Глава 4. Биология и генетика пола

4.1. Теории определения пола

Пол – это совокупность морфологических, физиологических, биохимических, поведенческих и других признаков организмов, обусловливающих репродукцию. Признаки пола присущи всем организмам, даже бактерии имеют генетические и биохимические признаки пола. В основе половой дифференциации индивидуумов у большинства животных и у человека лежат особенности генетической организации их половых хромосом. Пол может быть гомогаметным и гетерогаметным. В случае многих позвоночных и насекомых (например, дрозофилы) гомогаметными являются организмы женского пола, соматические клетки которых помимо аутосом содержат также две гомологичные половые хромосомы (каждая обозначается символом X), тогда как мужской пол гетерогаметен (гетерологичные половые хромосомы Х и Y). В животном мире за пол может отвечать одна, две и более хромосом (табл. 3).

Таблица 3

Примеры формирования пола в животном мире

Представители животного мира	Гомогаметный пол	Гетерогаметный пол
Человек и большинство млекопитающих, некоторые рыбы, двукрылые	XX	XY
Клопы прямокрылые (кузнечики, стрекозы), сумчатые млекопитающие	XX	X0
Прямокрылые (богомолы), млекопитающие (африканская мышь)	X1X1 X2X2… XnXn	X1 X2 … XnY
Млекопитающие (олень), прямокрылые	XX	XY1Y2Y3…Yn
Тли, бабочки	X1X1 X2X2… XnXn	X1 X2 … Xn0
Птицы (курица), рептилии (некоторые змеи), земноводные (аксолотль), бабочки (тутовый шелкопряд), рыбы	XX	XY
Рептилии (ящерицы), земноводные (лягушки), бабочки (моль)	XX	X0
Равноногие раки	XX	XY1Y2Y3…Yn
Некоторые птицы (цесарка, вальдшнеп)	X1X1 X2X2… XnXn	X1 X2 … Xn0

Если хромосомный комплекс человека для лиц женского пола условно обозначить в виде формулы 44А + XX (символ А означает аутосомы), а для мужского – 44А+XY, то тогда принципиальная схема наследования пола может быть представлена следующим образом:

Р	44А+ХХ × 44А+ХY
G	22А+Х 22А+Y
F	44А+ХХ 44А+ХY
Вероятность событий в потомстве	1/2(50%) 1/2 (50%)

Как видно из схемы, теоретически ожидаемое соотношение полов в потомстве будет 1:1 (вероятность рождения девочки либо мальчика ~ 1/2, или 50 %).

4.2. Признаки пола

Признаки, определяющие пол, подразделяются на две группы: первичная и вторичная. Первая представлена органами, которые непосредственно участвуют в воспроизводстве потомства, т.е. в гаметогенезе и оплодотворении. Это наружные и внутренние половые органы. Их закладка происходит в эмбриогенезе и в момент рождения они уже сформированы. К вторичным признакам относятся внешние признаки, способствующие привлечению особей противоположного пола. Они зависят от первичных половых признаков и развиваются под действием половых гормонов. В первую очередь это: особенности развития костно-мышечной системы, особенности жироотложений и волосяного покрова, тембр голоса и особенности поведения, пахучие железы у животных, пение и окраска оперения у птиц и др.

Вторичные соматические признаки можно разделить на две группы: ограниченные полом и контролируемые полом. Развитие признаков ограниченных полом, связано с генами, расположенными в аутосомах обоего пола. Проявляются они только у особей одного пола. Так, гены яйценоскости имеются у кур и петухов, но проявляются только у первых. То же можно сказать и о генах молочности у крупного рогатого скота. В человеческой популяции примером данной группы признаков может являться развитие подагры, которая проявляется только у мужчин с пенетрантностью 20%. Признаки, контролируемые полом, также обусловлены аутосомными генами. Но экспрессивность и пенетрантность их проявления зависит от пола. Примером может являться нормальный рост волос и облысение. Доминантные гомозиготы мужчины и женщины не лысеют. Рецессивные гомозиготы – лысеют, но женщины позже. Из гетерозигот лысеют только мужчины.