1 Її початкова частина називається дванадцятипалою кишкою.

■ Для тварин, що харчуються рослинними кормами, виникає проблема одержання незамінних амінокислот, що втримуються тільки у тваринних білках. Білячі (білки, ховрашки й ін.) вирішують цю проблему, енергійно поїдаючи дрібних тварин. Хомякообразные (хом'яки, полівки), шлунок яких позбавлений травних залоз і вистелений кутикулою', як би в захист від ушкоджень його стінок «грубими» кормами, у дійсності використають його в якості «бродильного чана», де розмножуються розкладницьку клітковину найпростіші; потрапляючи з харчовою грудкою в кишечник, вони переварюються й доставляють хазяїнові необхідні білки. У ще більших масштабах аналогічні процеси здійснюються в складних шлунках копитних, котрих можна назвати навіть «протистоедами», тому що вони використають інфузорій й інших найпростіших, що розмножуються в рубці, сітці й книжці. Зайцеобразные як бродильні чани мають тільки сліпу й товсту кишки; але.живучі там симбіонти не можуть бути переварені Через відсутність У цих відділах потрібних ферментів (пепсину) і необхідного кислого середовища. У цьому зв'язку в них виникло дивне явище «копрофагии» (поїдання калових мас), тому що тільки таким шляхом можуть бути переварені тварини - симбіонти кишечнику. При цьому поїдаються, як правило, екскременти, найбільш багатими тваринними білками, що відкладають на місцях днювання.

Дліна кишечнику й відносини його відділів у різних ссавців відповідають складу їх .їжі. У кажанів кишечник длиннее тіла в 1,5-4 рази, в в 2,5-4,5 рази, у вовка- в 6,5 разів, у гризунів (піщанок, морських свинок) - в 5-12, у коня - в 12, а в в 29 разів длиннее тіла. Харчування богатыми клітковиною кормами завжди супроводжується не тільки загальним подовженням кишечнику, але й збільшенням відносних розмірів товстих й особливо сліпої кишки (табл. 3).

Таблиця 3. Співвідношення різних відділів кишечнику (по Девис і Голлей, 1963)

	Частка в загальній довжині кишечнику. %
Групи ссавців	тонких	товстих	сліпих-
	кишок	кишок	кишок
Клетчаткоеды
Гризуни Полівки: СШИпопощь, АНсго(верб . .	45—58	24—31	13-18
	23	25	52
	56	36	8
Зайцеобразные
	45	18	37
Всеїдні
Гризуни	84-66	-
«Миші»: ЯаНив, АроАетиь		- 10—25	3—10
Хом'яки — Огуготуь ч.	82	" 15	3
М'ясоїдні
Хижі	'86
		* 12	2

Травні залози — печінка й підшлункова залоза — беруть участь не тільки в переварюванні, виробляючи активні ферменти, але й у загальних обмінних і видільних процесах, а також у їхній гормональній регуляції. Протоки печінки (жовчна протока) і підшлункової залози впадають у початкову частину тонкої кишки. Відносна величина печінки зменшується при зростанні розмірів тіла. Так, печінка землерийки масою 18—20 м становить 5—6% маси тіла, а в киту — усього 1%. Підшлункова залоза збільшує свої розміри й секреторну активність при збільшенні частки рослинних кормів.

Ряд специфічних пристосувань забезпечує існування ссавців при сезонних змінах доступних кормів. Частина цих пристосувань — загальна з іншими тваринами. До них треба віднести нагромадження запасів резервних речовин (жиру в підшкірній клітковині й порожнині тіла, глікогену в печінці) у сприятливі сезони (нажировка) і їхня витрата в несприятливі періоди. У деяких ссавців маса жирових запасів до кінця нажи-ровки може досягати 40% маси тіла. У багатьох видів чітко виражена сезонна зміна кормів. Так, лосі, зайці й багато інші травоїдні, що влітку харчуються зеленими частинами рослин, узимку поїдають суху траву, пагони, кору дерев і чагарників.

