Їхніх норах)

в иття області, очниць і мозкової порожнини — визначаються розвитком органів почуттів,- мозку й щелепного апарата й тісно зв'язані зі способами добування й складом їжі. Нерідкі тонкі пристосувальні особливості будови цих частин тіла. Наприклад, розходження, у будові губ у двох видів носорогів - у питающегося переважно трав'янистою рослинністю білого носорога розширена морда із широкими губами, а в поедающего головним чином дитинки дерев і чагарників чорного носорога морда приостренная, а на верхній губі розвивається пальцевидный хватальний придаток (мал. 92). Вузька морда, довгим, збройним пензликом на кінці язик у летучої миші, що харчується нектаром, (мал. 93) або витягнута

Рис. 92. Форма губ у чорного (А) і білого (Б) носорогів (по Бек-керу)

Рис. 93. Вузька морда й довгий з пензликом язик летучої миші, що харчується нектаром, в^орг^а (з Астаиина)

морда й довга клейка мова муравьедов, ящерів, трубкозубів - приклади подібних адаптації.

Травний тракт ссавців відрізняється більшої в порівнянні із плазунами й птахами довжиною до дифференциров-кой його відділів і розмаїтістю травних залоз. Саме це забезпечує високоефективне використання різної їжі. Йому сприяє й максимальне серед хребетних тварин розвиток так називаного симбиотического травлення: використання бактерій, що живуть у кишковій трубці, грибів і найпростіших для переварювання рослинних кормів, богатых клітковиною, що не може бути розщеплена й гидролизована своїми ферментами. Ці симбіонти служать і додатковою їжею хазяїнові (див. нижче).

Ротова порожнина починається передоднем рота - порожниною між наявними тільки в ссавців м'ясистими губами, щоками й щелепами. У хом'яків, бурундуків і мавп цей переддень утворить защічні мішки, куди збирається їжа, стерпна в притулок. Губи звичайно постачені дотикальними клітинами. М'ясистих губ немає в однопрохідних і китоподібних.

Щелепи сучасних ссавців постачені зубами різної форми й призначення. Вони розділяються на різці (incisivi), ікла (canini),. предкоренные (praemolares) і корінні (molares). РезцЫ, ікла й предкоренные мають дві генерації (молочні переміняються на постійні), корінні — тільки одну. У ластоногих і зубатих китів зуби не диференційовані. Гетеродонтность ссавців - важливе пристосування, що вдосконалює харчування й травлення.

Різні загони відрізняються складом і будовою зубів. Вихідним, видимо, був суцільний ряд з порівняно слабко диференційованих зубів. У відомій мері він зберігся в комахоїдних, кажанів і частково приматів і хижаків. Однак у кожній групі він перетерпів адаптивні зміни. У дрібних комахоїдних (землерийок), що відрізняються витягнутою вузькою мордою, зубні ряди з їх витягнутими вперед різцями утворили своєрідний «пінцет», яким зручно захоплювати й утримувати дрібний видобуток (комах, хробаків й ін.), а горбкуватими з гострими вершинами кутніми зубами дробити їхній хітиновий покрив. Зубний ряд хижаків випробував біль-

178

Шую дифференцировку, здобуваючи гострі різці, більші ікла й корінні з ріжучими краями. Ікла як засіб захоплення й умертвіння видобутку досягали найбільшого розвитку у вимерлого саблезубого тигра.

У мавп, що переважно харчуються м'якими плодами, зубний ряд диференційований слабкіше: ікла не великі, а корінні мають горбкуваті або плоскі жувальні поверхні. У копитних і гризунів різці придбали гострі ріжучі краї. У гризунів число різців скорочується (по двох у верхній і нижній щелепі), ікла зникають, а корінні здобувають горбкувату або плоску жувальну поверхню з перегородками (валиками) з емалі; така поверхня здатна подрібнювати самі грубі частини рослин. У гризунів різці, а в частини видів і корінні здатні рости протягом всього . життя У слонів зберігається лише пара різців у верхній щелепі (бивні) і по одному великому дійсному корінному у верхній і нижній щелепах; загальне число зубів дорівнює всього 6. В інших ссавців їх більше: у сумчастого опосума - 50, у вовка - 42, кішок - 30, мишей - 16 і т-. буд. Ці відмінності виражають «зубними формулами», у яких показане число зубів у половині верхньої й нижньої щелеп. Типи зубів позначаються початковими буквами їхньої латинської назви. Зубна формула виглядає так:

Р

кабан I

заяц I

М М | = 44 зуба; РМ |-, М у = 28 зубів.

У вусатих китів зуби заставляються в ембріонів, але пізніше зникають. Одночасно з боків ротової порожнини, уздовж зовнішніх країв верхніх щелеп, утворяться эпидермальные валики, що згодом розростаються, ороговевающие й підстави, що розчленовуються на ряд трикутних пластин,, яких занурені в тканині ясен, а внутрішні краї «размочалены»; число їх у різних видів коливається від 160 до 500. Ці пластини, називані «китовим вусом», несуть «бахрому» з рогових волокон, Що Переплітаються, і служать для отцежива-ния планктонних тварин. Воно виробляється шляхом змикання щелеп і підйому язика, що витісняє воду з ротової порожнини (мал. 94).

