Гладкая мышечная ткань эпидермального происхождения

Миоэпителиальные клетки развиваются из эпидермального зачатка. Они встречаются в потовых, молочных, слюнных и слезных железах и имеют общих предшественников с железистыми секреторными клетками. Миоэпителиальные клетки непосредственно прилежат к собственно эпителиальным и имеют общую с ними базальную мембрану. При регенерации те и другие клетки восстанавливаются из общих малодифференцированных предшественников. Большинство миоэпителиальных клеток имеют звездчатую форму. Эти клетки нередко называют корзинчатыми: их отростки охватывают концевые отделы и мелкие протоки желез. В теле клетки располагаются ядро и органеллы общего значения, а в отростках — сократительный аппарат, организованный, как и в клетках мышечной ткани мезенхимного типа.

Гладкая мышечная ткань нейрального происхождения

Миоциты этой ткани развиваются из клеток нейрального зачатка в составе внутренней стенки глазного бокала. Тела этих клеток располагаются в эпителии задней поверхности радужки. Каждая из них имеет отросток, который направляется в толщу радужки и ложится параллельно ее поверхности. В отростке находится сократительный аппарат, организованный так же, как и во всех гладких миоцитах. В зависимости от направления отростков (перпендикулярно или параллельно краю зрачка) миоциты образуют две мышцы — суживающую и расширяющую зрачок.

Нервная ткань

Часть первая – общая характеристика, классификация и развитие нервной ткани.

Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

В нервной ткани выделяют два типа клеток – нервные и глиальные. Нервные клетки (нейроны, или нейроциты) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Развитие

Н ейруляция (схема). А — стадия нервной пластинки; Б - стадия нервного желобка; В - стадия нервной трубки. 1 - нервный желобок; 2 - нервный валик; 3 - кожная эктодерма; 4 - хорда; 5 - сомитная мезодерма; 6 - нервный гребень (ганглиозная пластинка); 7 - нервная трубка; 8 - мезенхима; 9 - эндодерма.

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок.

Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней кожной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.

Часть клеток нервной пластинки не входит в состав ни нервной трубки, ни кожной эктодермы, а образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и кожной эктодермой, — это нервный гребень (или ганглиозная пластинка).

Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ганглиев. Из нервного гребня развиваются также клетки мозгового вещества надпочечников, меланоциты кожи, часть клеток APUD-системы, сенсорные клетки каротидных телец.

В формировании ганглиев V, VII, IX и X пар черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейрогенные плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных, или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны:

• внутренняя - вентрикулярная (или эпендимная) зона,

• вокруг нее – субвентрикулярная зона,

• затем промежуточная (или плащевая, или же мантийная, зона) и, наконец,

• наружная - краевая (или маргинальная) зона нервной трубки.

Вентрикулярная (эпендимная), внутренняя, зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии.

Субвентрикулярная зона состоит из клеток, сохраняющих высокую пролиферативную активность и являющихся потомками матричных клеток.

Промежуточная (плащевая, или мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон — нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые глиоциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде.

Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2,5 миллиона нейронов.

Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.

Маргинальная зона (или краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки — скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка (т.е. серое вещество).

Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается только в первые годы после рождения, известная пластичность центральной нервной системы сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых терминалей и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви и новые синапсы. Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых — при изменении уровней гормонов, обучении новым навыкам, травме и других воздействиях. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется в частичном восстановлении функций.

В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток. Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе. У человека ежегодно погибает около 10 млн нервных клеток.

Клеточный состав нервной ткани

Нейроны, или нейроциты, — специализированные клетки нервной системы, ответственные за получение, обработку и передачу сигнала (на: другие нейроны, мышечные или секреторные клетки). Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги — звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают три типа нейронов:

• афферентные

• ассоциативные

• эфферентные

Афферентные (или рецепторные, чувствительные) нейроны воспринимают импульс, эфферентные (или двигательные) передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные (или вставочные) осуществляют связь между нейронами.

Подавляющее большинство нейронов (99,9%) - ассоциативные.

Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Например, диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4—6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга — 130—150 мкм. Нейроны состоят из тела (или перикариона) и отростков: одного аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают три типа нейронов:

• б иполярные,

• мультиполярные (большинство) и

• униполярные нейроны.

Униполярные нейроны имеют только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются). Биполярные - имеют аксон и один дендрит. Мультиполярные нейроны (подавляющее большинство нейронов) имеют один аксон и много дендритов. Разновидностью биполярных нейронов является псевдо-униполярный нейрон, от тела которого отходит один общий вырост — отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные — в органах чувств. Большинство нейронов - мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями.

Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем нейрона.

Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (т.е. гранулярной эндоплазматической сети и полисом), митохондрии, большое количество нейротубул (или микротрубочек) и нейрофиламентов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.

Аксон — это отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также гладкую эндоплазматическую сеть.

Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно округлое светлое ядро, расположенное в центре клетки. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко.

Плазмолемма нейрона является возбудимой мембраной, т.е. обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. В нейроне мембранный потенциал покоя равен —60 —70 мВ. Потенциал покоя создается за счет выведения Na+ из клетки. Большинство Na+- и К+-каналов при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом.

Итак, распространение потенциала действия обусловлено вхождением в нейрон ионов Na+, которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенциал действия на новом месте.

При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме нейронов выявляется хроматофильная субстанция в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и форм (другие названия хроматофильной субстанции - тигроид, тельца Ниссля). Базофильные глыбки локализуются в перикарионах и дендритах нейронов, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях — аксональных холмиках. Базофилия глыбок объясняется высоким содержанием рибонуклеопротеидов. Каждая глыбка хроматофильной субстанции состоит из цистерн гранулярной эндоплазматической сети, свободных рибосом и полисом. Для поддержания целостности нейронов и выполнения ими функций нейронам требуется огромное количество белков. Для аксонов, не имеющих органелл белкового синтеза, характерен постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1—3 мм в сутки.

Возрастные изменения нейронов сопровождаются накоплением липофусцина, разрушением крист митохондрий. Липофусцин — «пигмент старения» — желто-бурого цвета липопротеидной природы, представляющий собой остаточные тельца (т.е. телолизосомы) с продуктами непереваренных структур.

Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты и нейротубулы. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных серебром, видны в виде нитей — нейрофибрилл. Нейрофибриллы образуют сеть в теле нейрона, а в отростках расположены параллельно. Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

Аксональный (точнее аксоплазматический) транспорт — это перемещение веществ от тела в отростки и от отростков в тело нейрона. Он направляется нейротубулами, а в транспорте участвуют белки — кинезин и динеин. Транспорт веществ от тела клетки в отростки называется прямым, или антероградным, транспорт веществ от отростков к телу — обратным, или ретроградным. Аксональный транспорт представлен двумя главными компонентами: быстрым компонентом (400—2000 мм в сутки) и медленным (1—2 мм в сутки). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Антероградная быстрая система проводит мембранные структуры, включая компоненты мембраны, митохондрии, пузырьки, содержащие пептиды, предшественники нейромедиаторов и другие белки. Ретроградная быстрая система проводит использованные материалы для деградации в лизосомах, распределения и рециркуляции и, возможно, факторы роста нервов.

Нейротубулы — органеллы, ответственные за быстрый транспорт, который называется также нейротубулозависимым. Каждая нейротубула содержит несколько путей, вдоль которых движутся различные частички. АТФ и ионы Са2+ обеспечивают эти движения. На одной микротубуле пузырьки могут обгонять другие пузырьки, движущиеся в том же направлении. Два пузырька могут двигаться в противоположных направлениях одновременно по различным путям одной нейротубулы.

Медленный транспорт — это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления и поддержания аксоплазмы зрелых нейронов и обеспечения аксоплазмой роста аксонов и дендритов при развитии и регенерации.

Отдельной разновидностью нейронов являются секреторные нейроны. Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности нейромедиаторы, свойственна всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции, — секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. В цитоплазме таких нейронов и в их аксонах находятся различной величины гранулы нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета выводятся непосредственно в кровь (например, с помощью т.н. аксо-вазальных синапсов) или же в мозговую жидкость. Нейросекреты выполняют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.

Нейроглия

Нейроны — это высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы.

Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию.

Макроглия

Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки и включает: эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.

Э пендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия, носящий название эпендимы. Между соседними клетками эпендимы имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между эпендимоцитами в нервную ткань. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань. Такие клетки называются таницитами. Они многочисленны в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость (ликвор).

А строциты — клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную и трофическую функции. Различают два типа астроцитов - протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты локализуются в сером веществе центральной нервной системы, а волокнистые астроциты - преимущественно в белом веществе.

Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя (изолируя) их друг от друга, а также к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.

О лигодендроциты – имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем, в противоположность аналогичным клеткам периферической нервной системы – нейролеммоцитам, один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации сразу нескольких аксонов.