Для ряду ссавців характерно запасание їжі, порівнянне із запасами гуртових комах. Інстинкт запасания розвинений навіть у частини комахоїдних — групи в загальному примітивній. Землерийки збирають невеликі запаси безхребетних на ділянці свого перебування. Запаси дощових хробаків (до 1000 шт.) знаходили в -норах крота; хохуля затаскує в нори водних молюсків. Хижаки ховають залишки незведеного видобутку на деревах, заривають у сніг або землю, затаскують у нори й гнізда. Запасание широко поширено серед гризунів і пищух (зайцеобразные). білки, Що Кочують, навіть під час міграцій розвішують на дерева» гриби. Миші, хом'яки, піщанки збирають запаси вегетативних частин рослин (пагонів, листів, корінь, бульб), плодів і насінь. Запаси розміщаються в спеціальних камерах нір (піщанки, хом'яки) або прикриваються ґрунтом, зовні нагадуючи мурашині курганчики (курганчиковая миша), запихаються під камені або збираються у вигляді стіжків (пищухи). Запасание розвинено серед звірів, що населяють області з різкими сезонними змінами умов; воно рідше зустрічається в тропіках і субтропіках.

Альтернативою запасанию їжі, що дозволяє зберегти активність, служить упадання на несприятливий період у заціпеніння (спячку), використовуване багатьма ссавцями. Вона зв'язана або з недоліком, або з неприступністю кормів; звичайно пристосовується до зими або часу літньої посухи; не зустрічається в тропічних лісах зі стійкими запасами їжі й у тундрі, де тривалість несприятливого періоду занадто велика. Варто помітити, що при особливо несприятливих умовах - у сильні морози й заметілі - по нескольку доби не залишають притулку, відсипаючись у гніздах, куниці, білки й деякі інші види.

Спячка підготовляється й супроводжується перебудовою багатьох фізіолого-біохімічних процесів, що проходить під впливом і контролем нейрогуморальної системи, що відбиває ендогенну ритміку й реагує на сезонні зміни умов життя, у першу чергу — на погіршення можливостей добування їжі. Такий механізм забезпечує попередню підготовку організму й дозволяє пристосовувати її до конкретних умов даного року. Зміна поводження й характеру обміну речовин забезпечують нагромадження перед спячкой значних запасів жиру в підшкірній клітковині й порожнині тіла, аскорбінової кислоти (вітамін З) у тканинах, глікогену й вітаміну Е в печінки. Тварини розшукують або будують притулку, у яких вони будуть проводити спячку: у печерах — кажани, у дуплах — соні й деяких ведмедів, у барлогах — ведмеді, у норах — різні гризуни й т.п. Розрізняють кілька типів спячки.

1. Зимний сон свойствен ведмедям, борсукам, єнотам, енотовидной собаці. У сплячих звірів трохи зменшується інтенсивність подиху й кровообігу, температура тіла знижується всього на 2-Т З, а загальний рівень метаболізму — на 50—70% (Слоним, 1961). Потривожені звірі легко й швидко просипаються; переривається сон і при тривалих відлигах. Самки ведмедів під час зимового сну родять. Тривалість зимового сну визначається погодними умовами й доступністю їжі. Так, бурі ведмеді лежать у барлогах у середній смузі з листопада по квітень, а на Кавказі - лише в грудні-лютому (у деяких районах у теплі безсніжні зими взагалі не сплять).

2. Дійсна спячка, що перериває при підвищенні температури. Тварини впадають у заціпеніння, що супроводжується значним зменшенням інтенсивності подиху й кровообігу, зниженням температури тіла й. втратою реагування на багато подразників (звуки, дотики й т.п.). Повільно просипаються лише при тривалих відлигах і навіть пробують годуватися: летучі -миші ловлять у печерах ожилих комах,-хом'яки й бурундуки використають зібрані запаси.корму.

