групи гетерозис проявляється по врожаю зеленої і сухої маси, тому найбільш доцільно використовувати їх на зелений корм.

Високий рівнень гетерозиса по врожаю зеленої маси і сіна проявляють сорго-суданкові гібриди (мал 11). Ці гібриди створюються на основі стерильних ліній сорго зернового і цукрового, які запилюються пилком суданської трави. За приклад можна навести алглритм сорго-суданкових гібридів Ростовський 54 (лінія зернового сорго Низькоросле 81 С х суданська трава Зерноградська 497) і Ростовський 3 (лінія цукрового сорго Кормове 176 С х суданська трава Низькоросла 493).

По урожаю зеленої мами сорго-суданкові гібриди перевищують сорти суданської трави, однак гібриди характеризуються грубостебельністю, слабким відростанням після покосів і пізньостиглістю. Тому розвивається напрямок по створенню гібридів суданської трави, які відрізняються тонким стеблом, високою облисвленністю, отавністю і що не поступаються по врожайності сорго-суданковим гібридам і сортам суданської трави.

Створені стерильні лінії суданської трави. Труднощі і цьому напрямку пов’язані з тим, що переважна більшість зразків суданської трави – відновлювачі або напіввідновлювачі фертильності пилку, тому необхідно створювати лінії – закріплювачі стерільності.

На основі стерільних ліній суданської трави одержані суданко-соргові гібриди, які пердставляють інтерес для використання на зелений корм і сінаж.

Опрацьований метод створення високоврожайних середньостиглих і пізньостиглих батьківських форм, які здатні давати стійкі врожаї насіння. З використанням цього методу одержані сорго-суданкові гібриди Саркін і Сарброд, материнськими лініями яких використані відповідно Ранньостигле 3 С і Саратовське 3 С (цукрове сорго), а батьківськими – сорти суданської трави Кінельська 30 і Бродська 2.

Поряд з створенням гетерозисних гібридів проводиться селекція високоврожайних сортів і синтетичних популяцій сорго і суданської трави.

Для створення вихідного матеріалу в селекції сорго використовується індукований мутагенез. Для одержання мутації застосовують як радиаційне опромінення (гамма-випромінювання), так і хімічні мутагени.

З використванням мутагенеза створені цінні форми для селекції: низькорослі, крупнозерні, скоростиглі з рихлою волоттю, високопродуктивні з підвищеним вмістом білка, багатоплідні, а також з стерільністю. З застосуваням обробітку насіння водним розчином диметилсульфата (ДМС) концентрацією 0,016% створений вихідний матеріал з якого зформовано високоврожайний сорт суданської трави Донецька 5.

Перспективний напрямок у селекції сорго – використання поліплоїдії, що забезпечить одержання форм з більш потужною вегетативною масою і покращеними біохімічними показниками. Створення аутотетраплоїдів дасть змогу розпочати роботи по віддаленій гібридизації сорго з дикими видами і представниками інших родів сімейства м’ятликові. Є перші результати по використанню віддаленої гібридизації: одержаний сорго-гумаєвий гібрид, який цікавий для селекції, а також відомий факт створення гібрида між рисом і сорго.

Розвиваються роботи по застосуванню в селекції сорго методів біотехнології і клітинної селекції, які можуть бути використані при створенні форм, що стійкі до засолення, посухи, хвороб і т.д.

В селекції сорго проводять оцінки селекційного матеріалу за різноманітними показниками. В польових умовах вивчають тривалість вегетаційного періоду і окремих його фаз шляхом фенологічних спостережень.

Важливою особливістю є темп росту сходів протягом перших 30 днів вегетації, який непрямо може свідчити про холодостійкість зразків. Визначають цей показник окомірно або шляхом вимірювання декількох рослин на ділянці від кореневої шийки до верхівки останнього листа на 30-й день після появи сходів.

