Оброблення нюхової імпульсації в нервових центрах

Одна з найхарактерніших особливостей нюхового аналізатора по­лягає в тому, що більшість його аферентних волокон не перемикається в таламусі. До того ж вони не переходять на протилежний бік великого мозку.

У нюховій цибулині під час оброблення інформації, що надходить, широко застосовують явища конвергенції і гальмування. Тут само відбувається й еферентний контроль із вищих центрів або контр-латеральної цибулини. Нюховий канал, що виходить із цибулини, складається з кількох пучків, які направляються в різні відділи мозку: переднє нюхо­ве ядро, нюховий горбок, препіриформну кору, періамігдалярну кору і частину ядер мигдалеподібного комплексу. Зв'язок нюхової цибулини з гіпокампом, піриформною корою та іншими відділами нюхового мозку здійснюється через кілька перемикань. Більшість ділянок проекції ню­хового каналу можна розглядати як асоціативні центри, що забезпечу­ють зв'язок нюхової системи з іншими сенсорними системами й орга­нізацію на цьому підґрунті низки складних форм поведінки – харчо­вої, оборонної, статевої.

Зв'язок нюхового аналізатора з лімбічною системою забезпечує наявність емоційного компонента в нюховому сприйнятті. Запах може спричинити відчуття задоволення або відрази. Цілком імовірно, що за­пах відіграє певну роль і в статевій поведінці (особливо добре вираже­ну у тварин). Про це саме свідчить той факт, що чутливість нюхових нейронів перебуває під контролем статевих гормонів.

З подразнення нюхового аналізатора починаються такі рефлекси як посилення дихання у разі надходження незначної кількості пахучої ре­човини "для принюхування", затримка дихання під час впливу речовин з різким запахом (наприклад аміаку), чхання.

Смаковий аналізатор

Рецептори

Смак, так само як і нюх, ґрунтується на хеморецепції. Але ці рецептори, як правило, мультимодальні, у них смакові відчуття виникають разом з відчуттям температури, тиску й запаху, що зумовлено сполу­ченням порожнин рота й носа. Смакові рецептори несуть інформацію про характер і концентрацію речовин, що надходять у ротову порожни­ну, їхнє збудження запускає складний ланцюг реакцій різних відділів мозку, що зумовлює стимуляцію секреторних і моторних процесів сис­теми травлення або видалення шкідливих для організму речовин, що потрапили з їжею, тобто рефлексів соматичної і вегетативної нервової системи.

Рецептори смаку – смакові бруньки – розташовані на язику, задній стінці глотки, м'якому піднебінні, мигдаликах і надгортаннику. Більше їх на кінчику язика, його краях і задній частині (мал. 169). Кожна з при­близно 10 000 смакових бруньок людини складається з 2-6 рецептор­них й опірних клітин. Смакова брунька має колбо-подібну форму, дов­жина й ширина її в людини становить 7×10^-6 м. Вона не досягає по­верхні слизової оболонки язика й з'єднана з порожниною рота через смакову пору.

Кожна з рецепторних смакових клітин (завдовжки 1-2×10^-5 м, завширшки 3-4×10^-5 м) має на кінці, зверненому в просвіт пори, 30-40 найтонших мікроворсинок (завширшки 2×10^-7 м, завдовжки 1-2×10^-6 м). Вважають, що мікроворсинки відіграють важливу роль у збуд­женні рецепторної клітини, сприймаючи ті чи ті хімічні речовини, ад­сорбовані в каналі бруньки.

У ділянці мікроворсинок розташовані ак­тивні центри – стереоспецифічні ділянки рецептора, що вибірково ад­сорбують різні речовини. Залози, що містяться між сосочками, секретують рідину, що промиває смакові бруньки. Смакові клітини досить активно регенерують: тривалість їхнього життя – близько 10 днів.

Смакові рецептори – типові вторинно-чутливі рецептори. Під впливом хімічного подразника в ре­цепторній клітині утворюється РП, що через синапс за допомогою ме­діатора передає збудження аферент­ним волокнам черепних нервів (ли­цевого й язикоглоткового).

Збуд­ження виникає при деполяризації рецептора, а гальмування – при гіперполяризації. Аферентні волок­на його, взаємодіючи з кількома ре­цепторними клітинами, утворюють рецептивне поле. У дослідах з уведенням мікроелектрода всередину смакової бруньки тварин показано, що сумарний потенціал рецепторних клітин змінюється при подраз­ненні язика різними речовинами (цукром, сіллю, кислотою).

Однак механізм деполяризації рецепторних клітин різними речови­нами не однаковий. Так, при надходженні глюкози вона взаємодіє з ре­цептором мембрани рецепторної клітини смакового сосочка, що й при­зводить до деполяризації. На відміну від цього під час дії NaCl відбу­вається пряме надходження подразника (Na⁺) відповідними каналами всередину клітини, що й спричинює її деполяризацію. Цей РП розви­вається досить повільно: максимуму він досягає через 10-15 с після впливу, хоча електрична активність у волокнах смакового нерва почи­нається значно раніше.

Специфічність зазначеного механізму деполя­ризації приводить до того, що відчуття солоного спричинює практично одна лише кухонна сіль, тоді як інші смакові відчуття зароджуються під впливом багатьох речовин. Специфічність смакової якості зале­жить і від концентрації речовини. Так, кухонна сіль у малій концентра­ції створює відчуття солодкого, а солоного смаку набуває лише у висо­кій концентрації. Найвища чутливість до гіркого, що має певне біо­логічне значення через частий взаємозв'язок відчуття гіркого з отруй­ною якістю речовин.