Поняття про хвороби рослин
Поняття про хвороби рослини необхідне для розуміння причин та умов виникнення, розвитку і прояву захворювання.
Перші визначення хвороби рослин (А. Франк, 1815; О. Декандоль, 1832) ґрунтувались на наявності відхилень від нормального стану організму. З деякими доповненнями цієї точки зору дотримувались і вчені ХХ ст. (С.І. Ростовцев, А.С. Бондарцев, Ф.В. Купревич, Е. Стекмен, Дж. Харрар та ін.).
Оригінальне визначення хвороби дав відомий радянський учений Н.А. Наумов, на думку якого при будь-якому захворюванні у рослині спостерігається патологічний процес, який відбувається і розвивається в результаті взаємодії між рослиною, патогенним організмом і середовищем. Таким чином, захворювання є одним із можливих наслідків порушення взаємовідносин, які склалися в філогенезі між рослинним організмом і середовищем.
На основі вивчення патологічного процесу в рослинному організмі побудував своє визначення і Т.Д. Страхов, який розглядав хворобу як результат мінливості взаємозв’язків в єдиній системі: рослина – паразит – середовище.
Кожна хвороба характеризується складним процесом виникнення та розвитком взаємовідносин між рослиною, патогеном та факторами зовнішнього середовища. Тому останні визначення найповніше враховують біологічні процеси, які протікають у хворій рослині.
Хвороба – складний динаміко-патологічний стан рослини, спричинений паразитними організмами або несприятливими факторами, що характеризується порушенням фізіологічних та біохімічних функцій, морфологічних та анатомічних ознак, які в залежності від особливостей рослини, збудника і умов середовища можуть призвести до значного погіршення стану або навіть загибелі рослини.
Існує і офіційне визначення поняття хвороба рослини – це порушення нормального обміну речовин клітин, органів та всієї рослини, що виникає під впливом фітопатогена чи несприятливих умов середовища та призводить до зниження продуктивності рослин чи їх повної загибелі.
В усіх випадках зовнішні ознаки патологічного процесу супроводжуються порушенням морфологічних ознак, фізіологічних функцій та продуктивності рослин. Інтенсивність розвитку хвороби залежить від патогенності її збудника, опірності рослин та умов навколишнього середовища. Вона може призвести до відмирання окремих частин рослини чи викликати повну загибель не лише окремих індивідуумів, але й цілих насаджень. Таким чином, хвороба рослини – це процес, у якому рослина, збудник і навколишнє середовище взаємопов’язані між собою та обумовлюють один одного.
Поняття про фітопатогени
Усі хвороби рослин розподіляють по групах у залежності від причини, яка їх викликає: неінфекційні (викликані несприятливими ґрунтовими чи метеорологічними умовами, у результаті механічних впливів, наявністю у повітрі шкідливих домішок, впливом іонізуючих випромінювань) та інфекційні:
грибкові (мікози),
бактеріальні (бактеріози),
актиномікозні (актиномікози),
вірусні (вірози),
віроїдні (віроїдози),
мікоплазмові (мікоплазмози),
хвороби, викликані квітковими паразитами.
До інфекційних відносять хвороби, які передаються від рослини до рослини. Здатність організму викликати хворобу у рослин називають патогенністю, а сам організм – фітопатогеном. Оскільки в основі інфекційних хвороб лежить паразитизм, тобто здатність одного організму задовольняти свої потреби в джерелах енергії за рахунок рослини, збудників хвороби часто називають паразитами. Рослину, яка забезпечує паразиту живлення, називають рослиною-господарем.
Основні шляхи впливу патогенів на рослину-господаря можна розділити на наступні шість груп:
Руйнування запасаючих органів – насіння, плодів, деревини та інших, що супроводжується розвитком гнилей. Паразити цієї групи – гриби і бактерії – володіють значною шкодочинністю. Руйнування тканин може відбуватись дуже швидко, як при мокрих гнилях бульб, плодів, коренеплодів, чи повільним, як при руйнуванні деревини. У кожному окремому випадку швидкість руйнування визначається природою тканини.
