Спеціальна селекція польових культур

курс лекцій для підготовки бакалаврів з спеціальності

„Селекція і генетика ”

Передмова. Сорт, гібрид – в умовах розвиненого сектору аграрної економіки став найбільш важливим компонентом технології вирощування будь-якої культури. На переломному етапі становлення нашої держави увага урядових органів до розвитку селекції істотно знизилася. Але якими б не були важливими поточні питання Україна за своїм географічним, демографічним і економічним положенням приречена бути державою з високорозвиненим сільським господарством. З прадавніх часів на території нинішньої України існувало культурне на той період часу високорозвинене землеробство. В Україні доместіковано, а також інтродуковано багато культурних рослин, де за тривалий історичний період відбувалася їх несвідома і свідома селекція. Це зокрема м’яка пшениця, жито, ячмінь, овес, кукурудза, сорго, гречка, просо, картопля, гарбузи, буряк, соняшник, льон, коноплі, вишня, груша, яблуня, виноград, персик. Перелік культурних рослин, які вирощуються в цей час в Україні можна продовжувати безмежно. Дуже багато культурних рослин, які вирощувалися в Україні використані вихідним матеріалом для розширення культурних рослин у Сбіру і Далекому Сході, в Америці і Австралії, в усіх країнах Західної і Східної Європи куди доля спонукала переселятися українців. У сучасний період при високому рівні розвитку транспортних сполучень будь-які переміщення культурних рослин в межах планети не становлять проблем.

На сучасному етапі селекція не обмежується застосуванням відомих класичних методів створення вихідного матеріалу – добору і гібридизації При створенні вихідного матеріалу для селекції з багатьма культурами широко використовують поліплоїдію, індукований мутагенез, ефект гетерозису на основі цитоплазматичної і ядерної чоловічої стерильності. Актуальними стають методи біотехнології, генної і геномної інженерії. Але ніколи класичний, „польовий” селекціонер не буде замінений ні біохіміком, ні фізіологом, ні навіть генетиком оскільки вони лише можуть створити вихідний матеріал для селекції. „Селекція, як самостійна наука, прадавня і вічна, має свій предмет досліджень і самостійні завдання” (Моргун В.В., 1995). Все це потребує високого рівня кваліфікації селекціонерів. Вони повинні знати цитологію, генетику, загальну селекцію, насінництво, маркетинг. Але підготовка спеціалістів буде неповною, якщо не продовжити її курсом спеціальної селекції. Якщо загальна селекція становить основу цієї підготовки, заклавши основи загального уявлення про селекційний процес в цілому, про вихідний матеріал для селекції, методах створення і використання генетичної різноманітності, методах добору, системі селекційних оцінок, спеціальна селекція спрямована на специфіку селекційної технології окремих культур з урахуванням їх біологічних і генетичних особливостей, а також існуючого генофонду. Таким чином загальні уявлення наповнюються конкретним змістом і селекційний процес конкретної культури всебічно висвітлюється.

В цьому курсі лекцій обговорюються особливості селекції найбільш важливих груп польових культур – зернових, зернових бобових, олійних, коренеплідних, клубне плідних, однорічних і багаторічних кормових рослин, які поширені в Україні. Щоб уникнути повторень загальних положень, автор використовував узагальнення. Свідомо уникнуто подробиць селекційних оцінок, оскільки вони викладені в курсі з загальної селекції та в „Практикумі по селекції і насінництву польових культур”.

ПШЕНИЦЯ

Пшениця відіграє провідну роль у світовому землеробстві, вона займає перше місце за площами посіву і валових зборах зерна. Пшеницю вирощують головним чином для виробництва муки, з якої виготовляють хлібобулочні, кондитерські або макаронні вироби. Крім того, з зерна пшениці виробляють різноманітні крупи. Спеціальні сорти пшениці використовують для виготовлення кормів для худоби. На корм використовується також і солома.

Пшениця – основна хлібна культура для більшості країн світу – широко поширена від північних полярних регіонів до південних меж п’яти континентів. У північній півкулі пшениця – головна зернова культура, зокрема в степових і лісостепових районах з помірним кліматом. Пшениця найбільш поширена культура за посівними площами і валовим збором зерна в Україні, яка становить майже половину врожаю зернових культур. Щорічно тут вирощують пшеницю на площі від 6 до 8 млн. гектарів, а валовий збір зерна коливається від 18 до 36 млн. тон. У закордонних країнах найбільші площі під пшеницею зайняті в Російській Федерації, США, Індії, Канаді, Туреччині, Австралії, Аргентині, Франції, Італії, Сербії, Угорщині.

Наступне збільшення виробництва зерна пшениці буде відбуватися за рахунок підвищення її врожайності, головним чином освоєнням у виробництві нових сортів з стабільною врожайністю в різні за метеорологічними умовами роки, та застосуванням новітніх високо індустріальних технологій вирощування.

Відомо, що теоретичні основи селекції пшениці обґрунтував М.І. Вавилов. Але ще треба дуже багато і наполегливо працювати над удосконаленням загальної теорії селекції пшениці. Серед фундаментальних проблем найбільш вивчені генетичні основи селекції пшениці. Вміння керувати механізмами мутагенезу, закономірностями формування окремих бажаних ознак в гібридних популяціях, створювати нові типи рослин на основі клітинної і генної інженерії, які поступово стають провідними методами створення вихідного матеріалу для селекції. Знання цих нових методів і процесів створення вихідного матеріалу необхідні для успішного впровадження в селекційну практику новітніх досягнень генетики. Важливим досягненням сучасної генетики стала поява генної інженерії. Цілеспрямована свідома перебудова генетичного апарату, конструювання нової генетичної системи – сучасний етап у розвитку наукової селекції. Якщо виходити з можливого оптимального рівня життєзабезпечення рослин у польових умовах, пшениця здатна утворювати 20-30 т зерна з гектара. Селекціонери вже тепер створили сорти, які дають до 15 т з га. Порівняно з цією врожайністю середньосвітова врожайність пшениці - 2,5 т з га – надзвичайно мала. Наявність негативного зв’язку високої врожайності з якістю зерна утруднює селекцію на одночасне підвищення цих показників. Але високоякісні сорти пшениці виключно важливі для виробництва смачного і поживного хліба. Зусиллями селекціонерів світу вже багато років долається цей негативний взаємозв’язок. Ефективно вирішити це завдання повинні допомогти методи створення вихідного матеріалу експерименти з генної інженерії. Однак використання принципово нових прийомів створення вихідного матеріалу з залученням досягнень молекулярної, біохімічної генетики, геномної і генної інженерії не означає відмову від традиційних класичних прийомів селекції. Свідомий синтез новітніх методів створення вихідного матеріалу з класичними – запорука успіху сучасної і майбутньої селекції.

Світова і українська селекція створили багато цінних сортів пшениці. До кращих з них належать сорти, які мають визначальне значення в рослинництві, зокрема м’яка пшениця - Українка, Одеська 3, Одеська 16, Одеська 51, Білоцерківська 198, Миронівська 808, Миронівська ювілейна, Поліська 70, Поліська 90, Ахтирчанка, Дніпровська 521, Запорізька остиста, Харківська 63; російські сорти Безоста 4, Безоста 1, Ульянівка, Альбідум 114, Ростовчанка, Донська остиста, Донська напівкарликова, Сіверодонська. Ярі сорти м’якої пшениці – Еритроспермум 841, Саратовська 29, Саратовська 36, Цезіум 111, Акмолінка 1, Мільтурум 553, Лютесценс 758, Безенчукська 98, Скала, Альбідум 43, Новосибірська 67, Омська 9 і ін.; яра тверда – Гордеіформе 10, Мелянопус 69, Харківська 46, Краснокутка 6, Безенчукська 139 і ін.

На початку минулого століття основним методом був добір з місцевих сортів-популяцій, які вирощувалися в селянських господарствах. З місцевого сортименту були створені десятки сортів пшениці – Цезіум 111, Ерітроспермум 841, Ерітроспермум 341, Українка, Гостіанум 237, Лютесценс 329, Ерітроспермум 917, Лісостепка 74, Народна, Мелянопус 69 і інші, які набули виключного значення у підвищенні врожайності і збільшенні виробництва зерна пшениці.

Починаючи з 20-х років минулого століття поступово збільшувалася питома вага сортів гібридного походження. Селекціонери поступово вдосконалювали методику гібридизації, визначали принципи підбору пар для схрещування, оцінки гібридів у поколіннях, що розщеплюються, різноманітні прийоми добору і т.д. Зокрема, А.П. Шехурдін опрацював так звану ступінчасту гібридизацію, при якій повторно схрещуються ранішні покоління гібриду з іншими гібридами або сортами, в результаті чого створюються складні гібридні популяції з поєднанням різноманітних бажаних для селекціонера ознак, у яких можна більш ефективно проводити спрямований добір. П.П. Лук’яненко, використовуючи принцип підбору географічно і екологічно (тобто генетично) віддалених пар для схрещування, створив один з кращих за врожайністю сорт озимої м’якої пшениці Безоста 1, який поєднує комплекс господарських ознак, а також інші сорти інтенсивного типу – Аврора, Кавказ, Безоста 2, Рання 12. Краснодарська 39.