Вміст цианістих сполук у свіжих рослинах можна встановити з використанням розчину І₂ у КІ. Для цього зрізують рослину на висоті 10 – 12 см від поверхні грунту і наносять на зріз розчин. Якщо зріз набуває суцільного синьо-чорного забарвлення, то вміст НСN біля 0,1%, що становить загрозу для тварин. При забарвленні окремих ділянок навколо судинно-волоконних пучків або відсутності його рівень вмісту HCN низький.

Оцінку на стійкість до пилової сажки проводять на інфекційному фоні шляхом підрахунку хворих рослин і визначення їх відсотка до загальної кількості на ділянці.

В лабораторних умовах оцінюють стійкість сорго до понижених температур: їх пророщують в камерах штучного клімату при температурі мінус 6 – 8⁰С.

Стійкість до засолення грунту визначають шляхом пророщування насіння в 2%-му розчині NaCl. Вважається, що стійкість дуже низька, якщо проросло менше 20% насінин, низька -21 – 40, середня – 41 – 60, висока – 61 – 80, дуже висока – більше 80%.

Оцінка урожайності сортів і гібридів на зерно, силос і зелену масу проводять згідно методики польового досліду.

Селекцію сорго в Україні проводять Інститут кукурудзи (м. Дніпропетровськ), Селекційно-генетичний інститут (м. Одеса) і в невеликих масштабах інші установи.

В Реєстр внесено ?? сортів зернового, силосного і віничного сорго, суданської трави і сорго-суданкових гібридів.

Широкого поширення в виробництві набули середньостиглі сорти суданської трави Одеська 25, Миронівська 10, Широколисна 2, з середньоранніх – Бродська 2, середньостигла Миронівська 36. З сорго-суданкових гібридів великий інтерес набули ранньостиглий Сочностебельний 3, середньоранній Саркін, середньостиглий Ростовський 54 і Сарброд.

Питання для самоконтролю

1. На які групи в залежності від господарського використання поділяється сорго?

2. Які біологічні особливості сорго визначають його значення для сільськогосподарського виробництва?

3. В чому сутність метода інтеркроса на основі ЦЧС?

4. Як одержують стерильні рослини сорго?

5. Чим відрізняються за структурою гібриди зернового і силосного використання, а також сорго-суданкові гібриди від суданкових?

6. Які перспективи використання біотехнологічних методів у селекції сорго?

ГРЕЧКА

Гречка – цінна круп’яна і медоносна культура. На відміну від рису і проса її вирощують у більш північних районах. Однак вона успішно росте і в південних регіонах. В цьому одна з важливих переваг гречки.

Гречана крупа містить 10 – 18% білка, значно більше ніж цей показник у рисової крупи, а також пшеничного і житнього хліба. Завдяки тому, що переважна більшість гречаної крупи відноситься до легкорозчинних, що обумовлює їх гарну засвоюваність шлунком людини. Збалансованість за амінокислотним складом, високий вміст незамінних амінокислот, у тому числі лізину і триптофану, яких бракує в інших крупах і хлібі, становить відмінну особливість крупи з гречки. До числа лімітуючих амінокислот у ній можна віднести лейцин, підвищеним вмістом якої відрізняється пшенична крупа. В цілому за своєю біологічною цінністю білки гречаної крупи наближені до білків сухого молока і яєць.

Крім білка, в гречаній крупі є біля 70 – 85% вуглеводів (в основному крохмалю) і 2,5 – 4% олії, які характеризуються високим вмістом лінолевої і ліноленової кислот і тривалою стійкістю до окислення при зберіганні, що обумовлює непрогіркання зерна гречки.

Гречана крупа містить багатий вітамінний комплекс (вітаміни В₁, В₂, В₆, В₉, Е, РР, Р), цінні елементи (залізо, мідь, марганець, кальцій), а також органічні кислоти (лимонна, яблучна і ін.).

Гречка чудовий медонос: 1 га її посіву забезпечує одержання 70 – 100 кг меду, що підвищує економічну цінність даної культури. В умовах високої агротехніки збір меду досягає 250 кг з 1 га.

