
1.3 Родственные и неродственные спаривания в линейном разведении.
Инбридинг как целеустремленный зоотехнический метод практически применяют только при линейном разведении. Для работы с линией характерны не только инбридинг, целеустремленные отбор и подбор, но и обязательные неродственные спаривания (чередующиеся с родственными). Из неродственных спариваний (аутбридингов) при разведении по линиям используют межлинейные кроссы, в том числе и «освежение крови».
Из многочисленных трактовок данного вопроса остановимся на двух крайних точках зрения. Первая из них исходит из таких положений. В товарном животноводстве для использования внутрипородного гетерозиса производители должны быть неродственны тем маткам, с которыми они спариваются. Если же производители сами получены от кроссов и их родословная представляет смесь многих линий, то их трудно использовать так чтобы проявился гетерозис. Племенные хозяйства призваны обсуживать товарное животноводство. Если кроссированные производители для товарного животноводства малопригодны, то вывод такой; кроссы в племенных хозяйствах могут применяться лишь тогда, когда возможности внутрилинейного (инбредного) подбора уже исчерпаны. Конечно, разные требования определяют и разные методы. Племенные хозяйства обязаны учитывать заказ массового животноводства. В связи с этим перед ними стоят две основные задачи:
добиться совершенствования породы, повысить ее качество;
репродуцировать племенной материал для массового животноводства.
Другая точка зрения исходит из того, что в среднем умеренные инбридинги при работе с линией дают лучшие результаты, чем тесные, а для получения умеренных инбридингов обязательны и неродственные спаривания.
Животное само может быть инбредно только в умеренной степени и даже совсем не инбредно, но почти каждый из его предков может быть инбреден на других предков. В хороших племенных стадах именно так обычно и бывает. Рассмотрев доводы сторонников и противников кроссов и тех, кто в этом вопросе избежал крайностей, можно сделать вывод: в племенных хозяйствах при работе с линией чередование родственных и неродственных спариваний — не исключение, а правило.
Направленность инбридингов. Главными особенностями инбридинга при разведении по линиям являются направленность и степень тесноты. По степени тесноты наиболее употребительны умеренные инбридинги. Множественные отмщенные инбридинги встречаются очень часто, но они не всегда учитываются и часто становятся «автоматическими». Тесные инбридинги применяются редко, лишь для решения специальных зоотехнических задач.
Неродственные спаривания при работе с линией (кроссы). Спаривание животных одной линии с животными другой линии называют кроссами.
Кросс — это не просто неродственные спаривания, а разведение с учетом групповой принадлежности животных, при котором самцы относятся к одной линии, самки — к другой. Потомки при этом обладают некоторыми сходными особенностями (иногда хорошими, иногда плохими), характерными именно для них. Таким образом, животные, полученные в результате кросса, представляют "собой группу, имеющую определенное общее происхождение и некоторые свойственные только им признаки.
Кроссы могут быть как гетерогенные, так и гомогенные. Гомогенным был, например, кросс между линиями орловских рысаков Ловчего (отца рекордиста Улова) и Громадного (отца рекордиста Крепыша). Эти линии крупных, резвых и сильных рысаков имеют между собой значительное сходство. Спаривание же потомков Крепыша с лошадьми из линии Вармика может служить примером гетерогенного кросса: для Крепыша и его потомков характерны крупность и позднеспелость, для линии Вармика— нбольшой рост и хорошая скороспелость. Кроме обычных, разовых кроссов, применяются также такие их варианты, как повторение удачных сочетаний, «освежение крови», топкроссинг, инкроссинг, ротация линий. Повторные кроссы через повторение удачных сочетаний позволяют получить большое количество столь же выдающихся животных, а иногда и животных еще более высокого качества. Поэтому сочетание, которое явилось основой при получении какого-либо особо выдающегося животного, в дальнейшем может с успехом повторяться и в более широких масштабах.
Повторение родословной выдающегося животного для получения новых животных не всегда может дать ожидаемые результаты. Обычно этого достигают лишь при повторении некоторых условий получения животного, родословную которого желают воссоздать. По В. О. Витту, определенное значение имеет при этом и возраст спариваемых животных. Показав пользу повторных кроссов, необходимо отметить, что ориентировка только на повторение уже проверенных рецептов иногда означает топтание на месте. При разведении по линиям ищут и новые пути, которые могут дать лучшие результаты, чем то, что уже известно.
«Освежением крови» 'при работе с линией называют вынужденный кросс, предназначенный специально для того, чтобы предохранить от инбредной депрессии потомство, получаемое от маточного поголовья, уже инбредного в той или иной степени. Осуществляется такое «освежение крови» спариванием инбредных маток с неродственным им производителем из другой линии или с производителем, находящимся с ними в далеком родстве. Е. А. Богданов обоснованно считает, что «освежение крови» — необходимое зло, так как консолидированию оно может нанести на долгое время непоправимый удар. Взятые из других хозяйств, для «освежения крови» неродственные производители, предотвращая нарастание в стаде инбредной депрессии, нередко бывают лишены тех достоинств, на которые была нацелена многолетняя работа в нем. Из-за этого они могут изменить тип своих потомков в этом стаде в нежелательном направлении. Впоследствии становится невозможно воссоединить эти ветви инбридингом на родоначальника без одновременного, при том еще более тесного инбридинга на производителя, взятого лишь для «освежения крови».
