6 Выводы

1. Для идентификации гена Lr24 наибольшую эффективность имеют маркеры Sr24≠12 и Sr24≠50, которые позволяют идентифицировать образцы – носители обеих возможных транслокаций этого гена (3Ag, 3DL и 3Ag/1BS).

2. Показано ограничение для широкого скрининга маркеров J09 и SC-H5, которые позволяют идентифицировать только один вид транслокации с более длинным фрагментом хромосомы (3Ag, 3DL).

3. C использованием 50 контрольных Lr-линий и набора сортов показана низкая эффективность для практического использования микросателитных маркеров генов Lr24 (barc71) и Lr34 (Xgwm130 и Xbarc352).

4. Для широкого массового использования при скрининге гена Lr34 рекомендуется высоко эффективный STS-маркер csLV34.

5. С использованием маркера csLV34 показана широкая встречаемость гена Lr34 в российских сортах озимой пшеницы, из 16 проанализированных образцов ген Lr34 присутствовал у 8 из них.

7 Список использованных источников

1. Catalogue of gene symbols for wheat: 2007 Supplement. McIntosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J. et al // http://wheat.pw.usda.gov/ggpages/awn/53/Textfile/WGC.html.

2. Андреев Л.Н., Плотникова Ю.М. Ржавчина пшеницы. Цитология и физиология. — М.: Наука, 1989. — 302 с.

3. Степанов К.М. Ржавчина зерновых культур. — Л.: Колос, 1978.

4. Stepien L., Chełkowski J. Molecular markers for leaf rust resistance genes in wheat // J. Appl. Genet. — 2001. — V.42, N2. — P.117-126.

5. Feuillet C., Messmer M., Schachermayr G., Keller B. Genetical and physical characterization of the Lr1 leaf rust resistance locus in wheat (Triticum aestivum L.) // Mol. Gen. Genet. — 1995. — V.248. — P.553-562.

6. Tyrka M., Błaszczyk L., Chełkowski J. et al. Development of the single nucleotide polimorphism marker of the wheat Lr1 leaf rust resistance gene // Cellular & Molecular biology letters. — 2004. — V.9. — P.879-889.

7. Parker G.D., Chalmers K.J., Rathjen A.J. et al. Mapping loci associated with milling yield in wheat (Triticum aestivum L.) // Molecular Breeding. — 1999. — V.5. — P.561-568.

8. Khan R.R. et al. Molecular mapping of stem and leaf rust resistance in wheat. // Theoretical and Applied Genetics. — 2005. — V.111. — P.846-850.

9. Schachermayr G., Siedler H., Gale M.D. et al. Identification and localization of molecular markers linked to the Lr9 leaf rust resistance gene of wheat // Theor. Appl. Genet. — 1994. — V.88. — P.110-115.

10. Development and use of molecular markers for wheat genomics. Gupta PK, Balyan HS, Bandopadhyay R. // Ann Wheat Newslet — 2005. — V.51. — C.51-55.

11. Autrique, E., R.P. Singh, S.D. Tanksley, M.E. Sorrells. Molecular markers for four leaf rust resistance genes introgressed into wheat from wild relatives. // Genome — 1995. — V.38. — P.75-83.

12. Schachermayr G., Feuillet C., Keller B. Molecular markers for the detection of the wheat leaf rust resistance gene Lr10 in diverse genetic backgrounds // Mol. Breeding. — 1997. — V.3. — P.65-74.

13. Seyfarth R., Feuillet C., Schachermayr G. et al. Molecular mapping of the adult-plant leaf rust resistance gene Lr13 in wheat (Triticum aestivum L.) // Journal of Genetics & Breeding. — 2000. — V.54, N 3. — P.193-198.

14. Microsatellite tagging of the leaf rust resistance gene Lr16 on wheat chromosome 2BSc. McCartney, C., Somers, D., McCallum, B. et al // Molecular Breeding. — 2005 — V.15, N.4. — P.329-337.

