1.1.3 Симптомы болезни
На верхней стороне листовых пластинок, иногда также на листовых влагалищах и стеблях образуются ржаво-бурые, более или менее овальные урединии одиночные, продолговатые или округлые, длиной 0,5–1,5 мм, порошащие, ржаво-бурого цвета (Рисунок 1). Они расположены рассеянно иногда кольцеобразно. Урединиоспоры с желто-бурой оболочкой и желтовато-оранжевым содержимым, более или менее шаровидными или слегка эллипсоидальные, (17-29)х(16-24) мкм. Урединиопустулы в начале перекрыты эпидермисом, но вскоре он разрывается, и тогда появляются порошащие ржаво-бурые массы спор. Позднее на нижней стороне листьев, иногда также на листовых влагалищах и стеблях, образуются двухклеточные телиоспоры в рассеянных удлиненных черных пустулах, прикрытых эпидермисом Телии располагаются главным образом на верхней стороне листьев, черного цвета, прикрытые эпидермисом, продолговатые, одиночные, часто сливающиеся длиной 0,5–1,5 мм. Телиоспоры булавовидные, продолговато-булавовидные, 32–49 × 14–21 мкм; оболочка светло-бурая толщиной 1–1,5 мкм, на вершине утолщенная до 3–4 мкм, гладкая [3].
Рисунок 1 — Лист пшеницы, пораженной бурой ржавчиной
1.2 Использование молекулярных маркеров для идентификации генов устойчивости пшеницы к бурой ржавчине
1.2.1 Гены устойчивости пшеницы к бурой ржавчине (Lr-гены)
В 2007 году в мире было обозначено и картировано 60 генов устойчивости к листовой ржавчине [1]. Список, локализация и источник происхождения всех известных Lr-генов представлен в таблице 1.
Таблица 1 — Гены устойчивости пшеницы к бурой ржавчине
Lr-ген |
Происхождение |
Локализация в геноме |
Сцеплен с генами |
Источник |
1 |
Triticum aestivum |
5DL |
|
Centenario |
2a |
Triticum aestivumCommon Wheat |
2DS |
|
Webster |
2b |
Triticum aestivumCommon Wheat |
2DS |
|
Carina |
2c |
Triticum aestivumCommon Wheat |
2DS |
|
Brevit |
3a |
Triticum aestivumCommon Wheat |
6BL |
Sr11 |
Democrat |
3bg |
Triticum aestivumCommon Wheat |
6BL |
Sr11 |
Bage |
Продолжение таблицы 1
Lr-ген |
Происхождение |
Локализация в геноме |
Сцеплен с генами |
Источник |
3ka |
Triticum aestivumCommon Wheat |
6BL |
Sr11 |
Klein Aniversario |
9 |
Aegilops umbellulata |
6BL |
|
Transfer |
10 |
Triticum aestivumCommon Wheat |
lAS |
|
Exchange |
11 |
Triticum aestivumCommon Wheat |
2A |
|
Hussar |
12 |
Triticum aestivumCommon Wheat |
4BS |
|
Exchange |
13 |
Triticum aestivumCommon Wheat |
2BS |
Ne2m, Lr23 |
Frontana |
14a |
Yaroslav emmer |
7BL |
|
Selkirk |
14b |
Triticum aestivumCommon Wheat |
7BL |
|
Maria Escobar |
15 |
Triticum aestivumCommon Wheat |
2DS |
Lr2, Sr6 |
W1483 |
Продолжение таблицы 1
Lr-ген |
Происхождение |
Локализация в геноме |
Сцеплен с генами |
Источник |
16 |