Микроглия

Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки (возможно, из премоноцитов красного костного мозга). Функция микроглии — защита от инфекции и повреждения, и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид. Описанная морфология характерна для типичной (ветвистой, или покоящейся) микроглии полностью сформированной центральной нервной системы. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы.

В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии — амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микроглии формируют выросты – филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Амебоидные микроглиальные тельца отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в центральную нервную систему. Считают также, что она способствует удалению обломков клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков в процессе дифференцировки нервной системы. Полагают, что, созревая, амебоидные микроглиальные клетки превращаются в ветвистую микроглию.

Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподий, как амебоидная микроглия. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы. Есть данные о том, что реактивная микроглия формируется вследствие активации покоящейся микроглии при травмах центральной нервной системы.

Рассмотренные выше глиальные элементы относились к центральной нервной системе.

Глия периферической нервной системы в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся: нейролеммоциты (или шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (или мантийные глиоциты).

Нейролеммоциты Шванна формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Мантийные глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ этих нейронов.

Часть третья – строение нервных волокон и реакция нервной ткани на повреждение.

Нервные волокна

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуются отростками олигодендроглиоцитов, а в периферической — нейролеммоцитами Шванна.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной, или вегетативной, нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в соседнее. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. По мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану — мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов Шванна, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее.

М иелиновый слой оболочки такого волокна содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии—насечки миелина, или насечки Шмидта — Лантермана. Через определенные интервалы (1—2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, — это т.н. узловатые перехваты, или перехваты Ранвье.

В процессе миелинизации аксон погружается в желобок на поверхности нейролеммоцита. Края желобка смыкаются. При этом образуется двойная складка плазмолеммы нейролеммоцита — мезаксон. Мезаксон удлиняется, концентрически наслаивается (как бы накручивается) на осевой цилиндр и образует вокруг него плотную слоистую зону — миелиновый слой. Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейролеммоцитов. Оболочка аксона (аксолемма) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью.

О трезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина миелинового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина (Шмидта—Лантермана) представляет собой участок миелинового слоя, где завитки мезаксона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т.е. место расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.

Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базальными мембранами.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1—2 м/с, тогда как толстые миелиновые — со скоростью 5—120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехватов. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

Реакция нейронов и их волокон на травму

Перерезка нервного волокна вызывает различные реакции в теле нейрона, в участке волокна между телом нейрона и местом перерезки (проксимальный сегмент) и в отрезке, расположенном дистальнее от места травмы и не связанном с телом нейрона (дистальный сегмент). Изменения в теле нейрона выражаются в его набухании, тигролизе — растворении глыбок хроматофильной субстанции, и в перемещении ядра на периферию тела клетки. Дегенеративные изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом миелинового слоя и осевого цилиндра вблизи травмы. В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр фрагментируются и продукты распада удаляются макрофагами.

Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка пролиферируют и выстраиваются компактными тяжами. Осевые цилиндры центрального отрезка дают многочисленные коллатерали, которые растут со скоростью 1—3 мм в сутки вдоль нейролеммальных тяжей, создавая, таким образом, избыточный рост нервных волокон. Выживают только те волокна, которые достигают соответствующих окончаний. Остальные дегенерируют. Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка (например, при наличии рубца), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый ампутационной невромой. При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируемой области, например как боль в ампутированной конечности (это т.н. фантомные боли).

Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют. Возможно, регенерации нервных волокон в центральной нервной системе не происходит потому, что глиоциты без базальной мембраны лишены хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерирующих аксонов. Однако при малых травмах центральной нервной системы возможно частичное восстановление ее функций, обусловленное пластичностью нервной ткани.

Часть четвертая – нервные окончания и понятие о рефлекторной дуге.

Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами — нервными окончаниями. Различают три группы нервных окончаний:

• межнейрональные синапсы, осуществляющие связь нейронов между собой;

• эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа (на мышечные или железистые клетки)

• рецепторные (или аффекторные, или же чувствительные) окончания

Межнейрональные синапсы

С инапсы — это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Синапсы определяют направление проведения импульса. Если раздражать аксон электрическим током, импульс пойдет в обоих направлениях; но импульс, идущий в сторону тела нейрона и его дендритов, не может быть передан на другие нейроны. Только импульс, достигающий терминалей аксона, с помощью синапсов может передать возбуждение на другой нейрон, мышечную или железистую клетку. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротоническими).

В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона, межнейрональные синапсы различают: аксо-дендритические, аксо-соматические, аксо-аксональные.

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ — нейромедиаторов, или нейротрансмиттеров, находящихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, — постсинаптическую часть. В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты. Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с функцией синапса.