Руйнування проростків або стримування їх розвитку. при захворюваннях цього типу гинуть лише молоді тканини, тому їх називають хворобами сходів. Збудники – головним чином гриби, рідше – бактерії. Проростки уражуються до появи їх над поверхнею ґрунту або одразу після цього. У другому випадку рослини іноді виживають, але залишаються ослабленими. Хвороби сходів викликають зрідження посівів.
Зниження водопоглинальної здатності рослин спостерігається при хворобах типу кореневих гнилей. Основні збудники – гриби, але в патологічному процесі можуть приймати участь і бактерії. Збудники проникають як у молоді, так і в повністю розвинені корені, тому хвороба розвивається протягом усього періоду вегетації. У результаті ураження обмежується надходження води в рослину, вона в’яне, а нерідко й гине.
Порушення висхідного току води та розчинених у ній речовин внаслідок ураження судинної системи рослин (хвороби в’янення). Викликаються грибами і бактеріями. Збудники поселяються у провідній тканині (ксилемі). Шкідливий вплив на рослину обумовлений зменшенням висхідного току води та виділенням у нього токсичних речовин паразита.
Зниження фотосинтетичної активності рослин в результаті руйнування збудниками хвороб (грибами, бактеріями, вірусами, мікоплазмами) фотосинтезуючої паренхіми. Основними ознаками захворювання є плямистості, нальоти, пустули, некрози на листках.
Порушення обміну речовин у результаті діяльності паразитів, які змінюють його таким чином, щоб забезпечити синтез необхідних їм сполук. Збудники хвороб цього типу - гриби, віруси, бактерії. У деяких випадках паразит стимулює процес росту чи поділу клітин, через що виникають різного роду проліферації тканин.
Існують і інші способи впливу паразитів на рослини, наприклад порушення репродуктивних процесів. Так, багато сажкових гибів руйнують квітки, зав’язі, деякі віруси викликають стерильність у заражених рослин.
Усі перераховані шляхи впливу збудників хвороб на рослини свідчать про те, які глибокі порушення в процесі життєдіяльності рослин можуть викликати фітопатогени.
Симптоми хвороб рослин
Розвиток патологічного процесу супроводжується появою на рослині ознак, або симптомів хвороби. Кожному захворюванню притаманні свої характерні ознаки, але в залежності від умов навколишнього середовища у їх проявах можуть спостерігатись деякі відхилення. У зв’язку із цим прийнято розрізняти симптоми, типові для даної хвороби, і симптоми, нетипові для нього. Відомості про особливості прояву захворювань дають можливість правильно діагностувати хвороби.
Усі різноманітні симптоми хвороб можна об’єднати в кілька типів.
Гнилі – найхарактерніший тип прояву хвороби. При цьому загнивати можуть будь-які частини рослини, але особливо ті, що містять багато води і запасних поживних речовин (коренеплоди, плоди, бульби, цибулини), особливо якщо вони перебувають у стані спокою (період зберігання). Нерідко загнивають і осьові частини рослин (деревина, корені). Для гнилей характерно руйнування тканин, уражених різними мікроорганізмами – грибами або бактеріями. Гнилі можуть бути мокрими, сухими, твердими та м’якими.
Плямистості, або некрози – проявляються у вигляді ділянок відмерлої тканини на уражених органах рослини – листках, плодах, стовбурі. Плями можуть бути різної форми – округлі, кутасті, видовжені. Поява плям може бути викликана двома причинами. Перша – це відмирання тканини у результаті заселення її збудником. При цьому відмираючи клітини в сукупності утворюють ділянку тканини, помітну неозброєним оком. Друга причина – відмирання клітин рослини у процесі захисної реакції рослини на проникнення патогенна. У цьому випадку плямистості дрібніші, ніж при заселенні тканин збудником. Плямистості характерні для мікозів, бактеріозів, вірозів.
