Глава 19. Нервиаи ткань 625

Структура нейрона 625 Строение миелина 626 Химический состав мозга .... 628 Белки 628 Липиды 630 Углеводы 631 Адениновые нуклеотиды и креа- тинфосфат 632 Минеральные вещества . . . 632 Особенности метаболизма нерв­ ной ткани 632 Дыхание 632 Метаболизм углеводов .... 633 Метаболизм лабильных фосфа­ тов (макроэргов) 634 Метаболизм аминокислот и бел­ ков 634 Метаболизм липидов .... 636 Химические основы возникнове - ния и проведения нервных импуль­ сов 636 Роль медиаторов в передаче нервных импульсов 637 Механизмы памяти 641 Пептиды и болевые реакции 643 Цереброспинальная жидкость 643

Глава 20. Мышечнаи ткань 645

Морфологическая организация по­ перечно-полосатой мышцы . . . 645 Химический состав поперечно-по­ лосатой мышцы 647 Мышечные белки 648 Небелковые азотистые экстрак­ тивные вещества 651 Безазотистые вещества .... 652 Некоторые особенности химическо­ го состава сердечной мышцы и

гладкой мускулатуры 652

Изменение химического состава мышечной ткани в онтогенезе 653 Функциональная биохимия мышц 653 Источники энергии мышечной деятельности 654

Механизм мышечного сокраще- Биохимические изменения соеди­ нил 656 нительной ткани при старении и Биохимические изменения в мыш- некоторых патологических про- цах при патологии 658 цессах 670

Глава 21. Соединительная

ткань 661 Глава 22. Костнаи ткань 672

Межклеточный органический мат-		Химический состав костной ткани	673
рикс соединительной ткани . . .	662	Формирование кости	675
Коллаген	662	Факторы, оказывающие влияние
Эластин	664	на метаболизм костной ткани	676
Протеогликаны	665	Основные группы болезней кости	678
Гликозаминогликаны (муко-
поли сахар иды)	665	Рекомендуемая литература	679
Образование и катаболизм
протеогликанов	669	Предметный указатель	680

ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮ

На протяжении всей истории человечества естествоиспытатели и философы искали пути к открытию и познанию сущности и происхождения жизни. Однако многие вопросы этой вечной проблемы живого до сих пор не решены, несмотря на крупнейшие открытия таких фундаментальных естест­венных наук, как математика, физика и химия. Неоспоримо положение, что для познания огромного разнообразия форм жизни и ее сущности перво­степенное значение имеет определение «химической индивидуальности» живого организма. Биологическая химия достигла огромных успехов в изу­чении химического состава живых организмов (включая человека) и приро­ды химических процессов, происходящих как в целостном организме, так и в изолированных органах и тканях на клеточном, субклеточном и молеку­лярном уровнях. Последние два-три десятилетия ознаменовались рядом выдающихся открытий в биологической химии и в некоторых ее разделах: энзимологии, биохимической генетике, молекулярной биологии, биоэнерге­тике и др., выдвинувших ее в разряд фундаментальных научных дисциплин и сделавших биохимию мощным орудием решения многих важных проблем биологии и медицины.

Дальнейшее развитие биологии и медицины почти невозможно без применения методологических принципов современной биологической хи­мии. Установление способов хранения и передачи генетической информации и принципов структурной организации белков и нуклеиновых кислот, расшифровка механизмов биосинтеза этих полимерных молекул, а также молекулярных механизмов трансформации энергии в живых системах, установление роли биомембран и субклеточных структур, несомненно, способствуют более глубокому проникновению в сокровенные тайны жизни и выяснению связи между структурой индивидуальных химических компо­нентов живой материи и их биологическими функциями. Овладение этими закономерностями и основополагающими принципами биологической хи­мии не только способствует формированию у будущего врача диалектико-материалистического понимания процессов жизни, но и дает ему новые, ранее недоступные возможности активного вмешательства в патологиче­ские процессы. Этими обстоятельствами диктуется необходимость изучения биологической химии студентами медицинских институтов.