15. Yamamori M. An N-band marker for gene Lr18 for resistance to leaf rust in wheat. // Theoretical and Applied Genetics. — 1994. — V.89. — P.643-646.

16. Winzeler M, Winzeler H & Keller B. Endopepidase polymorphism and linkage of the Ep-D1c null allele with the Lr19 leaf-rust-resistance gene in hexaploid wheat. // Plant Breeding. — 1995. — V.114. — P.24-28.

17. AFLP and STS tagging of Lr19, a gene conferring resistance to leaf rust in wheat. Prins R, Groenewald JZ, Marais GF et al // Theoretical & Applied Genetics. — 2001. — V.103(4). — P.618-624.

18. Cherukuri DP et al. Identification of a molecular marker linked to an Agropyron elongatum-derived gene Lr19 for leaf rust resistance in wheat. // Plant Breeding. — 2003. — V.122. — P.204-208.

19. Neu C.H., Stein N., Keller B. Genetic mapping of the Lr20-Pm1 resistance locus reveals suppressed recombination on chromosome arm 7AL in hexaploid wheat // Genome. — 2002. — V.45. — P.737-744.

20. Huang, L; Gill, B.S. An RGA-like marker detects all known Lr21 leaf rust resistance gene family members in Aegilops tauschii and wheat. // Theoretical and Applied Genetics. — 2001. — V.103, N(6-7). — P.1007-1013.

21. Fritz A. Disease resistance. Leaf rust. Lr21. // http://maswheat.ucdavis.edu/protocols/Lr21/Disease_rusts_Lr21.htm.

22. Nelson, J.C., R. P. Singh, J. E. Autrique, and M. E. Sorrells. Mapping Genes Conferring and Suppressing Leaf Rust Resistance in Wheat. // Crop Sci. — 1997. — V.37. — P.1928-1935.

23. Schachermayr G., Messemer M., Feuillet C. et al. Identification of molecular markers linked to the Agropyron elongatum-derived leaf rust resistance gene Lr24 in wheat // Theor. Appl. Genet. — 1995. — V.90. — P.982-990.

24. Dedryver F., Jubier F., Thouverin J., Goyeau H. Molecular markers linked to leaf rust resistance gene Lr24 in different wheat cultivars // Genome. — 1996. — V.39. — P.830-835.

25. PCR-based RAPD/DGGE markers linked to leaf rust resistance genes Lr29 and Lr25 in wheat (Triticum aestivum L.). Procunier JD, Townley-Smith TF, Fox S. // Journal of Genetics and Breeding. — 1995. — V.49. — P.87-92.

26. Procunier J.D. Disease resistance. Leaf rust. Lr25 and Lr29. // http://maswheat.ucdavis.edu/protocols/Lr29/Disease_rusts_Lr29.htm

27. Iqbal MJ and AL Rayburn Identification of 1RS rye chromosomal segment in wheat by RAPD analysis. // Theoretical and Applied Genetics. — 1995. — V. 91. — P.1048-1053.

28. Froidmont D. A co-dominant marker for the 1BL/1RS wheat-rye translocation via multiplex PCR. // Journal of Cereal Science. — 1998. — V.27. — P.229-232.

29. Identification and mapping of molecular markers linked to rust resistance genes located on chromosome 1RS of rye using wheat-rye translocation lines. Mago R., Spielmeyer W., Lawrence G.J. et al. // Theor. Appl. Genet. — 2002. — V.104. — P.1317–1324.

30. Mohler V., Hsam S. L. K., Zeller F. J. & Wenzel G. An STS marker distinguishing the rye-derived powdery mildew resistance alleles at the Pm8/Pm17 locus of common wheat. // Plant Breeding. — 2001. — V.120, N.5. — P.448-450.

31. Shi ZX, Chen XM, Line RF, Leung H, Wellings CR. Development of resistance gene analog polymorphism markers for the Yr9 gene resistance to wheat stripe rust. // Genome. — 2001. — V.44. — P.509-516.