3. Дійсна що не перериває спячка характеризується ще більш глибоким заціпенінням, при якому інтенсивність подиху й кровообігу зменшується в 10—20 разів, обмін речовин знижується в 20—40 разів, а температура тіла опускається до 5—1° С (Калабухов, 1956; Слоним, 1961). Самі різкі зовнішні подразники (звуки, біль і т.п.) і короткочасні підвищення температури не викликають просыпания. За період спячки маса тіла знижується на 30—40%, причому в першу чергу витрачаються запаси жиру. Така спячка характерна для їжаків, частини кажанів і багатьох гризунів (бабаки, ховрашки, тушканчики, соні). При висиханні рослинності ховрашки вйадают у заціпеніння ще влітку; літня спячка триває в зимову, і звірок стає активним лише наступною весною, провівши _; у заціпенінні 6—8 місяців (наприклад, жовтий ховрашок — СНеИив [чию в пустелях Середньої Азії).

Органы подихи й газообмін. У газообміні ссавців основна роль належить легеням, але в ньому бере участь слизова поверхня дихальних ..шляхів і частково шкіра; через останню надходить усього 1% споживаного кисню. Носова порожнина розділяється на переддень, дихальний і нюховий відділи. Функція передодня — уловлювання щодо великих часток (пилу), що проникають із повітрям. Переддень більше розвинений у мешканців степових і пустельних районів, де запыленность повітря особливо великий. Дрібні пилові частки вловлюються в дихальному відділі носової порожнини, вистеленому слизовою оболонкою з миготливим епітелієм, постаченим рясними кровоносними капілярами; тут відбувається не тільки подальше очищення повітря від механічних домішок, але і його знезаражування за допомогою слизу, що містить активні бактерицидні речовини; одночасно повітря, проходячи між склад­

ками носової раковини, воложиться й зігрівається кров'ю, що протікає по капілярах, і віддає їй частина кисню. Нюховий відділ представляє розширення з виростами, що вдадуться в нього, бічних стінок - утвориться лабіринт порожнин, вистелених нюховим епітелієм.

/ — надгортанник, 2 — черпаловидйый хрящ, 3 — хрящ надгортанника, 4 — щитовидний хрящ, 5 — голосові зв'язки, 6 — персневидний хрящ, 7 — хрящові кільця трахеї

Пройшовши через хоани в глотку, повітря попадає в гортань. У підставі гортані лежить кільцеподібний персневидний хрящ, характерний для всіх наземних хребетних. Передню й бічні стінки гортані утворить наявний тільки

у ссавців щитовидний хрящ. Черпаловидные хрящі розташовані з боків спинної сторони гортані. До переднього краю щитовидного хряща примикає тонкий надгортанник (мал. 97), що прикриває вхід у гортань при проходженні їжі через глотку. Голосові зв'язки - парні складки слизової оболонки, розташовані між щитовидним і черпаловид-ными хрящами. Голосу більшості ссавців обмежені переважно низькочастотним діапазоном, що, однак, не зменшує можливість передачі ємної й складної інформації.

До гортані прилягає трахея, що підтримують хрящові кільця. Трахея розділяється на два бронхи, що відрізняються від її лише меншим діаметром; досягши легенів, вони діляться на усе більше дрібні трубочки, образуя бронхіальне древо (мал. 98). Самі дрібні трубочки - бронхиоли - відкриваються в розширення, вистелені дихальним епітелієм, - пухирця-альвеоли розміром 25- 400 мкм, у стінках яких гілкуються численні капіляри. Така структура легенів збільшує їхню дихальну поверхню, що в 50-100 разів перевищує поверхня тіла. Відносна величина поверхні, через яку в легенях відбувається газообмін, більше у тварин з високою активністю й рухливістю:

Число альвеол у легенях

Дихальна поверхня (див¹ иа 1 м маси тіла)

Хижі ссавці 100—500 млн. Лінивці 2 млн.

28,0 6,2

Відносне збільшення легенів спостерігається у високогірних і водних ссавців. У китів існує кільцеподібна мускулатура, що замикає входи в альвеоли й дозволяє затримувати в них повітря навіть на більших глибинах.

