Глава 19 нервная ткань

Нервная ткань имеет общие черты, которые присущи клеткам любой ткани, а также специфические особенности, определяемые характером функций, выполняемых нервной системой в целостном организме. Эти особенности проявляются как в химическом составе, так и в характере метаболизма нервной ткани.

Нервная ткань состоит из трех клеточных элементов: нейронов (нервные клетки); нейроглии—системы клеток, непосредственно окружающих нерв­ные клетки в головном и спинном мозге; мезенхимных элементов, вклю­чающих микроглию —глиальные макрофаги (клетки Ортеги).

Основная масса головного мозга представлена первыми двумя типами клеточных элементов. Нейроны сосредоточены в сером веществе (60—65% от вещества головного мозга), тогда как белое вещество ЦНС и пери­ферические нервы состоят главным образом из элементов нейроглии и их производного — миелина.

СТРУКТУРА НЕЙРОНА

Нейрон имеет тело, многочисленные ветвящиеся короткие отростки—денд-риты и один длинный отросток—аксон, длина которого может достигать нескольких десятков сантиметров (рис. 19.1).

Объем цитоплазмы, содержащейся в отростках нервной клетки, может в несколько раз превышать ее количество в теле клетки. Тело нейрона окружено плазматической мембраной—плазмалеммой (рис. 19.2). В тесной связи с плазмолеммой * в теле нейрона и проксимальных отрезках дендри-тов находится так называемая подповерхностная мембранная структура. Это цистерны, которые расположены параллельно поверхности плазмо-леммы и отделены от нее очень узкой светлой зоной. Предполагают, что цистерны играют важную роль в метаболизме нейрона. Основной ультра­структурой цитоплазмы нейрона является эндоплазматическая сеть —систе­ма ограниченных мембраной пузырьков, трубочек и уплощенных мешоч­ков, или цистерн. Мембраны эндоплазматической сети связаны опреде­ленным образом с плазмолеммой и оболочкой ядра нейрона.

Гранулы, локализованные на мембранах эндоплазматической сети, а также свободно расположенные в цитоплазме, являются рибосомами.

Характерной структурной основой нервной клетки является базофиль-ное вещество (субстанция Ниссля), состоящее из рибонуклеиновых кислот и белков. В цитоплазме также выявляется сеть тонких нитей—нейрофиб-рилл, которые в совокупности образуют густую сеть. Нейрофибриллы — это

' При возбуждении нейрона проницаемость плазматической мембраны изменяется.

625

л

Рис. 19.1. Строение нейрона

структурное выражение правильной линейной ориентации белковых мо­лекул.

Важный компонент цитоплазмы нейрона-пластинчатый комплекс (ап­парат Гольджи), ще сосредоточены главным образом липидные компо­ненты клетки. Одной из особенностей митохондрий, изолированных из нервных клеток, является то, что они содержат меньше ферментов, участ­вующих в процессах окисления жирных кислот и аминокислот, чем мито­хондрии из других тканей.

В ЦНС лизосомы обнаруживаются постоянно и выполняют те же функции, что и лизосомы других органов тканей.

Размер ядра нейрона колеблется от 3 до 18 мкм, достигая в крупных нейронах '/„ величины их тела.

Строение миелина

Нервные волокна, образующиеся из аксонов нервных клеток, по своему строению могут быть разделены на 2 типа: миелиновые (мякотные) и без-миелиновые (бедные миелином). Проводниковая система соматической нервной системы, а также ЦНС относятся к первому типу, функционально более совершенному, обладающему способностью с высокой скоростью передавать нервные импульсы.

Миелин ов ое веществ о-понятие морфологическое. По сути мие­лин-это система, образованная многократно наслаивающимися мембра­нами клеток нейроглин* вокруг нервных отростков (в периферических нервных стволах нейроглия представлена леммоцитами, или шванновскими клетками, а в белом веществе ЦНС-астроцнтами).

По химическому составу миелиновое вещество является сложным белково-липидным комплексом.

На долю липидов приходится до 80% плотного осадка; 90% всех липидов миелина представлено холестерином, фосфолипидами и церебро-зндами. Считают, что в липоидных слоях миелиновых оболочек молекулы различных липидов имеют строго определенное расположение (рис. 19.3).

Рис. 19.2. Схематическое изображение ультратонкого строения нервной клет! данным электронной микроскопии (по А.А. Маниной).