В Україні висівають ?? га гречки. Вирощують її в Російській Федерації, Польщі, Німеччині, на Балканах, Угорщині, Чехії, Словаччині, Італії, Франції, США, Канаді, Китаї, Японії, Індії, Австралії і інших країнах.

В Україні посіви гречки розміщені в основному в Чернігівській, Сумській, Полтавській, Київській, Хмельницькій і Житомирській областях. Гречка вирощується в межах 50 і 60⁰ північної широти, е в період цвітіння –плодоутворення випадає протягом місяця 50 – 70 мм опадів, а середньодобова температура повітря становить 17 – 18⁰С.

Систематика і походженя

Гречка відноситься до сімейства гречаних – Polygonaceae Juss., до роду Fagopyrum Gaertn., який включає однорічні і багаторічні види. У виробництві основне значення має один вид – гречка культурна (звичайна) – F. esculentum Moench. (синонім F. sagitattum Gilib.). Це однорічна рослина. В посівах, як бур’ян зустрічається інший однорічний вид – гречка татарська – F. tataricum Gaertn. Обидва види мають 2n = 16, але створені тетраплоїдні сорти на основі F. esculentum (4x = 32).

Гречка культурна і татарська різняться по квітках, способу запилення і плодах.

З багаторічників, що відрізняються від однорічних видів наявністю кореневищ, можна вказати на гречку напівзонтичну – F. cymosum Meissn. Від схрещування гречки татарської і напівзонтичної одержана гречка гігантська – F. giganteum Krotov (2n = 32).

В межах виду F. esculentum розрізнюють два підвида: гречку звичайну (ssp. vulgare St.) і багатолисткову (ssp. multifolium St.). В Україні поширений перший підвид, а другий - в країнах Східної Азії. В межах першого підвиду А.С. Кротов виділив чотири еколого-географічних групи.

1. Скоростигла північна група зформувалася в умовах короткого періода вегетації і малородючих грунтів. Рослини скоростиглі, низькорослі, малогілчасті, з дрібними листками, відрізняються невисокою вимогливістю до тепла. Квітки білі, плоди крильчасті, дрібні, середньоплівчасті. До цієї групи відносяться багато місцевих сортів (Аргаяшська місцева, Вознесенська місцева, Ємельянівська місцева, Казанська місцева, Тереховська місцева), а також створені при учвсті місцевих сортів: Білоруська, Калінінська, Ювілейна 2. До цієї групи ввійшли такі сорти, як Скороспілка 81, Лілея, Єнісейська, Демська.

2. Середньостигла південна група створювалася в умовах достатнього забезпечення теплом і вологою і більш родючих грунтів. Рослини середньостиглі, середньої висоти, олиствленості і гілчастості, більш вимогливі до тепла і вологи. Листки середньої величини. Квітки білі, плоди крильчасті. В цій групі більше селекційних сортів, але є і місцеві. До неї відносяться сорти Аеліта, Більшовик 4, Прикамська Шатилівська 5 і ін.

3. Середньостигла прибайкальська група формувалася при інтенсивному освітленні, забезпеченості вологою і континентальному кліматі. Рослини середньої висоти і облиствленності, з антоціаном, більш холодостійкі, невимогливі до вологи. Квітки рожеві і червоні, плоди з слабо вираженими ребрами, майже безкрилі, низькоплівчасті. З сортів відомі Бурятська місцева, Сибірячка, Тетяна.

4. Пізньостигла приморська група утворилася в умовах високої вологості і низької інтенсивності освітлення. Рослини пізньостиглі, високорослі, багато гілчасті, облиствлені, чутливі до нестачі тепла і вологи. Квітки білі, крупні, плоди безкрилі, низькоплівчасті. З сортів добре відомі Амурська місцева і Приморська місцева. На додаток до вказаних груп низка сортів віднесена до південно-західної групи (Астра, Вікторія)

У дикому стані гречка F. esculentum знайдена на західних схилах Гімалаїв на висоті 3600 м над рівнем моря, а ще вище – F. tataricum. Найбільше різноманіття форм гречки знайдено в Непалі, північних районах Індії і Пакистані. З Гімалаїв гречка проникла в Східний Сибір, на Далекий Схід, у Монголію, Китай, Корею, Індію, Японію. Е.А. Столетова вважає, що Гімалайські гори – місце походження гречки, а вперше в культуру вона введена в країнах Східної Азії. З прадавніх часів її вирощують у Китаї, Кореї, Японії, звідкіля вона потрапила в Америку. В Україні ця культура була відомою з початку нашої ери.

