2.2%, На долю промежуточной – 1.6%. В совокупности это составляет 4.4% поверхности

полушария. Остальные __________95.6% поверхности занимает новая кора.

На основании эмбрионального развития древняя, старая и межуточная кора относятся

к гетерогенетической коре, которая не проходит стадии шестислойного строения и в

окончательном виде имеет меньшее число слоев. Новая кора определяется как гомо-

генетическая кора. На 6-м месяце внутриутробного развития ее зачаток подразделяет-

ся на 6 слоев. В дальнейшем шестислойность коры может сохраняться. В таком случае

говорят о гомотипической коре. Если же после шестислойной стадии количество слоев

увеличивается или уменьшается, то такую кору называют гетеротипической.

Поверхностный слой гомотипической гомогенетической коры носит название молеку-

лярной пластинки (Рис. 9). Она состоит из сплетения нервных волокон и содержит немногочисленные горизонтальные нейроны. Толщина этого слоя – 0.15-0.20 мм. Второй слой образует наружная зернистая пластинка толщиной 0.10-0.16 мм с густо расположенными малыми зернистыми нейронами. В ней находятся также малые пирамидные нейроны. Третий слой называется наружной пирамидной пластинкой, его толщина - 0.8-1.0 мм. Для него характерно наличие средних и больших пирамидных нейронов с длинными аксонами. Глубже лежит внутренняя зернистая пластинка, которая содержит малые зернистые и звездчатые нейроны. Ширина этого слоя – 0.12-0.30 мм. Пятый слой представлен внутренней пирамидной пластинкой толщиной 0.4-0.5 мм. Здесь находятся самые большие пирамидные нейроны с аксонами, выходящими из пределов коры. Шестой слой составляет мультиформная пластинка, в которой располагаются нейроны различной формы. Ширина ее – 0.6-0.9 мм. Три наружных слоя коры принято объединять под названием главной наружной зоны, три внутренних – под названием главной внутренней зоны.

Гетеротипическая кора отличается от гомотипической тем, что внутренняя зернистая

пластинка слабо выражена или отсутствует (агранулярная кора). Может отсутствовать

внутренняя пирамидная пластинка. В других местах наружная пирамидная, внутренняя зернистая или внутренняя пирамидная пластинки бывают сильно развиты и в них выделяют подслои.

Функциональное значение пластинок коры определяется их клеточным составом и

межнейрональными связями. В молекулярной пластинке оканчиваются волокна из

других слоев коры и противоположного полушария. Здесь находятся разветвления вер-

хушечных дендритов пирамидных нейронов, на которые переключаются импульсы,

приходящие от других корковых нейронов. Наружная зернистая и наружная пирамид-

ные пластинки содержат в основном ассоциативные нейроны, осуществляющие внут-

рикорковые связи по горизонтали и вертикали. Эти две пластинки представляют наи-

более молодые филогенетические структуры, их сильное развитие характерно для ко-

ры большого мозга человека. В онтогенезе наружная зернистая и наружная пирамид-

ная пластинки дифференцируются и созревают позже других.

Внутренняя зернистая пластинка представляет собой главный воспринимающий слой

коры. Здесь оканчивается большинство специфических проекционных афферентных

волокон из таламуса и ядер коленчатых тел. Внутренняя пирамидная пластинка является местом начала эфферентных проекционных путей. Мультиформная пластинка содержит функционально неоднородные нейроны. Полагают, что от них отходят комиссуральные волокна, а также волокна, направляющиеся в вышележащие корковые слои.

Наряду с горизонтальной организацией коры в форме пластинок в настоящее время

рассматривают принцип вертикальной модульной организации коры. Основу модулей

составляют такие конструктивные заготовки как колонки нейронов и пучки их апикальных дендритов. Принято считать, что в коре мозга существуют две разновидности стабильных генетически обусловленных объединений нейронов: микро- и макроколонки.

В процессе жизнедеятельности из них могут формироваться функционально подвиж-

ные и варьирующие по структуре модули нейронов (Рис. 10).

