3. Види та механізми бактеріальної адгезії.

Розрізняють неспецифічну, специфічну та тимчасову бактеріальні адгезії.

3. 1. Неспецифічна адгезія

Неспецифічна адгезія здійснюється в основному завдяки взаємодії заряджених поверхонь. В результаті цієї взаємодії клітини можуть прикріплюватися майже до будь-якої поверхні. Бактеріальні клітини переважно заряджені негативно і добре адсорбуються на позитивно заряджених частинках. Однак у більшості випадків відбувається взаємодія бактерій з негативними зарядженими поверхнями ґрунтових частинок, скла і т. д. У цих випадках прикріплення бактерій до поверхні залежить від співвідношення між енергією тяжіння сил Ван-дер-Вальса і енергією відштовхування негативно зарядженої поверхні. В деяких випадках клітини прикріплюються до негативно зарядженої поверхні окремими ділянками, що несуть аміно- та інші позитивно заряджені групи. Сили відштовхування між поверхнями клітин і адсорбенту можуть бути знижені в присутності катіонів.

Деякі грунтові бактерії здатні до адгезії на будь-яких поверхнях. Micrococcus luteus прикріплюється до гідрофільних і гідрофобних, до позитивно і негативно заряджених поверхонь. Це можна пояснити наявністю на поверхні клітин різних структур, які можуть “висуватися” або “забиратися” в залежності від типу поверхні, до якої клітини наближаються.

Процеси адгезії зумовлені компонентами поверхні бактеріальної клітини. В грамнегативних бактерій це О-специфічні полісахаридні ланцюги ліпополісахариду зовнішньої мембрани, у грампозитивних – компоненти муреїну, тейхоєвих і тейхуронових кислот клітинної стінки.

Деякі бактерії мають спеціальні пристосування для прикріплення до поверхонь. Наприклад, білкові пілі у багатьох грамнегативних і деяких грампозитивних бактерій, іноді відростки.

Протягом декількох хвилин після прикріплення бактерії легко можуть покинути поверхню. В цей період зворотної адсорбції зв’язок бактерій з поверхнею визначається переважно електростатичними і гідрофобними взаємодіями. Потім міцність зв’язку клітини з поверхнею, як правило, зростає, але для цього потрібно декілька годин або навіть діб. Міцний зв’язок бактерій з поверхнею переважно забезпечується бактеріальними полісахаридами або поліпептидами на поверхні клітин. Ці речовини є присутніми або синтезуються клітинами, які прикріпилися до субстрату. Міцність зв’язку полімеру з поверхнею субстрату підвищується завдяки збільшенню кількості точок контакту. Часто клітини бактерій, які прикріпилися до поверхні, неможливо відділити від неї, не зруйнувавши їх.

Бактерії можуть прикріплюватися до твердого субстрату, який використовують як їжу: целюлозоруйнуючі - до волокон целюлози, амілолітичні - до зерен крохмалю і т.д. Таке прикріплення здійснюється молекулами відповідних ферментів зв’язаних, з однієї сторони, з клітинною поверхнею, а з іншої - з молекулою субстрату. Фермент-субстратний комплекс неміцний, але завдяки великій кількості молекул ферменту, клітина є прикріпленою до субстрату.

Прикріплення бактерій до поверхні зуба є першим етапом утворення зубної бляшки – скупчення бактеріальних клітин і адсорбованих органічних речовин. Бактерії зубних бляшок утворюють органічні кислоти, які розчиняють гідроксиапатит, внаслідок чого і розвивається карієс. Прикріплення бактерій до поверхні зуба може бути зумовлене взаємодією фосфатних груп ліпотейхоєвих кислот поверхні клітин бактерій з кальцієм гідроксиапатиту. Основний збудник карієсу Streptococcus mutans синтезує із сахарози за допомогою глюкозилтрансферази полімер декстран, який прилипає до поверхні зуба, очевидно, зв’язуючись з макромолекулами, адсорбованими із слини. Бактерії виявляються прикріпленими до декстранового шару глюкозилтрансферазою. Приклеювання стрептокока до зуба активний процес, який здійснюється тільки під час синтезу декстрану, при цьому екзогенний декстран використаний бути не може.