Видатних успіхів в селекції озимої пшениці досягнув В.М. Ремесло. Ним створені кращі по зимостійкості і якості зерна інтенсивні сорти – Миронівська 808, Миронівська ювілейна, а також Іллічівка, Миронівська 10 і ін. Сорт Миронівська 808 дав змогу поширити озиму пшеницю приблизно на 1000 км північної широти. І.Г. Калиненко створив сорти сильної пшениці – Ростовчанка, Донська остиста , Донська напівкарликова, Сіверодонська і ін. Істотним успіхом було створення Д.О. Долгушиним сорту Одеська 51.

Великим успіхом у селекції пшениці вважається застосування віддаленої гібридизації (міжвидової і міжродової). В результаті міжвидових схрещувань пшениці створено велике число сортів – Саррубра, Саратовська 29, Саратовська 36, Альбідум 24, Харківська 46, Ракета, Мелянопус 7 і ін. Віддалена гібридизація тісно пов’язана з експериментальною поліплоїдією – кратним збільшенням чисельності хромосом. Особливо слід відмітити успіхи Ф.Г. Кириченка, який методом міжвидової гібридизації отримав сорти озимої твердої пшениці Мічурінка, Новомічурінка, Одеська ювілейна і ін.

До сортів світової селекції, які в відповідний час відіграли видатну роль, відносяться: озима м’яка пшениця – Cama (Бельгія), Русалка (Болгарія), Maris Huntsman (Англія), Martonvasari (Угорщина), Autonomia, Mara, Fortunato (Італія), Malva (Польща), Scout, Blueboy, Winalta, Rita, Arthur (США), Vakka, Hohjola (Фінляндія), Hardi, Clement, Aida (Франція), Diplomat, Caribo (ФРН), Starke, Diana (Швеція), Sava, Партизанка (Сербія) і ін.; яра м’яка пшениця - Timstein, Gabo, Spica, Robin (Австралія), Diamant (Швеція), San Pastore (Італія), Rusa 4, Rusa 12, Kalyan Sona, Sharbati Sonora, P.V.18 (Індія), Prelude, Preston, Revard, Garnet, Manitou, Thetcer, Selkirk, Marguis, Pembina (Канада), Lerma Rojo, Sonora 64, Nadadores 62 (Мексіка), Olimpia (Фінляндія), Janos, Kolibri (ФРН), Norin 10 (Японія) і ін.; яра тверда - Tito, Valnorka, Creso (Італія), Wakooma (Канада), Cocorit 71, Mexicale 75, Fricata S, Yavaros S (Мексика), Ward, Rugby, Cando (США) і ін.

Завдяки успіхам селекції досягнутиий значний приріст урожайності пшениці. Скрізь у світі селекція переходить на якісно новий етап розвитку – покращена комплексність у створенні нових сортів, підвищується методичний рівень досліджень, застосовуються новітні методи одержання вихідного матеріалу – експериментальна поліплоїдія, індукований мутагенез, віддалена гібридизація, культура клітин і тканин, генна інженерія і ін., знаходять розвиток питання генетики, констиціонального фітоімунітету, опрацьовуються теоретичні основи селекції на посухостійкість і зимостійкість

У вирішенні завдань селекції значна роль належить вихідному матеріалу, який зосереджений у світовій колекції Генетичного центра рослинних ресурсів (ГЦРР, м. Харків, Московський проспект 142), Всеросійському інституті рослинництва (ВІР, Російська Федерація, м. Санкт-Петербург, Центр, вул. Герцена 44, ВИР), а також в International Board for Plant Genetic Resources (IBPGR), Rome (Італія, Рим) та в Centro International de Mejoramento de Maiz y Trigo (CIMMYT, Mexico (Мексика, м. Мехіко).

Значення вихідного матеріалу визначається перш за все завданнями сучасної селекції. У теперішній час для сільськогосподарського виробництва необхідні сорти пшениці інтенсивного типу, які сполучають комплекс господарсько цінних ознак і біологічних особливостей. Для України особливого значення набуває постійна і надійна стійкість до несприятливих чинників середовища. В зв’язку з цим українські сорти пшениці повинні бути морозостійкими, посухостійкими, жаростійкими, стійкими до вимокання, випрівання, льодяної кірки, до весняних повернень холодів, проростанню на пні і коротким вегетаційним періодом.

У класичній праці М.І. Вавилова „Научные основы селекции пшеницы” (1935) поставлено завдання практичного використання ознаки карликовості пшениць. У 60-ті роки це стратегічне завдання в мікроеволюції роду Triticum L., було успішно вирішено видатним селекціонером Н.Е. Борлаугом. Створені ним високоврожайні напівкарликові сорти пшениці пов’язані з „зеленою революцією” – збільшенням врожаю пшениці за рахунок селекції. Н.Е. Борлауг одержав групу короткостеблих сортів Lermа Rojo 64, Pitic 62, Sonora 64 і ін., з використанням японського сорту пшениці Norin 10. Ці сорти підвищили врожайність пшениці в Мексиці з 0,7 до 3-4 т з га, що дало можливість повністю забезпечити країну власним зерном.

В Індії і Пакистані на основі мексиканських пшениць були створені високоврожайні сорти Safed Lerma, Sonalika, Sharbati Sonora і Kalyan Sona, які займали тут більше 75% посівів пшениці на зрошенні.

У теперішній час для успішної селекції створюються моделі майбутніх сортів, контури яких були передбачені ще М.І. Вавиловим.

Україна завжди вважалася зоною стійкого вирощування озимої пшениці. Селекційна робота по пшениці в Україні вперше була розпочата на Харківській селекційній станції (тепер Інститут рослинництва Української академії аграрних наук – УААН). У 1910 р. тут були закладені досліди для оцінки місцевих сортів пшениці. Найбільш перспективними з них виявилися Червона безоста і Червона остиста. Високою зимостійкістю характеризувалися сорти Мільтурум 120, Сандомирка, Тейська і ін. На тому етапі основою селекції був індивідуальний добір. Індивідуальним добором були створені перші селекційні сорти пшениці в Україні – Лютесценс 11-8 (з Білої безостої), Альбідум 0676 (інакше Юр’ївка з Сандомирки), Ерітроспермум 12-22 (з Кримки) і Ерітроспермум 917 (з Високолитовки). В 1923 р. вказані сорти передані в Держсортомережу України і районовані Ерітроспермум 917 і Альбідум 0676.

При вирощуванні сортів озимої пшениці в Україні особливої уваги надавалося зимостійкості. В 1931 р. провідний селекціонер Харківської селекційної станції В.Я. Юр’єв запропонував застосовувати штучне проморожування гібридного матеріалу. Вивчалися також інші проблеми – стійкість до хвороб і шкідників, осипання зерна, до вилягання і ін. З 1925 р. на станції почала застосовуватися гібридизація, як спрямований метод одержання вихідного матеріалу для селекції. Колективом станції були опрацьовані методи оцінки сортів за посухостійкістю, стійкістю до грибкових захворювань. Найбільш зимостійкими сортами на той період були - Мільтурум 120 і Ферругінеум 1239.

В.І. Дідусь одним з перших обґрунтував внутрішньо сортовий покращуючий добір, який ґрунтується на мутаціях і природному схрещуванні в полі. Тут же опрацьований оригінальний метод селекції на зимостійкість – тривале проморожування проростків з наступним добором, створення провокаційних фонів, метод оголення вузла кущення у рослин перед зимівлею.

Високозимостійкий місцевий сорт Мільтурум 120 біля 20 років знаходився в виробництві в більшості областей України Сорт Ерітроспермум 917 також займав великі посівні площі в Україні. Цей сорт добре переносив тривалі зими з глибоким сніговим покровом, давав стабільні врожаї по роках, був стійким до вилягання і осипання, мав короткий період післязбирального дозрівання насіння, що має істотні переваги для східних районів при посіві свіжозібраним насінням. Сорт Ферругінеум 1239, крім високої зимостійкості, має високі мукомельно-хлібопекарські властивості, стійкий до осипання зерна. Районований у 1952 р. сорт Зенітка також характеризувався високою зимостійкістю і посухостійкістю Потенційна врожайність його становила 5,07 т з га. Внутрішньосортовим добором з сорту Піменка був створений сорт Харківська 10 – високоврожайний, скоростиглий, з високим коефіцієнтом продуктивної кущистості, посухостійкий.

Після війни селекціонерами Українського інституту рослинництва, селекції і генетики ім. В.Я. Юр’єва створено низку перспективних сортів. Серед них Харківська 159. З залученням до схрещувань сортів інтенсивного типу (Безоста 4, Безоста 1 і ін.) створено серію короткостеблих сортів озимої пшениці. Першим з них був сорт Харківська 63, створений з використанням реципрокного схрещування сортів Безоста 1 і Миронівська 808.