ВВ- впячивание ядерных мембран, ВН- вещество Ниссля, Г- пластинчатый комплекс (ai Гольджи), ГГ-гранулы гликогена, КГ-канальцы пластинчатого комплекса, КМ-к митохондрий, Л - лизосомы, ЛГ- липидные гранулы, М - митохондрии, ММ - мембрана

мембрана, ПЯ - поры ядерной мембраны, Р- рибосомы, РНП- рибонуклеопротеиновые лы, С-синапс, СП-синаптические пузырьки, ЦЭ-цистерны эндо плазматической сета

Рис. 19.3. Молекулярная организация миелиновой оболочки (по X. Хидену).

1 -аксон 2- миелин, 3- ось волокна, 4- белок (наружные слои), 5-липиды, 6-белок (внутрен­ний слой), 7-холестерин, 8-цереброзид, 9-сфингомиелин, 10-фосфатидилсерин

ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МОЗГА

Серое вещество головного мозга представлено в основном телами нейро­нов, а белое вещество - аксонами. В связи с этим указанные отделы мозга значительно различаются по своему химическому составу. Эти различия носят прежде всего количественный характер. Содержание воды в сером веществе головного мозга заметно больше, чем в белом (табл. 19-1). В сером веществе белки составляют половину плотных веществ, а в белом веществе —одну треть*. На долю липидов в белом веществе приходится более половины сухого остатка, в сером веществе-лишь около 30%.

Таблица 19.1. Химический состав серого и белого вещества головного мозга 1 (в процентах от массы сырой ткавн)

		Серое	Белое
		вещество	вещество
Вода		84	70
Cjtoh «шок		16	30
Белки		8	9
Липиды		5	17
Минеральные	ещества	1

Белки

[ для изучения белкового : и наличия белково-ли-

На долю белков приходится примерно 40% от ■ мозга. Мозговая ткань является трудным объектом состава вследствие большого содержания липидо] пидных комплексов.

А.Я. Данилевский впервые разделил белки мозговой ткани на раство­римые в воде и солевых растворах белки и нерастворимые белки. Обшир­ные исследования в этой области были проведены также А.В. Палладиным

сер 628

* При пересчете на сырую массу ткани белки распределяются примерно поровну между серым (8%) и белым (9%) веществом головного мозга

и сотр., которые разделили белки нервной ткани на 4 фракции: извлекаемые водой, 4,5% раствором КС1, 0,1% раствором NaOH и нерастворимый остаток. Установлено, что серое вещество богаче белками, растворимыми в воде, чем белое вещество,— соответственно 30 и 19%. Белое вещество, напротив, содержит гораздо больше (22%) нерастворимого белкового остатка, чем серое вещество (5%).

В дальнейшем было выделено 5—10 фракций растворимых белков мозга, различающихся по своей электрофоретической подвижности.

В настоящее время, сочетая методы экстракции буферными растворами, хроматографии на колонках с ДЭАЭ-целлюлозой и диск-электрофореза в полиакриламидном геле, удалось выделить из ткани мозга около 100 различных растворимых белковых фракций.

В нервной ткани содержатся как простые, так и сложные белки. Простые белки — это альбумины (нейроальбумины), глобулины (нейроглобулины), катионные белки (гистоны и др.) и опорные белки (нейросклеропротеины).

Альбумины и глобулины по своим физико-химическим свойствам не­сколько отличаются от аналогичных белков сыворотки крови, поэтому их называют нейроальбуминами и нейроглобулинами. Количество нейрогло-булинов в головном мозге относительно велико —в среднем 5% по отно­шению ко всем растворимым белкам. Нейроальбумины являются основ­ным белковым компонентом фосфопротеинов нервной ткани, на их долю приходится основная масса растворимых белков (89—90%). В свободном состоянии нейроальбумины встречаются редко. В частности, они легко соединяются с липидами, нуклеиновыми кислотами, углеводами и другими небелковыми компонентами.

Белки, которые в процессе электрофоретического разделения при рН 10,5—12,0 движутся к катоду, получили название катионных. Главней­шими представителями этой группы белков в нервной ткани являются гистоны, которые делятся на пять основных фракций в зависимости от содержания в их полипептидных цепях остатков лизина, аргинина и гли­цина.

Нейросклеропротеины можно охарактеризовать как структурно-опорные белки. Основные представители этих белков —нейроколлагены, нейроэлас-тины, нейростромины и др. Они составляют примерно 8—10% от общего количества простых белков нервной ткани и локализованы в основном в белом веществе головного мозга и в периферической нервной системе.