Микроколонка считаются основной модульной субъединицей в коре. Она представляет собой вертикально ориентированный тяж клеток, состоящий примерно из 110 нейро-

нов и проходящий через все пластинки коры. Корковые колонки представляют собой

модули, единицы обработки информации, обладающие собственным входом и выхо-

дом. Диаметр колонок составляет около 30 мкм. Почти во всех областях коры количе-

ство нейронов в колонках относительно постоянно, и только в корковых центрах зре-

ния количество нейронов в колонках больше. Несколько сотен микроколонок объеди-

няются в более крупную структуру – макроколонку, имеющую диаметр от 500 до 1000

мкм. Корковые колонки окружены радиально расположенными нервными волокнами

и кровеносными сосудами. Каждый такой модуль рассматривается как фокус конвер-

генции нескольких тысяч локальных, ассоциативных и каллозальных волокон. Между

корковыми колонками и подкорковыми образованиями существуют топографически

упорядоченные нервные связи, отдельным колонкам соответствуют определенные

группы нейронов в базальных ядрах, таламусе, коленчатых телах.

Наиболее простыми и константными объединениями элементов нейронов являются

пучки дендритов. Вертикальные пучки дендритов выполняют, по-видимому, основную

конструктивную роль в консолидации нейронов. Объединение нейронов различных

микроколонок осуществляется, главным образом, аксонными терминалями релейных

эфферентных волокон, а макроколонок – ассоциативными и каллозальными волокна-

ми.

Отдельные дендриты в пучке могут на значительном протяжении непосредственно

прилегать друг к другу, что создает благоприятные условия для реализации несинапти-

ческих влияний обмена ионами и метаболитами. В объединениях нейронов, образо-

ванных с помощью пучков дендритов, создаются структурные предпосылки как для дивергенции, так и для конвергенции синаптических импульсов.

С точки зрения миелоархитектоники в коре выделяют радиальные и тангенциальные

нервные волокна (Рис. 9). Первые вступают в кору из белого вещества, или наоборот,

выходят из коры в белое вещество. Вторые располагаются параллельно поверхности

коры и образуют на определенной глубине сплетения, называемые полосками. Разли-

чают полоски молекулярной пластинки, наружной и внутренней зернистых пластинок,

внутренней пирамидной пластинки. Волокна, проходящие в полосках, связывают меж-

ду собой нейроны соседних корковых колонок. Число полосок в различных полях коры неодинаково. В зависимости от него различают однополосковый, двухполосковый и многополосковый тип коры. Особенно хорошо выражены полоски в затылочной доле, в зрительных полях (стриарная кора).

В нервной системе особенно ясно выступает принцип единства строения и функции. В

свое время И.П.Павлов сформулировал применительно к нервной системе принцип

структурности, по которому все мельчайшие детали строения мозга имеют динамиче-

ские (функциональное) значение. Исходя из этого, нужно признать, что особенности

архитектоники коры большого мозга, различия в структуре ее областей и полей связа-

ны с их функциональными отправлениями.

В структурно-функциональном отношении кора большого мозга может быть разделена

на передний (лобная доля) и задний (затылочная, теменная и височная доли) отделы.

Граница между ними проходит по центральной борозде. Задний отдел осуществляет

восприятие афферентных сигналов. Расположенные здесь корковые поля неравноцен-

ны в функциональном отношении, и их можно разделить на первичные, вторичные и

третичные.

Первичные поля коры представляют собой четко отграниченные участки, которые соответствуют центральным частям анализаторов. В эти поля проходит по специфиче-

ским проекционным афферентным путям основная масса сигналов от органов чувств.

Первичные поля характеризуются сильным развитием внутренней зернистой пластин-

ки. Первичные поля связаны с реле-ядрами таламуса и ядрами коленчатых тел. Они

имеют экранную структуру и, как правило, жесткую соматотопическую проекцию, при

которой отдельные участки периферии проецируются в соответствующие им участки

коры. Повреждение первичных полей коры сопровождается нарушением непосредст-

венного восприятия и тонкой дифференцировки раздражений.