Виразки – виникають при ураженні насичених водою органів і тканин рослин. Внаслідок розм’якшення тканин, які оточують місце ураження, утворюється заглиблення, у якому можна спостерігати спороношення збудника. Виразки характерні для захворювань типу антракнозів.
Хлорози та мозаїки – виникають внаслідок порушення пігментації листків. При хлорозах спостерігається загальне посвітління або пожовтіння листків, а при мозаїці пожовтіння захоплює окремі ділянки листка, і він набуває пістрявого мозаїчного забарвлення. Причинами хлорозів або мозаїк здебільшого бувають порушення живлення чи ураження вірусами.
Нальоти – з’являються на поверхні уражених органів і являють собою міцелій та спороношення гриба – збудника хвороби. Особливості нальотів – характер їх розташування, забарвлення – можуть слугувати діагностичними ознаками. Характерний приклад цього типу прояву хвороби – борошниста роса.
В’янення, або вілт – широко розповсюджений тип ураження рослин. Відбувається внаслідок пошкодження кореневої та провідної систем. Збудники вілту проникають в судинну систему стебла, спричиняють закупорку судин, під дією токсинів, які вони виділяють, розвивається некроз стінок судин. У результаті порушується подача води в рослину і вона в’яне. Вілт можуть викликати гриби та бактерії. У випадку грибної інфекції в’янення називають трахеомікозом, а у випадку бактеріальної – трахеобактеріозом. В’янення рослин може бути також викликане умовами навколишнього середовища (посуха, пошкодження коренів тощо).
Пухлини, або нарости – це розростання ураженої тканини під впливом збудника хвороби. Пухлини утворюються на різних органах рослини: коренях, бульбах, коренеплодах та ін. Виникнення наростів відбувається в результаті збільшення розміру уражених клітин (гіпетрофія) чи збільшення їх кількості (гіперплазія). Іноді ці два процеси відбуваються одночасно. Порушення характеру росту клітин та прискорення їх поділу свідчать про те, що речовини, які виділяються патогеном, здатні порушити притаманний рослині спосіб росту, призвести до невластивого для рослини розростання окремих тканин. Утворення наростів, пухлин, галів – характерні ознаки хвороб, викликаних грибами, бактеріями, вірусами.
Деформація – це зміна форми ураженого органа. Це може бути скручування, зморшкуватість або нитчастість листків, махровість квіток, потворність плодів тощо. Причина деформацій – порушення надходження поживних речовин чи відтоку асимілятів, нерівномірний ріст різних елементів тканини та ін. Наприклад, зморшкуватість і кучерявість листків виникають внаслідок нерівномірного росту мезофілу та жилок, а нитчастість – при рості лише жилок. Скручування листків – результат переповнення їх крохмалем, що, у свою чергу, пов’язано з ураженням провідної системи та порушенням відтоку асимілятів. Деформації характерні для хвороб, викликаних грибами, вірусами, мікоплазмами.
Сажка – проявляється в руйнуванні ураженої тканини та перетворенні її у чорну порошисту масу, що складається із спор збудника хвороби. Найчастіше сажка утворюється на генеративних органах рослини, але можуть з’являтися і на листках чи стеблах.
Пустули – це скупчення спороношення грибів. Спочатку вони розвиваються під епідермісом. Який потім розривається і на поверхні ураженого органа з’являються „подушечки” спор. Пустули – типова ознака іржастих грибів.
Муміфікація – проявляється в тому, що всі тканини ураженого органа рослини пронизує міцелій гриба. Уражена тканина темніє, висихає, ущільнюється – таким чином формується склероцій.
Парша – місцеве ураження покривних тканин, що супроводжується розтріскуванням уражених ділянок та утворенням струпів.