Сорт характеризується підвищеною зимостійкістю, високими технологічними властивостями зерна, стійкістю до стеблової іржі. Найвища врожайність сорту Харківська 63 на богарі становила 7,2 т, а на поливі – 9,6 т з га. Тут також були створені короткостеблі і зимостійкі сорти - Харківська 38, Напівкарлик, Харківська 63-1-3, Крупноколоса. Останній при вирощуванні на зрошенні на Пржевальській сортодільниці дав урожайність 10,4 т з га. В цьому інституті створені також сорти Напівкарлик 3, Харківська 75, Харківська 33, Харківська 11.

Плідну селекційну роботу по створенню сортів озимої пшениці проводить Синельніківська селекційно-дослідна станція Інституту зернового господарства. При створенні вихідного матеріалу до гібридизації широко залучений сорт Безоста 1. З його участю створені цінні по зимостійкості сорти – Дніпровська 510, Дніпровська 440, Політ, Орбіта (при участі Українки, Безостої 1 і американського сорту Канред-Фулькастер) і Дніпровської 521. Останній створений з участю генів від елімуса. Материнською формою при гібридизації використано віддалений гібрид озимої пшениці Українки з елімусом, а батьківською – Безоста 1.

Високоврожайний сорт Орбіта районований у 1974 р. Пристосований до жорстких умов степової зони України, рослини мають високе виживання у весняно-літній період вегетації, колос добре озернений, зернівка крупна. Стійкий до вилягання, слабо вражається борошнистою росою. Мукомельні і хлібопекарські якості хороші.

Сорт Дніпровська 41 [(Веселоподолянська 499 х Лютесценс 230) х (Безоста 1 х Веселоподолянська 485)] – середньоранній, слабо вражається грибковими захворюваннями; може використовуватися як покращувач при випіканні хліба. Великої уваги заслуговують районовані в різний час високозимостійкі сорти сильних і цінних пшениць Дніпровська 846 і Дніпровська 775, створені при участі Безостої 1.

Великого розповсюдження в Україні і деяких суміжних областях Російської Федерації набули сорти гібридного походження селекції Весело-Подолянської, Верхняцької, Вінницької, Іванівської, Носівської селекційно-дослідних станцій.

На Верхняцькій дослідно-селекційній станції Інституту цукрових буряків були створені і освоєні у виробництві сорти Еритроспермум 15, Лютесценс 17, які виявилися недостатньо стійкими до умов перезимівлі, а також Верхняцька 16 – зимостійкий, високоякісний і Верхняцька 20 (з залученням Безостої 1).

Особливо істотного значення у збільшенні валового виробництва зерна набули сорти озимої пшениці селекції Білоцерківської селекційної дослідної станції Інституту цукрових буряків. Робота по створенню сортів озимої пшениці тут розпочата в 1922 р. Аналітичною селекцією тут створено сорт Лісостепка 74, районований у 1938 р. Першим сортом синтетичної селекції тут був сорт Лісостепка 75 (Лісостепка 74 х Українка) – більш зимостійкий, стійкий до бурої іржі; в виробництві з 1945 р. В наступному був районований сорт Білоцерківська 37 (Велютинум 37).

Новим етапом селекційної роботи на Білоцерківській селекційній дослідній станції виявилося застосування складних схрещувань для отримання вихідного матеріалу і створення зимостійких і стійких до шкодо чинних хвороб сортів озимої пшениці. Для вирішення цього завдання використовувалися батьківські форми Еритроспермум 15 і американський сорт Ковейл. В результаті створений і в 1955 р. районований високоврожайний сорт Білоцерківська 198 (автор А.А. Горлач) – стійкий до багатьох хвороб, гессенської мухи, з високою якістю зерна; відноситься до сильних пшениць, широко залучений до схрещувань. На цій станції створені посухостійкі сорти – Білоцерківська 29, Білоцерківська 23, Білоцерківська 21.

На Весело-Подолянській дослідно-селекційній станції Інституту цукрових буряків для створення вихідного матеріалу озимої пшениці з 1947 р. використовують спрямовану гібридизацію і внутрішньо сортовий добір. Тут створені сорти Веселоподолянська 10, Веселоподолянська 499, Веселоподолянська 485. У 70-ті роки тут створені сорти Веселоподолянська 94, Веселоподолянська 21, Веселоподолянська 48.

У 80-ті роки створений різноманітний вихідний матеріал з більш високою врожайністю і якістю зерна. Заслуговують на увагу сорти Веселоподолянська 17 і Веселоподолянська 14 – високо зимостійкі і посухостійкі; Веселоподолянська 80 – високоврожайний і посухостійкий, Подолянська – високозимостійкий. Сорт озимої пшениці Веселоподолянська 78 відноситься до лісостепового екотипу, з генетичним потенціалом урожайності 7,0 – 8,0 т з га. Районований у 1983 р. Стійкий до вилягання, має відмінні мукомельні і хлібопекарські якості, високо пластичний, посухостійкий.

Відповідного значення набули в минулому сорти, що створені на Вінницькій селекційній дослідній станції – Тріумф Подолії, Ювілейна (суміш ліній з Банатки), Схрещена 1 (з гібридів Рімпау).

Селекція озимої пшениці на Іванівській дослідно-селекційній станції розпочата в 1909 р. У 1919 р. добором з місцевого сорту Пахомівська банатка створений зимостійкий сорт Дюрабль, який сприяв просуванню озимої пшениці у північні області Російської Федерації. З появою більш урожайного сорту Українка зимостійкий сорт Дюрабль поступово витіснявся. У 20-ті роки на цій станції добором створений сорт під назвою Голуба дама (20/430); він був рекомендований для вирощування в Харківській, Сумській, Полтавській і Чернігівській областях.

З 1924 р. на Іванівській дослідно-селекційній станції почали використовувати вихідний матеріал шляхом гібридизації, в результаті чого був створений сорт Іванівська (Еритроспермум 211/29). У повоєнний період одержано низку ліній, які були цінними за комплексом ознак (зокрема зимостійких), але з невисокими хлібопекарськими якостями - Еритроспермум 80-16, Ферругінеум 80-30, Лютесценс 317; пізніше був створений високоврожайний і зимостійкий сорт Іванівська 13, більш стійкий до вилягання, ніж Миронівська 808.

З 1961 р. в селекційній роботі перевагу надавали схрещуванням за екологічною (тобто генетичною) віддаленістю вихідних форм; також широко залучалися до схрещувань сорти Безоста 1, Миронівська 264, Миронівська 808. Одержані лінії мали підвищену зимостійкість і гарні хлібопекарські якості зерна. Районовані високоякісні сорти Іванівська 12 і Іванівська 60.

Наприкінці 80-х років в Україні основні площі під озимою пшеницею займали сорти Миронівська 808, Безоста 1, Одеська 51, Дніпровська 846, Іванівська 12, Поліська 70, Одеська напівкарликова, Обрій, Харківська 81.

Слід підкреслити особливу роль сортів пшениць України як сортоутворюючих, зокрема після районування сорту Миронівська 808, що сприяло просуванню пшениці як культури приблизно на 1000 км на північ. Щорічно цей сорт займав більше 9 млн. га у різних країнах Європи.

Плідна селекційна робота проводиться з озимою пшеницею в Миронівському інституті пшениці, який було організовано на базі Миронівської дослідної станції. Наукова селекція на станції розпочата в 1915 р. В перші роки організації станції у виробництві вирощувалися місцеві низьковрожайні сорти. Завезена з Угорщини Банатка виявилася найбільш урожайною, вона була використана для створення знаменитого сорту Українка (автори Єремєєв І.М., Желткевич В.Є., Ковалевський Л.І.). Цей сорт вирощувався у виробництві понад 40 років і здобув світове визнання. Довоєнні площі під цим сортом становили 7 млн. га. Українка і тепер залучається до схрещувань. З її участю створені районовані в минулому сорти – Лісостепка 75, Лютесценс 17, Ерітроспермум 15, Лютесценс 266, Дніпровська 521, Орбіта, Таврична, Безоста і ін.

З 1949 р. під керівництвом В.М. Ремесло на Миронівській селекційній станції започатковані роботи з використанням прийому трансформації ярих сортів пшениці в озимі. З застосуванням такого прийому були створені зимостійкі сорти озимої пшениці – Миронівська 264, Миронівська 808, Київська 893. Миронівська 264 була створена груповим добором з вихідного матеріалу, який був отриманий осіннім посівом ярої пшениці Народна. Районований у 1960 р. Високоякісний сорт, слабо вражається бурою іржею і борошнистою росою. Київська 893 створена індивідуальним добором з вихідного матеріалу від осіннього посіву ярого сорту Українка. Сорт відрізняється високою посухостійкістю і жаростійкістю; зерно крупне, хлібопекарські якості відмінні.

