Фізіологія дистантних і контактних аналізаторів

Шкірна чутливість

Тіла нейронів, що іннервують шкіру, лежать у передніх рогах сірої речовини спинного мозку. Аферентні волокна їх не утворюють спе­ціальні чутливі нерви, а розподілені багатьма периферичними нервами. У шкірі й пов'язаних з нею структурах перебувають нервові закінчення цих волокон: механорецептори, терморецептори й рецептори, що сприймають біль. Вони не зібрані в окремі органи чуття, а розсіяні по всій шкірі. Щільність розташування шкірних рецепторів не скрізь рів­номірна.

Механорецепція (дотик) охоплює низку якостей, таких як відчуття тиску, дотику, вібрації і лоскоту. Вважають, що для кожного виду від­чуттів є свої рецептори. У шкірі вони розташовані на різній глибині й у різних її структурних утвореннях. Більшість рецепторів – це вільні не­рвові закінчення чутливих нейронів, позбавлені мієлінової оболонки. Частину їх укладено в різного роду капсули.

Кожний тип рецептора шкіри відповідає переважно на модуляцію подразника, до якої він найчутливіший. Однак деякі рецептори реагу­ють і на інші подразники, але зі значно нижчою до них чутливістю.

Тільця Мейснера – датчики швидкості. Подразнення в них сприй­мається лише під час руху об'єкта. Розташовуються вони в позбавленій колосистого покриву шкірі: на пальцях, долонях, губах, язику, статевих органах, сосках. Швидкість сприймають також і вільні нервові за­кінчення, що містяться навколо волосяних цибулин.

Диски Меркеля сприймають інтенсивність (силу) тиску; розміщені у волосистій і позбавленій волосся шкірі.

Тільця Пачині – рецептори тиску і вібрації. Виявлено їх не лише у шкірі, а й сухожилках, зв'язках, брижах. Відчуття вібрації виникає внаслідок швидкої зміни стимулів.

Механізм виникнення збудження

Під час механічного впливу на шкіру і тим самим на нервове закін­чення відбувається деформація його мембрани. Унаслідок чого в цій ділянці проникність мембрани для Na⁺ зростає. Надходження цього іона призводить до виникнення РП, що має всі властивості місцевого потенціалу. Його сумація забезпечує виникнення ПД у прилеглому пе­рехопленні вузла. Лише після цього ПД поширюється доцентрово без декременту.

Серед механорецепторів є рецептори, що адаптуються швидко й повільно. Наприклад, завдяки властивості адаптації шкірних рецепто­рів людина незабаром після вдягання перестає зауважувати наявність на собі одягу. Але варто "згадати" про нього, як унаслідок підвищення чутливості рецепторів знову відчуває себе "одягненою".

Оброблення шкірної чутливості в корі півкуль великого мозку

У корі кожної половини півкуль великого мозку є сомато-сенсорна зона в задній центральній звивині (S), в якій представлена проекція протилежної сторони тіла з добре вираженою соматотопічністю (див. мал. 139).

Соматотопічна карта кори є значним перекручуванням периферії: шкіра найважливіших для людини відділів – рук і рота (що мають на периферії найвищу щільність рецепторів) – займає більшу площу. У сомато-сенсорній корі рецептори згруповані у вигляді вертикальних стовпчиків діаметром 0,2-0,5 мм. Тут можна виявити чітку спеціа­лізацію, що виражається в тім, що стовпчики пов'язані з певним типом рецепторів.

Ділянка S_І посилає безліч еферентних аксонів до інших ділянок ко­ри. Так, зв'язок з моторною зоною кори півкуль великого мозку забез­печує корекцію рухів за принципом зворотного зв'язку. У сомато-сенсорних зонах протилежної півкулі здійснюється білатеральна коорди­нація. Звідси спадні впливи на таламус і ядра спинного мозку забезпе­чують еферентний контроль оброблення висхідної імпульсації.

Але найбільше важливо те, що в корі півкуль великого мозку відбувається усвідомлення відчуття. Для цього велике значення мають попередні впливи — навчання. Ушкодження соматосенсорних зон кори призводить до того, що дотик до шкіри сприймається як такий без здатності точно розпізнати просторову й інші характеристики подразника. Крім того, кора разом з нижніми підкірковими структурами через спадні впливи може брати участь і в усвідомленому контролі всіх висхідних шляхів, здійснюючи або полегшувальний, або гальмівний вплив.

Терморецепція

У шкірі містяться також терморецептори; вони є і в деяких внут­рішніх органах і різних відділах ЦНС. Терморецептори забезпечують виникнення відчуття тепла й холоду, а також беруть участь у регуляції теплообміну.

Розрізняють два типи терморецепторів: холодові й теплові. До них, хоча й з деяким застереженням, можна віднести два типи терморецеп­торів, які забезпечують виникнення відчуття болю при дії дуже низької й надто високої температури. Холодових рецепторів більше, ніж тепло­вих, до того ж розташовані вони поверхнево: в епідермісі й відразу під ним, а теплові – у верхніх і середніх шарах дерми. Розмір поля, що його "обслуговують" терморецептори, становить близько 1 мм². Щіль­ність їх розміщення на різних ділянках шкіри неоднакова: максималь­на – на шкірі лиця. Холодових рецепторів тут 16-19 на 1 см², а, на­приклад на стегні, відстань становить кілька сантиметрів. Терморецепцію забезпечують вільні нервові закінчення. Теплові належать до немієлінізованих волокон типу С, у яких швидкість поширення нервово­го імпульсу становить 0,4-2 м/с, холодові – до мієлінізованих нервів типу А-дельта, зі швидкістю поширення ПД до 20 м/с. Розрізняють власне теплові рецептори й неспецифічні, що збуджуються від охолод­ження й тиску.

Механізм стимуляції терморецепторів пов'язаний зі зміною їхнього метаболізму залежно від дії відповідної температури (зміна темпера­тури на 10 °С в 2 рази змінює швидкість перебігу ферментативних ре­акцій).

За тривалого впливу температурного подразника терморецептори здатні адаптуватися, тобто чутливість у них поступово знижується. До того ж для появи відповідного температурного відчуття необхідними умовами є певні швидкість зміни температурного впливу й температур­ний градієнт. Тому, якщо охолодження відбувається повільно, не більше ніж на 0,1 °С/с (6 °С/хв), то можна й "не помітити" обмороження.

Висхідні шляхи від терморецепторів ідуть у:

а) ретикулярну фор­мацію стовбура головного мозку;

б) вентро-базальний комплекс тала­муса.

З таламуса вони можуть надходити в соматосенсорні відділи кори.