VII. 1.1. Брожение

Брожение – анаэробный ферментативный окислительно-восстановительный процесс превращения органических веществ, посредством которого микроорганизмы получают энергию, необходимую для жизнедеятельности. Подвергаться сбраживанию могут различные органические химические соединения: углеводы, спирты, органические кислоты, аминокислоты, пурины, пиримидины и т.д.

Любое брожение проходит в две стадии:

1-я стадия (окисление) включает превращение глюкозы в пировиноградную кислоту.

2-я стадия (восстановление) присоединение атомов водорода для восстановления пировиноградной кислоты. У микроорганизмов выделяют три пути образования триоз из углеводов: гликолитический (фруктозо-1,6 бифосфатный), пентозофасфатный и 2-кето-3-дезокси-6-фосфоглюконатный (путь Энтнера–Дудорова–Парнаса). В зависимости от сбраживаемого субстрата и путей его метаболизма в результате брожения образуются спирты, органические кислоты, ацетон, углекислый газ и т.д. Согласно образуемым продуктам различают молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, пропионовокислое и другие типы брожения.

VII. 1.1. 1. Гомоферментативное молочнокислое брожение

В основе гомоферментативного молочнокислого брожения лежит гликолитический путь разложения углеводов (глюкозы, мальтозы, лактозы и т.д.). Энергетический выход процесса гликолиза 2 молекулы АТФ на молекулу глюкозы. Энергетическая эффективность процесса, т.е. эффективность запасания выделяемой свободной энергии в молекулах АТФ, составляет примерно 40%. Конечным продуктом брожения является молочная кислота (рис. 20), которая составляет не менее 90% всех продуктов брожения. Лактатдегидрогеназа, катализирующая превращение пирувата в лактат, стереоспецифична. У разных видов она содержится в виде определенных оптических изомеров; в зависисмости от этого бактерии продуцируют D- или L-форму молочной кислоты. Те бактерии, которые содержат смесь D- и L-форм, содержат или две формы фермента лактатдегидрогеназы, или фермент лактатрацемазу, переводящий один изомер в другой.

Бактерии, осуществляющие данный тип брожения морфологически разнообразны. Распространены они там, где могут обеспечить свои высокие потребности в питательных веществах. Молочнокислые бактерии используют с давних времен для получения различных кисломолочных продуктов, в процессах соления и квашения овощей, силосования кормов.

Кокковидные формы молочнокислых бактерий представлены семейством Streptococcaceae, родами Streptococcus и Pediococcus. Бактерии рода Streptococcus широко распространены в природе – на растениях, в почве, навозе, молоке и других субстратах. S. cremoris и S. lactis используют при производстве кисломолочных продуктов, кислосливочного масла и сыров. Представители родов Pediococcus (P. damnosus, P. acidi – lactici, P. dextrinicus ) обитают в квашенных овощах, силосе, а также сыре, молоке, пищеварительном тракте животных и т. д.

Бактерии рода Lactobaccillus (сем. Lactobacillus) имеют палочковидную форму, обнаружены в молочных, зерновых, мясных продуктах, пиве, вине, соленьях и маринадах, воде, сточных водах, а также в ротовой полости и кишечном тракте человека и животных. L. bulgaricum, L. helveticus, L. acidophilus используют при производстве кисломолочных продуктов.