Видатним досягненням світової селекції вважається створення сорту озимої пшениці Миронівська 808. Вихідним матеріалом для його створення використано ярий сорт Артемівка, який було посіяно під зиму. Завдяки високій зимостійкості, відмінним хлібопекарським якостям, високій урожайності Миронівська 808 одержала широке поширення і світове визнання. Вперше сорт районований у 1963 р., а в 1968 р. займав більше 7 млн. га; і був районований у 70 областях від Казахстану до Прибалтики. Сорт вирощувався в Угорщині, Чехії, Словаччині, Польщі, Німеччині, Швеції, Данії, Туреччині, Пакистані і інших країнах.

Однією з головних переваг сорту Миронівська 808 є підвищена зимостійкість. У раннішньовесняний період спостерігається інтенсивне кущення і листоутворення. Сорт має великий запас „сплячих” конусів наростання. У випадку загибелі надземної маси і головного конуса наростання при перезимівлі вони здатні швидко відростати весною. Миронівська 808 має також помітну „снігостійкість” – при сніжному покрові навіть 70 см конус наростання знаходиьться в стадії спокою, не росте.

Важливою особливістю Миронівської 808 є стабільність основних ознак – висоти рослин, розміри колоса і зернівки, вміст білку, клейковини, якості хліба, витривалість до перемінних умов середовища, стійкість до хвороб, при посіві в різних географічних зонах і при різній агротехніці.

Для створення сортів з більш коротким і міцним стеблом у Миронівскому Інституті пшениці з 1958 р. широко застосовують гібридизацію з залученням короткостеблих сортів і зразків.

Від схрещування окремих сімей, ярої пшениці Артемівка, які перезимували при осінньому посіві, з сортом Безоста 4 одержано короткостеблий сорт озимої пшениці Миронівська ювілейна. Сорт стійкий до вилягання, не поступається по зимостійкості Миронівській 808, має підвищену врожайність.

У Селекційно-генетичному інституті (СГІ) проводиться плідна селекційна робота по створенню сортів озимої пшениці інтенсивного типу, які б були пристосованими до степових умов України, де майже черз кожні 3 роки трапляються грунтово-повітряні посухи, через кожні 5 – 6 років спостерігаються суворі безсніжні зими з непередбачуваними умовами для перезимівлі рослин. Враховуючи специфіку кліматичних умов цієї зони, селекціонери намагаються сворювати сорти, які характеризуються посухостійкістю, зимостійкістю, високою стійкістю до хвороб і за іншими ознаками. Основним методом для створення вихідного матеріалу застосовується внутрішньовидова гібридизація з використанням генетично віддалених зразків. У СГІ створені широко відомі сорти озимої пшениці – Одеська 3, Одеська 12, посухостійкі і морозостійкі, з гарними хлібопекарськими якостями, підвищеною стійкістю до твердої сажки. Вихідний матеріал для створення сорту Одеська 3 одержано шляхом схрещування Кооператорки (посухостійкий сорт) з високозимостійким сортом Гостіанум 237. Цей сорт вирощувався більше 20 років в різноманітних кліматичних зонах і займав площі більше 5 мл. га. Сорт Одеська 12 був використаний при створенні більш популярного сорту Одеська 16, який відрізнявся високою зимостійкістю. З впровадженням у виробництво високоврожайних сортів лісостепової екологічної групи Миронівська 808 і Безоста 1 площі посіву під Одеською 16 значно скоротилися. Однак у суворі зими і в роки з недостатнім зволоженням останній сорт в умовах степу України давав істотно вищі врожаї, тому в деяких областях його знову повертали.

Селекціонерам СГІ вдалося створити також цінні сорти інтенсивного типу, що характеризуються високою врожайністю, підвищеною зимостійкістю і посухостійкістю. До них відносяться Чорноморська (Безоста 4 х Одеська 16), Новостепнячка (Безоста 1 х Одеська 29), Южноукраїнка (Безоста х суміш пилку сортів Одеська 16 і Одеська 22), Южанка [(Одеська 16 х Білоцерківська 198) х Безоста 1]. В роки з суворими зимами і посухою вони перевищували по врожайності районовані сорти (Кириченко Ф.Г., Барданов М.І., 1973).

Серед сортів інтенсивного типу селекції СГІ слід назвати Прибой (Безоста 1 х Одеська 16), який районований у 1973 р. Він характеризується високою врожайністю, гарними хлібопекарськими якостями і краще інших сортів переносить різкі коливання температури, що характерні для степових умов у раннішньовесняний період. Характерна особливість сорту – добре розвинена коренева система, яка глибоко проникає в грунт.

У 1969 р. районований сорт озимої пшениці інтенсивного типу Одеська 51 (Безоста 4 х Одеська 16). Сорт по зимостійкості – вище, ніж Безоста 1, а також дає високі врожаї зерна, особливо по чистому пару, і хліб відмінної якості. Одеська 51 вирощувалася в багатьох районах України.

Великого значення як вихідний матеріал для наступної селекції набули форми, створені шляхом спрямованої гібридизації сортів степового і лісостепового екотипів – Чайка (Прибой х Южноукраїнка), Маяк (Прибой х Дніпровська), Надія (Южноукраїнка х Волна), Аркадія (Прибой х Дніпровська 521). Ці сорти, крім високої врожайності, мають гарну зимостійкість і посухостійкість.

Селекційна робота з озимою пшеницею в СГІ проводиться за декількома програмами, кожна з яких обумовлює строго відповідний тип сортів:

1. Селекція сортів озимої пшениці напівінтенсивного типу з високою зимостійкістю, посухостійкістю і півищеною стійкістю до інших несприятливих чинників зовнішнього середовища для вирощування по типових попередниках в зонах недостатнього зволоження і суворих зим.

2. Створення сортів озимої пшениці з високими технологічними якостями зерна, стійких до вилягання і комплексною стійкістю до грибкових захворювань стебла і листя для вирощування за інтенсивною технологією по кращих попередниках в умовах зрошення.

3. Селекція сортів ярої пшениці для посіву в невеликих об’ємах у зоні діяльності СГІ і в інших зонах, де ця культура має поширення.

4. За об’ємом досліджень два перших напрямка вважаються основними. На півдні України структура сортів приблизно повинна бути наступною – 25 – 30% сортів інтенсивного типу і 70 – 75% сортів напівінтенсивного типу. У СГІ створена низка сортів інтенсивного типу - Одеська напівкарликова (Карлик 1 х Одеська 51), районований у 1980 р.; Обрій (Red River 68 х Одеська 51), районований у 1983 р.; Одеська 66 (Одеська 51 х Кавказ), Одеська 75 (Карлик 1 х Одеська 51), районований у 1982 р.; Зірка (Одеська 16 х Schoti Lerma), районований у 1984 р.; Южная Заря [Прибой х (Capelle х Безоста 1)], районований у 1983 р.; Прогрес (Краснодарський карлик 1 х Одеська 26) і ін. Їх урожайність набагато вища, ніж у кращих районованих сортів; вони здатні формувати врожайність більше 10 т/га. За даними Ф.Г. Кириченка (1983 р.), сорт Прогрес на сортодільниці в Джамбульській області у 1981 р. дав урожайність 9,3 – 9,5 т/га, сорт Бригантина (Одеська 51 х Zlata Dolina) у 1982 р. на сортодільниці Кримської області по чорному пару дав урожай 10,22 т/га, районований у 1986 р.

На думку С.П. Лифенка, М.І. Єриняка, В.П. Федченка і ін., не всі сорти інтенсивного типу (наприклад, Южна заря) реагують на гірші попередники, тому необхідні сорти такого типу, які б мали широку екологічну пластичність і при посіві по менш забезпечених вологою і мінеральнм живленням попередниках не поступалися б по всіх показниках напівінтенсивному типу.

В створенні високоякісних сортів істотну допомогу надають опрацьовані в СГІ методи оцінки технологічних якостей на основі методів біохімічної генетики за результатами електрофорезу гліадину; крім гліадину, електрофорезу піддаються і глютеніни, що дає змогу розширити можливість оцінки селекційного матеріалу за білковим поліморфізмом. Опрацьовані методи широко використовуються не лише в селекції, але і в первинному насінництві. При створенні сортів великої уваги надається селекції на морозо- і зимостійкість. Сорти напівкарликового типу – Одеська 75, Прогрес, Одеська напівкарликова – по морозостійкості значно переважають Безосту 1, а по зимостійкості нарівні Одеської 51. Помічено, що деякі сорти з невисокою морозостійкістю здатні утворювати вузол кущення в грунті глибше інших під впливом скорочення епікотиля (першого кореневидного міжвузола), що сприяє високій зимостійкості.

У СГІ опрацьований спосіб селекції сортів напівкарликового типу, морозостійких, а також толерантних до гербіцидів типу ростових речовин. Створена напівкарликова форма Ерітроспермум 2100/81, яка перевищує за морозостійкістю Одеську 51 і наближається до Одеської 16. Сорти напівінтенсивного типу Одеська 83 (Одеська 66 х 419) і Залив (Одеська 66 х Прибой) мають цілком достатню морозостійкість.