Морфобіологічні особливості

Морфологічні ознаки. Корінь стрижневий, гілчастий. Основна частина коріння міститься на глибині до 35 – 40 cм, але можливе їх проникнення і до 1 м. Гречка здатна утворювати стеблові корені. Скоростиглі і пізньостиглі сорти різняться за глибиною проникнення коріння і їх розгалудження в горизонтальному напрямку. Ступінь розвитку і активність кореневої системи по фазах розвитку і особливо в період формування плодів ураховуються в селекції даної культури.

Стебло гілкувате, висотою від 50 до 120см (інколи до 2 м), ребристе, з міжвузолами, червоно-зеленого кольору (мал. 15).

На стеблах розрізнюють три зони: 1) зона утворення додаткових коренів - від зародкового кореня до сім’ядольного вузла; 2) зона гілкування – починається від сім’ядольного вузла і охоплює частину стебла, від якого відходять гілки першого порядку; 3) зона плодоутворення – верхня частина стебла, яка несе суцвіття.

В селекційній практиці враховують здатність стебла до гілкування, загальне число вузлів і число вузлів у зоні гілкування, довжину міжвузолів, співвідношення різних зон на стеблі, висоту вузла гілкування і ін.

Скоростиглі і пізньостиглі сорти розрізнюються по загальному числу вузлів (6 – 20), висоті стебел (60 – 110 см), числу вузлів у зоні гілкування. Багато гілчасті сорти утворюють три-чотири гілки першого порядку, а обмежено гілчасті – одну-дві, є і негілчасті форми.

Лист має характерні особливості в порівнянні з іншими зерновими культурами, перш за все це ясно виражена мінливість за формою, розміром і довжиною черешків у межах одного стебла, Розрізнюють три форми листків: 1) сім’ядольні опукло-бруньковидні; 2) черешкові серцевидно-трикутні, найбільш крупні; 3) сидячі стрілоподібні на верхівці стебла і гілок.

Листки розміщуються на стеблі по спіралі. Листова пластинка у різних сортів різниться за інтенсивністю забарвлення, товщиною і опушенням червонуватих жилок (переважно з нижнього боку). Прилисники, які зрослися, утворюють роструб у місці прикріплення листка і стебла. Нижні і середні листки на стеблі мають найбільшу поверхню. Найбільш потужний листовий апарат притаманний пізньостиглим сортам.

Суцвіття – китиця, розміщена на квітконосі в пазусі листа. В найбільш розповсюджених сортів гречки китиці нерідко зібрані в щитки або напівпарасольки на верхівці стебла, причому бокові суцвіття у вигляді китиці можуть мати вильчасту або гілкувату форму. Для сортів з суцвіттями на верхівці стебла у вигляді щитка або напівпарасольки характерний незавершений тип росту пагонів. На відміну від них у сортів з детермінантним типом росту пагонів стебло закінчується китицею, утворення якої на верхівці пагона виключає подальший ріст рослини (наприклад, у сорта Сумчанка). Число суцвіть і їх розмір неоднакові в різних сортів.

Китиця, в свою чергу, складається з 8 – 12 елементарних суцвіть (пучків), у кожному з яких закладається 5 – 9 квіток, з них лише перші дві можуть утворювати виповнені плоди, третій і четвертий утворюють щуплі плоди, а в решти вони формуються рідко. Першими зацвітають нижні суцвіття, а потім цвітіння розповсюджується до верхівки стебла. Наявність багатьох суцвіть на рослині, а в середині суцвіття – багатьох пучків з квітками, які розкриваються в різний час, призводить до того, що період цвітіння сорту виявляється розтягнутим до 50 днів при відсутності опилювачів, хоча кожна квітка відкривається для запилення вранці всього на декілька годин.