Поверхня зубів ─ місце формування мікробного угруповання, до якого входять представники приблизно 300 таксонів. Дане місцезнаходження характеризується постійним притоком слини. Чиста, стерильна поверхня зуба в ротовій порожнині спочатку покривається слиною, формуючи на ній вихідну плівку, в якій присутні органічні полімери, такі як білки, глікопротеїни і полісахариди. Вони є субстратами для бактерій роду Streptococcus, переважно S. oralis, S. mutans, S.mitis або S. sanguis, які першими заселяють цю поверхню. Клітини зазначених бактерій мають на своїй поверхні молекули адгезії, які специфічно взаємодіюють з поверхневими вуглеводами інших бактерій і таким чином підсилюють їх скупчення. Присутність і специфічність цих зв’язуючих молекул можна визначити за допомогою специфічних до них антитіл; організм господаря може впливати на прикріплення бактерій за допомогою антитіл, що виділяються в слину. Серед вторинних колонізаторів на зубній поверхні домінує Actinomyces naeslundii і можуть домінувати і строгі анаероби, такі як Veillonella atypica і Prevotella loescheii, причому останній мікроорганізм здатний обумовлювати прикріплення інших анаеробів, наприклад Actinomyces israeli і Capnocytophaga gingivalis. У товстих шарах нальоту можуть знаходиться інші строго анаеробні бактерії, наприклад Fusobacterium nucleatum; їх присутність вказує на розвиток патологічного процесу − руйнування зубів, що відбувається, в основному, в результаті утворення мікроорганізмом молочної кислоти при швидкому надходженні сахарози. Зубний наліт знаходиться в контакті зі слизовою оболонкою ротової порожнини, яку можуть заселяти поряд з іншими мікроорганізмами спірохети (наприклад, види роду Treponema), здатні проникати в слизову оболонку і розвиватися в ній. Якщо шар нальоту продовжує збільшуватися без істотного порушення (при чищенні щіткою), в ньому можливий розвиток навіть сульфатредукувальних і метаногенних бактерій, що вказує на серйозне пошкодження зубів.

Деякі водні бактерії, які активно прикріпляються до твердих поверхонь і існують переважно в адсорбованому стані, називаються перифітонними формами (гр. peri - біля, phyton - рослина).

Життєві цикли перифітонних бактерій включають стадію рухомих клітин, що служать для поширення виду. У Caulobacter та інших стебелькових бактерій рухомі клітини мають полярний джгутик і декілька полярних фімбрій, які відіграють роль адгезинів (мал.). За допомогою фімбрій клітина прикріплюється до твердої поверхні, хоч ще не дуже міцно. Потім клітина з того полюсу, де були розташовані фімбрії, виділяє слиз, який формує подушечку, за допомогою якої клітина міцно приклеюється до субстрату, тут же утворюється відросток (стебельце). У кожному поколінні Caulobacter дочірні клітини є рухомими.

Інші перифітонні бактерії можуть протягом тривалого часу розвиватися без утворення рухомих клітин. Так, нитчаста бактерія Sphaerotilus natans росте у вигляді довгих ниток, утворених ланцюжками циліндричних клітин, оточених слизовими чохлами. Нитка одним кінцем міцно прикріплена до субстрату. Клітини, які знаходяться біля вільного кінця нитки, можуть перетворюватися в рухомі гонідії – поодинокі палички із субполярним пучком джгутиків. Гонидії, виділяючи клейкий слиз, прикріплюються до субстрату і проростають в нові нитки. Протягом деякого часу нитки ростуть, не утворюючи гонідії.

Морська нитчаста бактерія Leucothrix mucor поширена в південних і північних морях, є строгим аеробом і розвивається в зоні припливів на поверхні різних предметів, але в основному на морських водоростях і ракоподібних. Нитки L. mucor утворюють пучки і одним кінцем прикріплені до субстрату. Видовження ниток відбувається за рахунок поділу клітин. В певний момент кінцеві клітини в нитках диференціюються в гонідії, які відділяються групами і потім розпадаються на окремі нитки. Гонідії повзають по субстрату і утворюють зірчасті скупчення. Очевидно, гонідії виділяють атрактант, який приваблює споріднені клітини – явище, яке називається гомотаксис. На одному з полюсів гонідія виділяє слизисту речовину, за допомогою якої приклеюється до субстрату.