Первинний і вторинний активний транспорт.

Активний транспорт забезпечується білками-переносниками. Це одна з важливих і поширених активних транспортних систем у клітинах тварин, яка відповідає за перенесення іонів Nа⁺ і К⁺ через клітинну мембрану і відома як Nа⁺–К⁺-помпа. Вона утримує К⁺ у великій і Nа⁺ в малій концентраціях всередині клітини (порівняно із зовнішнім середовищем). Nа⁺–К⁺-помпу виявлено у плазматичній мембрані фактично всіх тваринних клітин. Активний транспорт Nа⁺ і К⁺ має величезне фізіологічне значення. У стані спокою на цей процес у багатьох типах клітин витрачається понад третини АТФ, що продукується у клітині. Активний транспорт Nа⁺ і К⁺ необхідний для підтримання осмотичного балансу клітин, їхньої електричної активності. Електрохімічний градієнт для Na⁺ використовується як рушійна сила для транспорту цукрів, амінокислот, протонів та іонів кальцію у процесі обміну Na⁺ – Са²⁺ і Na⁺ – Н⁺ тощо. У нервовій системі Na⁺–К⁺-помпа розмішується в основному в тих ділянках мембрани, де відбуваються події, що пов'язані з інтенсивними трансмембранними іонними струмами. Це, зокрема, нервові закінчення, синапси, тіла нервових клітин, дендритні розгалуження.

Забезпечуваний активним транспортом електрохімічний градієнт іонів натрію може бути джерелом енергії для транспорту амінокислот і цукрів у тваринних клітинах. Багато активних транспортних процесів не залежать безпосередньо від гідролізу АТФ, а є сполученими з потоком іонів за електрохімічним градієнтом. Такий вид транспорту названо вторинним активним транспортом. Системи вторинного активного транспорту відіграють значну роль у діяльності різних типів клітин, зокрема нервової системи. У плазматичній мембрані нейронів і глії існують транспортні системи, які забезпечують видалення виділених в синаптичну щілину нейромедіаторів. Як джерело енергії для цього транспортування використовується Na⁺ електрохімічний градієнт, що створюється Nа⁺–К+-помпою.

Узгоджене перенесення через мембрану двох компонентів називають котранспортом. Він має два види: симпорт й антипорт. При симпортпі спостерігається перенесення обох компонентів в одному напрямку, а при антпипортпі – у протилежних напрямках. Іони натрію, що входять у клітину з речовиною, яка транспортується, виводяться з клітини Nа⁺,К⁺-АТФазою.

Мембранний потенціал. Рівняння Нернста.

Між обома поверхнями плазматичної мембрани клітини підтримується різниця електричних потенціалів – мембранний потенціал. У стані спокою електричний потенціал цитоплазми φ_і, є негативним відносно електричного потенціалу зовнішнього середовища клітини φ_о. Мембранний потенціал вимірюють як φ_і – φ_о. У стані спокою мембранний потенціал (потенціал спокою) є негативною величиною, що становить у різних клітинах від -30 до -100 мВ. Так, потенціал спокою мієлінізованого нервового волокна дорівнює -70 мВ.

У 1902 р. Ю. Бернштейн висунув першу обґрунтовану гіпотезу щодо походження потенціалу спокою в нервових і м'язових волокнах. З результатів хімічного аналізу було відомо, що протоплазма нервових і м'язових волокон має високу концентрацію калію й що у клітині є аніони, для яких клітинна мембрана у стані спокою є непроникною. Наявні на той час дані надали можливість вважати, що у стані спокою мембрана є проникною для іонів калію. Тому Бернштейн припустив, що мембранний потенціал виникає внаслідок нерівномірного розподілу іонів калію й може бути розрахований при використанні рівняння Нернста:

RT [К⁺]_о

Е_К = —— ln ——— ,

F [К⁺]_і

де Е_К – калієвий рівноважний потенціал, тобто така трансмембранна різниця потенціалів, за якої немає домінуючого переходу іонів калію через мембрану в тому або іншому напрямку й система перебуває в рівновазі; [К⁺]_о і [К⁺]_і – концентрація калію зовні та всередині клітини, відповідно; R – газова стала; Т – абсолютна температура; F – число Фарадея.

За фізіологічних значень [К⁺]_о і [К⁺]_і Е_К<0. Бернштейн не мав змоги експериментальне перевірити власну гіпотезу, тому що на той час не було методів точного визначення трансмембранного потенціалу. Для прямого вимірювання мембранного потенціалу потрібно було помістити електроди з обох боків мембрани – один всередині клітини, а другий – зовні. Пряме вимірювання мембранного потенціалу було вперше здійснено на гігантському аксоні кальмара (А. Ходжкін, Е. Хакслі, 1939; X. Кертіс, К. Коул, 1942).