Данный учебник предназначен в первую очередь для студентов медицин­ских институтов и по структуре и объему в основном соответствует программе курса биохимии, утвержденной Министерством здравоохране­ния СССР. Некоторые главы его могут быть использованы студентами биологических факультетов университетов и других высших учебных заве­дений, где преподается биохимия.

Главная цель учебника—дать общие представления о фундаментальных достижениях биологической химии в изучении химических основ жизни. Поскольку в формировании физиолого-биохимического мышления будуще­го врача большую роль играет знание строения (структуры) и роли химических компонентов в осуществлении физиологических функций, пер-

9

вая часть учебника посвящена рассмотрению химического состава живых организмов. В частности, даны современные представления о принципах структурной организации белков, нуклеиновых кислот и ферментов, мето­дах изолирования и очистки белков, определения их первичной структуры и молекулярной массы, а также применении достижений энзимологии в медицине. Значительно большее внимание, помимо строения, уделено биологической роли витаминов, в частности коферментным функциям, а также практическому значению антивитаминов и антиметаболитов. Суще­ственно расширена глава о гормонах; включены новые разделы, касающие­ся структуры и функции гормонов гипофиза, рилизинг-факторов и проста-гландинов.

Учитывая накопленный опыт преподавания биологической химии в I Московском ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени медицинском институте им. И.М. Сеченова, Военно-медицинской ордена Ленина Краснознаменной академии им. СМ. Кирова и ордена Дружбы Народов Университете дружбы народов им. П. Лумумбы, а также пожела­ния многих преподавателей, авторы рассматривают структуру и функцию углеводов и липидов совместно с их обменом во второй части учебника — в разделе «Обмен веществ». Такой подход можно считать вполне оправ­данным еще и потому, что студенты лучше усваивают материал при одновременном изучении химии и обмена углеводов и липидов после изучения биоэнергетических аспектов биологического окисления. Послед­нему вопросу посвящена отдельная глава.

Исключительная важность раздела «Синтез белка» для понимания и объяснения многих проявлений жизни побудила авторов выделить в само­стоятельную главу эту стремительно развивающуюся ветвь биохимии белка. Широко освещена биохимия ряда органов и тканей человека. Вместе с тем не дается отдельно обмен воды и минеральных веществ, поскольку многие вопросы, касающиеся значения воды и роли минеральных веществ в процессе жизнедеятельности, освещены в разделах биохимии почек и мочи, печени, крови.

В связи с возрастающим значением биохимии для практики здравоохра­нения особое внимание уделено регуляции и патологии обмена углеводов, жиров, белков и аминокислот, включая наследственные дефекты обмена, а также изложению практического использования биохимических тестов для постановки диагноза заболевания, выбора метода лечения и проверки его эффективности.

Учебник иллюстрирован рисунками, схемами и таблицами, частично разработанными авторами и частично заимствованными из других источ­ников, некоторые из которых были переработаны или упрощены.

За просмотр отдельных глав рукописи и ценные замечания авторы считают своим долгом принести благодарность академикам АН СССР СЕ. Северину и А.Е. Браунштейну, академикам АМН СССР В.Н. Орехо-вичу и А.Н. Климову, члену-корреспонденту АМН СССР Ю.А. Панкову и профессорам Ю.Б. Филипповичу, Л.М. Гинодману и Г.С. Хачатряну.

Авторы будут весьма признательны за критические замечания, полезные советы и пожелания по содержанию данного учебника.

ПРЕДИСЛОВИЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНИЮ

Во втором издании учебника «Биологическая химия» авторы стремились отразить почти все новейшие достижения этой весьма быстро развиваю­щейся науки после выхода в свет первого издания в 1982 г. Основываясь на многочисленных пожеланиях, предложениях и критических замечаниях советских исследователей, преподавателей, студентов и иностранных кол­лег, частично опубликованных в журналах «Биохимия», «Украинский био­химический журнал», «Biochemical Education» (1983, 1984 гг.), благодарные авторы, солидарные в одних случаях и не согласные с рядом предложений в других, предлагают на суд научной и педагогической общественности и студентов данное издание.