Описані типи ознак при захворюваннях рослин зустрічаються найчастіше. Не дивлячись на значну різноманітність типів симптомів значно менше, ніж самих хвороб рослин. Наприклад, в’янення викликають збудники грибних чи бактеріальних хвороб, воно може бути викликане і посухою. Таким чином, різні причини викликають однакові прояви хвороби. Це явище отримало назву конвергенції, тобто співпадання симптомів. Часті випадки конвергенції утруднюють діагностику хвороб рослин, тому не можна визначати захворювання, ґрунтуючись лише на якійсь одній ознаці.
Гриби – основні збудники хвороб рослин
Гриби – найчисленніша група збудників хвороб (понад 10 000 видів). Це група безхлорофільних гетеротрофних організмів; до них належать як мікроскопічні одноклітинні, так і багатоклітинні форми. Тіло останніх складається з гіфів, які в сукупності утворюють міцелій.
Гриби – особлива філогенетично досить ізольована група організмів. У грибів є багато рис, спільних, як з тваринами, так і з рослинами. З рослинами їх зближує: необмежений ріст, брак рухливих форм у вегетативному стані, осмотрофне живлення, а з тваринами: наявність у клітинній оболонці хітину та в обміні речовин сечовини і глікогену, відсутність пластид.
Вегетативне тіло грибів – міцелій, або грибниця, – має нитчасту будову. Нитки, або гіфи, мають верхівковий ріст, бувають простими або галузяться. Товщина гіф 1-10 (рідше 20) мікрон, довжина – до кількох десятків сантиметрів, іноді – до кількох метрів.
Істотною ознакою грибниці є відсутність або наявність в гіфах поперечних перетинок. За будовою міцелію гриби поділяють на нижчі (грибниця одноклітинна) та вищі (грибниця септована, багатоклітинна). До нижчих грибів також відносять примітивні форми із нерозвинутим або зачатковим міцелієм. Вегетативне тіло таких грибів являє собою голий шматочок протоплазми або ж складається із одноядерної клітини, від якої відходять зачаткові без’ядерні гіфи.
Розташування міцелію відносно поживного субстрату може бути поверхневим (екзогенна грибниця) або ж всередині субстрату (ендогенна грибниця). Поглинання поживних речовин може здійснюватись усією поверхнею вегетативного тіла гриба або спеціалізованими гіфами – гаусторіями. Оскільки грибниця дуже чутлива до змін умов навколишнього середовища – то переважна більшість грибів мають ендогенну грибницю.
Гриби зустрічаються у біотопах всіх типів. За середовищем існування гриби поділяють на наземні та водні (прісноводні та морські).
Гриби-паразити оселяються на інших організмах (рослинах, тваринах, інших грибах) і споживають органічну речовину господаря.
Перехід від сапротрофізму до паразитичного існування у грибів відбувався поступово в процесі їх еволюції. Деякі гриби, що спочатку розвивались сапротрофно на мертвих тканинах рослин поступово набули здатності переходити на відмираючі, а потім і на живі частини рослин, поселяючись на них спочатку лише в одній із стадій свого індивідуального розвитку. Набута властивість, виявившись корисною, поступово закріпилась у нащадків – так виникла категорія напівсапротрофів, або факультативних (необов’язкових) паразитів. Прикладом таких грибів є Botrytis, що зустрічається на сходах деяких рослин.
У процесі пристосування до умов навколишнього середовища та до живих тканин виділилась категорія напівпаразитів, або факультативних сапротрофів. Це гриби, які зазвичай розвиваються на живих рослинах, але за умови їх відсутності ведуть сапрофітний спосіб життя. Такі організми успішно розвиваються і на штучних живильних середовищах. До цієї групи належить багато сумчастих грибів, які в конідійній стадії існують як паразити, а в сумчастій – як сапротрофи (наприклад, монілінія плодова).
Вищим етапом паразитичного існування гриба, що пристосувався до певного складу поживних речовин, якими його забезпечує рослина-господар є облігатний (обов’язковий) паразитизм.
Таким чином, за характером зв'язку з господарем гриби-паразити поділяють на факультативних та облігатних паразитів. Факультативні паразити для господаря є небезпечнішими від облігатних, оскільки, спричинивши загибель господаря, продовжують свій розвиток, споживаючи його органічну речовину як сапротрофи.