32. Identification of a STS marker linked to the Aegilops speltoides–derived leaf rust resistance gene Lr28 in wheat. Naik S, Gil KS, Prakasa RVS et al. // Theor. Appl. Genet. — 1998. — V.97. — P.535-540.

33. Molecular mapping of Aegilops speltoides derived leaf rust resistance gene Lr28 in wheat. Cherukuri D.P., Gupta S.K., Charpe A. et al. // Euphytica. — 2005. — V.143. — P.19-26.

34. Tar M, Purnhauser L,Csösz L, Mesterházy A, Gyulai G. Identification of molecular markers for an efficient leaf rust resistance gene (Lr29) in wheat. // Acta Biologica Szegediensis. — 2002. — V.46. — P.133-134.

35. Molecular Markers Detect Redundancy and Miss-identity in Genetic Stocks with Alien Leaf Rust Resistance Genes Lr32 and Lr28 in Bread Wheat. K V Prabhu, S K Gupta, A Charpe et al. // J. Plant Biochemistry & Biotechnology. — 2003. — V.12. — P.123-129.

36. Suenaga K, Singh R.P., Huerta-Espino J, William HM. Microsatellite markers for genes Lr34/Yr18 and other quantitative trait loci for leaf rust and stripe rust resistance in bread wheat. // Phytopathology. — 2003. — V.93. — P.881-890.

37. Dissection of quantitative and durable leaf rust resistance in Swiss winter wheat reveals a major resistance QTL in the Lr34 chromosomal region. // Theor Appl Gen. — 2004. — V.108. — P.477-484.

38. Seyfarth R., Feuillet C., Schachermayr G., Winzeler M., Keller B. Development of a molecular marker for the adult plant leaf rust resistance gene Lr35 in wheat // Theor. Appl. Genet. — 1999. — V.99. — P.554-560.

39. Gold J, Harder D, Townley-Smith F, Aung T, Procunier J. Development of a molecular marker for rust resistance genes Sr39 and Lr35 in wheat breeding lines. // Electronic Journal of Biotechnology. — 1999. — V.2, N.1.

40. Robert O, Abelard C, Dedryver F. Identification of molecular markers for the detection of the yellow rust resistance gene Yr17 in wheat. // Molecular Breeding. — 1999. — V.5. — P.167-175.

41. PCR assays for the Lr37-Yr17-Sr38 cluster of rust resistance genes and their use to develop isogenic hard red spring wheat lines. Helguera M., Khan I.A., Kolmer J. et al. // Crop Science. — 2003. — V.43. — P.1839-1847.

42. Disease resistance. Leaf and stripe rust resistance Lr37-Yr17-Sr38. // http://maswheat.ucdavis.edu/protocols/Lr37/Disease_rusts_Lr37.htm.

43. Verification of sts markers for leaf rust resistance genes of wheat by seven european laboratories Lidia Błaszczyk, Jerzy Chełkowski, Victor Korzun et al. // Cellular & Molecular Biology Letters. — 2004. — V.9. — P.805-817.

44. Błaszczyk L, Tyrka M, Chełkowski J. PstIAFLP based markers for leaf rust resistance genes in common wheat. // J Appl Genet. — 2005. — V.46, N.4. — P.357-64.

45. Brown-Guedira G., Singh S. Disease resistance. Leaf rust. Lr39 // http://maswheat.ucdavis.edu/protocols/Lr39/index.htm.

46. William M, Singh RP, Huerta-Espino J, Ortiz Islas S, Hoisington D. Molecular Marker Mapping of Leaf Rust Resistance Gene Lr46 and Its Association with Stripe Rust Resistance Gene Yr29 in Wheat. // Phytopathology. — 2003. — V.93, N.2. — P.153-159.

47. Helguera M, Khan IA , Dubcovsky J. Development of PCR markers for wheat leaf rust resistance gene Lr47 // Theoretical and Applied Genetics. — 2000. — V.100. — P.1137-1143.

