Фізіологічна характеристика нюхових рецепторів.

Нюхові ре­цептори належать до хеморецепторів. На відміну від хеморецепторів, розташованих у внутрішніх органах і судинах, вони (так само, як і рецептори смаку) є екстерн-рецепторами. Їхня реакція надає важливу ін­формацію про зовнішні стимули, що у ЦНС забезпечує виникнення відповідного відчуття і бере участь в організації складних поведінкових реакцій. Молекули пахучої речовини контактують зі слизовою обо­лонкою носових ходів, взаємодіючи зі спеціалізованими рецепторни­ми білками мембрани. Унаслідок складного й поки що недостатньо ви­вченого ланцюга реакцій, які відбуваються надалі, у рецепторі генеру­ється РП. Цілком імовірно, що з однією і тією самою рецепторною мо­лекулою може взаємодіяти кілька подібних пахучих речовин. Крім того, зазначена реакція залежить від концентрації цих речовин, її під­вищення забезпечує зростання як кількості збуджувальних клітин, так і частоти імпульсів.

Важливим цитохімічним центром нюхової клітини є булава. Саме в ній генерується РП. Потім волокна нюхового нерва імпульсне збуд­ження передають у нюхову цибулину – первинний центр нюхового аналізатора.

За результатами мікроелектродних досліджень, поодинокі рецепто­ри залежно від якості й інтенсивності стимулу відповідають збільшен­ням частоти імпульсації. Кожний рецептор може реагувати на численні пахучі речовини, віддаючи "перевагу" деяким з них. Вважають, що на цих властивостях рецепторів, що розрізняються за своїм "настроюван­ням" на різні групи речовин, може ґрунтуватися кодування подраз­ників (запахів) і впізнавання їх у центрах нюхового аналізатора.

У разі тривалого вдихання пахучих речовин знижується гострота їхнього сприйняття – адаптація. Близько половини рецепторів адап­тується в першу секунду. Адаптація решти рецепторів нюхового ана­лізатора відбувається порівняно повільно (десятки секунд або хвилин) і залежить від швидкості потоку повітря над нюховим епітелієм і кон­центрації пахучої речовини. До того ж тут спостерігається явище пере­хресної адаптації – у разі тривалого надходження будь-якої пахучої речовини поріг чутливості підвищується не лише до неї, а й до інших речовин. Припускають, що від нюхових центрів мозку після початку дії стимулу за системою зворотного зв'язку йде імпульсація назад уздовж нюхового тракту до особливих гальмівних клітин нюхової булави, унаслідок чого різко знижується функціональна чутливість рецепторів.

Чутливість нюхового аналізатора людини надзвичайно висока: один нюховий рецептор може збуджуватися однією або кількома моле­кулами пахучої речовини, а збудження незначної кількості рецепторів призводить до виникнення відчуття. Водночас зміну інтенсивності дії речовини (поріг розрізнення) люди оцінюють досить грубо (найменша сприйнятлива розбіжність в силі запаху становить 30-60 % його вихідної концентрації). У багатьох тварин, зокрема в собак, ці показни­ки в 3-6 разів вищі.

Оброблення нюхової імпульсації в нервових центрах

Одна з найхарактерніших особливостей нюхового аналізатора по­лягає в тому, що більшість його аферентних волокон не перемикається в таламусі. До того ж вони не переходять на протилежний бік великого мозку.

У нюховій цибулині під час оброблення інформації, що надходить, широко застосовують явища конвергенції і гальмування. Тут само відбувається й еферентний контроль із вищих центрів або контр-латеральної цибулини. Нюховий канал, що виходить із цибулини, складається з кількох пучків, які направляються в різні відділи мозку: переднє нюхо­ве ядро, нюховий горбок, препіриформну кору, періамігдалярну кору і частину ядер мигдалеподібного комплексу. Зв'язок нюхової цибулини з гіпокампом, піриформною корою та іншими відділами нюхового мозку здійснюється через кілька перемикань. Більшість ділянок проекції ню­хового каналу можна розглядати як асоціативні центри, що забезпечу­ють зв'язок нюхової системи з іншими сенсорними системами й орга­нізацію на цьому підґрунті низки складних форм поведінки – харчо­вої, оборонної, статевої.