Облігатним паразитам притаманна винятково вузька спеціалізація, а тому в своєму розвитку вони часто обмежені видом, а то й сортом рослини-господаря. Облігатні паразити не можуть розвиватись на штучних живильних середовищах.
Міцелій паразитичних грибів відповідно до умов живлення переважно розростається всередині тканин рослини-господаря (ендопаразитизм). Однак є види, у яких міцелій розвивається на поверхні того чи іншого органа (ектопаразитизм).
Ендопаразитизм буває трьох типів:
паразитичні гриби розвиваються лише всередині клітин рослини; це найпримітивніші форми нижчих грибів, у яких вегетативне тіло представлене шматочком голої протоплазми або зачатковим міцелієм (наприклад, Ольпідіум);
добре розвинений одно-чи багатоклітинний міцелій поширюється всередині клітин та у міжклітинниках (наприклад, Фітофтора);
гіфи міцелію розвиваються лише у міжклітинних проміжках, а в клітини проникають гаусторії у вигляді коротких та тонких виростів гіф, за допомогою яких гриб отримує поживні речовини (наприклад, Цистопус).
Міцелій в ендопаразитів буває:
дифузний: поширюється по всьому органу чи по всій рослині і може бути однорічним (починає свій розвиток із проростанням насінини і, як правило, гине при відмиранні рослини: багато сажкових) та багаторічним (зберігається з року в рік в зимуючих органах рослин, а навесні розвивається на молодих органах: іржасті);
місцевий: поширюється на незначну відстань від первинного місця проникнення інфекції – у цьому випадку він однорічний: у деяких іржастих. В інших видів багаторічний міцелій щорічно розростаючись, захвачує все нові й нові ділянки тканин: трутовикові гриби.
Ектопаразитизм зустрічається значно рідше. Міцелій гриба поширюється на поверхні тіла рослини, утворюючи спочатку павутинний наліт, який згодом ущільнюється. Поживні речовини з тіла рослини-господаря гриб також отримує за допомогою гаусторіїв: борошнисторосяні гриби.
Той чи інший вид паразитичного гриба може зустрічатись на багатьох представниках однієї родини. Наприклад, стеблова іржа Puccinia graminis уражує різних преставників родини Злакові. Однак вид гриба як таксономічна одиниця може складатись із окремих форм, які не відрізняючись між собою морфологічно, можуть розвиватись лише на представниках певного роду цієї родини. У таких випадках до назви гриби додають forma speciales (f. sp.) та родову назву рослини у родовому відмінку, наприклад, Puccinia graminis f. sp. tritici або Puccinia graminis f. sp. avenae.
Ще вужча спеціалізація проявляється у здатності гриба розвиватись на певному сорті рослин, що дозволяє виділяти фізіологічні раси, або біотипи гриба-паразита.
Фітопатогенні гриби проникають в рослину через:
механічні пошкодження;
природні отвори (продихи, гідатоди, сочевички);
непошкоджену поверхню рослини.
На етапах проростання та проникнення гриба в рослину патологічний процес визначається умовами навколишнього середовища, тобто наявністю краплинно-рідкої вологи та рівнем температурного режиму. Пізніше розвиток захворювання менше залежить від довкілля.
Облігатні паразити поширюються переважно по міжклітинниках, а поживні речовини отримують за допомогою гаусторій. Такий спосіб заселення тканин забезпечує менше порушення клітинних структур, ніж при безпосередньому поселенні гриба всередині клітин. Такий пом’якшений вплив облігатних паразитів на рослину забезпечує збереження їх життєздатності на етапі поширення міцелію.
На відміну від облігатних паразитів факультативні сапротрофи поступово убивають окуповану клітину і тут же переселяються в сусідню живу клітину. Тому патологічний процес при поширенні факультативного сапротрофа у тканині рослини супроводжується появою відмерлих клітин, які залишаються після перебування в них патогенна. Гриб – факультативний сапротроф, поширюючись в живій тканині рослини, залишає за собою зону загиблих клітин.