/ — трахея, 2 — її мембранна частина, 3 — головні бронхи, 4 — розгалуження бронхів

Механізм подиху ссавців подвійний. При так називаному реберному подиху за допомогою міжреберної мускулатури змінюється обсяг грудної клітини; при диафрагмаль-ном-тот же обсяг міняється при опусканні й підйомі мускульної грудобрюшной перешкоди-діафрагми. У різному сполученні обидва механізми функціонують у всіх ссавців; у хижаків переважає перший механізм, у копитних- другої. Число подихів у дрібних тварин з більше високим рівнем метаболізму вище в порівнянні з великими: у коня воно дорівнює 8-16, у пацюка 100-150, у миші 200 у хвилину. При русі частота подиху зростає- Подих бере участь й у терморегуляції. Часте,

але неглибокий подих хижаків (поліпне) збільшує випар з поверхні верхніх дихальних шляхів, сприяючи віддачі тепла. Частішання глибокого подиху, підсилюючи газообмін у легенях, збільшує теплопродукцію організму при низьких температурах.

Кровоносна система й кровообіг. У ссавців, як й у птахів, велике й мале кола кровообігу повністю роз'єднані. Від лівого желудочка четырехкамерного серця відходить одна ліва дуга аорти. У більшості видів від її відокремлюється коротка безіменна артерія, що розділяється на праву підключичну й сонні (правої й ліву) артерії; ліва підключична артерія відходить самостійно. Спинна аорта-- продовження лівої дуги - відгалужує судини до мускулатури й внутрішніх органів (мал. 99).

Лише в деяких ссавців рівною мірою розвинені обидві передні порожні вени; у більшості видів права передня порожня вена приймає в себе безіменну вену, утворену слившимися яремними й лівої підключичної венами. Несиметричні й рудименти задніх кардинальних вен нижчих хребетних - так називані непарні (хребетні) вени, характерні тільки для ссавців. У більшості видів ліва непарна вена (v. hemiazygos) з'єднується із правою непарною веною (v. azygos), що впадає в праву передню порожню вену. Характерна відсутність воротной системи бруньок, що пов'язане з особливостями видільних процесів.

/ й 2 — зовнішні й внутрішня сонні артерії, 3 — підключична артерія, 4 — ліва дуга аорти, 5 — легенева артерія, 6 — ліве передсердя, 7 — праве передсердя, 8 — лівий желудочек, 9 — правий желудочек, 10 — спииная аорта, // — внутренностная артерія, 12 — брунькова артерія, 13 — подвздошная артерія, 14 — яремиая вена, 15 — підключична веиа, 16 — ліва непарна ве-иа, 17 — права непарна вена, 18 — задня порожня веиа, 19 — печіночна веиа, 20 — воротная веиа печінки, 21 — печінка, 22 — поч. ка, 23 — подвздошная вена

П остачені клапанами лімфатичні судини відкриваються у венозні судини поблизу серця. Вони починаються лімфатичними капілярами, що збирають межтканевую рідина (лімфу). У лімфатичній системі ссавців відсутні лімфатичні серця (пульсуючі ділянки судин) \ але є лімфатичні вузли (залози), функція яких - очищення лімфи від хвороботворних мікроорганізмів за допомогою фагоцитирующих клітин - лімфоцитів (мал. 100). По хімічному складі лімфа подібна із плазмою крові, але бідніше білками. У лімфатичних судинах, що контактують із травним трактом, лімфа збагачена жирами, молекули яких не можуть проникнути через щільні стінки капілярів кровоносних судин, але легко проходять через більше проникні стінки лімфатичних судин. Форменими елементами лімфи служать різні типи лімфоцитів (білих кров'яних тілець).

Кровотворні органи спеціалізовані. Кістковий мозок продуцирует еритроцити,грану-лоциты й тромбоцити; селезінка й лімфатичні залози - лімфоцити; ретикуло-эндотелиа-льная система - моноцити.

Речовини аглютиніни, лизи-ны, преципитины й антитоксини

нейтралізують або знищують шкідливі речовини, що потрапили в кров. Вони мають високий ступінь специфічності. Дрібні еритроцити ссавців^- не мають ядер, що збільшує ефективність переносу ними кисню, тому що на власний подих вони витрачають кисню в 9—13 разів менше еритроцитів птахів й в 17—19 разів менше еритроцитів амфібій. Кількість крові в ссавців близько до показників птахів. Відносний розмір серця більше в більше рухливих й у дрібних тварин. У великих видів маса серця

Є в амфібій і рептилій, становить 0,2—0,7% від маси тіла, у дрібних — до 1—1,5; у кажанів — 1,3% (Стрельников, 1965, і ін.).

