Содержание. (Переделать)
Введение…………………………………………………………………….
Глава 1. Материалы и методика работы
Материалы исследования………………………………….
Методика работы…………………………………………...
Глава 2.
2.1………………………………………………………………….
Глава 3.Специальная часть.
3.1.Анатомия рахиса………………………………………………
Выводы…………………………………………………………………….
Глава 4. Методическая часть
4.1. Морфологическое описание исследуемых видов
4.2. Анатомия рахиса исследуемых видов
Список использованной литературы…………………………………..
Приложение……………………………………………………………..
Введение.
К концу ХХ разработано большое количество систем папоротников ( смотри главу 3), но все они основаны на различных морфологических признаках. «Перекочевал» этот подход, т.е. морфологический принцип исследования папоротников, и ХХ1 век [Корчагина, 2001,Гуреева,2011].
Широко известный ученый, палеоботаник С.В.Мейен, оценивая системы папоротников, писал: «Выбор системы оказался трудным делом. Нельзя найти двух сводок или учебников, принимающих одну и ту же систему» [Мейен,1987:3]. А.Л. Тахтаджян к трудностям морфологической систематики папоротников, кроме прочего, относит и явление гетеробатмии, а именно: «Сочетание примитивной организации вегетативных органов и фруктификаций (генеративных органов…)» [Тахтаджян,1978:254]. В работах А.Л. Тахтаджана выражается мысль о привлечении, кроме морфологических еще и дополнительных – анатомических. И.А.Корчагина, хотя и базируется на морфологических системах папоротников, считает: что дополнительные детальные исследования на анатомо-морфологическом уровне должны помочь в решении проблем систематики папоротников. [Корчагина, 2001:345]. Основываясь, на выше приведенных мнениях, мы в своих исследованиях папоротников решили прибегнуть к анатомо- морфологическому методу исследования, с успехом применяемому в систематике цветковых растений.
Глава 1. Истории систематики папоротников (Polypodiophyta).
1.1. Период морфологических систем папоротников
Первые попытка дать научную систему растений, принадлежит Андреа Чезельпино [1583]. В книге «De plantis Libri 16» («16 книг о растениях») А. Чезельпано заключает папоротники, хвощи, мхи, грибы и кораллы в пятнадцатый класс – растения без цветка и плода [по:Буш, 1959:10]. В системе К.Линнея, изложенной в книге «Classes plantarum» [1738 – Lugduni Batavoruv] все бесцветковые растения, начиная с папоротникообразных и заканчивая водорослями объединены в двадцатьчетвертом классе – тайнобрачные. Только в 1819 году O.Пирам Декандоль в монументальном труде «Prodromus systematis naturalis.….» («Опыт естественной системы») выделяет папоротникообразные в особый класс [по Буш,1959:12-13].
Почти во всех работах как старых, так и современных, все авторы в первую очередь обращают внимание на спорангий: эуспорангий или лептоспорангий [Буш,1959:60]; характер его вскрывания (продольным или поперечным кольцом, или просто щелью); положение на спорофилле (в стробиле или на адаксиальной, или абаксиальной поверхности перышек листа, одиночно вдоль жилок или скучены на верхних кончиках перышек, или в краевых синспорангиях (синангиях) перышек, простых или градатных сорусах); способ защиты (краем листа или специализированным образованием в виде индузия, индузиальным флагом и т.п.); морфология соруса и спорангия; гетеро -или изоспоровость; тетро- или монолетность.
К настоящему времени известно много разнообразных систем современных папоротниковидных построенных, в основном, на морфологических признаках, которые оцениваются различно [1-3.10-14.17-20.22-26], поэтому систематика папоротников очень сложна и спорна. «Выбор системы оказался трудным делом. Нельзя найти двух сводок или учебников, принимающих одну и ту же систему» [Мейен,1987:3]. Трудности систематики папоротников С.В.Мейен объясняет следующим: «Им свойственно поразительное разнообразие вегетативных и генеративных органов, причем в распределении признаков по таксонам наблюдается высокая степень комбинативности при значительной изменчивости признаков в пределах таксонов. Привнести в систематику определенность и стабильность путем обращения к палеоботаническому материалу и филогенетическим гипотезам пока не удается» [l.c.:99].
По мнению А.Л. Тахтаджяна к трудностям морфологической систематики папоротников можно отнести и явление гетеробатмии.: «Сочетание примитивной организации вегетативных органов и фруктификаций (генеративных органов) с однослойностью стенки зрелого спорангия – еще одно проявление гетеробатмии» [Тахтаджян,1978:254].
А.К.Тимонин, В.Р.Филин относительно равно- и разноспоровости пишут, что в палеозойских Chaloneriaceae: «Мегаспоры трилетные. Микроспоры моно- или трилетные» [Тимонин и др., 2009:214-215].