Факультативний паразит, поширюючись внутрішньоклітинно, перш ніж проникнути в клітину, вбиває її своїми токсинами. Тому шлях просування такого гриба у тканинах рослин відмічений зоною загиблих клітин, яка поширюється попереду патогенна.
Період від проникнення збудника в тканини рослини до появи зовнішніх ознак хвороби називається інкубаційним періодом. Симптоми ураження з’являються тоді, коли порушення життєдіяльності клітин проявляється у вигляді наростів, в’янення, некрозів тощо.
Тривалість інкубаційного періоду у кожного виду фітопатогенного гриба визначається його біологією. Наприклад, у сажкових грибів він триває до трьох місяців, а в іржастих – 5-10 днів.
Закінчення періоду інкубації пов’язане з переходом гриба до нестатевого спороношення. Це своєрідний рубіж, після якого починається подальше поширення хвороби.
Для спороношення – цього останнього етапу інфекційного процесу – потрібна підвищена вологість. Підходящі умови для цього створюються у нічний час за рахунок роси, тому у деяких грибів спороношення спостерігається тільки вночі.
З моменту початку спороношення уражена рослина стає джерелом інфекції. Потрапляючи на інші рослини, новоутворені спори проростають та ініціюють новий патологічний процес.
Методи діагностики грибкових хвороб у рослин
Грибкові захворювання (мікози) – найчисленніша група інфекційних хвороб рослин. Рослини кожного виду можуть урахуватись різними за паразитичною спеціалізацією фітопатогеними грибами, а одні й ті ж патогени – викликати захворювання у рослин різних систематичних груп, тобто на одній рослини може бути кілька видів збудників, і один вид збудника може уражувати різні види рослин.
Усі патологічні зміни, що відбуваються в рослині під впливом фітопатогенних грибів, зовні проявляються добре помітними симптомами. Для мікозів найтиповішими є такі ознаки:
утворення на уражених органах пустул, споролож, склероціїв, пікнід, міцеліального нальоту;
зміна забарвлення уражених органів (плями, смужки);
в’янення або відмирання рослин у поєднанні із змінами забарвлення коренів чи побурінням судин стебла;
сухі гнилі;
утворення наростів на коренях рослин родини Хрестоцвіті та на бульбах картоплі.
Багато із названих симптомів зустрічаються і при захворюваннях, викликаних збудниками інших груп чи абіотичними причинами. Так, змінами забарвлення супроводжуються деякі неінфекційні, а також вірусні і бактеріальні захворювання; побуріння судин (але з виділенням слизу) проявляється при зараженні рослин бактеріями тощо.
У деяких випадках один і той же гриб на різних частинах однієї і тієї ж рослини або на різних стадіях онтогенезу рослини або патогенна викликає неоднакові симптоми. Так, збудник фітофторозу картоплі і томатів може викликати плямистість листків та гниль бульб і плодів; іржасті гриби в уредостадії мають бурі пустули, а в телейтостадії – чорні тощо.
Однак зараження деякими грибами викликає настільки характерні симптоми, що їх можна використовувати для діагностики захворювання (сажка, ріжки, ракові нарости, „кучерявість” листків персика та ін.).
Якщо ж причину захворювання не вдається встановити за симптомами, відбирають одну або кілька хворих рослин з коренями і ґрунтом, що до них пристав для подальшого дослідження в лабораторії. Якщо встановлено присутність збудника на уражених органах рослини (наприклад, пікніди на листках, склероції на стеблі і т.д.), то достатньо відокремити такі органи для подальшого вивчення.
Ідентифікація збудника хвороби складається із трьох етапів:
виявлення та визначення збудника безпосередньо на хворій рослині;
виділення збудника в чисту культуру (якщо його не вдається визначити на попередньому етапі) та ідентифікація за морфологічними ознаками (морфологія спор, спороносців тощо);
перевірка патогенності ізольованого гриба (у сумнівних випадках)за його здатністю викликати хворобу у рослин.
