- •Хід лекції:
- •I. Вступна частина
- •Електричні властивості мембран. Поверхневий заряд мембрани. Потенціал спокою. Потенціал дії.
- •Формування потенціалу спокою
- •Іонний механізм потенціалу дії
- •2. Класифікація транспортних процесів: проста дифузія, полегшена дифузія, активний транспорт.
- •Класифікація транспортних процесів.
- •3. Характеристика транспортних процесів
- •Транспорт низькомолекулярних речовин
- •Потенціалкеровані натрієві канали.
- •Модулятори натрієвих каналів:
- •2. Калієві канали Загальна характеристика
- •Будова потенціалкерованих калієвих каналів
- •Калієві кнали, що керуються циклічними нуклеотидами;
- •Калієві канали вхідного випрямлення
- •Потенціалкеровані кальцієві канали.
- •Класифікація потенціалкерованих кальцієвих каналів
- •Молекулярна будова потенціакерованих кальцієвих каналів.
- •5. Антибіотики як переносники іонів
Іонний механізм потенціалу дії
При досягненні критичного рівня деполяризації відбувається швидке відкриття натрієвих каналів, что приводить до лавиноподібного надходження Na+ усередину клітини. Вхід Na+ у клітину забезпечує повну деполяризацію мембрани. У цей час надходження позитивних зарядів у клітину викликає зменшення позитивного заряду на зовнішньому боці мембрани і збільшення його в цитоплазмі. Різниця потенціалів падає до 0, а потім, по мірі надходження Na+ у клітину, відбувається зміна заряду мембранного потенціалу. Зовнішня поверхня стає електронегативною стосовно внутрішньої, тобто відбувається інверсія потенціалу. Таким чином, вхід іонів Na+ забезпечує висхідну фазу піку потенціалу дії — деполяризацію.
У розвитку потенціалу дії беруть участь, крім натрієвих і калієвих каналів, кальцієві канали. Але вони здатні активізуватися лише при наявності у внутрішньоклітинному середовищі факторів, необхідних для реакції фосфорилювання мембранних білків: циклічного аденозинмонофосфату (цАМФ), АТФ й іонів магнію.
У виникненні потенціалу дії Са2+ бере участь шляхом внеску в процес деполяризації, здійснюючи регуляцію натрієвої і калієвої проникності мембран. Однак головна роль кальцієвих каналів — забезпечення взаємозв'язку між деполяризацією мембрани і внутрішньоклітинних процесів.
При досягненні певного значення потенціалу дії (близько 120 мВ) натрієві канали закриваються, і рух Na+ усередину клітини зупиняється (натрієва інактивація), але продовжується значний вихід іонів К+. Це призводить до зупинки зростання струму дії, пік ПД закінчується і починається відновлення поляризації мембрани — реполяризація. У результаті натрієвої інактивації потік Na+ у цитоплазму слабшає, а збільшення калієвої проникності викликає посилення потоку К+ у міжклітинний простір. Починають працювати натрієві і калієві насоси. Спочатку натрієвий викачує Na+ назовні, відновлюючи початкову різницю концентрацій. Потім включається калієвий насос, що повертає К+ усередину клітини з міжклітинних просторів. У результаті цих процесів внутрішня поверхня знову набуває неґативного заряду стосовно зовнішнього середовища.
Слідові потенціали
Слідом за піком ПД мембрана деякий час (15—30 мс) залишається частково деполяризованною. Такий стан називається неґативним слідовим потенціалом або слідовою деполяризацією. Його походження пов'язане із залишковим струмом Na+ у клітину і накопиченням К+ у міжклітинних щілинах.
Після відновлення початкового рівня мембранного потенціалу спокою ще деякий час продовжується робота калієвого насоса. Тому створюється ситуація, коли К+ попадає в клітину більше, ніж вийшло при збудженні. При цьому мембранний потенціал збільшується на час (—93 мВ) і виникає слідова гіперполяризація або позитивний слідовий потенціал тривалістю 50—300 мс. Ця величина залежить від функцій клітин і їх функціонального стану.
Таким чином, завершується комплекс змін, що визначають потенціал дії або одиночний цикл збудження.
2. Класифікація транспортних процесів: проста дифузія, полегшена дифузія, активний транспорт.
