Вопрос 19. Развитие осевого комплекса зачатков у позвоночных и человека.

Осевой комплекс зачатков состоит из: нервная пластинка хорда (хордальная пластинка) лежащие латерально по отношению к хордальной пластинке - зачатки мезодермы. кишечная энтодерма. Осевой комплекс зачатков, возникающий в ходе гаструляции, представляет собой систему, которая, располагаясь по оси тела зародыша, выполняет функцию организующего центра в дальнейшем раз­витии. В результате индуцирующего влияния хордо-мезодермального зачатка начинаются изменения в наружном зародышевом листке. Клетки нейроэктодермы становятся более высокими, в то время как клетки кожной эктодермы уплощаются. По краям нервной пластинки возникают продольные утолщения — нервные валики, которые появляются у переднего конца зародыша и постепенно распространяются к его заднему концу. Центральная часть нервной пластинки прогибается в виде желобка. Зародыш на стадии образования нервных валиков назызывается нейрула. Нервные валики (края нервного желобка) по мере роста приподнимаются, сближаются и затем смыкаются, вследствие чего за счет центральной части нервной пластинки образуется замкнутая нервная трубка, а за счет слившихся нервных валиков — нервный гребень, или ганглиозная пластинка. Нервная трубка и нервный гребень вместе составляют нервный зачаток, из которого будет развиваться вся нервная система. Выделение нервного зачатка из состава наружного зародышевого листка называется нейруляцией. Нервная трубка является источником развития центральной нервной системы. Передний конец нервной трубки расширен и впоследствии развивается в головной мозг, остальная часть нервной трубки преобразуется в спинной мозг. Нервный гребень представляет собой материал полипотентного эмбрионального зачатка, из которого развиваются спинальные и вегетативные нервные ганглии и некоторые другие органы. Кожная эктодерма смыкается над нервным зачатком и в дальнейшем дает эпителий, покрывающий поверхность тела. В среднем зародышевом листке хордальная пластинка сворачивается с образованием хорды. Обособление мезодермы сопровождается ее дифференцировкой на отделы: сомиты, нефротом и спланхнотом. Сомиты представляют собой дорсальные зачатки, состоящие из плотно сомкнутых клеток мезодермы, расположенные латерально по отношению к хорде. В области сомитов происходит сегментация мезодермы. Вентральная часть мезодермы — спланхнотом не сегментирована, состоит из двух листков — внутреннего (висцерального) и наружного (париетального), разделенных пространством, представляющим собой вторичную полость тела — целом. На границе между сомитами и спланхнотомом находится нефротом. В головной и туловищной областях мезодерма нефротома разделяется на сегменты, в хвостовой части она остается несегментированной. Из внутреннего зародышевого листка происходит обособление зачатка вторичной кишки. У ряда позвоночных (некоторые рыбы, рептилии, птицы, млекопитающие) за счет особой туловищной складки энтодерма разделяется на кишечную и желточную, которые будут отличаться топографическим положением и строением клеток.