48. Dubcovsky, J.; Lukaszewski, A. J.; Echaide, M.; Antonelli, E. F.; Porter, D. R. Molecular characterization of two Triticum speltoides interstitial translocations carrying leaf rust and greenbug resistance genes. // Crop Science. — 1998. — V.38, N.6. — P.1655-1660.

49. Brown-Guedira G, Singh S. Disease resistance. Leaf rust. Lr50. // http://maswheat.ucdavis.edu/protocols/Lr50/index.htm.

50. Helguera et al. Disease resistance. Leaf rust resistance. Lr51. // http://maswheat.ucdavis.edu/protocols/Lr51/index.html.

51. Тырышкин Л.Г., Гультяева Е.И., Алпатьева Н.В., Крамер И. Идентификация эффективных генов устойчивости пшеницы Triticum aestivum к бурой ржавчине с помощью STS маркеров // Генетика. — 2006. — T.42, N.6. — C.812-817.

52. О.Ю.Урбанович, С.В.Малышев, Т.В.Долматович, Н.А.Картель. Определение генов устойчивости к бурой ржавчине в сортах пшеницы (Triticum aestivum L.) с использованием молекулярных маркеров. // Генетика. — 2006 — Т.42, N.5.

53. Сулимова Г.Е. ДНК-маркеры в генетических исследованиях: типы маркеров, их свойства и области применения. // Электронный журнал лаборатории сравнительной генетики животных ИОГен им. Н.И.Вавилова РАН — 2004. — В.1. — http://lab-cga.ru/articles/Jornal01/Statia1.htm.

54. Disease resistance. Leaf rust resistance. Lr29. // http://maswheat.ucdavis.edu/protocols/Lr29/Disease_rusts_Lr29.htm.

55. Disease resistance. Leaf rust resistance. Lr35. // http://maswheat.ucdavis.edu/protocols/Lr35/index.htm.

56. Disease resistance. Leaf rust resistance. Lr47. // http://maswheat.ucdavis.edu/protocols/Lr47/index.htm.

57. PCR markers for Triticum speltoides leaf rust resistance gene Lr51 and their use to develop isogenic hard red spring wheat lines. Helguera M, Vanzetti L, Soria M. // Crop Science. — 2004. — V.45. — P.728-734.

58. Pestsova, E.; Ganal, M.W.; Röder, M.S. Isolation and mapping of microsatellite markers specific for the D genome of bread wheat. // Genome. 2000. V. 43, N. 4. — P. 689-697.

59. Бородина Т. Методы детекции SNP. // http://molbiol.edu.ru/review/04_03.html.

60. Schachermayr G., Messemer M., Feuillet C. et al. Identification of molecular markers linked to the Agropyron elongatum-derived leaf rust resistance gene Lr24 in wheat // Theor. Appl. Genet. 1995. TV. 90. CP. 982-990.

61. Mago R., Bariana H.S., Dundas I.S., Spielmeyer W., Lawrence G.J., Pryor A.J., Ellis J.G. Development or PCR markers for the selection of wheat stem rust resistance genes Sr24 and Sr26 in diverse wheat germplasm // Theor. Appl. Genet. 2005. V. 111. P. 496-504.

62. Dedryver F., Jubier M.F., Thouverin J., Goyeau H. Molecular markers linked to leaf rust resistance gene Lr24 // Genome. 1996. V. 39. P. 830-835.

63. Nocente F., Gazza L., Pasquini N. Evaluation of leaf rust resistance genes Lr1, Lr9, Lr24, Lr47 and their introgression into common wheat cultivars by marker-assisted selection // Euphytica. 2007. V. 155. P. 329-336.

64. Chelkowski, J., Golka, L. and Stepien. L. Application of STS markers for leaf rust resistance genes in near-isogenic lines of spring wheat cv. Thatcher. // J. Appl. Genet. 2003. V. 44. P. 323-338.