Віруси та віроїди
Віруси та віроїди – це субмікроскопічні збудники хвороб людини, тварин і рослин, які не мають клітинної будови, не ростуть на штучних поживних середовищах та розмножуються лише в живих клітинах організму-господаря.
Історія розвитку вірусології – науки про віруси – почалася з відкриттям вірусу тютюнової мозаїки (ВТМ) у 1892 році російським ученим Д. Івановським.
За 1900-1935 рр. було описано багато різноманітних хвороб рослин, збудниками яких вважали віруси, однак ідентифікувати у той час їх не могли.
Накопичувалося все більше відомостей про поширення хвороб типу «мозаїки», однак ні про будову, ні про хімічні властивості та способи розмноження збудників майже нічого не було відомо. Пояснюється це тим, що через малі розміри віруси не видимі під світловим мікроскопом, і на загальновідомих штучних поживних середовищах вони не розвиваються.
У 1935 році американський біохімік і вірусолог У. Стенлі із соку уражених ВТМ листків тютюну отримав кристалічний білковий препарат із властивостями ВТМ. Розчиненими у воді кристалами препарату можна було заразити здорові рослини та отримати характерні симптоми захворювання мозаїкою. У 1937 році англійці Боуден і Пірі встановили, що, крім білка, в кристалах вірусу є нуклеїнова кислота. Ці роботи започаткували вивчення властивостей вірусів.
До 1955 року кількість ідентифікованих фітопатогенних вірусів становила близько 250, а до 1980 року – понад 800. У наш час немає жодного виду культурних рослин, на якому б не було виявлено вірусних захворювань.
Номентклатура вірусів
Назви вірусів рослин, не зважаючи на численні, але безуспішні спроби надати їм міжнародного латинізованого вигляду, до цього часу залишаються тривіальними, тобто «вірус тютюнової мозаїки», «вірус жовтої карликовості ячменю» тощо.
Інфекційний процес при вірусних захворюваннях рослин має доволі своєрідний перебіг. При зараженні фітопатогенними вірусами часто виникає явище латентності, коли, не зважаючи на системну інфекцію, на рослинах-господарях не проявляються симптоми ураження і вони є латентним джерелом інфекції.
Проникати в рослини віруси можуть лише через пошкоджену покривну тканину:
механічно (наприклад, коли листки однієї рослини доторкаються до листків іншої);
за допомогою переносників (комах, кліщів, ґрунтових нематод, грибів, пилку заражених рослин, рослинами-паразитами).
Контактно-механічна передача:
полягає в здатності вірусів передаватися від однієї рослини до іншої при взаємопошкоджуючому доторканні листків, стебел, коренів, внаслідок чого сік хворої рослини разом з вірусом потрапляє в організм здорової.
Таким способом поширюються віруси, які розвиваються і накопичуються в клітинах епідермісу (наприклад, збудники мозаїки). Іноді достатньо пошкодження волосків на листках, щоб з’явилася можливість контактної передачі.
На великі відстані контактні віруси передаються в процесі догляду за насадженнями (прополювання, обрізування, пасинкування тощо). Наприклад, ВТМ може зберігатися на одязі і руках робітників, знаряддях праці тощо.
Векторна передача:
це передача вірусів переносниками (найпоширеніший у природі спосіб передачі вірусів).
Відомо понад 400 видів членистоногих (попелиць, клопів, цикад, трипсів, кліщів), які є переносниками понад 200 різних вірусів. Наприклад, одна лише персикова попелиця здатна переносити понад 60 вірусів.
Переносників, які належать до різних систематичних груп, об’єднує те, що вони проникають в непошкоджені клітини рослини під час живлення її соками (чи тканинами).
В організмі переносника вірус зберігається в інфекційній формі протягом певного часу. Стан, при якому переносник зберігає інфекційність після того, як покине заражену рослину, називається персистентністю.