Квітка гречки диморфна, гетеростильна, тобто маточка і тичинка мають неоднакову довжину. В ньому п’ять пелюсток, вісіс тичинок, розміщених у два кола (з трьох і п’яти тичинок), і маточка. В основі квітки розміщені вісім нектарників для пиваблювання комах. Вони обумовлюють аромат квіток. Зустрічаються в гречки і гомостильні квітки – з однаковою довжиною маточки і тичинок, рідше зустрічається диклінія (відсутність маточки).

Довгоматочкові короткоматочкові рослини мають різні генотипи по s-гену (відповідно рецесивні гомозиготи і гетерозиготи). У квіток цих рослин не лише маточки різної довжини, але і пилкові зерна різняться за величиною. Найбільш крупні пилкові зерна в квітках короткоматочкових рослин. При штучній гібридизації короткоматочкові рослини переважно використовують як запилювачів, а довгоматочкові рослини – як материнські. Маточка гречки має три голівчастих приймочки і одногніздну зав’язь з одним насіневим зачатком, під основою якої є гіпостаза.

Забарвлення квіток біле або рожеве різної інтенсивності, аж до червоного. Серед колекційних зразків зустрічаються рослини з квітками і зеленого забарвлення. Форма пелюсток у квіток різних сортів може варіювати від широкоопуклої до видовженої.

Нормальне утворення плодів відбувається лише при легітимному запиленні, коли пилок з квіток короткоматочкових рослин потрапляє приймочку квіток довгоматочкових, або навпаки.

Плід – трьохгранний горішок з гострими або тупими ребрами і гладенькими гранями. Ребра, розростаючись, утворюють крила, ступінь розвитку яких неоднакова в різних форм. У зв’язку з цим розрізнюють крилаті і безкрилі плоди. Найбільш сильно розвинуті крила у каємчастих форм гречки.

Плід гречки має твердий навколоплідник (перикарпій), який не зростається з насіниною, всередині знаходиться зародок з двома сім’ядолями і ендосперм. Відомі сорти з плодами чорного, сірого і коричневого забарвлення. Забарвлення плодів може бути однотонним або з малюнком у вигляді штрихів, точок і т.д. Один з недоліків плодів гречки – їх нерівномірне дозрівання і здатність до проростання під час дощової погоди в період збирання.

Господарсько цінні ознаки. Урожай зерна залежить від числа, маси плодів з рослини, маси 1000 зерен і числа рослин на одиниці площі. Гречка – менш урожайна культура порівняно з такими провідними зерновими культурами, як пшениця, ячмінь. Хоча окремі рослини можуть мати 1000 плодів, але вони трапляються рідко. Частіше утворюється до 50 плодів на на рослину в рядовому посіві. Однак в умовах державного сортовипробування в Миколаївській області окремі нові сорти забезпечили урожайність 4 – 4,5 т/га. В цієї культури на врожайність впливають виживання рослин до збирання, ступінь гілкування, число і озерненість суцвіть, стійкість до осипання, холодостійкість, посухостійкість і інші чинники, особливо умови запилення.

Вегетаційний період у пізньостиглих сортів складає 90 – 110 днів. Тоді як у скоростиглих біля 70, у середньостиглих (Сумчанка, Київська, Лада) – 80 – 90 днів.

Висота рослин у високорослих сортів (Аеліта, Київська, Лада, Вікторія, Іскра) 90 – 100 см і більше, у низькорослих (Бурятька місцева, Валік, Аргаяшська місцева) – 60 – 80, у середньорослих (Глорія, Майська, Лілея) – 80 – 90 см. Одночасно з висотою рослин враховується гілкування стебла і число вузлів на ньому. Сильно гілкуваті сорти мають три-чотири гілки першого порядку, ті, що гілкуються обмежено – одну-дві.