65. Тырышкин Л.Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекционных образцов пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине // Генетика. 2006. Т. 42. № 3. С. 377-384.

66. Schachermayr G., Messemer M., Feuillet C. et al. Identification of molecular markers linked to the Agropyron elongatum-derived leaf rust resistance gene Lr24 in wheat // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 90. P. 982–990.

67. McIntosh R.A., Yamazaki Y., Devos K.M. et al. Catalogue of gene symbols for wheat // MACGENE2003 (CD Version). User Manual.

68. Smith E., Schlehuber A., Young H., Edwards L. Registration of “Agent” wheat // Crop. Sci. 1968. V. 8. P. 511–512.

69. Sears E. Agropyron – wheat transfers induced by homoeologous pairing // Proc. 4th Wheat Genet. Symp. University of Missouri / Eds Sears E., Sears L. Columbia, Mo, 1973. P. 191–199.

70. Sears E. Agropyron – wheat transfers induced by homoeologous pairing // Proc. 4th Wheat Genet. Symp. University of Missouri / Eds Sears E., Sears L. Columbia, Mo, 1973. P. 191–199.

71. Schachermayr G., Messemer M., Feuillet C. et al. Identification of molecular markers linked to the Agropyron elongatum-derived leaf rust resistance gene Lr24 in wheat // Theor. Appl. Genet. 1995. V. 90. P. 982–990.

72. Somers et al. // 2004 http://wheat.pw.usda.gov/cgi-bin/graingenes.

73. Marcelo A. Soria, Wenjun Zhang, Jorge Dubcovsky. Disease resistance. Leaf Rust Resistance Lr34 - Yr18 // http://maswheat.ucdavis.edu/protocols/lr34/index.htm

74. Michelmore, R. W. and S. H. Hulbert. Molecular markers for the genetic analysis of phytopathogenic fungi. // Annual Review of Phytopathology. — 1987. — V.25. — P.383-404.

75. Williams J.G.K., Kubelik A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers. // NAR. — 1990. — V.18. — P.6231-6235.

76. Chelkowski, J., Golka, L. and Stepien. L. Application of STS markers for leaf rust resistance genes in near-isogenic lines of spring wheat cv. Thatcher. // J. Appl. Genet. — 2003. — V.44. — P.323-338.

77. ГОСТ 12.0.003-74 Система стандартов безопасности труда. Опасные и вредные производственные факторы. Классификация.

78. НПБ 105-03 Определения категорий помещений, зданий, наружных установок по взрывопажарной и пожарной опасности.

79. Правила устройства электроустановок ПУЭ — М.: Главгосэнергонадзор, 1998. — 607 стр.

80. ГОСТ 12.1.005-88(2001) Система стандартов безопасности труда. Общие санитарно-гигиенические требования к воздуху рабочей зоны.

81. ГОСТ 12.4.021-75(1999) Система стандартов безопасности труда. Системы вентиляционные. Общие требования.

82. СНиП 23-05-95. Естественное и искусственное освещение. Нормы проектирования. — М.: Стройиздат, 1996.

83. Сборник общих правил и инструкций по технике безопасности при работе в химической лаборатории. — Л.: Изд. ЛТИ им. Ленсовета, 1991. — 48 стр.

84. Каталог ЗАО «ЛенРеактив». // http://www.lenreactiv.ru/index.php.

85. Каталог компании «Химмед». // http://www.chimmed.ru/new/catalogue/cat.php.

86. Каталог «Helicon» // http://www.helicon.ru/catalog.

87. каталога ООО «Мединст» // http://www.medinst.ru/products.htm.

* Lr39 = Lr41;

*^* Lr40 = Lr21;

*^** линия-источник Lr43 имеет дополнительно гены Lr21 and Lr39.

*Эти маркеры также известны и под другими названиями: STMS (Sequence Tagged Microsatellite Site), STR (Short Tandem Repeat).

52