Клас ссавці, або звірі, - mammalia, seu theria

Характеристика класу

Ссавці - теплокровні (гомойотермные) амниоты; тіло покрите волосяним покривом; живородящи; дитинчати 'вигодовують молоком. Мають великий головний мозок; його передній відділ (півкулі) має «нову кору» - неопаллиум - із сірої мозкової речовини; вона забезпечує високий рівень нервової діяльності й складне пристосувальне поводження. Добре розвинені органи нюху, зору, слуху. Є зовнішнє вухо; у порожнині середнього вуха три кісточки: молоточек, ковадло й стремя. Кажани, дельфіни й деякі інші ссавці, орієнтуючись, використають ультразвукову эхолокацию. Шкіра із численними сальними й потовими залозами, частина яких перетворена в молочні й пахучі залози. Череп синапсидный, зчленовується із хребтом двома мыщелками; гетеродонтные зуби сидять в альвеолах; нижня щелепа тільки із зубної кістки. Дихають легенями, що мають альвеолярну структуру. Порожнина тіла поділена діафрагмою на грудний і черевний відділи. Кишкова трубка ускладнюється, іноді утвориться багатокамерний шлунок, збільшується сліпа кишка. У растительноядных звірів розвивається симбиотическое травлення. Серце чотирьох^-камерне, два кола кровообігу, зберігається тільки ліва дуга аорти; еритроцити без'ядерні. Бруньки метанефрические. Поширені повсюдно; заселяють всі середовища, включаючи ґрунт (ґрунт), водойми й приземні шари атмосфери. Дуже впливові члени майже . всіх біоценозів. Мають важливе значення для людини: сільськогосподарські тварини, промислові види, хоронителі хвороб людини й свійських тварин, шкідники сільського й лісового господарства й ін.

Походження й еволюція ссавців

Ссавці відбулися від появившихся ще у верхньому карбоні тероморфных (звіроподібних) рептилій, які володіли рядом примітивних ознак: амфицельными хребцями, рухливими шийними й поперековими ребрами, малими розмірами головного мозку. У той же час їхні зуби сиділи в альвеолах і почали диференціюватися на різці, ікла й корінні. У багатьох звіроподібних рептилій було вторинне кісткове піднебіння, а потиличний мыщелок був двух-трехраздельным; у них утворювалося подвійне зчленування нижньої щелепи із черепом: через сочленовную й квадратну й через зубну й лускату кості. У зв'язку із цим зубна кістка в нижній щелепі збільшувалася, а квадратна й сочленовная, навпаки, зменшувалися; при цьому остання не приростала до нижньої щелепи \ Тероморфныерептилії мало відрізнялися від своїх предків — котилозаврів, що жили у вологих біотопах (с. 9) - і зберігали багато рис організації амфібій. Цим можна пояснити наявність у ссавців шкіри із численними залозами й іншими особливостями.

Длительное час протягом пермського й більшої частини тріасових періодів тероморфные рептилії, утворивши ряд груп растительноядных, хижих і всеїдних видів (мал. 64), процвітали в біоценозах суши й вимерли лише в юрському періоді, не витримавши конкуренції із прогресивними архозаврами, що з'явилися на той час (див. вище походження рептилій). Відносно дрібні тероморфи, видимо, були відтиснуті конкурентами й ворогами в менш сприятливі біотопи (болота, заросли й т.п.). Життя в таких умовах вимагала розвитку органів почуттів й ускладнення поводження, посилення спілкування особин. У цих групах невеликих і менш спеціалізованих зверозубых (териодонтных) рептилій почалася нова лінія розвитку.. Важливо помітити, що в різних групах тероморфных рептилій незалежно друг від друга (коивергентно) розвивалися ознаки й структури, що пізніше стали характерними для класу ссавців: утворення в носовій порожнині верхньої нюхової раковини, що забезпечувала обігрів і зволоження вдихуваного повітря; поява трехбугорчатых зубів; збільшення більших півкуль переднього мозку, утворення м'яких губ, що відкривало можливість ссання молока дитинчатами; виникнення додаткового зчленування нижньої щелепи із черепом, що супроводжувався редукцією квадратної й сочленовной костей, і т. буд. Однак припущення Г. Симпсона

Рис. 65. Цинодонт Тлпахоскш (з Татаринова, 1975)

(1945, 1969) про полифилетическом (від різних груп тероморфных рептилій) походженні окремих підкласів ссавців не виправдалися.

Можна вважати доведеним, що обидва підкласи ссавців виникли в тріасовому періоді від однієї вихідної групи звіроподібних рептилій із примітивними трехбугорчатыми зубами - хижих цинодонтов (мал. 65; Татаринов, 1975). До цього часу вони придбали вторинне піднебіння, що зміцнило щелепний апарат, диференційовану зубну систему й статуру, що нагадувала ссавців (зокрема, постановку парних кінцівок під тулубом). Видимо, вони мали діафрагму, що розділяє порожнина тіла, і іншими ознаками ссавців. Відомий найдавніший ссавець - эритротерий - було невеликим, менше пацюка. Залишаються неясними шляхи й час подальшого становлення й еволюції двох підкласів ссавців.

