н. п. наумов, н. н. карташев
зоологія
хребетних
ЧАСТИНА-2-
плазуни,
ПТАХи, ССАВЦІ
Допущено Міністерством
МОСКВА «ВИЩА ШКОЛА» 1979
вищої й середньої фахової освіти СРСР як підручник для студентів біологічних спеціальностей університетів
ББК 28.6 Н34
Рецензенти: Кафедра зоології Горьковского університету (зав. кафедрою проф. В. С. Петров); [кафедра зоології хребетних Ленінградського університету (зав. кафедрою проф., А, З, Мальчевский)
Наумов Н. П., Карташов Н. Н.
Н34 Зоологія хребетних. — 4.2. — Плазуючі, птаха, ссавці: Підручник для біолог. спец. ун-тів.-М.: Висш. школа, 1979. — 272 з, іл. У пров.: 95 к.
У підручнику послідовно описані підтипи й класи типу хордових тварин. Характеристика класу включає опис системи (розподіл на загони й сімейства); історію виникнення й наступної еволюції морфологічних, фізіологічних й екологічних особливостей, роль у біоценозах і значення тварин для людини. Інтерес представляє висвітлення функціонального й еволюційного значення морфофізіологічних перетворень, особливостей поводження й внутрішньовидової (популяційної) організації.
21008—175 ББК 28 6
Н — 71-79 2005000000 А ™°
001(01)-79
© Видавництво «Вища школа», 1979
ПЕРЕДМОВА
Друга частина підручника «Зоологія хребетних», призначеного для студентів-біологів університетів, присвячена вищим хордовим тваринам й містить опис трьох класів групи амніота: плазуючих, птахів і ссавців. Як й у попередній книзі (частина 1), що включає опис нижчих хордових, безщелепних, риб і земноводних, повністю зберігаючи систематичну основу опису великих груп (підтипи, класи) хордових тварин, автори по можливості використали порівняльні й еволюційні розділи суміжних біологічних дисциплін і намагалися детальніше й повніше оцінити, наскільки це було можливо, біохімічні основи й функціональне значення еволюційних морфологічних перетворень, а.також звертали увагу на особливості поводження й внутрішньовидову (популяційний) організацію. Автори вважають, що такий виклад матеріалу дає більше повне й об'єктивне подання про шляхи й механізми еволюції, про причини перемог і поразок різних груп тварин у боротьбі за існування.
При підготовці підручника автори опиралися на свій багаторічний досвід читання курсу «Зоологія хребетних». Багато питань курсу неодноразово обговорювалися на кафедрі зоології хребетних біологічного факультету Московського державного університету. Автори особливо вдячні акад. В. Е. Соколову, проф. И. А. Шилову, Н. Н. Гуртовому, Ф. Я- Дзержинському, Б. Д. Васильєву, В. С. Лобачеву, Г.*Н. Сімкіну. Поліпшенню тексту підручника дуже допомогли критичні зауваження й ради рецензентів - колективів кафедр зоології хребетних Ленінградського й Горьковского університетів. Автори вдячні И. Н. Івашкіній, Т. А. Риго й Л. Д. Андриановій за велике сприяння в підготовці книги до видання.
Оригінальні малюнки тварин виконані художниками - зоологами В. М. Смирним й Ю. М. Смирним.
Н. Наумов, Н. Карташов
АНАМНІЇ (АNАМNIА) І АМНІОТЫ (АМNIОТА)
Риби й земноводні відносяться до різних надкласів хребетних тварин, що підкреслює принципові відмінності між ними. Але, будучи перехідним (амфібіотичним) класом, земноводні зберегли ще багато рис подібні з рибами. На підставі цієї подібності надклас риби й клас земноводні поєднують у групу анамній (не надаючи їй таксономічного значення!); інші класи — плазуни, птаха, ссавці — становлять групу наземних хребетних — амніот.
У більшості анамній запліднення зовнішнє, але в хрящових риб і частини земноводних - внутрішнє. Яйце розвивається у воді, личинка що вилупилася веде водний спосіб життя й тільки після метаморфоза земноводні можуть покинути водне середовище; лише в деяких земноводних виникають пристосування, що забезпечують можливість розвитку яйця поза водою. По цих особливостях анамній - первинно водні хребетні, водний спосіб життя постійно або на початкових етапах онтогенезу. Амніоти - первинно наземні хребетні. Запліднення в них тільки внутрішнє. У яйцекладних амніот яйце може розвиватися тільки в повітряному середовищі; вдруге перейшли до перебування у водоймах амніоти для відкладання яєць виходять на сушу (морські черепахи, крокодили й ін.) або в них розвивається живородіння (морські змії). Личиночна стадія відсутня, розвиток іде без метаморфоза. Розходження між анамніями й амніотами видно в будові яєць, характері ембріонального розвитку й у багатьох особливостях будови дорослих особин.