У зоні діяльності СГІ селекція на посухостійкість – одна з найбільш важливих напрямків. Ця проблема вирішується шляхом залучення до схрещування сортів місцевої селекції, які несуть у собі особливості посухостійких генотипів, які формувалися в жаркій посушливій зоні. На основі Schoti Lerma, який має високу жаростійкість і посухостійкість, створений посухостійкий сорт Зірка. Сорти Обрій і Ольвія були одержані з участю сорта Red River, що відрізняється високою жаро- і посухостійкістю.

Селекція на імунітет до шкодочинних захворювань проводиться в двох напрямках – на основі використання різноманітних донорів і джерел расоспецифічної стійкості шляхом складних схрещувань і поєднання найбільш ефективних генів расоспецифічної стійкості з полігенною расоспецифічною стійкістю. При цьому в схрещуваннях використовуються сорти Lerma Rojo, Ферругінеум 407/74, ТР/65А, ТР 309, ИР 301, Olsens Dwarf і ін. (расоспецифічна стійкість); Лан, Степняк, Чайка, Одеська 76 (нерасоспецифічна стійкість).

Cтворення сортів напівінтенсивного типу в СГІ визначається як одне з найбільш важливих напрямків селекції озимої пшениці. В результаті отримані сорти – Степняк (добір з Прибою) сорт з високою посухостійкістю і зимостійкістю, польовою стійкістю до бурої іржі і сажки, добрими хлібопекарськими якостями, а також Чайка (Прибой х Южноукраїнка); високоврожайний, має гарну зимостійкість, посухостійкість, польову стійкість до бурої іржі, віднесений до цінних пшениць. Ерітроспермум 604 – сорт високоінтенсивного тпу з відмінною якістю зерна. При цьому висока врожайність поєднується з підвищеною морозостійкістю і посухостійкістю.

На Запорізькій дослідній станції робота по створенню сортів озимої м’якої пшениці розпочата в 1956 р. Д.І. Малютою. В 1960-1963 рр. відібрані перші цінні форми, серед яких Запорізька (Безоста 4 х Веселоподолянська 1044) відрізнялася високою врожайністю і стійкістю до вилягання. Плідна робота по селекції озимої пшениці проведена В.В. Шелеповим і В.І. Шелеповою. Тепер ці селекціонери працюють в Миронівському Інституті пшениці. Ними на Запорізькій дослідній станції створені сорти Запорізька остиста [Скороспілка Л-1 х (Безоста 1 х Верхняцька безоста) х Запорізька] – високопластичний скоростиглий, зимостійкий; районований у 1980 р.; Хортичанка, Славутич, Запорізька - ранньостиглий, зимостійкий, з доброю якістю зерна; середня врожайність за 1977 – 1978 рр. становила 7,95 т/га.

Степові райони України сприятливі для виробництва озимої пшениці. Але в окремі роки в районах посушливого степу важко одержати своєчасні сходи; рослини часто входять у зиму непідготовленими. Такі посіви сильно зріджуються і весною великі площі стає необхідним пересівати, у таких випадках яра пшениця незамінна. Сорти ярої пшениці у виробництві низьковрожайні, високорослі і сильно уражуються грибковими захворюваннями. Актуальність створення високоврожайних сортів ярої пшениці сумнівів не викликає. Погодні умови для вирощування зерна ярої пшениці в Україні цілком сприятливі. Відомо, що з місцевою пшеницею Західної України пов’язані своїм походженням популярні в свій час ярі сорти Маркіз, Гарнет, Новинка. Індивідуальним добором з місцевих сортів в Україні створені врожайні сорти ярої пшениці Дублянка, Остка хлопіцка і ін., що характеризуються крупним зерном гарної якості.

Добором з місцевих форм були створені перші селекційні ярі сорти Мільтурум 162 і Арнаутка Кочіна в Інституті рослинництва (В.Я. Юр’єв, 1928), Мелянопус 37 – в Інституті зернового господарства.. На Донецькій сільськогосподарській дослідній станції створений популярний ярий сорт Артемівка (у виробництві з 1945 р.), який має особливість стійкості до гесенської мухи. На Іванівській дослідно-селекційній станції Інституту цукрових буряків був створений сорт Лютесценс 491 який районовано в 1960 р.

Першим районованим сортом ярої пшениці в Україні, що створено в СГІ з використанням гібридизації, був Одеська 13 (Ерітроспермум 7623/1 х Лютесценс 62). Тут було створено сорт ярої пшениці Журавка (Саратовська 29 х Одеська 16), який має відмінні мукомельно-хлібопекарські якості зерна. Для умов зрошення в інституті створений сорт ярої пшениці Фонтан, який має високу стійкість до вилягання.

Починаючи з 1962 р. в СГІ посилилася робота по створенню сортів ярої твердої і м’якої пшениці для степових районів України. Широко залучаються до схрещувань сорти місцевої селекції. В цьому інституті створені цінні сорти ярої пшениці Світанок і Накат. Перший – результат схрещування Одеської з Centenario. Має високі технологчні показники.

В Інституті рослинництва створені такі відомі сорти ярої пшениці, як Отечественная, Колективна (Отечественная х Артемівка), Мільтурум 215 ( В.І. Дідусь, 1961). З 1973 р. районований сорт селекції цього інституту – Харківська 93 (Саратовська 29 х Мільтурум 215). Низка селекційно-дослідних установ України за останні роки розпочали роботу по селекції ярої пшениці. У Миронівському Інституті пшениці створено сорт Миронівська яра (з Миронівської 808). В Інституті землеробства створені сорти ярої пшениці. Зокрема сорт Рання 93 високоврожайний і має високу якість зерна.

Головним завданням селекційної роботи по озимій пшениці в Інституті зрошуваного землеробства є створення високоурожайних напівкарликових сортів, добре пристосованих до місцевих умов, чутлвих на багате живлення і зрошення. Створені короткостеблі сорти озимої пшениці в умовах зрошення в середньому за декілька років дають урожай 7,5 -8,0 т/га, що на 0,8 -1,2 т/га більше, ніж у районованих сортів. В умовах зрошення великого значення надається стійкості сортів до повітряної посухи. Кращим з них за цією ознакою виявився сорт Одеська 51. Однак у нього відносно короткий період наливу зерна, тому зерно дрібніше ніж у Кавказу і інших високоврожайних сортів. А.П. Орлюк поставив перед собою завдання створити крупнозерний сорт з високою стійкістю до повітряної посухи. Ці дві ознаки поєднуються дуже важко. В процесі досліджень ним встановлено, що найбільш цінні форми з раннім колосінням на 2 – 3 дні раніше Безостої 1 або Одеської 51) і тривалим періодом колосіння –дозрівання (46 – 48 днів). Найбільша кількість таких форм виділено з гібридної комбінації Одеська 51 х Миронівська ювілейна.

Селекційна робота спрямована на створення сортів, які будуть здатні забезпечувати врожайність не менше 8,5 т/га. Дослідження довели, що таку врожайність формують генотипи, які мають продуктивність колоса 1,6 – 1,8 г при наявності 520 -550 стебел на кожному квадратному метрі. Однак реалізація таких потенційних можливостей по продуктивності може бути лише в напівкарликових сортів і форм (висота стебла 65 – 80 см), які характеризуються високою стійкістю до вилягання.

В інституті створено низку сортів з потенційною врожайністю при зрошенні 8,0 – 9,5 т/га – сорт Херсонська 153 (Дніпровська 537 х Аврора) – характеризуються гарною зимостійкістю, слабкою ураженістю бурою іржею і борошнистою росою, гарною загальною хлібопекарською оцінкою; Херсонська 170 (Миронівська ювілейна х Кавказ) - має ознаки доброї зимостійкості, стійкості до вилягання і гарними хлібопекарськими якостями; Херсонська ювілейна, високоврожайний сорт; короткостеблі сорти інтенсивного типу – Находка, Херсонська 84, Остиста 3, Херсонська 94, Остиста 5, Мрія Херсона, і ціла низка інших сортів.

В умовах зрошення при дотриманні нормативів інтенсивної технології нові створені сорти забезпечують отримання врожайності 8,5 - 9,2 т/га. Для створення сортів стійких до бурої іржі в Інституті зрошуваного землеробства залучаються до спрямованих схрещувань відомі донори – Agrus, Agent, Sava, Русалка, Обрій, NS 314 і ін. Як джерела стійкості до кореневих гнилей використовують французський сорт Roason, сербський Sanja і Zlatna Dolina. В інституті проводяться також теоретичні дослідження за різноманітними проблемами селекції.