Рис. 66. Юрські ссавці. А — череп і зуби РНШиБ, Б — нижня щелепа й зуби АтрЫШегшт (трехбугорчатые)

Верхнетриасовые ссавці вже діляться на дві галузі (підкласу), у кожній з яких виникло подвійне зчленування щелеп і неоднаково йшло формування зубної системи й становлення «оклюзії» — тісного змикання зубів верхньої щелепи з нижньої, що збільшує можливість механічної обробки їжі. Перша галузь - підклас первозвери - Ргохошепа відомий з відкладень тріасового періоду залишками дрібних звірків с- трехвершинными кутніми зубами - Тпсопоаопш (мал. 66). Від них відбулися многобугорчатые- Мі1Шиьегсиыа (вимерли наприкінці крейдового періоду) і однопрохідні - Мопо1гета1а, представлені в цей час качкодзьобом й ехиднами. Друга галузь - дійсні звірі - Тпепа - дала початок переважній більшості сучасних ссавців (инфраклассы - сумчасті - Ме1а-шепа й плацентарні - Еишепа).

Для становлення нового класу - ссавці -знадобилося багато часу. Повільно йшло й розвиток головного мозку.

У тероморфных рептилій найбільш розвиненим відділом головного мозку був мозочок. За цією ознакою цинодонтов (як і всіх звіроподібних рептилій) варто називати «метэнцефалическими тваринами». На шляху до ссавців ішло послідовне збільшення переднього мозку. Цим ссавці різко відрізняються від тероморфных рептилій, заслуживши назву телэнцефалической групи.

Протягом двох третин своєї геологічної історії ссавці залишалися дрібними, що зовні нагадували пацюків істотами (мал. 67) і не грали помітної ролі в природі. Їхній швидкий прогрес у кайнозої, мабуть, був зв'язаний не тільки з послідовним нагромадженням багатьох пристосувань, приведших до становлення теплокровности й підвищенню енергетичного рівня (енергії життєдіяльності, по А. Н. Северцову), живородінню й вигодовуванню дитинчати молоком, але особливо — з розвитком органів почуттів, центральної нервової системи (кори більших півкуль) і гормональної системи. У сукупності це привело не тільки до вдосконалювання організму як цілісної системи, але й забезпечило ускладнення поводження. Наслідком був розвиток зв'язків індивідів й утворення складних динамічних угруповань. Подібна «соціалізація» отно-

Рис. 68. Родинні відносини мезозойських ссавців. Пунктиром позначена відсутність палеонтологічних даних (по Паррингтоиу, 1971)

шений у популяціях ссавців (як й у птахів) створила нові можливості в боротьбі за існування й положення в біоценозах.

Альпійський цикл горотворення наприкінці мезозойської й на початку кайнозойской ери змінив лик Землі; здійнялися високі хребти, клімат став континентальнее, зросли його сезонні контрасти, на значній частині поверхні Землі похолодало. У цих умовах складалася сучасна флора з пануванням покрытосеменных, особливо двочасткових рослин, а флора саговників і голосеменных убожіла. Все це поставило великих і малоплодовитых растительноядных і хижих рептилій у скрутний стан, тоді як більше дрібні теплокровні птахи й ссавці легше пристосовувалися до змін. Перейшовши на харчування дрібними тваринними й висококалорійними плодами, насіннями й вегетативними частинами покрытосеменных рослин, вони інтенсивно розмножувалися, успішно конкуруючи з рептиліями. Результатом було вимирання рептилій, про яке говорилося вище; воно завершило мезозойську еру, а широка адаптивна радіація ссавців і птахів відкрив кайнозойскую еру.

У юрському періоді сформувалося 6 загонів ссавців (мал. 68), а в палеоцені (60 млн. років тому) існувало вже не менш 16 загонів, 9 з которых-Monotremata, Marsupialia, Insectнvora, Dermoptera, Primates, Edentata, Lagomorpha, Rodentia, Carnнvora - збереглися дотепер. Перші сумчасті знайдені у верх-некрейдових відкладеннях Північної Америки й нижнетретичных шарах Америки і Євразії; окремі види живуть в Америці й у наш час. Збереження різноманітних сумчастих в Австралії порозумівається тим, що вона відокремилася від інших материків ще до розселення плацентарних. Виниклі, видимо, не пізніше сумчастих, плацентарні ссавці на початку розвивалися повільно. Але їхня основна перевага - народження більше сформованих дитинчат, що знизило дитячу смертність, дозволило майже повсюдно витиснути сумчастих. У наш час вони становлять ядро фауни ссавців і представлені більшою розмаїтістю життєвих форм, що зайняли практично всі ландшафти Землі.

Різноманітні адаптації ссавців сприяли освоєнню не тільки суши, але також прісних і морських водойм, ґрунту, повітря. Вони забезпечили надзвичайно широке в порівнянні з іншими хребетними використання харчових ресурсів - спектр харчування ссавців різноманітніше складу кормів інших наземн і водних хребетних, що збільшує значення ссавців у біосфері і їхня роль у житті різних біоценозів.

Система класу ссавців й огляд сучасних груп