Мембранний транспорт (лат. transporto — переношу, перевожу, переміщаю) — перенесення різноманітних речовин через плазматичну мембрану. Механізм транспорту речовин до клітини та з неї залежить від розмірів частинок, що транспортуються. Малі молекули та іони проходять крізь мембрани шляхом пасивного чи активного транспорту. Перенесення макромолекул та великих частинок здійснюється за рахунок ендоцитозу та екзоцитозу.
Що таке ендоцитоз та екзоцитоз? Дайте визначення поняттям.
Пасивний транспорт відбувається мимовільно без затрати енергії шляхом дифузії, осмосу та полегшеної дифузії. Дифузія — це транспорт молекул та іонів через мембрану з ділянки з високою концентрацією до ділянки з низькою концентрацією, тобто речовини надходять за градієнтом концентрації. Дифузія може бути простою та полегшеною. Якщо речовини добре розчинні в ліпідах, то вони проникають до клітини шляхом простої дифузії. Напр. оксиген, потрібний клітині при диханні, та вуглекислий газ у розчині швидко дифундують крізь мембрани. Таким способом проникають до клітини також деякі фармацевтичні препарати, які є ліпідорозчинними. Вода також здатна проходити крізь мембранні пори, що утворені білками, і переносити молекули та іони речовин, які в ній розчинені.
Як називається дифузія води через напівпроникну плазматичну мембрану?
Дифузію води крізь напівпроникну мембрану називають осмосом. Вода переходить з ділянки з низькою концентрацією солей до ділянки, де їхня концентрація вища. Тиск на мембрану, що виникає при цьому, називають осмотичним. Усі живі клітини здатні регулювати осмотичний тиск, змінюючи концентрацію речовин поза клітиною та всередині клітини. Речовини, які не є розчинними у ліпідах, транспортуються через іонні канали, утворені в мембрані білками, чи за допомогою білків-переносників. Це полегшена дифузія, шляхом якої, напр. здійснюється надходження глюкози до еритроцитів.
Активний транспорт речовин крізь мембрану здійснюється проти градієнта їхньої концентрації із затратою енергії АТФ та за участю спеціальних мембранних білків — транспортних АТФаз, які також називаються іонними насосами. Найбільш поширеними в клітині тварин є Н+-АТФаза, Na+,K+-АТФаза і Са2+-АТФаза, що являють собою цілі мембранні комплекси із складною структурою. Функціональне значення біологічних насосів полягає у підтримці всередині клітини постійного іонного складу. Na+,K+-АТФаза сприяє виведенню Na+ з клітини та надходженню К+ до клітини за допомогою енергії АТФ і є прикладом антипортного транспорту. Із впливом на натрієвий насос пов’язаний механізм дії деяких фармацевтичних препаратів. Так, напр. серцеві глікозиди (дигоксин, уабаїн, строфантин К) пригнічують Na+,K+-АТФазу; деякі діуретики (тіазиди) інгібують активний транспорт Na+ та/або Cl– в епітелії канальців нирок; омепразол знижує кислотність шлункового соку, незворотно пригнічуючи протонний насос Н+-АТФазу парієтальних клітин шлунка. Са2+-АТФаза високочутлива до дії різноманітних тіолових отрут та ін. Крім вищенаведених видів активного транспорту, виділяють специфічні механізми переміщення речовин, пов’язані з порушенням цілісності мембрани, ендоцитоз та екзоцитоз. При ендоцитозі плазматична мембрана утворює вирости, які потім перетворюються на внутрішньоклітинні пухирці, що містять захоплений клітиною матеріал. Ці процеси відбуваються із витратою енергії АТФ. Розрізняють два види ендоцитозу: фагоцитоз і піноцитоз. Фагоцитоз (грец. phagos — пожирати, cytos — клітина) — це захоплення і поглинання клітиною великих часток (іноді цілих клітин та їхніх частин). Ендоцитоз рідини та розчинених в ній речовин називається піноцитозом (грец. pyno — пити, cytos — клітина). Шляхом ендоцитозу, напр. відбувається всмоктування жиру клітинами кишкового епітелію. Екзоцитоз — це процес виведення з клітини різноманітних речовин крізь мембрану, фактично зворотний ендоцитозу механізм. Шляхом екзоцитозу вивільнюються гормони, жирові краплини, а також медіатори в синапсах при збудженні.