Полісся України відрізняється надзвичайно великим різноманіттям екологічних умов, що висуває до нових сортів озимої пшениці підвищені вимоги, особливо за ознакою екологічної пластичності. Жоден з бувших у районуванні в Поліссі України сортів озимої пшениці не задовольняв у повній мірі вимоги зони (сорти Миронівська 808, Іллічівка, Миронівська 25. Білоцерківська 18, Білоцерківська 47, Білоцерківська 177, Киянка, Карібо, Одеська 66). Для Полісся і Західних районів України необхідні сорти озимої пшениці, які по стійкості до комплексу хвороб і екстремальних умов (пов’язаних з надмірним зволоженням) наближаються до західноєвропейського екологчного типу, тобто сполучають у собі стійкість до проростання на пні і вилягання, високу продуктивність, стійкість до борошнистої роси, септоріозу, снігової плісняви, іржі, кореневих гнилей, випрівання і вимокання, а також ензімомікозного виснаженню насіння. Крім того вони повинні бути зимо- і морозостійкими, стійкими до посухи в період наливу і дозрівання зерна, з гарними мукомельними і хлібопекарськими якостями.

В Інституті землеробства в різний час створена низка сортів озимої пшениці. Інєкцією соку жита Тацинське голубе в ендосперм озимої пшениці Безоста 1 створено вихідний матеріал з якого був створений сорт Поліська 70. В наступному були створені сорти – Київська 73, Колективна 77, Поліська 71. Сорт Поліська 70 районований у 1974 р., високопластичний, урожайний. Колективна 77 і Київська 73 мають підвищену зимостійкість. Київький напівкарлик ( добір з Поліської 70) стійкий до вилягання, зимостійкість невисока.

Індивідуальним добором з мутанта 321-71 створена лінія Ерітроспермум 89-76 з високою зимостійкістю і посухостійкістю. Сорт Щедра Полісся одержаний індивідуальним добором з природнього гібриду Поліської 70, рослини якого оброблені мутагенами.

На той час питання відносно використання в селекції озимої пшениці західноєвропейського вихідного матеріалу не був достатньо опрацьованим. Дослідження , які проведені І.К. Котком, Ю.В. Ольшанським, В.Є. Буряком і ін. (1984), показали, що залучення такого матеріалу в селекційний процес – перспективний напрямок при створенні сортів озимої пшениці, добре адаптованих до умов зони. Вже однократне схрещування його з сортами місцевої селекції, може принести позитивні результати. Причому за материнську форму краще брати місцевий матеріал з гарною адаптацією, зимостійкістю і високими технологічними якостями зерна.

Найбільш вдалими виявилися комбінації з сортами Русалка (Болгарія), Maris Huntsman (Англія), Ibis (ФРН) і інші. З них відібрані селекційні форми з комплексом ознак і особливостей, необхідних для цієї зони, причому добір проводився переважно в більш пізніх, ніж зазвичай, поколіннях, починаючи з F4 – F6.

Крім використання в селекції на комплекс ознак і особливостей, західноєвропейський вихідний матеріал є надзвичайно цінним джерелом у вирішенні більш вузьких завдань, зокрема – при створенні сортів з підвищеною стійкістю і витривалістю до кореневих гнилей. Кращими по стійкості до кореневих гнилей і врожайності при безмінному посіві озимої пшениці були сорти Forte (Італія), Ibis (ФРН), Darina, Banica (Cербія), Maris Huntsman (Англія) і деякі інші, а також одержані з їх участю селекційні лінії 292-78, 1157-80, 1197-81, 1472-72, 1051-80 і ін.

При оцінці колекції ВІРа підвищену стійкість до кореневих гнилей проявили також наступні західноєвропейські зразки – Pilot, Cormon, Baulander Spelz (ФРН), Сapelle Deshez, Heima, Roason (Франція), Maris Nіmrod, TL 363/30 (Англія), Manella, Tumult (Нідерланди), Walde, Holme (Швеція), Slavia, Vala (Чехія), Aria (Польща), MV 6, MV 69-13 (Угощина), F 54-70 (Румунія).

Одержані дані дають змогу зробити висновок, що західноєвропейський вихідний матеріал є джерелом багатьох цінних ознак, які можуть бути передані новим сортам озимої пшениці для умов Полісся України.

Систематика і походження

Рід пшениці Triticum L., відноситься до сімейства м’ятликових – Роасеае Ваrnhart, або злакові - Gramineae Juss. Цей рід входить у трібу пшеницевидних Triticeae Dum. разом з родами ячмінь – Hordeum L., жито – Secale L., пирій - Elytrigia Desv. (Agropyron Gaertn.), колосняк (елімус) - Leymus Hochs., дазіпірум (хайнальдія) - Dasypyrum (Goss. et Dum.) Borb. і ін. Налічують 27 видів пшениці. Але в деяких джерелах наведені інші числа, що залежить від критеріїв, за якими різні автори підходили до видів у межах роду Triticum.

По числу хромосом у соматичних клітинах всі види пшениці діляться на три групи – 42-, 28- і 14- хромосомні, а за такою важливою господарською ознакою, як плівчастість, - на дві: плівчасті (зернівка щільно розміщена в квітковій лусці, колосовий стрижень ламкий) і голозерні (зернівка легко виділяється з квіткових лусок, колосовий стрижень неламкий).

Філогенія роду Triticum детально досліджена з застосуванням різноманітних методів – морфологічного, цитологічного, імунохімічного і електрофоретичного. Найбільш старовинні – 14-хромосомні і плівчасті види, найбільш молоді – 42-хромосомні і голозерні. Вся система роду Triticum – результат еволюції двох 14-хромосомних видів, близьких до нині існуючих T. urartu Thum. ex Gandil. і T. boeticum Boiss., які в свою чергу, мали, напевно, загального предка. Видатну роль в еволюції роду відіграла аллоплоїдія завдяки спонтанним схрещуванням пшениці з 14-хромосомними видами егілопса. Так з’явилися 28- і 42-хромосомні види. Первинний геном пшениці (геном 14-хромосомних видів) позначають літерою А. Якщо він походить від виду, наближеного до T. urartu, то його позначають А^u, якщо від близького до T. boeticum – то А^b. Другий геном 28-хромосомних видів пшениці, що походять від T. urartu, - В – привнесений Aegilops longissima Schweinf. Et Musch., а геном тих видів, які походять від T. boeticum, - G – належать A. speltoides Tausch. Насамкінець, третій геном 42-хромосомних видів пшениці, споріднених з T. urartu, - D - одержаний від A. Tauschii Coss. (A. squarrosa Griseb.). Природня еволюція, T. boeticum не досягла трьохгеномного рівня.

На думку Дорофєєва з співавторами в доісторичні часи в природі існували дикі види однозернянок секції urartu і monococcum з геномом А. Вони мали плоский колос, ламкий стрижень колоса, важке вимолочування зерна і одну зернівку (інколи дві) в колоску. Однак доместікація і окультурювання більше проявилися в однозернянок секції monococcum – пшениці T. boeticum. Цей вид в процесі окультурювання втратив ламкість стрижня колоса і надзвичайно важкий вимолот зерна. З нього поступово під впливом природньої еволюції і несвідомого добору при окультурюванні виникла пшениця T. monooccum. Завдяки деякому укрупненню зернівки і збільшенню продуктивної кущистості вона виявилася більш урожайною, ніж секції urartu.

Про походження тетраплоїдних форм пшениці існують різноманітні думки. Так, Морріс і Сірс (1970) висловили припущення, що найбільш древнім тетраплоїдами були T. turgidum і дикорослі форми T. timopheevii, які походять від культурної однозернянки – T. monococcum. Пізніше було доведено, що геном А тетраплоїдних пшениць складається з двох компонентів – А^u і A^b. Геном A^u походить від T. urartu, а геном A^b - від T. boeticum.

Еволюційне вдосконалення первинних тетраплоїдних пшениць відбувалося шляхом поліплоїдії. Вирішальною виявилася аллоплоїдія з залученням деяких видів роду Aegilops, від якого походить геном В. Донором генома В у тетраплоїдних пшениць виявився Ae. speltoides. Lilienfeld і Kihara (1934), при вивченні поведінки міжвидових гібридів F1 тетраплоїдних пшениць, висловили гіпотезу, що геном В має різноякісність і складається ніби-то з двох різних геномів. Для розмежування цієї відмінності було запропоновано за першим геномом залишити символ В, а другий геном позначити символом G. Пізніше, Kihara (1966) і Suemoto (1968) дійшли висновку, що не лише ядро, але і цитоплазма в тетраплоїдних пшениць привнесені одним донором - Ae. speltoides. Геноми В і G мають однакове походження – їх донором був Ae. speltoides. Відмінності полягають у цитоплазмі. Тому, ними зроблено припущення, що при виникненні первинних тетраплоїдних форм секції dicoccoides материнською формою були диплоїдні пшениці, батьківською – Ae. speltoides. При виникненні ж первинних тераплоїдних пшениць секції timopheevii материнською формою була Ae. speltoides, батьківською – T. boeticum.