Будова
яєць. Яйця
анамній оточені студенистою оболонкою,
що забезпечує збереження форми яйця у
воді; жовтка відносно небагато, а
необхідна для розвитку зародка вода
надходить ззовні через проникні яйцеві
оболонки. У яйцях амніот помітно зростає
кількість жовтка, що містить необхідні
для формування зародка пластичні й
енергетичні речовини. Різко збільшується
білкова оболонка (білок яйця), що містить
достатній для розвитку зародка запас
води. Утворяться зовнішні оболонки,
одна з яких особливо щільна й забезпечує
збереження форми яйця в повітряному
середовищі. У плазунів вона складається
з волокон, що переплітаються, рогоподібної
речовини й має пергаментно-образний
вигляд; у деяких видів кристалики, що
відкладаються між волокнами, збільшують
міцність скорлупової оболонки. У
крокодилів і птахів із кристалів
вуглекислого і фосфорнокислого вапна,
скріпленого волокнами органічної
речовини, у
твориться
міцна шкарлупа. Пронизуючі її тонкі
звиті канали забезпечують доступ
усередину яйця кисню й виконують роль
фільтра, затримуючи
мікроби і спори грибів. Під час
ємбріогенеза частина вапняних солей
розчиняється й, надходячи усередину
яйця, використається при формуванні
кістяка зародка.
Ембріональний розвиток. В анамній яйцеклітина, що розвивається, перетерплює повне, хоча й нерівномірне, дроблення. личинка, Що Сформувалася, прориває яйцеві оболонки й виходить у воду, де дихає зябрами. Доросла личинка земноводних проходить метаморфоз, під час якого утворяться кінцівки наземного типу, формується легеневий подих і перебудовується кровоносна система, що дозволяє перейти до наземного способу життя.
В амніот яйцеклітина перевантажена жовтком. Тому дроблення йде тільки на анімальному полюсі, де утвориться плаваючий на жовтку одношаровий зародковий диск. На ньому виникає первинна борозна, у якій частина клітин переміщається під ектодерму, даючи початок мезодермальному й ентодермальному шарам. Після цього утворяться соміти й починається формування всіх систем органів. Одночасно по крайових ділянках зародкового диска утвориться порожня кільцева складка (порожнину усередині неї називають поза зародковою). Розростаючись, вона поступово оточує зародок, а її краї зростаються та, що зовнішній і внутрішній листки стають безперервними (мал. 1): виникають зовнішня — серозна — зародкова оболонка й внутрішня оболонка — амніон (звідси й назва амніоти, тобто ті, що мають амніон). У результаті зародок виявляється зануреним в амніотичну порожнину, що заповнюється амніотичною рідиною, що виділяється клітинами амніону; ця рідина охороняє зародок від висихання й механічних ушкоджень і створює для нього сприятливе середовище.
Однак з утворенням амніотичної порожнини доступ кисню до зародка затрудняється; не може зародок і виділяти в амніотичну порожнину продукти розпаду, тому що це швидко привело б до самоотруєння. Небезпека того й іншого усувається утворенням спеціального зародкового органа — аллантоіса, або зародкового сечового міхура. Він розвивається як випинання задньої кишки зародка й впроваджується у поза зародкову порожнину між амніоном і серозною оболонкою (мал. 1,9); у нього й скидаються продукти розпаду. Одночасно аллантоіс служить зародковим органом подиху: у його зовнішній стінці, пов'язаною із серозною оболонкою, розвивається капілярна мережа, у якій кров насичується атмосферним киснем, що проникає через пори скорлупової оболонки. У вищих ссавців аллантоіс разом з пов'язаною з ним частиною серозної оболонки бере участь в утворенні плаценти, або дитячого місця, - органа, що забезпечує обмін між зародком і материнським організмом. Зяброві щілини в зародків амніот прориваються, але незабаром зникають; лише перша зяброва щілина перетвориться в порожнину середнього вуха. Зябра не з'являються навіть й у вигляді зачатків. Зародок, що сформувався, прориває зародкові й скорлупові оболонки; він цілком пристосований до життя в повітряному середовищі.
Ці особливості будови яйця й ембріонального розвитку були частиною тих важливих придбань, які дозволили амніотам на відміну від земноводних повністю порвати з водним середовищем і заселити всі ділянки суши.
Розходження дорослих особин. Особливості будови дорослих амніот, що відрізняють їх від анамній, пов'язані із пристосуваннями до життя на суші й у тім або іншому ступені зачіпають всі системи органів. Шкіра анамній проникна для води й газів і покрита слизом, виділюваної численними шкірними залозами. Вона бере участь у газовому й водному обміні й видаленні продуктів розпаду. Захисні шкірні утворення — луски, покривної кістки — розвиваються в сполучно-тканинному шарі шкіри. В амніот різко скорочується кількість шкірних залоз (крім ссавців), а поверхневі шари епідермісу роговіють (у клітинах накопичується кератогеалин), що робить шкіру мало проникною для води й газів. Це виключає її участь у подиху й виділенні, але разом з тим охороняє організм від висунення Тому амніоти змогли заселити й самі сухі місцеперебування. Захисні рогові утворення шкіри амніот — луски, пазурі, пір'я, волосся — похідні епідерміс. Рогові луски поліпшують захист тіла від механічних і хімічних ушкоджень, а в птахів і ссавців пір'яний і волосяний покрив виконує й теплоізольовуючу функцію, забезпечуючи теплокровність (див. нижче).-
Удосконалювання опорно-м'язової системи значно збільшує рухливість амніот у порівнянні з анамніями (земноводними). Це виражається в повнім окостенінні кістяка, у більшій диференціації хребетного стовпа, посилення поясів кінцівок і зміцненні їхнього зв'язку з осьовим кістяком, у більшому розвитку й диференціації мускулатури.