В учебнике нашли отражение современные представления о структуре и функциях молекул белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов. Разделы по химии биополимеров, как и ферментов, витаминов и гормонов, объединены по просьбе большинства рецензентов в первой части учебника. В главах, посвященных витаминам, гормонам и ферментам, представлены новые сведения о биологической роли и механизме действия этих соедине­ний. Опущены данные о первичной структуре ряда пептидных и белковых гормонов, зато приведены новейшие результаты по биогенезу простаглан-динов и родственных соединений: простациклинов, тромбоксанов и лейко-триенов. В главе «Ферменты» подробно рассмотрены проблемы медицин­ской энзимологии, включая некоторые вопросы инженерной энзимологии.

Существенно переработаны в свете новых данных главы, посвященные обмену веществ. Учитывая все возрастающее значение биохимии для медицины, особое внимание уделено регуляции и патологии обмена углево­дов, липидов, белков и аминокислот, включая наследственные нарушения обмена. Обстоятельно изложены многие вопросы, которым не всегда уделялось в курсе биологической химии (особенно в учебниках по биологи­ческой химии, переведенных с английского языка) должное внимание. Это касается, в частности, особенностей химического состава и процессов метаболизма в норме и патологии таких специализированных тканей, как кровь, печень, почки, нервная, мышечная и соединительная ткани.

Авторы стремились максимально облегчить восприятие материала, ориентируясь на сжатое, четкое и доступное изложение многочисленных сведений современной биологической химии и перспектив ее дальнейшего развития. Углубленному изучению и усвоению предмета будет, очевидно, способствовать, кроме того, богатый иллюстративный материал в виде сводных таблиц, схем метаболических циклов, графиков и рисунков, боль­шей частью оригинальных, составляющих единое целое с текстом.

Главы 1—6 и 11 — 14 написаны Т.Т. Березовым, а главы 7—10 и 15—20 — Б.Ф. Коровкиным. Критические замечания, пожелания и предложения по содержанию второго издания учебника будут встречены авторами с благо­дарностью.

Т. Березов, Б. Короекин 11

ПРЕДИСЛОВИЕ К ТРЕТЬЕМУ ИЗДАНИЮ

В последнее время получено немало дополнительных доказательств того, что биохимия является средством выражения понятий и явлений не только в области фундаментальной биологической науки, но и в области клиниче­ской медицины. Биохимия, изучающая химические основы жизнедеятель­ности организмов в норме и при патологии, призвана установить связь между молекулярной структурой и биологической функцией химических компонентов живой материи. Авторы не стремились, как и в двух предыду­щих изданиях, охватить все разделы курса общей биохимии. Главная цель данного издания —сохранив основные разделы и понятия биохимии, пред­ставить в сжатой форме новейшие сведения и факты о биогенезе главных классов органических веществ в организме человека и животных.

Принимая во внимание все возрастающий объем биохимической инфор­мации, многие разделы пришлось заново написать или существенно пере­работать: например, о структуре и функциях белков и нуклеиновых кислот, регуляции экспрессии генов, молекулярных механизмов биогенеза ДНК и РНК, биосинтеза белка, механизмах регуляции метаболизма и роли гормонрецепторной системы и вторичных внутриклеточных мессенджеров в передаче нервного и гуморального сигналов, механизмах ферментатив­ного катализа, особенностях обмена веществ в нервной ткани (нейрохимия), печени, мышечной и соединительной тканях и др.

Представлена новая глава «Биомембраны и биоэнергетика», объединяю­щая прежние две главы учебника: «Обмен веществ и энергии» и «Биологи­ческое окисление».

Новые сведения о химии углеводов и липидов рассмотрены в первой, специальной, «химической» части учебника в соответствии с предложе­ниями ряда коллег и рецензента.

Учитывая основополагающую роль биохимии для теории и практики медицины, особое внимание в учебнике уделено изложению как регуляции и патологии обмена веществ, так и молекулярных основ соматических и наследственных болезней человека. В главе «Ферменты» значительно расширен раздел медицинской энзимологии. Обсуждаются проблемы энзи-мопатологии и применения ферментов в качестве диагностических средств и лечебных препаратов, а также в качестве инструментов при биотехноло­гическом производстве лекарственных препаратов и пищевых веществ.