Triticum aestivumCommon Wheat |
2BS |
Sr23 |
Exchange |
17a |
Triticum aestivumCommon Wheat |
2AS |
Lr37, Sr38, Yr17 |
Klein Lucero |
17b |
Triticum aestivumCommon Wheat |
2AS |
Lr37, Sr38, Yr17 |
Harrier |
18 |
T. timopheevi |
5BL |
|
Africa 43 |
19 |
Thinopyrum ponticum |
7DL |
Sr25 |
Thinopyrum ponticum |
20 |
Triticum aestivumCommon Wheat |
7AL |
Pm1, S15, Sr22 |
Timmo |
21 |
T. tauschii |
1DL |
|
T. tauschii |
22a |
T. tauschii |
2DS |
Tg, W2 |
T. tauschii |
22b |
Triticum aestivumCommon Wheat |
2DS |
Tg, W2 |
Thatcher |
23 |
Durum Wheat Triticum durum |
2BS |
Lr13, Sr9 |
Gabo |
24 |
Thinopyrum ponticum |
3DL |
Sr24 |
Agent |
Продолжение таблицы 1
Lr-ген |
Происхождение |
Локализация в геноме |
Сцеплен с генами |
Источник |
25 |
Secale cereale |
4AB |
Pm7 |
Transec |
26 |
Secale cereale |
lBL |
Sr31, Yr9 |
St-1-25 |
27 |
Triticum aestivumCommon Wheat |
3BS |
Sr2 |
Gatcher |
28 |
A. speltoides |
4AL |
|
C-77-1 |
29 |
Thinopyrum ponticum |
7DS |
|
CS7D-Ag#11 |
30 |
Triticum aestivum |
4BL |
|
Terenzio |
31 |
Triticum aestivumCommon Wheat |
4BS |
|
Gatcher |
32 |
T. tauschii |
3D |
|
T. tauschii |
33 |
Triticum aestivumCommon Wheat |
1BL |
Lr26 |
Pl58458 |
34 |
Triticum aestivumCommon Wheat |
7D |
Yr18, Bdv1 |
PI58548 |
35 |
A. speltoides |
2B |
Sr32? |
A. speltoides |
36 |
A. speltoides |
6BS |
|
A. speltoides |
Продолжение таблицы 1
Lr-ген |
Происхождение |
Локализация в геноме |
Сцеплен с генами |
Источник |
37 |
A. ventricosa |
2AS |
Sr38, Yr17 |
VPM |
38 |
Thinopyrum intermedium |
2AL |
|
Thinopyrum intermedium |
39* |
T. tauschii |
2DS |
|
T. tauschii |
40** |
T. tauschii |
1D |
|
T. tauschii |
41 |
T. tauschii |
2DS |
|
T. tauschii |
42 |
T. tauschii |
1D |
|
T. tauschii |
43*** |
T. tauschii |
1D + 2DS |
|
T. tauschii |
44 |
T. spelta |
1BL |
Lr33 |
T. aestivum spelta 7831 |
45 |
Secale cereale |
2AS |
|
Secalis cereale |
46 |
Triticum aestivumCommon Wheat |
1BL |
Yr29 |
Pavon 76 |
47 |
A. speltoides |
7AS |
|
Pavon |
Продолжение таблицы 1
Lr-ген |
Происхождение |
Локализация в геноме |
Сцеплен с генами |
Источник |
48 |
Triticum aestivumCommon Wheat |
?? |
|
CSP 44 |
49 |
Triticum aestivumCommon Wheat |
?? |
|
VL 404 |
50 |
T. timopheevi |
2BL |
|
T. timopheevii subsp. Armeniacum |
51 |
A. speltoides |
1S/1B |
|
A. speltoides |
52 |
Triticum aestivumCommon Wheat |
5BS |
|
|
53 |
T. dicoccoides |
6BS |
|
T. dicoccoides |
54 |
A. kotschyi |
2DL |
|
A. kotschyi |
55 |
E. trachycaulis |
1B |
|
E. trachycaulis |
57 |
A. geniculata |
5DS |
|
A. geniculata |
58 |
A. triuncialis |
2BL |
|
A. triuncialis |
59 |
Ae. peregrine |
1AL |
|
Ae. Peregrina |
Некоторые из вышеперечисленных генов получили широкое распространение в коммерческих сортах пшеницы.