4.6. Конвергенция, общий конечный путь, реципрокные отношения

Распространение возбуждения в ЦНС, названное иррадиацией (Гольц, Шерринггон), достигается за счет многочисленных волокон­ных ветвлений и при активном участии ретикулярной формации. Ог­раничение иррадиации осуществляется благодаря механизму воз­вратного торможения с помощью специальных тормозных интерней­ронов. На уровне спинного мозга эту роль играют клетки Реншоу.

Важным механизмом координации рефлекторных процессов яв­ляется конвергенция (Шерринггон). Принцип конвергенции достига­ется благодаря тому, что к одному нейрону могут поступать сигналы от различных рецепторов. Это и есть конвергенция, т.е. схождение импульсов на одном нейроне или центре. Возможны два варианта прохождения импульсов: первый - окклюзия (закупорка), и второй механизм - облегчение. Окклюзия представляет собой взаимодейст­вие двух импульсных потоков между собой, которое приводит к вза­имному угнетению рефлекторных реакций. Суммарный эффект двух потоков оказывается значительно меньше эффекта потоков, дей­ствующих порознь. Согласно Шеррингтону, механизмом окклюзии является перекрытие синаптических полей, образуемых афферентны­ми звеньями взаимодествующих рефлексов. При одновременном по­ступлении двух афферентных потоков ВПСП вызывается каждым из них. В результате реакция меньше, чем при раздельном поступлении афферентных импульсов. Второй механизм - противоположный. Это облегчение. В случае конвергенции на адресном нейроне импульсных потоков, которые по отдельности не могут создать порогового воз­действия, происходит их суммация.

В спинном и продолговатом мозгу конвергенция выражена го­раздо меньше в сравнении с КПБ. Размеры рецептивных полей корковых нейронов, воспринимающих афферентные раздражения, в 16-100 раз больше, чем размеры тех же полей для афферентных клеток спинальных рефлекторных дуг. Благодаря такому механизму посту­пающая в кору г/м информация сопоставляется и фильтруется, вырабатываются новые рефлексы и образуются новые связи.

Шеррингтоном были также описаны возбудительно-тормозные отношения в спинном мозгу, названые им реципрокными (взаимосочетанными, или сопряженными). В основе таких реципрокных реф­лексов лежит постсинаптическое торможение, возникающее в мото­нейроне, иннервирующем одну мышцу при рефлекторном возбужде­нии другого мотонейрона, иннервирующего мышцу - антагонист. Одновременно на контралатеральной стороне возникают противопо­ложные реакции - возбуждение одной мышцы и торможение ее анта­гониста. Это перекрестный разгибательный рефлекс. Такие взаимо­тормозящие влияния рефлексов, основанные на реципрокном тормо­жении, обусловливают одновременную отрицательную индукцю. А последовательные смены возбуждения и торможения - последова­тельную положительную (возбуждение вслед за торможением) и по­следовательную отрицательную (торможение вслед за возбуждением) индукцию (И.М. Сеченов, Шеррингтон). Эта смена возбуждения и торможения в нервных центрах лежит в основе ритмических цепных рефлексов, обеспечивающих акты шагания.

Поскольку один и тот же нейрон может входить в разные «веро­ятностно-статистические ансамбли» и участвовать в осуществлении различных функций, возникает «борьба за центры», образующие общий конечный путь (Шерринггон). А поскольку эффекторных нейро­нов примерно в 5 раз меньше, чем рецепторных, то это схождение пу­тей к общему конечному получило название "принципа воронки Шеррингтона". Рефлексы, имеющие общий конечный путь, подраз­деляют на союзные, взаимно подкрепляющие и усиливающие друг друга, и антагонистические, конкурирующие и тормозящие друг дру­га. Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной ре­акции обусловлено ее биологической значимостью для организма. Выбор реакции определяется текущей в ЦНС доминантой. Она и обеспечивает протекание главной реакции.