Посилення щелеп, розвиток жувальної мускулатури й подальша диференціація травного тракту дозволили розширити спектр використовуваних кормів і підвищити ступінь їхнього засвоєння. Зростання споживання кисню забезпечується збільшенням поверхні легенів й інтенсифікацією подиху завдяки утворенню грудної клітини. У плазунів, у порівнянні із земноводними, підсилюється роз'єднаність великого й малого кіл кровообігу, а в птахів і ссавців вони повністю розділені. Число еритроцитів в одиниці об'єму крові збільшується, а їхні розміри зменшуються; тому зростає загальна поверхня еритроцитів і збільшується киснева ємність крові. Паралельно росте маса червоного кісткового мозку - основного органа кровотворення в амніот.
Характерні для анамній мезонефричні бруньки функціонують тільки в зародків амніот. У другій половині ембріонального розвитку формуються метанефричні, або тазові, бруньки, одночасно розвиваються їхні протоки — сечоводи. У самок амніот редукуються мезонефричні бруньки й вольфові канали; функцію яйцепровіда виконують мюллерові канали. У самців зберігається лише частина мезонефричної бруньки, що стає придатком насінника; вольфові канали виконують функцію сім'япроводів. У метанефричній бруньці, у порівнянні з мезонефричною, брунькові канальці (нефрони) помітно ускладнюються. Виділення продуктів розпаду йде не тільки шляхом фільтрації плазми з капілярів клубочків у просвіт боуменових капсул, але й секрецією залозистих клітин стінок брунькових канальців. Цей фільтрат — первинна сеча, проходячи по бруньковому канальцю, істотно змінюється, тому що через його стінки йде зворотне всмоктування води й абсорбція ряду потрібних організму речовин — солей, органічних молекул і т.п. Завдяки цьому метанефрична брунька амніот не тільки слугує практично єдиним органом виділення, але бере активну участь у водному й сольовому обміні, забезпечуючи економію води.
У амніот зростають відносні розміри головного мозку, особливо переднього (де різко зростає число нервових клітин у дні мозку - у смугастих тілах), і мозочка. У плазунів і птахів у даху переднього мозку збільшуються скупчення нервових клітин (зачатки цих скупчень виявляються в земноводних), а в ссавців вони розростаються в кору великих півкуль - неопал-ліум, де утворяться нові вищі мозкові центри. Зміни в деталях будови рецепторів підвищують їхню ефективність. Органи бічної лінії в амніот не розвиваються.
Всі ці перетворення забезпечують амніотам, у порівнянні з анамніями, у середньому більше високий рівень життєдіяльності, більшу стійкість стосовно несприятливих змін зовнішнього середовища. Ускладнення вищої нервової діяльності знаходить своє вираження в зростанні ролі індивідуального досвіду, в ускладненні внутрішньовидової організації й міжвидових взаємин. Більше високий рівень життєдіяльності уможливив більш активні відносини з абіотичним й біотичним факторами навколишнього середовища й дозволив амніотам заселити практично всі біотопи суши. Деякі групи плазунів, ссавців і птахів удруге освоїли водні біотопи, успішно конкуруючи в них з первинноводними хребетними — анамніями.
КЛАС ПЛАЗУНИ, АБО РЕПТИЛІЇ, — REPTILIA
Характеристика класу
Плазуни — перший клас дійсних первинноназемних хребетних (АМNIОТА). Відносно великі, багаті жовтком і білком яйця покриті щільною пергаментною оболонкою. Запліднення тільки внутрішнє. Ембріональний розвиток іде в повітряному середовищі з утворенням зародкових оболонок - амніону й серози - і аллантоіса; личиночна стадія відсутня. молода тварина, що вилупилася з яйця, відрізняється від дорослих тільки розмірами.
Суха шкіра плазунів майже позбавлена залоз. Зовнішні шари епідермісу роговіють; у шкірі утворяться рогові луски й щитки. Дихання тільки легеневе. Утворяться повітряносні шляхи - трахея й бронхи. Дихання здійснюється при рухах грудної клітини. Серце трьохкамерне. Від розділеного неповною перегородкою жолудочка самостійно відходять три кровоносні стовбури: дві дуги аорти й легенева артерія. Сонні артерії відходять тільки від правої дуги аорти. Велике й мале кола кровообігу повністю не розділені, але ступінь їхнього роз'єднання вище, ніж у земноводних. Виділення й водний обмін забезпечують метанефричні (тазові) бруньки. Зростають відносні розміри головного мозку, особливо за рахунок збільшення півкуль і мозочка.