Число вузлів на стеблі у скоростиглих сортів 5 – 7, у середньостиглих – 9 – 11, у пізньостиглих – більше 12. Більшість районованих сортів мають 8 – 10 вузлів. Слід відмітити, що в скоростиглих форм менше гілок, ніж у пізньостиглих, а в зоні гілкування у них від одного до чотирьох вузлів (разом з сім’ядольним вузлом), у середньостиглих сортів – два-шість вузлів. Чим більше вузлів в зоні гілкування, тим пізніше починається цвітіння. Величина цієї зони є індикатором скоростиглості і вона включає 2,4 – 2,9 вузлів у скоростиглих форм і 3,5 - 4,1 у середньостиглих.

Найбільшу масу 1000 зерен – 30 – 40 г – мають тетраплоїдні сорти (Іскра, Більшовик 4, Мінчанка). З диплоїдних сортів більша маса 1000 зерен – 25 – 29,9 г і більше – у сортів Казанська крупнозерна, Аромат, Сумчанка, Шатилівська 5, Прикамська, Галлея, Нектарниця. Більшість сортів мають середню масу 1000 зерен 23 – 24,9 г, а дрібне насіння – 20 – 22,9 г – у сортів Сибірячка, Тулунська 18, Калінінська.

Плівчастість зерна в значній мірі впливає на вихід крупи. Вона становить 18 – 20% у тонкоплівчастих сортів (Бурятська місцева, Аромат, Демська), 25 – 28% у товстоплівчастих (Валік, Іскра, Прикамська) і 20,1 – 24,9% у середньоплівчастих (Богатир, Вікторія, Тулунська 18).

Вирівняність зерна може бути високою – більше 90% (Казанська крупнозерна, Прикамська, Іскра), низькою – нижче 60% (Бірська 3, Валік) і середньою – від 60 до 90% , (Вікторія, Астра, Орловчанка, Богатир).

Вихід крупи варіює від 60 до 80%. На цю ознаку впливають крилатість плодів, плівчастість, вирівненість, крупність зерна і ін. Найбільш високий вихід крупи (понад 70%) мають сорти Ідель, Краснострілецька, Казанська крупнозерна, Чернігівська 17, Лада, Майська. У відомого сорту Богатир вихід крупи 65 – 74%.

До найбільш цінних за якістю зерна відносяться сорти Казанська крупнозерна і Майська. З інших ознак у гречки враховують стійкість рослин до вилягання (що пов’язано з товщиною стебла і його висотою), осипання плодів, висоту закладання гілок першого порядку, дружність дозрівання плодів. Усі ці ознаки визначають у підсумку придатність сорта до мехенізованого збирання. Крім цього, оцінюють стійкість рослин до хвороб і шкідників.

Біологія цвітіння. Цвітіння рослин гречки починається через місяць після сходів і триває 5 – 6 тижнів. Першими розкриваються квітки нижніх суцвіть. Поступово цвітіння розповсюджується до верхівки стебла і на гілки. Нижні суцвіття цвітуть довше верхніх: відповідно від 29 до 12 днів. Кожне наступне суцвіття починає цвісти з інтервалом 1 – 4 дня. Цвітіння суцвіть на гілках першого порядку починається через 8 днів після початку цвітіння перших суцвіть стебла.

Оскільки кожне суцвіття складається з 8 – 12 пучків (елементарних суцвіть) і в кожному пучку 4 – 6 квіток і більше, то цвітіння одного суцвіття виявляється тривалим, оскільки щоденно в суцвітті розкриваються одна-чотири квітки, а в пучку - одна, рідше дві квітки з інтервалом 4 – 7 днів. Один пучок цвіте від 23 до 11 днів, а цвітіння одного нижнього суцвіття триває біля місяця.

В умовах широкорядного посіву розкривається до 800 квіток, з яких біля половини знаходиться на головному стеблі, а решта - на гілках. Під ізолятором рослина утворює до 2000 квіток при відсутності запилення. Вивчення динаміки цвітіння показало, що чисельність розкритих квіток на рослині збільшується поступово, досягає максимуму, а потім зменшується.