Зв'язок нюхового аналізатора з лімбічною системою забезпечує наявність емоційного компонента в нюховому сприйнятті. Запах може спричинити відчуття задоволення або відрази. Цілком імовірно, що за­пах відіграє певну роль і в статевій поведінці (особливо добре вираже­ну у тварин). Про це саме свідчить той факт, що чутливість нюхових нейронів перебуває під контролем статевих гормонів.

З подразнення нюхового аналізатора починаються такі рефлекси як посилення дихання у разі надходження незначної кількості пахучої ре­човини "для принюхування", затримка дихання під час впливу речовин з різким запахом (наприклад аміаку), чхання.

СМАКОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Рецептори

Смак, так само як і нюх, ґрунтується на хеморецепції. Але ці рецептори, як правило, мультимодальні, у них смакові відчуття виникають разом з відчуттям температури, тиску й запаху, що зумовлено сполу­ченням порожнин рота й носа. Смакові рецептори несуть інформацію про характер і концентрацію речовин, що надходять у ротову порожни­ну, їхнє збудження запускає складний ланцюг реакцій різних відділів мозку, що зумовлює стимуляцію секреторних і моторних процесів сис­теми травлення або видалення шкідливих для організму речовин, що потрапили з їжею, тобто рефлексів соматичної і вегетативної нервової системи.

Рецептори смаку – смакові бруньки – розташовані на язику, задній стінці глотки, м'якому піднебінні, мигдаликах і надгортаннику. Більше їх на кінчику язика, його краях і задній частині (мал. 169). Кожна з при­близно 10 000 смакових бруньок людини складається з 2-6 рецептор­них й опірних клітин. Смакова брунька має колбо-подібну форму, дов­жина й ширина її в людини становить 7×10^-6 м. Вона не досягає по­верхні слизової оболонки язика й з'єднана з порожниною рота через смакову пору.

Кожна з рецепторних смакових клітин (завдовжки 1-2×10^-5 м, завширшки 3-4×10^-5 м) має на кінці, зверненому в просвіт пори, 30-40 найтонших мікроворсинок (завширшки 2×10^-7 м, завдовжки 1-2×10^-6 м). Вважають, що мікроворсинки відіграють важливу роль у збуд­женні рецепторної клітини, сприймаючи ті чи ті хімічні речовини, ад­сорбовані в каналі бруньки.

У ділянці мікроворсинок розташовані ак­тивні центри – стереоспецифічні ділянки рецептора, що вибірково ад­сорбують різні речовини. Залози, що містяться між сосочками, секретують рідину, що промиває смакові бруньки. Смакові клітини досить активно регенерують: тривалість їхнього життя – близько 10 днів.

Смакові рецептори – типові вторинно-чутливі рецептори. Під впливом хімічного подразника в ре­цепторній клітині утворюється РП, що через синапс за допомогою ме­діатора передає збудження аферент­ним волокнам черепних нервів (ли­цевого й язикоглоткового).

Збуд­ження виникає при деполяризації рецептора, а гальмування – при гіперполяризації. Аферентні волок­на його, взаємодіючи з кількома ре­цепторними клітинами, утворюють рецептивне поле. У дослідах з уведенням мікроелектрода всередину смакової бруньки тварин показано, що сумарний потенціал рецепторних клітин змінюється при подраз­ненні язика різними речовинами (цукром, сіллю, кислотою).

Однак механізм деполяризації рецепторних клітин різними речови­нами не однаковий. Так, при надходженні глюкози вона взаємодіє з ре­цептором мембрани рецепторної клітини смакового сосочка, що й при­зводить до деполяризації. На відміну від цього під час дії NaCl відбу­вається пряме надходження подразника (Na⁺) відповідними каналами всередину клітини, що й спричинює її деполяризацію. Цей РП розви­вається досить повільно: максимуму він досягає через 10-15 с після впливу, хоча електрична активність у волокнах смакового нерва почи­нається значно раніше.

Специфічність зазначеного механізму деполя­ризації приводить до того, що відчуття солоного спричинює практично одна лише кухонна сіль, тоді як інші смакові відчуття зароджуються під впливом багатьох речовин. Специфічність смакової якості зале­жить і від концентрації речовини. Так, кухонна сіль у малій концентра­ції створює відчуття солодкого, а солоного смаку набуває лише у висо­кій концентрації. Найвища чутливість до гіркого, що має певне біо­логічне значення через частий взаємозв'язок відчуття гіркого з отруй­ною якістю речовин.