Главы 1—4, 7, 8 и 12—15 написаны акад. РАМН Т.Т. Березовым, главы 5, 6, 10, 11 и 16—22 — чл.-корр. РАМН Б.Ф. Коровкиным, а глава 9 написана проф. А.А. Болдыревым.

Авторы выражают глубокую признательность многим преподавателям и студентам за ценные советы и критические замечания, большая часть которых была учтена при подготовке данного издания. С благодарностью будут встречены новые предложения, пожелания и замечания.

Т.Т. Березое, Б.Ф. Короешн

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ААП - аланинаминопептидаза

АДФ - аденозиндифосфат

АДГ - антидиуретический гормон

АКТГ - адренокортикотропный гормон

АлАТ - аланинаминотрансфераза

АМК - аминокислоты

АМФ - аденозинмонофосфат

цАМФ - циклический аденозин-3',5'-монофосфат

АПБ - ацилпереносящий белок

АсАТ - аспартатаминотрансфераза

АТФ - аде нозинтри фосфат

АТФаза - аде нозинтри фосфатаза

ГАМК - у-^{аминомасляная} кислота

ГДФ - гуанозиндифосфат

ГМФ - гуанозинмонофосфат

цГМФ - циклический аденозин-3',5'-монофосфат

ГТФ - гуанозинтрифосфат

ДНК - дезоксирибонуклеиновая кислота

ДНКаза - дезоксирибонуклеаза

ДНП - дезоксирибонуклеопротеины

ДОФА - диоксифенилаланин

Дофамин - диоксифенилэтиламин

ДСН - додецилсульфат натрия

ДФФ - диизопропилфторфосфат

ДЭАЭ - диэтиламиноэтил

ИМФ - инозинмонофосфат

КоА кофермент (коэнзим) А

KoQ - кофермент (коэнзим) Q (убихинон)

КОР - кислотно-основное равновесие

ЛДГ - лактатдегидрогеназа

ЛПВП - липопротеины высокой плотности

ЛПНП - липопротеины низкой плотности

ЛПОНП - липопротеины очень низкой плотности

МАО - моноаминоксидаза Мол. масса - молекулярная масса

НАД⁺ - окисленный никотинамидадениндинуклеотид НАДН + Н⁺ - восстановленный никотинамидадениндинуклеотид

НАДФ⁺ - окисленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат НАДФН + Н⁺ - восстановленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат

ПВК - пировиноградная кислота

ПФ - пиридоксальфосфат

РДФ - рибонуклеотиддифосфат

р - фосфат неорганический

рр - пирофосфат неорганический

РЙК - рибонуклеиновая кислота

РНКаза - рибонуклеаза

мРНК - матричная РНК

рРНК - рибосомная РНК

тРНК - транспортная РНК

РНП - рибонукле ойроте и ны

СДГ - сукцинатдегидрогеназа

ТГФК - тетрагидрофолиевая кислота

ТДФ - тимидиндифосфат

ТМФ - тимидинмонофосфат

ТПФ - тиаминпирофосфат

ТТФ - тимидинтрифосфат

УДФ - уридиндифосфат

УДФГ - уридинди фосфатглюкоза

УДФГК - уридиидифосфоглюкуроновая кислота

УМФ - уридинмонофосфат

УТФ - уридинтрифосфат

ФАД - окисленный флавинадениндинуклеотид

ФАДН₂ - восстановленный флавинадениндинуклеотид

ФАФС - 3'-фосфоаденозин-5'-фосфосульфат

ФДНБ - фтординитробензол

ФМН - окисленный флавинмононуклеотид

ФМНН₂ - восстановленный флавинмононуклеотид

ФРПФ - 5-фосфорибозил-1-пирофосфат

НДФ - цитидиндифосфат

ЦМФ - цитидинмонофосфат

ЦНС - центральная нервная система

НТК - цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса)

ЦТФ - цитид интри фосфат

ЭДГА

- этилендиаминтетраацетат