Исследуя стереодиаграммы проводящей системы и типы стелей корневищ в подклассе Filicidae Y.Ogura [1972] выделяет пять порядков: это порядок 1.эуспорангиатные, 2.лептоспорангиатные, 3.пролептоспорангиатные, 4.ископаемые палеозойские папоротники и 5.водные папоротники. У ископаемых папоротников «Order Noeggerathiales», пишет он, детали строения спорангия неизвестны, а у пролептоспорангиатных (С.В.Мейен рассматривает этот таксон не как порядок Protoleptosporangiales, а как Osmundales в пределах отдела Polyopodiopsida. Он пишет: «Иногда осмундовые называются протолептоспорангиатными папоротниками. [Мейен,1987:118]) папоротников происхождение и структура спорангия промежуточная: «The origin of sporangium and the structure of sporangium wall are intermediate between the Eusporangiales and Leptosporangiales» [Ogura, 1972:284]. Согласно данным С.В.Мейена ископаемый род неггератиевых имеет стробилы, сложенные спорофиллами, на верхней стороне несущие мега- и микроспорангии. Мега- и микроспоры округлые трехлучевые, что сближает их с Progymnospermatopsida: «Сходство неггератиевых с прогимноспермами заключается в гетероспоровости и форме перышек; кроме того, спорофиллы неггератиевых сходны с фертильными перышками стробиловидных фруктаций, ассоциирующих с некоторыми Archaeopteris» [Мейен,1987:137]..
Оценивая системы папоротников, основанные на выше указанных признаках, С.В.Мейен пишет: «Стройность этой системы стала нарушаться давно. Обнаружилась условность деления спорангиев на эу - и лептоспорангиатные типы… . У карбоновых папоротников Sclerocelyphus, Phillipopteris, видимо, варьировало число слоев в стенке спорангия, а специальной структуры для вскрытия спорангия не было [Мейен,1987:100], а в пределах порядка Zygopteridales двух или многослойные стенки спорангия» [l.c.:104].
Последнее время в литературе появляется положительная оценка анатомических признаков для целей систематики папоротников. Например, И.А.Корчагина пишет: «Много нового дало более детальное изучение морфологии, анатомии, цитологии этих растений с применением новейших методов, включая и применение сканирующего и электронного микроскопа» [Корчагина, 2001:345]. Далее продолжает она, несомненно, что дополнительные детальные исследования на анатомо-морфологическом уровне должны помочь в решении проблем систематики папоротников.
1.2. Из истории анатомических исследований папоротников.
В отличие от цветковых растений, где анатомический метод в решении вопросов систематики надежно закрепился (Величкин, 1974), о папоротниках этого сказать нельзя. Работ, где используются анатомические признаки для систематики папоротников очень мало. Эти работы можно разделить на 3 группы. 1. Работы З.Н.Наврузовой, А.М.Аскерова [Новрузова и др.,1973,1979,1981 ]. Из анатомических признаков учитывалась: форма черешка, наличие и расположение склеренхимы, количество проводящих пучков и их тип, вид трахеид, особенности мезофилла «перышек» и тип устьичного аппарата. На основании этих признаков установлены родовые признаки Polystichium Roth и Polypodium L. И показано, что Polystichium эволюционно более продвинут (l.c.1973). На основании этих же признаков авторы делают следующее заключение: «…на основе сравнительного анатомического исследования…подтверждается как самостоятельный род; Gymnocarpium по анатомическим признакам ближе к роду Thelypteris, Oreopteris и Phegopteris по признакам строения близки друг к другу, что позволяет объединить их в один род. (l.c.1979:80). В более поздних работах (l.c.1981), для решения вопроса системы рода Dryopteris (исследовано 12 видов), авторы включают дополнительно признаки анатомии корневища, где учитывались так же тип стели, проводящего пучка и их количество. На основании этих признаков авторы делают следующий вывод: «Результаты сравнительно-анатомического исследования позволяют отметить, что Dryopteris filix-mas и D. Pseudo-mas, а таже D.aemula, D. assimilis имеют сходные анатомические признаки, следовательно, их видовые самостоятельности не подтверждаются анатомическими данными. Остальные виды щитовников Кавказа проявляют самостоятельность в признаках строения» (l.c.1981:67).
Начиная с 1960 года анатомическими исследованиями гималайских папоротников занимается S.S.Bir (по Bir, 1971:252) с кафедры ботаники Пенджабского университета. Он изучал морфологию и стериограмы корневищ, рассматривал форму, количество и поведение меристелей на протяжении всей длинны черешка. Кроме того, в корневище он проследил вхождение в стель корневища корневых и листовых следов. Основываясь на этих признаках он устанавливает сходство в анатомии видов родов Athyrium и Diplazium и рассматривает их как целостную группу Athyrioid, тесно связанную с Thelypterioid ( «Close anatomical similarities of Athyrium species with Diplazium and other allied genera give ample support to tht earlier conclusion reached on cytomorfological grounds that the Athyrioid ferns constitute a coherent group, the members of which are closely allied to Thelypterioid ferns.» l.c.:247). В работе 1972 года Y. Ogura объем семейств устанавливал не только по типам стелей в корневище и типам пучков черешка, но уже учитывал форму меристелей и расположение трахеальных элементов в меристелях черешка (см. здесь главу 3,Ж, а также Ogura,1972:285 и т.д.,375 и т.д.).
В начале ХХ1 в. появились работы ( Величкин и др., 2003,2005, 2006,2007, 2008, 2010), где кроме признаков анатомии черешка (рахиса) указанных для группы 1 и 2, сосредоточено внимание в анатомии рахиса, на форме рахиса (черешка), наличие и расположение склеренхимных элементов, форме меристелей, особенности образования синмеристелей, расположение трахеальных элементов в меристели и синмеристели, особенности клеточных оболочек эндодермы.