Если передача импульса совершается с помощью медиатора ацетилхолина, - синапсы называют холинергическими, если медиатором служит норадреналин - адренергическими. В зависимости от передаваемого сигнала, нейромедиаторы, и соответственно синапсы, могут быть возбуждающими или тормозными. Такие нейромедиаторы, как дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) являются медиаторами тормозящих синапсов.

Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Пресинаптическая мембрана — это мембрана клетки, передающей импульс. В этой области локализованы кальциевые каналы, способствующие слиянию синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделению медиатора в синаптическую щель.

С инаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20—30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синаптической области филаментами, пересекающими синаптическую щель.

Постсинаптическая мембрана — это участок плазмолеммы клетки, воспринимающий медиаторы и генерирующий импульс. Она снабжена рецепторными зонами для восприятия соответствующего нейромедиатора.

В целом процессы в синапсе происходят в следующем порядке:

1. Волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны.

2. При этом открываются кальциевые каналы, и ионы Са2+ входят в терминаль.

3. Повышение концентрации ионов Са2+ в терминали вызывает экзоцитоз нейромедиатора, и медиатор попадает в синаптическую щель.

4. Далее, нейромедиатор диффундирует через синаптическую щель и связывается со специфическими рецепторными участками на постсинаптической мембране, что вызывает молекулярные изменения в постсинаптической мембране, приводящие к открытию ионных каналов и созданию постсинаптических потенциалов, обусловливающих реакции возбуждения или торможения.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями, обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Эти синапсы способствуют синхронизации нейральной активности.

Эффекторные нервные окончания

Среди эффекторных нервных окончаний различают двигательные и секреторные.

Д вигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или вегетативной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов.

Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану. Мембрана мышечного волокна образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели эффекторного окончания. В области окончания мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер.

Терминальные ветви нервного волокна в нервно-мышечном соединении характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптическими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор — ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

Постсинаптическая мембрана моторного нервного окончания содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия.

Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой чёткообразные утолщения (или варикозы) нервного волокна, идущего среди неисчерченных гладких миоцитов. Варикозы содержат адренергические или холинергические пресинаптические пузырьки. Нейролеммоциты в области варикозов часто отсутствуют, и волокно проходит «обнаженным».

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания (нейрожелезистые). Они представляют собой концевые утолщения терминали или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.

Рецепторные нервные окончания

Э ти нервные окончания — рецепторы — рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы.

К экстерорецепторам (внешним) относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы.

К интерорецепторам (внутренним) относятся: висцеро-рецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и проприорецепторы (или рецепторы опорно-двигательного аппарата).

В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и некоторые другие.

По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными. Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными.

Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелиновые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.

Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой. Примером подобных окончаний могут служить весьма распространенные у человека пластинчатые тельца (или тельца Фатера-Пачини). В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба, образованная видоизмененными леммоцитами. Миелиновое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миелиновый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из фибробластов и спирально ориентированных волокон. Заполненные жидкостью пространства между пластинками содержат коллагеновые микрофибриллы. Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во внутренней луковице. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.

К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца — тельца Мейснера. Эти структуры имеют овоидную форму, располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов — тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, содержащие ядра, расположены на периферии, а уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые отростки, интердигитирующие с отростками противоположной стороны. Тельце окружено тонкой капсулой. Миелиновое нервное волокно входит в основание тельца снизу, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце Мейснера.

К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: это нервно-мышечные веретена и нервно-сухожильные веретена.

Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецептор на растяжение. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон — интрафузальных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу. Между капсулой и интрафузальными волокнами имеется заполненное жидкостью пространство.

Интрафузальные волокна имеют актиновые и миозиновые миофиламенты только на концах, которые и сокращаются. Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные нервные волокна.

При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина интрафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Одни окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, другие — реагируют только на изменение длины. При внезапном растяжении в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал, — динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксо-мышечными синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение центральной рецепторной его части, повышая реакцию рецептора.

Нервно-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Коллагеновые пучки сухожилия, связанные с 10—15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует терминали, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие двигательные нейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.

Понятие о рефлекторной дуге

Н ервная ткань входит в состав нервной системы, функционирующей по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга.

Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эфферентного окончания в рабочем органе.

Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — чувствительного и двигательного. В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и двигательными нейронами включены вставочные, или ассоциативные, нейроны. У высших животных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и имеют значительно более сложное строение. Конкретные нервные связи будут рассмотрены при изучении нервной системы.