Чтобы избежать указанных опасностей, стараются для маток всей линии подбирать не одного производителя (или использовать его сперму, что при современном развитии искусственного осеменения большой трудности не представляет), а разных для каждой из ветвей и ответвлений линии. Кроме того, производителей подбирают из линий, хорошо сочетающихся с той линией, для «освежения крови» которой они предназначены.
Топкроссингом называют спаривание инбредных самцов с неибредными самками. Тесные инбридинги используются очень ограниченно. Лишь единичные животные, полученные подобным путем, оказываются очень хорошими. Особую ценность представляют инбредные производители. По В. О. Витту, если полученный от тесного инбридинга производитель сам по себе очень хорош, то инбридинг не уменьшает, а увеличивает его племенную ценность. Однако использовать инбредного производителя на родственных ему матках рискованно. Лучшие результаты получают при спаривании его с неродственными ему (аутбредными) матками. Впрочем, это метод сложный, который далеко не всегда себя оправдывает.
Инкроссинг -- суть его состоит в том, что инбредных самцов одной линии спаривают с инбредными же самками другой линии, неродственной первой. Инкроссинги часто используют для борьбы с нарастанием инбредности (возрастанием гомозиготности ), так как при подобном спаривании от двух инбредных животных получают приплод аутбредный, характеризующийся повышенным гетерозисом. Такие случаи нередки в разведении племенного скота мясных пород, в том числе и в происхождении наиболее ценных производителей.
Ротация линий — один из методов зоотехнической работы, осуществляемый систематической заменой производителей одной линии производителями второй линии, затем производителями третьей линии и т. д.
Инбредные линии в птицеводстве. Метод создания инбредных линий и использования кроссов между ними в птицеводстве полностью себя оправдал и широко распространен. В последнее время, кроме так называемых гибридов, получаемых от кросса двух инбредных линий, рекламируются трех- и четырехлинейные гибриды. Их создают путем спаривания петухов, полученных от кросса двух инбредных линий, с курами от кросса двух других инбредных линий. С целью достоверной оценки комбинационной способности линий в птицеводстве используют метод диаллельных скрещиваний. Он необходим для установления относительной ценности испытуемых линий в сочетаниях и их способности давать в определенных комбинациях гетерозисное потомство.
При сопоставлении инбредных линий с зоотехническими (линиями крови) видно, что для тех и других характерно высокое качество родоначальников и стремление удержать их достоинства и избавиться от их недостатков. Различие между зоотехническими и инбредными линиями заключается в том, что в первом случае инбридинг обычно ведется умеренный и обязательно чередуется с неродственными спариваниями, а во втором случае теснейшее родственное разведение применяют в течение ряда поколений. В зоотехнической линии индивидуальным качеством отдельных животных придается очень большое значение, в инбредных линиях отдельные особи обезличиваются. В зоотехнических линиях совершенствование идет как внутри линии, так и при кроссах, инбредные же линии — средство использования гетерозиса при кроссах линий.
Работа с линиями, намечающаяся в промышленном свиноводстве. В свиноводческих племенных заводах в связи с быстротой смены поколений и высоким коэффициентом размножения животных, позволяющим вести очень строгий отбор, в работе с линиями есть своя специфика. Она состоит в том, что племенное поголовье складывается из 5—6 линий и такого же числа семейств. Эти линии и семейства разводят вместе в течение многих поколений. Они очень хорошо «пригнаны» друг к другу. Постоянные множественные сочетания между ними несколько сглаживают разницу между каждой из них в отдельности, но зато ансамбль таких хорошо «пригнанных» друг к другу линий создает очень характерный и достаточно стойкий заводской тип. В связи с этим в свиноводстве намечается и кое-где уже начинает осуществляться система формирования и использования локальных генеалогических и генетических микропопуляций.
По В. Ф. Федоринову (1971), микропопуляции должны представлять собой замкнутые группы животных в отдельных хозяйствах. Изолированное разведение таких групп должно привести к разобщению генофонда породы на отдельные генетические комплексы с достижением максимальной однородности генотипов особей в каждой группе. При восьми родоначальниках и родоначальницах разведение в такой изолированной группе позволит создать достаточную однородность при допустимом повышении гомозиготности, неизбежном из-за употребления отдельных инбридингов на всех 16 родоначальниках, что при строгом отборе исключает опасность появления инбредной депрессии. Намечается, что в такие локальные репродуктивные хозяйства хряков и маток будут поставлять из племенных заводов, а племенная продукция этих репродукторов (самцы и самки) будет поступать в крупные промышленные комплексы. Для использования явления гетерозиса проектируется маток одной мнкропопуляции спаривать с хряками другой микропопуляции из другой породы, хорошо сочетающейся с породой маток. В данном случае излагаются только основные теоретические положения этого интересного метода. В нем есть, разумеется, и другие моменты, но они или спорны, или являются деталями, не имеющими общеразведенческого значения.