Кістяк повністю костеніє. Осьовий кістяк підрозділяється на п'ять відділів. Подовження шиї й спеціалізовані перші два шийних хребці (атлас й епістрофей) забезпечують високу рухливість голови. Череп має один потиличний виросток і добре розвинені покривні кістки; характерне утворення скроневих ям й обмежуючих їх кісткових скроневих дуг. Кінцівки наземного типу з інтеркарпальним й інтертарзальним зчленуваннями. Пояс передніх кінцівок з'єднаний з осьовим кістяком через ребра, тазовий пояс зчленовується з поперечними відростками двох крижових хребців.
Заселяють різноманітні наземні місцеперебування переважно в теплих, помірних широтах; частина видів знову перейшла до водного способу життя. Загальний рівень життєдіяльності помітно вище, ніж у земноводних. Однак температура тіла непостійна й у значній мірі залежить від температури навколишнього середовища (пойкилотермія).
Походження й еволюція плазунів
Залишки найбільш древніх плазунів відомі з верхньокамінновугільного періоду (верхнього карбону; вік приблизно 300 млн. років). Однак їхнє відокремлення від земноводних предків повинно було початися раніше, у середньому карбоні (320 млн. років), коли від примітивних емболомірних стегоцефалів — антракозаврів, подібних Diplovertebron (мал. 2), відокремлювалися форми, які мали більшу пристосованість до життя на суходолі. Як й їхні предки, вони були ще пов'язані з вологими біотопами й водоймами, харчувалися дрібними водними й наземними безхребетними, але мали більшу рухливість і трохи більший мозок; можливо, у них уже почалося зроговіння покривів.
У середньому карбоні від подібних форм виникає нова гілка — сеймуріоморф— Seymouriomorpha. Їхні залишки виявлені у верхньому карбоні — нижній Пермі. Вони займають перехідне положення між земноводними й плазунами, маючи безсумнівні риси рептилій; деякі палеонтологи відносять їх до амфібій. Будова їхніх хребців забезпечувало більшу гнучкість й одночасно міцність хребта; почалося перетворення двох перших шийних хребців в атлант й епістрофей. Для наземних тварин це створювало важливі переваги при орієнтації, полюванні і захисті від ворогів. Кістяк кінцівок й їхніх поясів повністю костенів; вони мали довгі кісткові ребра. Більше сильні, ніж у стегоцефалів, кінцівки піднімали тіло над ґрунтом. Череп мав потиличний виросток(мал. 3); у частини форм зберігалися зяброві дуги. Сеймурія, котлассія (знайдена на Сівбу. Двіні), як й інші сеймуріоморфи, ще були пов'язані з водоймами; думають, що вони, можливо, ще мали водних личинок.
Кістяк амфібії
а б
1 —сльозно-носова протока: 2 — задньотім’яна, З — лобова, 4 — міжтім’яна, 5 — вилична, 6 — сльозна, 7 — щелепна, 8 — носова, 9 — тім'яна, //, 10 — пред- і заднєлобні, 12 — піднебінна, 13 — лередщелепна, 14 — позаочна, 15 — парасфеноід, 16 — птерігоід, 17 — квадратно-вилична, 18 — квадратна, 19 — луската, 20 — над скронева, 21 — скронева, 22 — поперечна, 23 — сошник
хребетними, і великі (довжиною до 3м) масивні рослинноядні. Частина котилозаврів вела напівводяний спосіб життя, населяючи вологі біотопи, а інші стали дійсними наземними мешканцями.
Теплий і вологий клімат карбону був сприятливий для земноводних. Наприкінці карбону - початку пермі інтенсивне горотворення (підняття гір Уралу, Карпат, Кавказу, Азії й Америки - герцинський цикл) супроводжувалося розчленуванням рельєфу, посиленням зональних контрастів (похолодання у високих широтах), зменшенням площі вологих і зростанням частки сухих біотопів. Це сприяло становленню наземних хребетних.
Основною предковою групою, що дали все різноманіття викопних і сучасних плазунів, були названі вище котилозаври.. Досягши розквіту в пермі, вони вимерли вже до середини тріасу, мабуть, під впливом конкурентів — прогресивних груп, що відокремилися від них. У пермі від котилозаврів відокремилися черепахи — Chelonia — єдині їхні прямі нащадки, що збереглися до наших днів. У перших черепах, як, наприклад, у пермської Eunotosaurus, різко розширені ребра ще не утворюють суцільний спинний панцир. Сеймуриоморфи, котилозаври і черепахи поєднуються в підклас Anapsida.
Бачимо що, у верхньому карбоні від котилозаврів утворилися два підкласи плазунів, що знову перейшли до водного способу життя. Загін мезозаврів (підклас проганозаврів Proganosauria) включав дрібних — довжиною біля метра — крокодилоподібних тварин з довгими й тонкими зубами (мал. 5). На границі верхнього карбону — нижній пермі вони жили у водоймах і харчувалися, ймовірно, рибою; могли виповзати на сушу. Загін іхтіозаврів (підклас іхтіоптерігій —Ichthopterygia) з'явився в тріасі й зустрічався до верхньої крейди; прямі предкові форми не виявлені. У морях мезозойської ери вони займали положення сучасних китоподібних, по зовнішньому вигляду були схожі на сучасних швидкохідних риб (меч-риба) або дельфінів (конвергентна подібність): веретеноподібне тіло, витягнуті щелепи, постачені численними зубами, великий двулопастний хвостовий плавець; парні кінцівки - ласти (мал. 5). Розміри їх коливалися від 1 до 14м. Харчувалися водними безхребетними й рибами; великі іхтіозаври поїдали більш дрібних. Безсумнівно доведене яйцеживородження забезпечувало їхній водний спосіб життя.