Розрізняють 3 основних типи персистентності:
неперсистентність – коли переносник зберігає інфекційність (здатність передавати вірус) протягом кількох годин – зазвичай менше 4-х;
напівперсистентність – 10-100 годин;
персистентність – протягом понад 100 годин, а іноді й усе життя.
При неперсистентному типі переноснику достатньо 0,5-2 хвилин живлення на зараженій рослині. Одразу після цього переносник стає вірофорним, тобто здатним передавати інфекцію здоровій рослині. Основними переносниками цього типу є попелиці, які переносять різні мозаїки.
Напівперсистентні віруси проникають в організм переносника після тривалого періоду його живлення на зараженій рослині та зберігаються в ньому 1-3 дні. Вони концентруються у флоемі (наприклад, збудник жовтухи буряка).
При персистентному типі переносник, для того, щоб стати вірофорним, має протягом тривалого часу (не менше 30 хв) живитися на ураженій рослині. Однак і після цього має пройти певний період (латентний або інкубаційний) – від кількох днів до кількох тижнів, під час якого вірус циркулю в організмі переносника (переміщується з травного тракту в слинні залози).
Найчастіше персистентну передачу здійснюють цикадки. Персистентні віруси локалізуються в флоемі та викликають захворювання типу жовтухи.
Деякі персистентні віруси, що передаються цикадками, не лише розмножуються в тілі комахи, але й передаються від одного покоління до іншого через яйце – трансоваріальна передача (так передається карликовість рису, жовта карликовість картоплі тощо).
Деякі віруси можуть зберігатися на ротовому апараті жуків, метеликів, прямокрилих та таким чином поширюватися від рослини до рослини.
Здатність поширюватися із насінням рослин установлена для приблизно 20% вірусів (збудники мозаїки квасолі, сої, огірка). Інфікування насіння вірусами може бути поверхневим і внутрішнім.
Здатність зберігатися на поверхні насіння притаманна лише найстійкішим вірусам, однак і в них вона проявляється не завжди і залежить від будови плодів рослини-господаря. Наприклад, при видаленні насіння із соковитих плодів томатів на їхній поверхні утворюється висихаюча плівка, у якій може зберігатися ВТМ, однак у тютюну, який має сухий плід коробочку, на насінні плівка не утворюється, тому ВТМ може зберігатися лише всередині насінини.
Більшість вірусів потрапляє в насіння не з поверхні, а через внутрішні тканини системно зараженої рослини.
Вірусна інфекція при зараженні рослин через насіння розвивається, як правило, значно повільніше, ніж при контактній чи векторній передачі. Однак поширенні вірусів із насінням має велике значення з двох причини
1) якщо навіть насінин-носіїв інфекції небагато, в посівах все одно з’являться заражені рослини, і вірус від них поширюватиметься на здорові рослини;
2) заражені насінини за зовнішнім виглядом часто не відрізняються від здорових, тому з ними патоген можуть транспортувати із країни в країну та з континенту на континент.
Передача вірусів при вегетативному розмноженні характерна для картоплі (бульбами), суниці (вусами), плодових культур (живцями). Щепленням передаються всі віруси без винятку. Тому використання для щеплення живців, заготовлених із заражених маточних рослин, призводить до поширення вірусів плодових, винограду та інших багаторічних рослин.
Деякі віруси можуть переноситись з однієї рослини на іншу повитицею, якщо вона одночасно паразитує на двох рослинах і є ніби містком між ними. Зазвичай цей спосіб не відіграє суттєвої ролі, але в сильно заражених посівах при значній кількості повитиці становить певну загрозу.
Своєрідними є шляхи передачі інфекції при гідропонній культурі. Від заражених рослин віруси потрапляють в поживний розчин та швидко поширюються по всій теплиці. крім того, віруси типу ВТМ та крапчастої мозаїки огірка можуть протягом тривалого часу зберігатися в пористому гідропонному субстраті.