Частота пульсу у хвилину в миші дорівнює 600, у собаки 140, у бика й слона 24. У водних звірів число скорочень серця зменшується після занурення (у тюленя з 180 у надводному положенні до 60- 30 під водою), що дозволяє ощадливіше використати запаси кисню в легенів і воздухоносных порожнинах. Одночасно полегшується вирівнювання тиску крові, Що при швидкому зануренні китоподібних (100-140 м в/хв) сильно міняється в короткі проміжки часу. У -всіх водних ссавців різко збільшена кількість міоглобіну в м'язах. Запаси кисню в їхньому організмі розподіляються в такий спосіб (в %):

Легкі Кров М'язи органи

Людина 34 41 13 12

Кит 9 41 41 -в

Органи виділення й водно-сольовий обмін. У ссавців як основний продукт азотистого обміну виводиться сечовина; за цією ознакою ссавці ближче до амфібій. Водно-сольовий обмін здійснюється переважно через бруньки й регулюється гормонами задньої частки гіпофіза, що впливають на діурез (сечовипускання) і зворотне поглинання (реабсорбцию) води з первинної сечі

( фільтрату) у брунькових канальцах. У водно-сольовому обміні в ссавців беруть участь і шкіру з її потовими залозами, і кишкова трубка.

Бруньки ссавців, як інших амниот, метанефриче-ские, постачені власними вивідними каналами - сечоводами, що впадають у сечовий міхур. Протока останнього відкривається в самців у совокупительный орган, а в самки - у переддень піхви. У клоакових (яйцекладущих) ссавців сечоводи впадають у клоаку. Бруньки представляють бобовидные тіла, що лежать із боків хребта. На поздовжньому розрізі бруньки можна бачити, що вона складається із двох шарів. У зовнішньому (корковому) шарі розташований фільтруючий апарат - гломерулы, що складаються із клубочка кровоносної судини й навколишньої його боуме-

Рис. 101. Брунька ссавців (по Смиту). А -розріз через бруньку людини; Б — схема циркуляції крові в бруньці:

/ — брунькові піраміди, 2 — положення иефрона, 3 — брунькова балія, 4 — сечовід, 5 — брунькова артерія, 6 — брунькова вена, 7 — боуменова капсула, 8 — судинний клубочек, 9 — проксимальний й 10 — днстальиый звиті відділи брунькового канальца, // — петля Генле, 12 — збірний каналец

нової капсули, від якої починається вивідний канал, що підрозділяє на чотири відділи: проксимальний звитої, петлю Генле, ди-стальный звитої й збірну трубочку. Всі разом узяте називаються нефроном (мал. 101): Збірні трубочки загальні для групи нефронов: так утворяться добре помітні на розрізі піраміди або часточки бруньок. Отвору збірних трубочок відкриваються в брунькові балії, від яких починаються сечоводи.

Фільтрат у боуменовой капсулі представляє позбавлену білків плазму крові, ще' утримуюча велика кількість корисних для організму речовин (цукру, вітаміни, амінокислоти, солі, вода). Їхній витяг іде двома шляхами — дифузією через стінки різних відділів канальцев нефронов, що підкоряється звичайним фізичним законам (різниця концентрації в канальцах й у навколишній тканині бруньки) і шляхом активної реабсорбции за участю ферментів, пов'язаних з мембранами клітин стінок канальцев. У проксимальному звитому відділі йде активна реабсорбция цукру, вітамінів, амінокислот, хлоридів і частково іонів натрію. Витяг води й іонів натрію відбуваєтеся петлі Генле, сильно розвитий у ссавців (мал. 102). Її частини, по яких ідуть протилежно спрямовані потоки первинної сечі, оточені тканинами, у міжклітинних рідинах яких осмотическое тиск максимальне у вершини петлі (моз-

189

Рис, 102, Противоточная система в петлі Генле (по Гинецин-