У підклас синаптозаврів — Synaptosauria включають два ряди. Проторозаври — Ргоtorosauria відомі з верхнього карбону; це дрібні тварини, що зовні нагадували ящірок. Вели наземний спосіб життя, пізніше з'явилися деревні й водні форми. Вимерли до початку крейди. Значно більш різноманітні й численні зауроптерігії — Sauropterygia відомі із тріасу: вели земноводний спосіб життя; деякі знову перейшли до життя у воді; у юрському й крейдовому періоді досягли розквіту. До них ставляться нотозаври й плезіозаври —
Деякі палеонтологи включають проторозаврів у підклас лепідозаврів.
/ 1»
м
орські
плазуни довжиною від 0,5 до 10—15 м (мал.
5), з кінцівками у вигляді ластів;
імовірно, були здатні до яйцеживонародження.
Частина плезіозаврів мала сплощене
тіло, відносно короткий хвіст і постачену
потужними зубами невелику голову на
надзвичайно довгій (у деяких до 70
хребців) шиї, інші по вигляду нагадували
крокодилів. Морські види були активними
хижаками, дрібні прибережні види,
мабуть, харчувалися молюсками (мали
плоскі зуби, якими роздавлювали
раковини). Проганозаври й синаптозаври
вимерли, не залишивши нащадків.
У пермі від котилозаврів відокремилася велика гілка діапсидних плазунів, у черепі яких утворилися дві скроневі ямки; ця група надалі розпалася на два підкласи: лепідозаврів й архозаврів. Найбільш примітивні діапсиди —ряд эозухій — Еоsuchia підкласу Lepidosauria — дрібні (до 0,5 м), що нагадують ящірок; мали амфіцельні хребці й дрібні зуби на щелепах і піднебінних костях; вимерли на початку тріасу. У пермі від якихось эозухій відокремилися дзьобоголові — Rhynchocephalina, що відрізняються більшими скроневими ямками, невеликим дзьобом на кінці верхніх щелеп і крючковидними відростками на ребрах. Дзьобоголові вимерли наприкінці юрського, але один вид — новозеландська гатерія — зберігся до наших днів. Наприкінці пермі від примітивних діапсид (можливо, безпосередньо від эозухій) відокремилися лускаті — Squamata (ящірки), що стали численними й різноманітними в крейді. Наприкінці цього періоду від ящірок утворилися змії. Розквіт лускатих припадає на кайнозойську еру; вони становлять переважну більшість нині існуючих плазуючих.
Найбільш різноманітним по формах й екологічній спеціалізації в мезозойську еру був підклас архозаврів Аrchsauria. Архозаври заселяли сушу, водойми й завойовували повітря. Вихідною групою архозаврів були текодонти – Thecodontia, що відокремилися від эозухій, мабуть, у верхній пермі й достигши розквіту в тріасі (див. мал. 4). Вони походили на ящірок довжиною від 1.5 до 3-5м, більшість вело наземний спосіб життя; задні кінцівки звичайно були довше передніх. Деякі з текодонтів (орнітозухій), імовірно, лазили по галузях і вели деревинний спосіб життя; від них утворився потім клас птахів. Інша частина текодонтів перейшла до напівводного способу життя; від них наприкінці тріасу виникли крокодили - Сгосоdilia, що утворили в юрському багато різних форм. По палеонтологічних матеріалах добре простежується, як наприкінці крейди - початку третинного періоду формувався тип будови, характерний для сучасних крокодилів (переміщення ніздрів, утворення вторинного піднебіння, редукція ключиць й ін.).
У середині тріасу від текодонтоів утворилися літаючі ящери, або птерозаври, — Pterosauria; з початку юрського зустрічалися спеціалізовані форми розмірами від горобця до гіганта, з розмахом крил в 7—8 м (мал. 5). Крила утворювали складки шкіри, натягнуті між боками тіла й кістяком передніх кінцівок; особливо подовжувався утворюючу вершину крила четвертий палець; перші три пальці, короткі з пазурами, не підтримували літальну перетинку - ними тварини, імовірно, чіплялися при пересуванні в лісах або по скелях. У кістяку птерозаврів конвергентно виробилися риси, подібні із птахами: широка грудина з кілем (місце прикріплення літальних м'язів), пневматичність костей, зрощення костей черепа, великі очі й ін. У частини видів були зуби, в інших вони редукувалися, і щелепи покривал роговий чохол (дзьоб). У частини птерозаврів шкіра була покрита волосоподібними утвореннями. Головний мозок по пропорціях трохи нагадував мозок птахів; висувалися припущення, що птерозаври мали подібну із птахами систему повітряних мішків, повний поділ артеріальної й венозної крові в серці й володіли теплокровністю. Населяли, імовірно, морські узбережжя й скелясті береги великих озер. Харчувалися рибою й великими безхребетними (подібно чайкам і трубконосам), схоплюючи їх на льоту з поверхні води; більш дрібні ловили в повітрі комах. Можливо, висиджували відкладені яйця й вигодовували дитинчати напівперевареною їжею. Птерозаври були широко поширені й численні в юрському й крейдовому періодах; повністю вимерли, не залишивши нащадків, до кінця крейди. Вимиранню, можливо, сприяла конкуренція із численними птахами. Варто підкреслити, що птерозаври й птахи - зовсім незалежні гілки еволюції, пращурами яких були різні сімейства ряду текодонтові.