Рогові валики на піднебінні гризунів і копитних беруть участь у перетиранні рослинної їжі. Лежачий на дні ротової порожнини м'ясиста мова бере участь у пережовуванні й проковтуванні їжі, а в копитних й у зборі їжі. У кішок язик постачений роговими сосочками й нагадує рашпіль, дозволяючи здирати м'ясо з костей жертви. Довга, червоподібна й клейка мова муравьедов є знаряддям добування мурах і термітів з їхнього гнізд. Слизові виділення трьох пар великих і декількох дрібних слинних залоз, що відкриваються в ротову порожнину, утворять слину, у якій утримуються ферменти, що розщеплюють крохмаль уже під час пережовування їжі. У слині растительноядных тварин їх більше, ніж у плотояд­

Рис. 94, Поперечний розріз ротової порожнини вусатого киту полосатика (по Астанину)" А — рот закритий, язик притиснутий до піднебіння — іде фільтрація; Б — у ротову порожнину надходить вода; В — зріз через нижню щелепу ембріона вусатого киту, видна закладка пізніше, що розсмоктуються зубів:

/ — носова перегородка, 2 — предчелюстная кістка, 3 — верхнечелюстная кістка, 4 — сошннк, 5 — нижня щелепа, 6 — «вуси» (рогові пластини), 7 — мускулатура язика, 8 — сжиматель шен, 9 — эпидермис, 10 — залишки зубний пластннкн, // — клітини, що утворять емаль, 12 — клітини, що утворять дентин

ных. У слизовій ротовій порожнині і язика розташовані смакові сосочки.

Оброблена й рясно змочена слиною їжа з ротової порожнини через глотку й стравохід попадає в шлунок. Стравохід більшості ссавців представляє тонкостінну трубку, постачену гладкою мускулатурою. Лише в жуйних копитних він має поперечнополосатые м'яза; з їхньою допомогою їжа («жуйка») зі шлунка знову довільно відригається в ротову порожнину для додаткового пережовування.

Шлунок відособлений від стравоходу.і кишечнику й добре розвинений у всіх ссавців. Його розміри, форма й будова міняються в різних загонах (мал. 95). В однопрохідних шлунок має форму простого мішка й позбавлений травних залоз. Однокамерний шлунок хижаків, приматів і комахоїдних за формою нагадує реторту; епітелій його стінок має численні травні залози. У питающихся грубими рослинними кормами жуйних складний

180

/ ,— багатошаровий епітелій стравоходу, 2 — одношаровий епітелій з кардиальными залозами, 3 — те ж, з фундальиымн залозами, 4— те ж, з пилорическими залозами

шлунок складається з рубця, сітки, книжки й сичуга (мал. 96): перші три відділи (рубець, сітка й книжка) утворять так званий шлунок-перед-шлунок і вистелені багатошаровим епітелієм; передшлунок позбавлений травних залоз й у ньому відбувається лише бактеріальне шумування за участю його симбіонтів, що населяють, які можуть існувати тільки в нейтральній або слабощелочной середовищу. Розкладання рослинної їжі симбіонтами проходить у рубці, де скапливается лише злегка пережована їжа; шумування підсилюється після

повторного пережовування жуйки й змочування її слиною, що має злегка лужну реакцію. У сітці й книжці триває шумування й механічне перетирання харчових часток. Обробка шлунковим соком відбувається тільки в сичугу, у його кислому середовищі.

У лінивців шлунок служить переважно місцем накоп- Рис. 96. Шлунок жуйного млекопитаю- ления їжі; він досягає 20— щего-овцы (з Портмана): ₃₀про/_{0 шсш тіла й завжди набитий}

^про7за^Пл^ИьТы^В_й^ОДмешо-к Ту™""- вТнтральньГй "ИЩей, МвДЛеННО ПОСТуПЗЮЩей

мішок рубця, 5 - переддень рубця, 6 - У Кишечник І ПрОДВИГаЮЩвИСЯ

сітка, 7 — книжка, в — сичуг, 9 — пілорус, _„ .,_,_„, „ ..„"".-. „"""__^.. „

10 - поперечний замикальний валик ПО ньому З МЭЛОИ Швидкістю

(іноді до тижня). Складний шлунок китоподібних, зуби яких не можуть роздрібнювати їжу, забезпечує, її механічну обробку при перистальтических рухах стінок. У муравьедов здрібнювання їжі відбувається в пилорической частини шлунка, що має тверду кутикулярную выстилку й постачена сильно розвитий мускулатурою. Шлунковий сік китоподібних і муравьедов відрізняється активністю й розкладає (гидролизует) навіть такі стійкі речовини, як хітин, іншими тваринами звичайно непереваривае-мый.

Травні залози шлунка неоднакові. У ближньому до стравоходу відділі зустрічаються гіллясті «кардиальные» залози; у його середньому відділі переважають найважливіші для травлення слабко гіллясті «фундальные» залози, а в прилягаючому до кишечнику пило-рическом -г «пилорические залози» (мал. 95). Шлунковий сік, виділюваний залозами, містить соляну кислоту (до 0,4-0,5%) і ферменти - пепсин (розкладає білки), ліпазу (розкладає жири) і деякі інші.

Кишечник ссавців підрозділяється на тонку¹, товсту й пряму кишки; на границі тонкого й товстого відділу відходить більша сліпа кишка, що зменшується в розмірах або зовсім зникаюча в деяких м'ясоїдних тварин. Як й у шлунку, стінки кишечнику складаються із трьох шарів: внутрішнього слизового із травними залозами, мускульного з подовжньо й поперечно розташованими гладкими м'язовими волокнами й зовнішньою серозною оболонкою. Залози стінок тонкої кишки виділяють різноманітні травні ферменти; тут же відбувається переварювання й усмоктування основних харчових речовин. У товстий відділ кишечнику надходить харчова кашка, що містить переважно важко перетравлювані частки. Там й особливо в сліпій кишці розвиваються бродильні процеси за участю бактерій, грибків і найпростіших, що аналогічно протікають у складному шлунку жуйних. У прямій кишці йде зворотне усмоктування води й формування калових мас.