Дорофєєв з співробітниками (1987) підтвердили висловлювання Sakamura (1918) про те, що тетраплоїдні пшениці пройшли тривалий еволюційний шлях розвитку від диких полб T. dicoccoides і T. araraticum до культурних, а потім і голозерних тетраплоїдів. Доместікація супроводжувалася втратою колосом ломкості і сильного одеревеніння колоcкових лусок. Усі культурні полби мають менш утруднений, ніж у дикоростучих полб, вимолот зерна, а стрижень колоса зламується лише при натискуванні. Наступний процес окультурювання тетраплоїдних пшениць проходив шляхом набуття легкого обмолоту зерна, зміцнення колосового стрижня і збільшення числа зернівок у колосі. Це призвело до появи колосів, у яких лицева сторона стала рівною або ширшою від бокової. Втрата сильного одеревеніння колосковими лусками, які обумовлюють важкий вимолот зерна, пов’язана, згідно Мак-Кею (1968), з появою генома G і з встановленням полігенної системи легкого вимолоту. Геном G, окрім легкого вимолоту, обумовлює стійкість до грибкових захворювань.

Види і форми груп гексаплоїдних пшениць (2n = 42) виникли при спонтанному схрещуванні тетраплоїдів з Aegilops L. Stapf (1909) і Persival (1921) припустили , що при виникненні гексаплоїдних пшениць приймали участь Ae. cylindrica. На противагу їм, Pathak (1941), Mc. Fadden, Sears (1944) і Kihara (1965) висловили думку про те, що гібриди тетраплоїдів походять від Ae. tauschii. Диплоїдний вид Ae. tauschii виявився донором третього генома гексаплоїдних пшениць, який позначений символом D. При цьому Кіхара повідомив, що материнською формою була тетраплоїдна пшениця, а батьківською – Ae. tauschii. При зворотньому схрещуванні, утворювані гібридні насінини виявилися нежиттєздатними.

На думку Kuckuck (1964, 1970) першим гексаплоїдом була T. spelta, яка походила від культурної dicoccum. Вавілов (1926), Фляксбергер (1935), Shiemann (1932), Жуковський (1964) висловили припущення, що першими прабатьками гексаплоїдних пшениць були культурні тетраплоїди – T. persicum, T. monococcum, T. timopheevii, T. dicoccosdes. На кожному рівні плоїдності добір проводився в однаковому спрямуванні на такі утилітарні ознаки, як неломкість стрижня колосу, легке обмолочування зерна, крупність зернівки. Результатом таких доборів стало те, що доместіковані культурні пшениці стали більше подібними одна до одної і менше до Aegilops. Виявилося, що ознкою конструкції генома поліплоїдів стала наявність майже в усіх видів одного генома А, надзвичайно подібного до генома диплоїдних пшениць. Грунтуючись на цьому виявилося можливим присвоїти трьом групам пшениць три формули геномів: А – диплоїдні пшениці (2n = 14), AB – тетраплоїдні пшениці (2n = 28) і ABD (ABG) – гексаплоїдні пшениці (2n = 42).

Геном D вніс корисні ознаки, зокрема: величезне генетичне різноманіття м’якої пшениці, підвищену пристосованість до різноманітних умов життя порівняно з тетраплоїдними видами, різке збільшення зимостійкості, озимий спосіб життя, потребу в періоді понижених температур (яровізації), збільшення врожайності і високі хлібопекарські якості зерна. Разом з тим він вніс і негативні особливості – втрату стійкості до хвороб і зниження вмісту білка в зерні.

Група видів пшениці на октоплоїдному рівні (2n = 56) не еволюціонувала – в природі немає октоплоїдних видів пшениці, вони створені експериментально людиною (Жуковський, 1944; Жебрак, 1944; Heslot, 1959; Наврузбеков, 1981).

Сучасна систематика всю різноманітність видів пшениці за рівнем плоїдності розділяє на чотири групи: диплоїдні (2n = 14), тетраплоїдні (2n = 28), гексаплоїдні (2n = 42) і октоплоїдні (2n = 56).

У диплоїдну групу (2n = 14) входять 4 види: пшениця урарту (T. urartu), однозернянка дикоросла беотійська (T .boeticum), однозернянка культурна (N. monococcum), пшениця синської (T. sinskaiae).

В тетраплоїдну групу (2n = 28) входять 15 видів: полба дикоросла (T. dicoccoides), полба звичайна (T. dicoccum), полба колхідська (T. karamyschevii), полба ісфаганська (T. isphahanicum), полба дикоросла араратська (T. araraticum), пшениця тімофєєва (T. timopheevii), пшениця тургідум (T. turgidum), пшениця якубцінера (T. jakubziner), пшениця тверда (T. durum), пшениця туранська (T. turanicum), пшениця ефіопська (T. aethiopicum), пшениця полонікум (T. polonicum), пшениця персікум (T. persicum), пшениця мілітіні (T. militinae) і пшениця пальмова (T. palmovae).

Гексаплоїдна група нараховує 7 видів: пшениця спельта (T. spelta), пшениця маха (T. macha), пшениця вавілова (T. vavilovii), пшениця компактум (T. compactum), пшениця м’яка (T. aestivum), пшениця шарозерна (T. spharococcum), пшениця жуковського (T. zhukovskyi) і три штучно синтезованих вида: пшениця петропавлівська (T. petropavlovskyi), пшениця кіхара (T. kiharae), пшениця мігушової (T. miguschovae).

Октоплоїдна група пшениць (2n = 56) представлена двома синтезованими видами: пшениця тимоновум (T.timonovum), пшениця грибобойна або фунгіцидум (T.fungicidum). Найбільше видів відносяться до групи тетраплоїдних пшениць – 15 видів. На другому місці – група гексаплоїдних пшениць – 10 видів.

На Земній кулі найбільшого розповсюдження набули два вида: пшениця м’якa (T. аestivum) тверда(T. durum Desf.). Вони відрізняються між собою за комплексом ознак: формою колоса, луски, будовою кіля, положенням стрижня, консистенцією і крупністю зерна, виповненістю соломини, опушенням сходів. Але, жодна з цих ознак окремо не може бути критерієм для визначення виду.

За морфологічними ознаками всі види пшениці розділені на дві групи: голозерні (справжні) і плівчасті (полб’яні і спельтоїдні). Характерною особливістю голозерних пшениць є те, що в них колосовий стрижень неламкий, а зерно при обмолоті легко відокремлюється від колосових лусок. Плівчасті пшениці мають ламкий стрижень колоса, який при дозріванні у полі легко розламується (а у спельт, при надавлюванні на колос) на окремі членики разом з колосками. Зерно при обмолоті не відокремлюється від колосових лусок. Усі види пшениці – переважно однорічні рослини, серед яких зустрічаються озимі форми.

Морфобіологічні особливості

Морфологія рослини пшениці типова для злака. Корінь мичкуватий. Відрізняють зародкові корені, колеоптильні і вузлові. Зародкові корені з’являються при проростанні насінини, колеоптильні – з підземного колептильного вузла. Разом вони складають первинну кореневу систему, яка проникає на велику глибину, що порівняно мало розгалуджується в верхніх шарах грунту. Вузлові корені з’являються з підземних зближених вузлів головного і бокових пагонів і розміщуються в верхніх шарах грунту. В сприятливі роки живлення рослини в значній мірі відбувається за рахунок вузлових коренів. У посушливі роки вони розвиваються погано або взагалі не утворюються.

Рослина отримує воду і мінеральні речовини лише за рахунок первинної кореневої системи. Підземні зближені вузли являють собою зону кущення, або, як прийнято в агрономії, вузол кущення. В пазухах листків, утоврюються бокові пагони. Велике значення має глибина залягання вузла кущення. Чим вона менша, тим в умовах достатнього зволоження інтенсивніше кущення, але і тим сильніший вплив посухи на цей процес і на розвиток вузлових коренів, а в озимої пшениці – тим слабкіша морозостійкість.

Стебло складається з міжвузолів і вузлів, порожнисте, але може бути і виповненим з пухкою паренхімною тканиною. Листя складається з піхви, яка охоплює стебло, і лінійної листової пластинки. В місці відхилення листової пластинки від стебла міститься язичок (лігула), яка захищає внутрішню частину піхви від дощової води і проникнення шкодочинних комах. Існують безлігульні форми. Нижньою частиною піхва прикріплюється до основи стеблового вузла, утворюючи над ним потовщення.

Суцвіття – складний колос. Воно складається з колосового стрижня і колосків, що містяться на його уступах. Кожен колосок має дві колоскові луски і три-чотири квітки. У пшениці м’якої число розвинених квіток може досягати п’яти-шести. У пшениці твердої їх менше. Найбільш розвинені колоски розміщені дещо нижче середини колоса. В основі колоса переважно знаходяться один-два недорозвинених колоска, але їх може і не бути. Найбільш розвинуті квітки перша і друга, в багатоквітковому колоску їм не поступається і третій. Квітка складається з зовнішньої і внутрішньої квіткових лусок, маточки з двома перистими приймочками, трьох тичинок і двох плівок в основі квітки – лодикул. Під час цвітіння лодикули набухають і розкривають квіткові луски. Плід зернівка.