У верхньому тріасі від хижих, що пересувалися переважно на задніх кінцівках псевдозухій (текодонтів), відокремилися ще дві групи: ящєротазові - Saurischia і птахотазові - Ornithischia динозаври, що розрізняються деталями будови таза. Обидві групи розвивалися паралельно; у юрському й крейдовому періодах вони дали надзвичайну розмаїтість видів, розмірами від кролика до гігантів масою в 30-50 т; жили на суші й прибережних мілководдях. До кінця крейдового періоду обидві групи вимерли, не залишивши нащадків. Більша частина ящєротазових була хижаками, що пересувалися на задніх кінцівках (противагою служив важкий хвіст); передні кінцівки були вкорочені, нерідко рудиментарні. Серед них зустрічалися гіганти довжиною до 10-15 м, збройні потужними зубами й міцними пазурами на пальцях задніх кінцівок, як цератозавр - Ceratosaurus (мал. 5); незважаючи на великі розміри, ці хижаки були дуже рухливі. Частина ящєротазових динозаврів перейшла до харчування рослинною їжею й пересуванню на обох парах кінцівок. До них ставляться самі великі з коли-небудь, що існували наземних тварин. Так, диплодок - Diplodocus (мал. 5), що мав довгий хвіст і довгу, рухливу шию, що несе маленьку голову, досягав майже 30м довжини й важив, імовірно, близько 20-25 т, а більш масивний і короткохвостий брахіозавр при довжині близько 24м, імовірно, важив не менш 50 т. Такі гіганти повільно рухалися по суші й більшу частину часу, подібно сучасним бегемотам, трималися в прибережних ділянках водойм, поїдаючи водні й надводні рослини. Тут вони були захищені від нападу великих наземних хижаків, а величезна вага дозволяла успішно протистояти ударам хвиль.
Птахозаврові динозаври, імовірно, були рослинноядними. Більшість із них зберігало двоногий тип пересування при помітно вкорочених передніх кінцівках. Серед них виникали й гіганти довжиною 10-15м, наприклад ігуанодони - Iguanodon (мал. 5), у яких перший палець передньої кінцівки перетворився в потужний шип, що допомагав обороні від хижаків. Утконосі динозаври трималися по берегах водойм і могли бігати й плавати. Передня частина щелеп утворила широкий вуткоподібний дзьоб, а в глибині рота розташовувалися численні сплощені зуби, що перетирали рослинну їжу. Інші птахотазові, зберігши рослинноядність, знову повернулися до чотириногого ходіння. У них нерідко розвивалися захисні утворення проти великих хижаків. Так, у стегозавра - Stegosaurus (мал. 5) на спині розташовувалося два ряди великих кісткових трикутних пластин, а на потужному хвості - гострі кісткові шипи довжиною більше 0,5м. У трицератопса - Triceratops (мал. 5) потужний ріг був на носі й по розі над очами.
Нарешті, остання гілка плазунів - підклас звіроподібні, або синапсиди - Theromorpha, seu Synapsida, чи не першої відокремилася від загального стовбура рептилій. Вони відокремилися від примітивних кам'яновугільних котилозаврів, що населяли, мабуть, вологі біотопи й ще зберігали багато хто риси амфібій (багату залозами шкіру, будову кінцівок й ін.). Синапсиди почали особливу лінію розвитку рептилій. Уже у верхньому карбоні й пермі виникли різноманітні форми, поєднувані в загін пелікозаврів - Pelycosauria. Вони мали амфіцельні хребці, череп зі слабко розвитою однією ямою й одним потиличним виростком, зуби були й на піднебінних костях, були черевні ребра. По зовнішньому вигляді вони походили на ящірок, довжина їх не перевищувала 1м; лише одиночні види досягали 3-4м довжини. Серед них були дійсні хижаки й рослинноядні форми; багато хто вів наземний спосіб життя, але зустрічалися й водні форми. До кінця пермі пелікозаври вимерли, але раніше від них відокремилися твариннозубі плазуни - терапсиди - Therapsida (див. мал. 4). Адаптивна радіація останніх ішла у верхній пермі – тріасі; зростала конкуренції, з боку прогресивних рептилій - особливо архозаврів. Розміри терапсид варіювали в широких межах: від миші до великого носорога. Серед них були рослинноядні - мосхопс - Moschops - і великі хижаки з потужними іклами - іностранцевія - Inostrancevia (довжина черепа 50 см; мал. 5) і ін. Деякі дрібні форми мали, подібно гризунам, великі різці й вели риючий образ життя. До кінця тріасу - початку Юри різноманітно й добре збройні архозаври повністю витиснули твариннозубих терапсид. Але вже в тріасі якась група дрібних видів, імовірно, що населяла сирі, густо зарослі біотопи й здатна до риття притулків, поступово здобувала риси більше прогресивної організації й дала початок ссавцям (с. 162).
