14. Особенности структурной организации и химического состава прокариот.

Бактерии не видимы невооруженным глазом. Поэтому для их изучения используют световые и электронные микроскопы. Клетки бактерий измеряются в микрометрах (1 мкм = 10-6 м), элементы тонкого строения — в нанометрах (1 нм = 10~9 м). Предел разрешения светового микроскопа составляет 0,2 мкм, современных моделей электронных микроскопов — 0,15—0,3 нм. Средние размеры прокариот лежат в пределах 0,5—3 мкм. Наиболее стабильны кокки — их размер 0,5—2 мкм. Палочко¬видные формы обычно длиной 2—10 и шириной 0,5—1 мкм, мелкие палочки соответственно 0,7—1,5 и 0,2—0,4 мкм. Кокки (греч. kokkos — зерно, лат. coccus — ягода) имеют сферическую форму в виде правильного шара, эллипса, боба, ланцета. В зависимости от взаимного расположения клеток после деления различают: микрококки, или монококки, стафи¬лококки, диплококки, стрептококки, тетракокки и сардины. Микрококки (лат. micrococcus — маленький) делятся в разных плоскостях и располагаются одиночно, па;рами или беспорядочно. Сапрофиты обитают в почве, воде, воздухе. На¬пример, Micrococcus luteus. Стафилококки (греч. staphyle — виноградная гроздь) — кокки, делящиеся в различных плоскостях и располагаю-щиеся несимметричными гроздьями-, иногда одиночно, парами, тетрадами. Сапрофиты и патогенные. Например, Staphylococ-cus aureus. Диплококки (греч. diploos — двойной) делятся в од¬ной плоскости, образуя попарно соединенные кокки. Например, Azotobacter chroococcum. Стрептококки (греч. streptos — цепочка)—кокки, расположенные в виде цепочки, встречаются одиночные и парные клетки, иногда тетрады. Образуются при делении в одной плоскости. Сапрофиты и патогенные. Например, Strep¬tococcus pyogenes. Тетракокки (греч. tetra — четыре)—кокки, которые делятся в двух взаимно перпендикулярных плоскостях и рас-полагаются по четыре. Сарцины (лат. sarcio — связываю) — кокки, делящиеся в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и образующие П’равильиые пакеты по 8—16 клеток и более. Сапрофиты; ветре чаются в воздухе, почве, кишечнике животных и человека. Например, Sarcina ureae. Палочковидные бактерии. Это самая многочисленная груп-па прокариот. Они имеют осевую симметрию и цилиндриче¬скую форму тела с округлыми или- заостренными концами. Палочковидные формы делят на две группы: неспоровые па¬лочки— бактерии (Bacterium) и палочки, образующие споры, — бациллы (Bacillus). Палочки, у которых диаметр споры превышает ширину вегетативной клетки, принято назы¬вать клостридиями (Clostridium) —веретенообразные. В зависимости от взаимного расположения клеток палоч-ковидные бактерии подразделяют на одиночные и бессистем¬ные скопления, диплобактерии и диплобациллы (располагаю¬щиеся попарно), также стрептобактврии и стрептобациллы (формы, образующие длинные или короткие цепочки). Сапро¬фиты и патогенные виды. Например, Bacillus anthracis, Clost¬ridium tetani. К палочковидным формам также относят коринебактерии и фузобактерии. Коринебактерии (греч. koryne—булава) — прямые или изогнутые палочки с булавовидными утолщениями на концах. Сапрофиты, патогенны для животных и человека. Например, Corynebacterium pseudotuberculosis и др. Фуэобактерии — длинные, толстые, с заостренными конца¬ми палочки. Имеются патогенные виды —- возбудитель некро-бактериоза (Fusobactedum necrosphorum). Извитые бактерии. Обладают спиральной симметрией. К ним относятся вибрионы, спириллы и спирохеты. Вибрионы (лат. vibrio — извиваюсь). Клетки вибрионов имеют цилиндрическую изогнутую форму, образуя 1/4—1/2 завитка спирали, и напоминают запятую. Сапрофиты и пато¬генные. Например, Vibrio cholerae. Спириллы (лат. spira — изгиб) — бактерии, имеющие форму спирально извитых палочек с 4—6 витками. Обитают в пресной и морской воде. Преимущественно сапрофиты (Spi¬rillum volutans); к патогенным видам относятся S. minus и кампилобактеры (Campylobacter fetus). 6. L-формы бактерий. Это фенотипические модифика-ции, или мутанты, бактерий, частично или полностью утра¬тившие способность синтезировать пептодогликан клеточной стенки. Таким образом, L-формы — бактерии, дефектные по клеточной стенке. Свое название они получили в связи с тем, что были выделены и описаны в институте Листера в Англии в 1935 г. Образуются при воздействии L-трансформирующих агентов — антибиотиков (пенициллина, полимиксина, баци-трацина, венкомицина, стрептомицина), аминокислот (глици¬на, метионина, лейцина и др.), фермента лизоцима, ультра-фиолетовых и рентгеновых лучей. В отличие от протопластов и сферопластов L-формы обладают относительно высокой жизнеспособностью и Выраженной способностью к репродук¬ции. По морфологическим и культуральным свойствам они резко отличаются от исходных бактерий, что обусловлено утратой клеточной стенки и изменением метаболической ак¬тивности. L-формы бактерий полиморфны.»Встречаются элементар¬ные тельца размером 0,2—1 мкм (минимальные репродуци¬рующие элементы), шары— 1—5, большие тела — 5—50, ни¬ти — до 4 мкм и более. Клетки L-форм имеют хорошо разви¬тую систему внутрицитоплазматических мембран и миелино-подобные структуры. Вследствие дефекта клеточной стенки L-формы осмотически неустойчивы и их можно культивиро¬вать только на специальных средах с высоким осмотическим давлением; они проходят через бактериальные фильтры. Различают стабильные и нестабильные L-формы бактерий. Первые полностью лишены ригидной клеточной стенки, что сближает их с протопластами; они крайне редко реверсиру¬ют в исходные бактериальные формы. Вторые могут обладать элементами клеточной стенки, в чем они проявляют сходство со сферопластами; в отсутствие фактора, вызвавшего их обра¬зование, реверсируют в исходные клетки. Процесс образования L-форм получил название L-транс-формации, или L-индукции. Способностью к Lтрансформации обладают практически все виды бактерий, в том числе и па¬тогенные (возбудители бруцеллеза, туберкулеза, листерии и Др.). L-формам придается большое значение в развитии хрони¬ческих рецидивирующих инфекций, носительстве возбудите¬лей, длительной персистенции их в организме. Доказана трансплацентарная инвазивность элементарных телец L-форм бактерий. Инфекционный процесс, вызванный L-формами бактерий, характеризуется атипичностью, длительностью течения, тя¬жестью заболевания, трудно поддается химиотерапии.

Клетка прокариот обладает рядом принципиальных особенностей, касающихся как ее ультраструктурной, так и химической организации. Структуры, расположенные снаружи от ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол, жгутики, ворсинки), называют обычно поверхностными структурами. Термином "клеточная оболочка" часто обозначают все слои, располагающиеся с внешней стороны от ЦПМ (клеточная стенка, капсула, слизистый чехол). ЦПМ вместе с цитоплазмой называется протопластом. Рассмотрим сначала строение, химический состав и функции поверхностных клеточных структур.

Клеточная стенка. В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом толстой клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (муреин, мукопептид), составляющий 40-90 % массы клеточ­ной стенки. С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бактерий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos — стенка).

В состав клеточной стенки грамотрицательных бакте­рий входит наружная мембрана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана. На ультратонких срезах бактерий наружная мембрана имеет вид волнообразной трехслойной структуры, сходной с внутрен­ней мембраной, которую называют цитоплазматической. Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двойной) слой липидов. Внутренний слой наружной мембраны представлен фосфолипидами, а в наружном слое расположен липополисахарид.

Функции клеточной стенки: 1. Обусловливает форму клетки. 2. Защищает клетку от механических повреждений извне и выдерживает значительное внутреннее давление. 3. Обладает свойством полупроницаемости, поэтому через нее избирательно проникают из среды питательные вещества. 4. Несет на своей поверхности рецепторы для бактериофагов и различных химических веществ.

Метод выявления клеточной стенки - электронная микроскопия, плазмолиз.

L-формы бактерий, их медицинское значение L-формы - это бактерии, полностью или частично лишенные клеточной стенки (протопласт +/- остаток клеточной стенки), поэтому имеют своеобразную морфологию в виде крупных и мелких сферических клеток. Способны к размножению.

Цитоплазматическая мембрана располагается под клеточной стенкой (между ними - периплазматическое пространство). По строению является сложным липидобелковым комплексом, таким же, как у клеток эукариот (универсальная мембрана).

Функции цитоплазматической мембраны: 1. Является основным осмотическим и онкотическим барьером. 2. Участвует в энергетическом метаболизме и в активном транспорте питательных веществ в клетку, так как является местом локализации пермеаз и ферментов окислительного фосфорилирования. 3. Участвует в процессах дыхания и деления. 4. Участвует в синтезе компонентов клеточной клетки (пептидогликана). 5. Участвует в выделении из клетки токсинов и ферментов.

Цитоплазматическая мембрана выявляется только при электронной микроскопии.

 Химический состав клеточных стенок грамположительных и грамотрицательных бактерий различен.