Першими розкриваються на рослині ті квітки, які відкривалися напередодні, але не були запилені, а тоді через 1 год. 40 хв. відкривалися перші бутони. Середня тривалість розкривання однієї квітки 28 – 34 хв, а весь процес на рослині триває від 1 год 22 хв до 1 год 6 хв. При температурі 22,5⁰С квітки розкривалися з 6 год 32 хв до 7 год 30 хв. У холодну погоду квітки починають розкриватися пізніше, ніж в теплі дні.

Таким чином, квітки в межах рослини розкриваються не одночасно, а одна за іншою через відповідний час. Не співпадає початок розкривання квіток і в різних рослин одного сорта.

Спостереження показали, що раніш розкриваються пиляки внутрішнього кола. Триває цей процес 6 – 20 хв. Перший пиляк розкривається через годину після появи щілини в бутоні. Пиляки зовнішнього кола розкриваються пізніше, і триває їхнє розкриття триваліше: від 22 хв до 1 год 16 хв. В межах кожної квітки пиляки розкриваються неодночасно, а один за одним з інтервалом від 42 хв до 1 год 36 хв. Середня тривалість розкривання пиляків у квітці біля 50 хв. Неодночасно розкриваються пиляки і в різних квітках рослини. В прохолодну погоду цей процес настає пізніше і триває довше. З урахуванням часу розкриття квіток і розкривання пиляків максимальна чисельність утворених плодів одержана при штучному легітимному запиленні в 8 год ранку і становило 42,4% в теплу погоду.

Запилення. Для гречки характерна гетероморфна несумісність. Реакція несумісності контролюється s-геном. Нормальне зав’язування плодів відбувається лише при легітимному запиленні типу ss х Ss або навпаки.

Гетеростильна будова квіток гречки обумовлює декілька типів запилення: легітимне (перехресне запилення довгоматочкових рослин пилком короткоматочкових або навпаки), іллегітимне (перехресне запилення рослин з однаковою будовою квіток), самозапилення і запилення сумішшю пилку. Запилення в польових умовах відбувається з допомогою бджіл, джмелів і інших комах. Частіш зв все при запиленні комахами на приймочку потрапляє суміш пилку, що сприяє селективності легітимного, або сумісного, запилення. Однак у дощову і холодну погоду квітки можуть залишатися незапиленими через відсутність запилювачів. Не виключена можливість у польових умовах і несумісного запилення при нестачі запилювачів. Гречка сприятливо реагує на збагачене або неодноразове легітимне запилення приймочок пилком, що забезпечує максимально можливе зав’язування плодів. При відсутності пилку для легітимного запилення збільшується період цвітіння рослин, у такому випадку кожна рослина додатково утворює велику кількість квіток (інколи більше 2000).

При сумісному (легітимне) і несумісному (ілегітимне і самозапилення) типах запилення спостерігається різна ступінь зав’язування плодів. При сприятливих погодних умовах число утворених плодів при сумісному запиленні може перевищувати 10% числа запилених квіток. При несумісних типах запилення зав’язуються поодинокі плоди. Причому короткоматочкові рослини при самозапиленні зав’язують більше плодів, ніж довгоматочкові.

На сумісність у гречки впливають температурні умови. Так, при пониженій температурі повітря (12⁰С) вдається підвищити зав’язування плодів при самозапиленні. При високій температурі (більше 35⁰С) знижується ступінь зав’язування плодів навіть у випадку сумісного запилення.

Життєздатність пилкових зерен у гречки швидко знижується в суху погоду, тому краще всього брати пилок для запилення в раннішні години відразу ж після розкривання пиляків. Через 2 – 3 год пилок підсихає і висипається з них.

Маточки довше зберігають життєздатність, ніж пилкові зерна. Так, під ізолятором в сосудах через 2 – 3 доби після розкривання квіток маточки мають свіжий вигляд, але запилювати їх краще вранці в день розривання квітки, щоб одержати більше плодів.