Таким чином, у результаті адаптивної радіації вже наприкінці пермі - початку тріасу зложилася різноманітна фауна плазунів (приблизно 13-15 відділів), що витиснула більшість груп земноводних. Розквіт плазунів був забезпечений деякими ароморфозами, що позначилися на всіх системах органів й забезпечили збільшення рухливості, інтенсифікацію метаболізму, більшу стійкість до ряду факторів середовища (до сухості в першу чергу), деяке ускладнення поводження й краще виживання потомства. Утворення скроневих ям супроводжувалося зростанням маси жувальної мускулатури, що поряд з іншими перетвореннями дозволило розширити спектр використовуваних кормів, особливо рослинних. Плазуни не тільки широко освоїли сушу, заселивши різноманітні місцеперебування, але повернулися у воду й здійнялися в повітря. Протягом всієї мезозойської ери - протягом більше 150 млн. років - вони займали пануюче положення майже у всіх наземні й багатьох водних біотопах. При цьому склад фауни увесь час мінявся: древні групи вимирали, бо витіснялися більш спеціалізованими молодими формами.
До кінця крейдового періоду на землі почався новий потужний цикл горотворення (альпійський), що супроводжувався великими перетвореннями ландшафтів і перерозподілом морів і суши, зростанням загальної сухості клімату й збільшенням його контрастів як по сезонах року, так і по природних зонах. Одночасно мінялася рослинність: панування саговників і хвойних переміняється домінуванням флори покритонасінних, плоди й насіння мають високу кормову цінність. Ці зміни не могли не позначитися на тваринному світі, тим більше що до цього часу вже сформувалися два нових класи теплокровних хребетних - ссавці й птахи. Доживші до цього часу, великі плазуни не могли пристосуватися до мінливих умов життя. До того ж у їхньому вимиранні активну роль грала зростаюча конкуренція з більш дрібними, але активними птахами, ссавцями. Ці класи, здобувши теплокровність, високий рівень метаболізму й більш складне поводження, збільшили чисельність і значення в співтовариствах. Вони швидше й ефективніше пристосовувалися до життя в мінливих ландшафтах, скоріше освоювали нові місцеперебування, інтенсивно використовували нові корми й робили зростаючий конкурентний вплив на більш інертних плазунів. Почалася сучасна кайнозойська ера, у якій пануюче положення зайняли птаха й ссавці, а серед рептилій збереглися лише відносно дрібні й рухливі лускаті (ящірки й змії), добре захищені черепахи й невелика група водних архозаврів - крокодилів.
Система класу й огляд сучасних груп
Система класу плазуни вважалася досить розробленою. Але під впливом нових палеонтологічних знахідок вона зараз перебудовується. Сучасні плазуни представляють залишки колись більш численного й різноманітного класу, що панував у мезозойську еру. До нашого часу із семи підкласів збереглося тільки три, а з 17 відділів - усього чотири.
Клас Плазуни, або Рептилії, - Reptilia
Підклас I. Анапсида - Апаpsida
Ряд Сеймуріоморфи — Seymouriomorpha
Ряд Котилозаври — Cotylosauria
Ряд Черепахи – Chelonia, seu Testudines
Підклас II. Проганозаври - Рrogапоsauria
Ряд Мезозаври - Mesosauria
Підклас III. Іхтіоптерігії - Ichthyopterygia
Ряд Іхтіозаври — Iphthyosauria
Підклас IV. Синаптозаври— Synaptosauria
Ряд Проторозаври — Рrоtorosauria
Ряд Зауроптеригії — Sauropterygia Підклас V.Лепідозаври - Lepidosauria
Ряд Еозухії - Eosuchia
Ряд Дзюбоголові — Rhynchocephalia
Ряд Лускаті — Squamata
Підклас VI. Архозаври - Аrchosauria
Ряд Текодоіти (Псевдозухії) — Thecodontia
Ряд Крокодили — Сrocodilia
Ряд Птерозаври (Літаючі ящери) — Рtеrosauria
Ряд Ящєротазові динозаври — Saurischia
Ряд Птахотазові динозаври — Ornithischia
Підклас VII. Синапсиди, або Звіроподібні, - Synapsida, seu Theromorpha
Ряд Пелікозаври - Ре1усоsauria
Ряд Терапсиди - Therapsida
Сучасна фауна плазунів нараховує близько 6300 видів. Нижче дається огляд сучасних груп.