Пшениця м’яка надзвичайно поліморфна. Зустрічаються ярі, озимі і напівозимі форми. Тривалість вегетаційного періоду ультраранніх ярих сортів 65 – 70 днів, а найбільш пізньостиглих – 110 – 120. У озимих сортів вегетація переривається періодом зимового спокою, тривалість якого збільшується з півдня на північ. Серед сортів м’якої пшениці зустрічаються як дуже вологолюбиві, так і посухостійкі форми. Сходи найбільш холодостійких сортів здатні переносити короткочасні пониження весняних температур до мінус 10⁰ С. Критична температура на глибині вузла кущення в найбільш морозостійких форм озимої пшениці наближається до мінус 18⁰С.

Пшениця чутлива до кислих грунтів і менш чутлива до засолених, хоча є значні сортові відмінності в тому і іншому напрямках. Більшість сортів реагують на короткий день збільшенням періоду вегетації, хоча зустрічаються і фотонейтральні форми.

Пшениця тверда – більш одноманітний вид. В її генофонді відсутні такі граничні за скоростиглістю, посухостійкістю і, навпаки, вологолюбивістю, холодостійкості форми, як у пшениці м’якої. В цілому це більш теплолюбива і посухостійка культура. Переважають ярі форми, зустрічаються і напівозимі. Справжні озимі сорти створені історично порівняно недавно.

Пшениця – самозапилювач, хоча зареєстровані багаточисельні випадки спонтанного перехресного запилення. Перехресне запилення можливе тому, що більшість квіток пшениці м’якої цвіте хазмогамно (відкрито). Хоча пиляки розкриваються ще в закритій квітці, частка пилку в них залишається. Після відкриття квітки і виходу пиляків зовні решта пилку розноситься вітром. Цвітіння починається в середній частині колоса і розповсюджується до його основи і верхівки. Першими цвітуть нижні квітки колосків, потім другі і т.д. Цвітіння колоса при помірно теплій погоді триває 3 – 4 дні. Воно підкоряється відповідному ритму. Починається вранці о 5 – 6 годині. Максимум в середній зоні настає о 8 – 10 годині, потім спостерігається спад, після чого спостерігається другий максимум і поступове затухання цвітіння. Таких періодів, коли максимум цвітіння чергується з його спадом, може бути і більше двох (до п’яти). Чим більш жаркий клімат, тим раніше спостерігається перший максимум і пізніше – другий (коли жара спадає). Поодинокі квітки цвітуть і вночі. В пасмурну прохолодну погоду ритм цвітіння знівельовується. Клейстогамно цвітуть квітки високого порядку (четвертий-п’ятий у колоску). В пшениці твердої цвітіння розпочинається раніше, ніж у м’якої (до сходу сонця).

Генетика

Дослідників цікавила головним чином генетика пшениці м’якої і твердої – найбільш важливих у господарському відношенні видів. Однак ці види, як вже вказувалося, мають складний геном, який складається з трьох (A^uBD) і двох (A^uB) простих геномів. Оскільки прості геноми належать спорідненим диплоїдним видам, які мають повний набір генів і забезпечують нормальну життєздатність, у гекса- і тетраплоїдних видів більшість генів ду- і трипліковані (повторені двічі і тричі). Це надзвичайно утрудняло генетичний аналіз і картування генів на хромосомах. Проблема була вирішена з допомогою моно- і нулісоміків, і пшениця м’яка стала одним з найбільш вивчених у генетичному відношенні видів культурних рослин. Успішно проводиться генетичне вивчення твердої і інших видів пшениці, а також споріднених їм видів інших родів.

Гексаплоїдна природа пшениці м’якої дає змогу їй зберігати достатньо високу життєздатність у моносомному і навіть нуллісомному стані (знову ж таки в результаті дублювання генів). Видаляючи будь-яку хромосому (тобто одержуючи моносомік) або пару гомологічних хромосом (нулісомік) і спостерігаючи фенотипічні зміни, що пов’язані з цією елімінацією, дослідник отримує можливість говорити про те, які ознаки контролюють гени, що локалізовані на вилучених хромосомах. Сучасні методи хромосомної інженерії дають змогу замінювати пару гомологічних хромосом у відповідному сорті, який переведений у моносомний або нуллісомний стан, на хромосоми з набору іншого сорту або навіть іншого спорідненого виду (може бути замінена і одна хромосома), додавати пару чужерідних хромосом до хромосомного набору пшениці, а також повний набір хромосом іншого виду. Використовуються також цитологічні маркери у вигляді телоцентриків (одна з хромосом представлена лише одним плечем з центромірою), трисоміки і тетрасоміки. Все це надзвичайно розширило можливості генетичного аналізу пшениці, що дає змогу не лише визначати локалізацію генів у хромосомі, вивчати ефект дози гена, експресію гена в новому генотипічному середовищі, але і проводити картування, вимірюючи генетичну відстань між локусом і центромірою і між різними локусами. Разом з тим багато з цих робіт (заміщення хромосом) мають пряме селекційне значення, оскільки в процесі досліджень створені нові цінні в господарському відношенні форми пшениці.

Перша моносомна (а потім і нуллісомна) серія ліній була створена амриканським генетиком Е. Сірсом у сорту Чайніз Спрінг. Він одержав 21 лінію цього сорту, в кожній з яких у гомологічній парі хромосом одна хромосома була відсутньою (або у випадку нуллісомної серії відсутня ціла пара). У наступному в багатьох країнах використовуючи моносомну серію ліній Чайніз Спрінг шляхом насичуючих схрещувань, створили моносомні серії інших сортів. Зокрема в Селекційно-генетичному інституті одержані серії моносомних ліній у сортів Безоста 1, Аврора, Кавказ, Башкирська 9, Саратовська 29, Мільтурум 553, Одеська 51, Миронівська 808 і ін.

Встановити належність лосуса до відповідної пари хромосом можна схрещуванням форми з відповідним алелем в цьому локусі з кожним з членів моносомної серії, які несуть інший алель. Відхилення від звичайного спадкування в F1 (у випадку рецесивного алеля) або порушення звичайного розщеплення в F2 (у випадку домінантного алеля) свідчить про належність локуса до цієї хромосоми, яка в даному члені серії знаходиться в моносомному стані. Ще простіше вирішується питання при використанні нуллісомної серії ліній. Визначити, в якому плечі хромосоми знаходиться локус, можна за характером спадкування в F1 або розщеплення в F2 при використанні відповідного телоцентрика. Наступний крок – визначення відстані від локуса до центромери за часткою кросоверних особин у схрещуванні з телоцентриком. Відстані між локусами можна вирахувати, якщо відомі відстані між центромерою і локусами в одному плечі.

Хромосоми пшениці позначають арабським числом (від 1 до 7) і символом елементарного генома, наприклад 1А або 3В. При цьому гомеологічні хромосоми різних геномів мають однакову нумерацію.

Незважаючи на існування гомологічних ділянок в хромосомах різних геномів, які складають загальний геном пшениці, кон’югація між ними в мейозі переважно не відбувається, тобто пшениця м’яка поводить себе як звичайний диплоїд. Встановлено, що гомеологічній кон’гації стає на заваді ген Ph, який знаходиться на довгому плечі 5-ї хромосоми геному В-5ВL (L –символ довгого плеча, символ короткого – S). Наступні дослідження показалияяяяя, що, крім Ph, існують і інші чинники слабкішої дії, супресори і активатори, які впливають на процес кон’югації гомеологічних хромосом. Кон’югацію контролюють п’ять хромосом. Видаляючи хромосому 5В, досягають гомеологічної кон’югації, що дає змогу при віддаленій гібридизації отримувати транслокації при участі хромосом інших видів, які споріднені з пшеницею.

Завдяки використанню моносомного і інших видів анеуплоїдного аналізу, а також телоцентриків і заміщених ліній вдалося з різною точністю локалізувати біля 150 генів, які визначають різноманітні ознаки. Це має істотне значення для вдосконалення селекційних програм, що передбачають введення тих або інших генів у генотип сорту. При перевірці якості гібридизації важливо, яка з альтернативних ознак домінує, використовуючи її як маркер (табл. 1).

У пшениці встановлені комплементарні гени гібридного некрозу. Вони представлені алелями сильними, середньої сили і слабкими. Рослини генотипу Ne1 – Ne2 або не дають насіння, або, коли алелі слабкі, мають низьку насіневу продуктивність, оскільки у них відмирають листки. Іншими напівлетальними генами комплементарної дії встановлені гени гібридного хлорозу Cl1 і Cl2. Насамкінець, комплементарно спадкується гібридна карликовість, що контролюється трьома домінантними генами. Значення перерахованих вище генів чисто негативне. При підборі батьківських пар для схрещування селекціонери намагаються уникнути їх поєднання, яке викликає різке ослаблення F1. Це можливо, оскільки генотипи сортів стосовно цих генів у багатьох випадках відомі (наприклад, списки сортів з генами Ne опубліковані). Якщо ж все таки дана комбінація необхідна і в F1 вона здатна утворювати мінімальну кількість насіння, то треба істотно збільшити об’єм гібридизації, щоб мати достатньо насіння для посіву F2.