Сложные белки нервной ткани представлены нуклеопротеинами, ли-попротеинами, протеолипидами, фосфопротеинами, гли ко протеинам и и т.д. В мозговой ткани содержатся в значительном количестве еще более сложные надмолекулярные образования, такие, как липонуклеопротеины, ли по гли ко протеины и, возможно, липогликонуклеопротеиновые комплек­сы.

Нуклеопротеины — белки, которые принадлежат либо к дезоксирибонук-леопротеинам, либо к рибонуклеопротеинам. Часть этих белков из мозго­вой ткани извлекается водой, другая часть —солевыми средами, а третья — 0,1 М раствором щелочи.

Липопротеины составляют значительную часть водорастворимых белков мозговой ткани. Их липидный компонент—это в основном фосфоглицериды и холестерин.

Протеолипиды—это белково-липидные соединения, экстрагируемые ор­ганическими растворителями из ткани мозга. Отличаются от водораство­римых липопротеинов тем, что они нерастворимы в воде, но растворимы в смеси хлороформ—метанол. Белки, освобожденные от липидов, раство-

629

римы в воде, а также (благодаря высокому содержанию гидрофобных аминокислот) в смеси хлороформ—метанол. Наибольшее количество про-теолипидов сосредоточено в миелине, в небольших количествах они входят в состав синаптических мембран и синаптических пузырьков.

Фосфопротеины в головном мозге содержатся в большем количестве, чем в других органах и тканях,— около 2% от общего количества всех сложных белков мозга. Фосфопротеины обнаружены в мембранах различ­ных морфологических структур нервной ткани.

Гликопротеины представляют собой чрезвычайно гетерогенную группу белков. По количеству белка и углеводов, входящих в состав гликопро-теинов, их можно разделить на две основные группы. Первая группа—это гликопротеины, содержащие от 5 до 40% углеводов и их производных; белковая часть состоит преимущественно из альбуминов и глобулинов. В гликопротеинах, составляющих вторую группу, содержится 40—85% углеводов, часто обнаруживается липидный компонент; по своему составу они могут быть отнесены к гликолипопротеинам.

В нервной ткани обнаружен ряд специфических белков, в частности белок S-100 и белок 14-3-2. Белок S-100, или белок Мура, называют также кислым белком, так как он содержит большое количество остатков глутаминовой и аспарагиновой кислот. Этот белок сосредоточен в основном в нейроглии (85-90%), в нейронах его не более 10-15% от общего количества белка в головном мозге. Установлено, что концентрация белка S-100 возрастает при обучении (тренировках) животных. Пока нет оснований считать, что белок S-100 непосредственно участвует в формировании и хранении памяти. Не исключено, что его участие в этих процессах опосредованно. Белок 14-3-2 также относится к кислым белкам. В отличие от белка S-100 он локализован в основном в нейронах; в нейроглиальных клетках его содержание невелико. Пока неясна роль белка 14-3-2 в выполнении специфических функций нервной ткани.

Ферменты. В мозговой ткани содержится большое количество фермен­тов, катализирующих обмен углеводов, липидов и белков. До сих пор в кристаллическом виде из ЦНС млекопитающих выделены лишь неко­торые ферменты, в частности ацетилхолинэстераза и креатинкиназа.

Значительное количество ферментов в мозговой ткани находится в не­скольких молекулярных формах (изоферменты): ЛДГ, альдолаза, креатин­киназа, гексокиназа, малатдегидрогеназа, глутаматдегидрогеназа, холинэс-тераза, кислая фосфатаза, моноаминоксидаза и др.

Липиды

Среди химических компонентов головного мозга особое место занимают липиды, высокое содержание и специфическая природа которых придают мозговой ткани характерные особенности. В группу липидов головного мозга входят фосфоглицериды, холестерин, сфингомиелины, цереброзиды, ганглиозиды и очень небольшое количество нейтрального жира (табл. 19.2). Многие липиды нервной ткани находятся в тесной взаимосвязи с белками, образуя сложные системы типа протеолипидов.

В сером веществе головного мозга фосфоглицериды составляют более 60% от всех липидов, а в белом веществе — около 40%. Напротив, в белом веществе содержание холестерина, сфингомиелинов и особенно церебрози-дов больше, чем в сером веществе.

630

Таблица 19.2. Липидный состав		нервной тканн
		Серое вещество	Белое вещество	Миелин
Общее содержание липидов, % от сухой массы		32,7	54,9	70