Підклас анапсида – Апаpsida черепахи - Chelonia, seu Testudines
Сучасні види мають панцир, що оточує тіло тварини зверху, з боків і знизу (мал. 6). Він складається зі спинного (карапакс) і черевного (пластрон) щитів, з'єднаних сухожильною зв'язкою, або кістковою перемичкою. Карапакс утворений кістковими пластинками шкіряного походження, з якими зростаються ребра й тулубні відділи хребта. Пластрон утворюється з кісткових пластин, гомологічних ключицям, і черевних ребер. Панцир зверху покритий роговими щитками, а в м’якошкірних черепах - м'якою шкірою. Панцир наземних черепах високий, куполоподібний; у прісноводних й особливо морських - сплощений. Шийний і хвостовий відділи хребта рухливі; інша частина приростають до карапаксу. Лопатки й коракоіди вільні. Щелепи позбавлені зубів, але покриті рогом, що утворює гострі ріжучі края. Добре розвинена мускулатура кінцівок і шиї, тулубні м'яза деградували. Легені відрізняються великою величиною й складною будовою. Їхня вентиляція забезпечується, подібно амфібіям, коливаннями дна ротової порожнини за допомогою під'язичного апарата й шляхом активного розтягування під дією плечових і тазових м'язів. Додатковими органами подиху у водних черепах служать рясно постачені капілярами вирости ковтки й парні анальні міхури (вирости клоаки).
Рис. 6. Кістяк черепахи (черевний щит відділений і відкинуть вправо)
(по Брему)
/ — тулубний відділ хребетного стовпа, 2 — реберні пластинки, 3—. крайові пластинки карапакса (спинного щита), 4 — коракоід. 5 — лопатка, б — клубова кістка, 7 — сіднична кістка, 8 — лобкова кістка, 9 — черевний щит (пластрон)
Головний мозок, у порівнянні зі спинним, відносно невеликий. Зір і нюх розвинений добре, слух слабкіше. Поширені в тропічній і прилягаючій частинах помірних зон. Населяють моря, прісні водойми, болота й сухопутні біотопи, включаючи пустелі. Загін нараховує близько 200 видів і складається з 12 сімейств, поєднуваних в 4. підзагону.
Підвідділ схованошийні черепахи — Cryptodira включає 6 сімейств (близько 140 видів) прісноводних і сухопутних черепах. Втягуючи голову під панцир, згинають шию S-образно у вертикальній площині. Прісноводні черепахи — Emyididae мають дрібні й середні розміри; близько 80 видів населяють водойми Африки, Південної Європи, Азії, Америки. Каспійська черепаха — Clemmys caspica живе в північно-західній Африці, на Піренейському і Балканському півострові, у Туреччині й Сирії, Ірані й Закавказзі. Болотна черепаха — Etnys orbicularis поширена ще ширше. У СРСР населяє степову зону, Крим і Кавказ; тримається в стоячих або повільно поточних водойм.
Сухопутні черепахи — Testudinidae представлені дрібними (довжина близько 12 см), великими й навіть такими гігантськими видами, як слонова галапагоська черепаха — Testudo elephantopus з панциром довжиною до 150-см і масою до 400 кг. Поширені в Африці, Південній Європі й Азії, Південній Америці. Середньоазіатська черепаха — Testudo horsfieldi живе в глинистих і піщаних пустелях Середньої Азії й Казахстану; довжина панцира досягає 30 см.
Підвідділ морські черепахи — Chelonioidei включає всього 4 види. Кінцівки перетворені в ласти і не втягуються; кістки кисті й стопи сплющені. Живуть в екваторіальних водах, Зрідка запливаючи в помірні широти. Зелена (супова) черепаха — Chelonia mudas з панциром довжиною 80—100 см має масу до 200 і рідко до 450кг. Годуються в прибережних водах, при розмноженні роблять далекі міграції — до 2 тис. км, орієнтуючись по хімізму морських течій, а можливо, і по сонцю й зіркам. У кладці 70— 200 кулястих яєць діаметром до 5см, одягнених пергаментною оболонкою. Чисельність різко скоротилася через непомірне винищування. Більш дрібний вид — біса, або каретта, — Eretmochelys imbri cata (панцир довжиною 60—80 см) була раніше об'єктом промислу через рогові пластини, що покривають панцир.
Підвідділ м'якотілі черепахи — Trionychoidei відрізняється відсутністю рогового покриву на слабко розвиненому кістковому панцирі, покритому м'якою шкірою; між пальцями розвинені плавальні перетинки. Включає 25 видів; поширені в прісних водоймах Східної Азії, Африки й Північної Америки. Трионікс — Trionyx chinensis зустрічається в нас на Далекому Сході; харчується рибами й безхребетними.
Підвідділ бічношийні черепахи — Pleurodira. Хребці шийного відділу мають довгі поперечні відростки, до яких прикріплюються сильні м'язи - бічні згиначі шиї. При втягуванні голови під панцир шия вигибається в горизонтальній площині (убік). Живуть у прісних водоймах тропіків. 45 видів.
Підвідділ безщіткові черепахи — Athecae. Панцир складається з багатокутних кісткових пластинок, з'єднаних один з одним, але не пов'язаних із внутрішнім кістяком. Рогового покриву немає: тіло покрите шкірою, лише в молодих із дрібними роговими лусочками. Єдиний представник — шкіряста черепаха — Dermochelis coriбcea довжиною до 2м і масою до 600кг. Кінцівки перетворені в ласти. Живе в тропічних частинах океанів; Гольфстрімом іноді заноситься до берегів Європи.
ПІДКЛАС ЛЕПИДОЗАВРЫ - LEPIDOSAURIA