Запліднення. Маточка гречки до і після запилення неоднакова за зовнішнім виглядом і фізином станом. В бутоні всі три головчастих приймочки однієї прямостоячої маточки щільно прилягають одна до одної. В розкритій квітці стовбчики розходяться і приймочки виявляються віддаленими одна від одної. Після легітимного запилення стовбчики поникають у другій половині дня, це показує, що пилкові трубки дійшли мікропіле атропного насіневого зачатка.

Пилкове зерно гречки містить два спермія і вегетативне ядро. Весь вміст оточений товстою екзиною. Середній розмір пилкових зерен у сорту Богатир 64 х 33 мкм у короткоматочкових квітках і 44 х 24 мкм у довгоматочкових. Число пилкових зерен має велике значення для успішного зав’язування плодів. Їх формується більше при збагаченому запиленні.

Вивчення прогамної фази запліднення показує, що при збагаченому запиленні приймочок життєздатним пилком і сприятливих погодних умовах пилкові трубочки вростають в приймочку вже через декілька хвилин після нанесення пилку. Через 15 хв деякі з них досягають середини довгого стовбчика. Через 30 – 60 хв трубки знаходяться біля основи довгого стобчика.

Одна з особливостей проростання трубок в стовбчиках гречки – варіювання часу від запилення до моменту вростання в мікропіле. Запліднення у гречки вдбувається протягом пешої доби, за іншими даними – через 48 – 60 год після легітимного запилення і через 72 год після іллегітимного запилення.

Причини загибелі плодів. Добре відомо, що у гречки в польових умовах розкривається багато квіток, але при відсутності запилювачів лише небагато з них утворюють плоди. До того ж частина вже утворених плодів всихає. Особливо це проявляється в другій половині періоду цвітіння.

Деякі дослідники вважають причиною низької озерненості і загибелі плодів гречки незадовільне забезпечення її квіток пластичними речовинами через низьку облиствленість рослин і одночасний розвиток вегетативних і генеративних органів. Порявняно з ярою пшеницею питома листозабезпеченість гречки в розрахунку на одну квітку в 3 рази менша. Це дало підстави зробити висновок, що в момент цвітіння і формування плодів у гречкистворюється напруження у забезпеченні пластичними речовинами, в результаті чого частина квіток і плодів гине від нестачі живлення. При цьому припускається, що процеси запилення і запліднення у квітках не мають відношення до загибелі плодів. Така точка зору була розповсюджена в минулому сторіччі.

Генетика

Диплоїдні види гречки культурної і татарської мають 2n = 16. Тетраплоїдні сорти, одержані на основі F. esculentum, мають 4х = 32.

Незважаючи на однаковий набір хромосом (2n = 16), між диплоїдними видами гречки встановлені відмінності за розміром хромосом. Більш крупні хромосоми у гречки культурної (від 6,97 до 3,78 мкм), дрібні – у гречки татарської (від 3,3 до 2 мкм)

Встановлена морфологія окремих хромосом в каріотипі гречки. Так, у гречки культурної одна пара довгих рівноплечих (метацентричних) хромосом, одна пара хромосом з вторинною перетяжкою на кінці одного плеча, дві пари середніх рівноплечих хромосом, дві пари коротких рівноплечих хромосом, дві пари середніх нерівноплечих (субметацентричних) хромосомом, на яких одна пара супутнична.

В каріотипі гречки, незважаючи на наявність дрібних, дещо відмінних хромосом, виявлена одна пара супутничних нерівноплечих хромосом. Інші хромосоми цього набору відрізняються одна від одної загальною довжиною і положенням центромери.

Вивчення спадкування ознак у гречки ускладнено явищем несумісності, що утруднює одержання нащадків від самозапилення гібридів першого покоління. Тому часто доводиться такий гібрид залучати до аналізуючих схрещувань, щоб встановити наявність алельних генів і число генів, які контролюють прояв ознаки.

В таблиці 3 наведені ознаки, з монофакторіальним спадкуванням. Серед них рецесиви: