12.Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Характеристика клеточных элементов и межклеточного вещества. Регенерация.

Рыхлая неоформленная соединительная ткань входит в состав кожи, сопровождает все кровеносные сосуды, лимфатические сосуды, нервы и входит в состав внутренних органов.

Она отличается чрезвычайным разнообразием клеточного состава, большим объёмом межклеточного вещества. Основное вещество полужидкое, студенистое, слабо минерализованное и в нём без какого-либо порядка находятся волокнистые структуры. Рыхлая соединительная ткань образует строму большинства органов и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды.

Основные функции: трофическая, защитная и она отличается наибольшей способностью к регенерации.

Среди клеток преобладают фибробласты. Это крупные отросчатые клетки, в них крупное овальное ядро, широкая цитоплазма, в которой в большом количестве находятся канальцы гранулярной эндоплазматической сети. Ведущей является белоксинтезирующая функция. Они вырабатывают межклеточное вещество (гликопротеины, протеогликаны, коллагеновые и эластиновые волокна). Часть из них является стволовыми, они способны быстро пролиферировать и дифференцироваться. За счёт фибробластов идёт быстрая регенерация рыхлой соединительной ткани. Функция фибробластов регулируется гормонами надпочечников [минералокортикоиды клубочковой зоны коры надпочечников усиливают коллагенообразование, а глюкокортикоиды пучковой зоны - ослабляют]. Фибробласты со временем превращаются в фиброциты - это мелкие клетки веретеновидной формы с мелким плотным ядром. Они утрачивают способность к пролиферации и белоксинтезирующую функцию.

Макрофаги по размерам меньше фибробластов, у них базофильное округлое или овальное ядро, чёткие гранулы, цитоплазма образует выросты, в момент фагоцитоза хорошо развит лизосомальный аппарат. Они фагоцитируют (захватывают) чужеродные клетки, микроорганизмы, антигенные структуры, переваривают их внутри, т.е. участвуют в неспецифической защите. Они переводят корпускулярную форму антитела в молекулярную форму, и передаёт информацию об антигене другим иммунокомпетентным клеткам лимфоцитам. Они участвуют в специфической иммунной защите. Мечниковым обосновано учение о макрофагической системе. Моноциты из крови выходят в ткани и органы и там превращаются в макрофаги. При этом в разных органах и тканях приобретает свои особенности строения и специальные названия, но функции свои сохраняют. Макрофаги способны синтезировать и секретировать в окружающую ткань пирогены, лизоцим, интерлейкин I и др.

Среди клеток рыхлой соединительной ткани выделяют плазматические клетки. Они образуются из В-лимфоцитов крови и выделяют антитела в ответ на антигенное раздражение. Мелкие, округлой или овальной формы, резко базофильное эксцентрично расположенное ядро, у них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, перед ядром более светлый участок - пластинчатый комплекс. Эти клетки вырабатывают иммуноглобулины (антитела).

Рядом с кровеносными капиллярами располагаются базофильные или тучные клетки, лаброциты. Они развиваются из базофилов крови. Это крупные клетки, цитоплазма заполнена большим числом базофильных гранул, которые содержат биологически активные вещества – гепарин, гистамин и многие другие, которые выделяются из клеток. Гистамин усиливает проницаемость стенки капилляров и межклеточного вещества, гепарин снижает свёртываемость крови и проницаемость стенки капилляров и межклеточного вещества.

Среди клеток рыхлой соединительной ткани встречаются жировые клетки (липоциты). Они располагаются одиночно или небольшими скоплениями, шаровидные, в цитоплазме содержат крупную жировую каплю, а ядро и органеллы смещены на периферию.

Также содержатся пигментные клетки или пигментоциты. Это отросчатые клетки с большим количеством пигмента, развивающиеся из нервного гребешка (эктодермы).

Постепенно в рыхлую соединительную ткань из крови поступают нейтрофильные и эозинофильные лейкоциты, лимфоциты.

Адвентициальные клетки. Они идут по ходу капилляров, веретеновидной формы, это стволовые клетки. Вероятно, они способны пролиферировать и дифференцироваться в фибробласты, липоциты, а также участвуют в регенерации кровеносных капилляров.

Вокруг кровеносных капилляров расположены клетки перициты. Они лежат в складках базальной мембраны.

В межклеточном веществе по объёму преобладает основное вещество, оно студенистое, полужидкое, в нём мало минеральных веществ, очень много воды, немного органических соединений, среди которых практически отсутствуют липиды, а преобладают гликопротеины. Среди них преобладают гликозаминогликаны (а именно, гиалуроновая кислота). В них имеются тканевые каналы, по которым движется тканевая жидкость, несущая питательные вещества из крови к рабочим клеткам, а продукты обмена в обратном направлении - от рабочих клеток к кровеносным капиллярам. Чем больше гликозаминогликанов, тем хуже проницаемость соединительной ткани.

В основном веществе рыхло, беспорядочно располагаются волокна. Среди волокон выделяют коллагеновые волокна - широкие, лентовидные, извитые. Они построены из белка коллагена. Основу коллагена составляют три полипептидных цепочки из аминокислот. Аминокислоты располагаются строго последовательно и определяют прочность волокна, его поперечную исчерченность и тип коллагенового волокна. Известно 12 типов коллагена. Они нерастяжимы, но их способность растягиваться усиливается в водной среде, особенно в слабокислых и слабощелочных растворах. Коллагеновые волокна определяют прочность ткани.

Эластические волокна - тонкие разветвлённые волокна, растяжимы, эластичны, но менее прочны. Основа - белок эластин, молекулы которого в волокне располагаются хаотично.

Ретикулярные волокна. Основа - белок коллаген, снаружи покрыты углеводной плёнкой; тоньше, чем коллагеновые и разветвлённые, создаётся трёхмерная сеть. Входит в состав многих органов, но особенно много в органах кроветворения (в селезенке, лимфоузлах). Волокна коллагена "прячутся" от красителя в складках цитолеммы фибробластов, поэтому их выявляют специальными способами, например: солями серебра (отсюда другое их название - аргирофильные волокна).